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As borboletas-monarcas (Danaus plexippus) so nativas das Amricas do Norte e do Sul.

No sculo XVII, entretanto, espalharam-se para outras partes do mundo. As monarcas foram vistas primeiramente no Hava por volta de 1840 e posteriormente em vrias ilhas do Pacfico Sul entre 1850 e 1860 (Ackery e Vane-Wright, 1984). No incio da dcada de 1870, as primeiras monarcas foram reportadas na Austrlia e Nova Zelndia (Gibbs, 1994). No est claro exatamente como e por que a emigrao ocorreu. Uma possibilidade seria o transporte das monarcas em navios, tanto como larvas levadas a bordo com as asclpias do estaleiro ou como monarcas adultas que pousaram nos navios que fariam viagens ocenicas. muito provvel o envolvimento de humanos no processo, porm no se sabe at que ponto. Pelo fato de as monarcas da Amrica do Norte geralmente conseguirem voar mais de 2.200 Km durante a migrao, possvel que algumas tenham percorrido a jornada sozinhas (Vane-Wright, 1993). No hemisfrio ocidental, existem duas subespcies da borboleta-monarca: a (1) Danaus plexippus plexippus presente no sul do Canad, Estados Unidos, Mxico e na maioria das Ilhas do Caribe, Amrica Central e norte da Amrica do Sul, e a (2) Danaus plexippus erippus ocorrendo no Peru, Bolvia, Chile, Argentina, Uruguai, Paraguai e leste do Brasil. Nenhuma subespcie foi registrada na regio noroeste do Brasil. Este artigo focado nas populaes migratrias da Amrica do Norte, isto , nas monarcas que migram para locais onde passaro o inverno no centro do Mxico e na costa oeste dos Estados Unidos. O artigo totaliza seis pginas e est dividido em cinco partes: Ecologia da Reproduo das Monarcas Viso Geral. As larvas da monarca so herbvoras especialistas, consumindo apenas as plantas hospedeiras da famlia das asclpias (Asclepiadacea). Utilizam a maioria das mais de cem espcies da Amrica do Norte desta famlia (Woodson, 1954), alimentando-se ao longo de uma ampla faixa geogrfica e temporal, cobrindo grande parte dos Estados Unidos e o sul do Canad. Em um ano tpico, uma gerao produzida na regio sul desta faixa pelas borboletas que esto voltando da migrao, enquanto duas a trs geraes so produzidas na regio norte. Monarcas e Asclpias. As asclpias fornecem s monarcas uma defesa qumica eficaz contra vrios predadores. As monarcas extraem os cardenoldeos (tambm denominados glicosdeos cardiotnicos) presentes nas asclpias (Brower e Moffit, 1974), tornando-se venenosas maioria dos vertebrados. Entretanto, muitos predadores invertebrados, bem como algumas bactrias e vrus, no se contaminam com as toxinas ou so capazes de neutraliz-las. No se entende completamente at que ponto as asclpias protegem as monarcas dos predadores invertebrados, embora uma descoberta recente, a qual constatou

que as vespas tm menor propenso a atacar as monarcas que se alimentam de asclpias e apresentam altos nveis de cardenoldeos, sugira que esta defesa pelo menos de certa forma eficaz contra predadores invertebrados (Rayor, 2004). Os benefcios que as monarcas recebem dos cardenoldeos no so gratuitos. A concentrao de cardenoldeos nas asclpias varia significativamente de uma espcie para outra, e mesmo dentro da mesma espcie. Alm disso, a toxina e o ltex viscoso produzidos pelas plantas fornecem defesas contra herbvoros. As monarcas parecem ser afetadas negativamente pelo consumo de plantas com elevados teores de cardenoldeos e, de fato, podem morrer de inanio quando a mandbula fica colada pelo ltex ou o corpo atolado numa gota de ltex formada quando a planta sofre algum dano (Zalucki e Brower, 1992; Malcolm e Zalucki, 1996; Zalucki e Malcolm, 1999; Zalucki et al., 2001). As larvas maiores reduzem este risco quando mastigam e cortam a base do veio central da folha da asclpia, interrompendo o fluxo de ltex viscoso para o restante da folha, permitindo, portanto, uma alimentao mais eficaz (veja a Figura 1). Da mesma maneira que outras plantas, ocorre uma variao na capacidade de a asclpia atuar como hospedeiro para insetos. Muitos insetos sofrem uma restrio de nitrognio (McNeil e Southwood, 1978; Mattson, 1980, Scriber, 1984, Slansky e Scriber, 1985, White, 1993). Eles precisam consumir grandes quantidades das plantas hospedeiras para acumular nitrognio suficiente para o crescimento e desenvolvimento, uma vez que o tecido do animal geralmente composto de 7 a 14% de nitrognio por peso seco (PS) e as plantas contm de 0,03 a 7,0% de nitrognio PS (Mattson, 1980). Os nveis de nitrognio na folha variam de uma estao para outra, medida que o tecido da planta envelhece e conforme as plantas alocam mais recursos para o tecido reprodutivo. Alm disso, as plantas crescem em habitats com diferentes nveis de nitrognio disponveis no solo. Lavoie e Oberhauser (2004) estudaram a reao das larvas da monarca s plantas manipuladas por tratamentos com fertilizantes, contendo variveis nveis de nitrognio na folha, e constataram que elas compensavam o baixo teor de nitrognio nas folhas ao consumir uma quantidade maior de tecido da planta por dia. Se o maior consumo as torna mais vulnerveis predao ou s defesas da planta, isso poderia resultar em menores nveis de sade. A planta hospedeira mais importante do norte a Asclepias syriaca (asclpiacomum - Figura 2), mas vrias outras espcies tambm so utilizadas, inclusive a A. incarnata (asclpia-do-brejo - Figura 3) e a A. tuberosa (asclpiadas-borboletas - Figura 4). As plantas hospedeiras das Plancies Centrais incluem a trepadeira Cynanchum laeve (trepadeira-da-areia). Uma planta invasiva da regio nordeste do mesmo gnero (C. nigrum) espalhou-se em direo oeste at Wisconsin. Esta espcie atrai as fmeas que pem ovos, embora as larvas da monarca no sobrevivam na mesma (Haribal, 1998). No sul, as plantas hospedeiras mais importantes so provavelmente a Asclepias oenotheroides (asclpia zizotes), a A. viridis (asclpia-aranha) e a A. asperula

(asclpia-chifre-de-antlope), todas bastante comuns em todo o Texas e em outros estados do sul dos Estados Unidos. Produo de ovos. difcil dizer quantos ovos as fmeas das borboletas pem durante a vida, mas a mdia na natureza figura provavelmente entre 300 e 400. As borboletasmonarcas em cativeiro pem uma mdia de 700 ovos por fmea durante um perodo de 2 a 5 semanas de oviposio, com um recorde de 1.179 ovos (Oberhauser, 1997). Os ovos das monarcas abrem cerca de quatro dias depois de postos, mas a taxa de desenvolvimento nesta fase, como em todas as outras fases, depende da temperatura, de modo que os indivduos em ambientes mais quentes se desenvolvem mais rapidamente (Zalucki, 1982). As protenas, as quais so um constituinte importante dos ovos, devem ser derivadas dos nutrientes ingeridos durante o estgio larval ou obtidas dos machos quando do acasalamento (Boggs e Gilbert, 1979, Oberhauser, 1997). Embora um nico ovo de monarca (Figura 5) pese apenas cerca de 0,460 mg, o equivalente a quase 1/1.000 da massa do adulto, as fmeas geralmente pem uma quantidade de ovos superior sua prpria massa ao longo da vida. Ecologia da Migrao no Outono Viso Geral. Diferentemente da maioria dos insetos das regies temperadas, as borboletasmonarcas no conseguem sobreviver por perodos extensos sob temperaturas muito frias. Portanto, as monarcas da Amrica do Norte voam para o sul para passar o inverno em locais de recolhimento. Na primavera, essas monarcas que sobreviveram ao inverno voam para o norte rumo a sua rea de reproduo. A monarca a nica borboleta a fazer uma migrao bidirecional to longa, chegando a voar at 4.830 Km no outono para chegar ao destino onde passar o inverno (Urquhart e Urquhart, 1978). A monarcas a leste das Montanhas Rochosas geralmente voam para invernadouros nas montanhas do centro do Mxico, enquanto as que se encontram a oeste das Montanhas Rochosas tipicamente seguem para a costa da Califrnia, embora as recentes observaes de Pyle (1999) sugiram que algumas seguem para o sul e sudeste, partindo do interior na regio noroeste e da Great Basin, entrando no Mxico pelo Arizona. A magnitude e o destino desse movimento no compreendido. Outra questo sem resposta sobre a populao das monarcas do oeste da Amrica do Norte o grau com que so verdadeiramente migratrias ou se a rea sofre expanso e contrao todos os anos na Califrnia. Wenner e Harris (1993) sugerem que muitas monarcas residem na Califrnia durante todo o ano e que sua prole consegue se espalhar para os estados circunvizinhos durante o clima ameno do vero, porm so foradas a voltar para a Califrnia ou morrem quando o rigoroso inverno do norte retorna. Esta questo ainda est sendo debatida. Os estudos com istopos estveis (Wassenaar e Hobson, 1998) e o resgate de borboletas identificadas (Urquhart e Urquhart, 1978, Monarch Watch 2004 e/ou

comunicao pessoal de Taylor) sugerem que a maioria das monarcas que migram para o Mxico originria da regio centro-oeste. Entretanto, esses estudos tambm demonstram que as populaes que sobrevivem ao inverno compreendem as monarcas vindas de uma ampla rea geogrfica que cobre a maioria das reas mostradas na Figura 11 (abaixo). Infelizmente, ainda no foram realizados estudos similares revelando a origem das monarcas que passam o inverno na Califrnia.

Figura 11. As monarcas voam para o sul e sudoeste durante a migrao do outono, passando pelo Texas em direo aos locais de invernagem nas montanhas do centro do Mxico. Desenho de Sonia Altizer e Michelle Solensky.

As monarcas australianas tambm exibem um movimento sazonal, movendose do interior para a costa, na direo norte-nordeste, durante o outono e o inverno (James, 1993). Todavia, pelo fato de as migraes mais espetaculares de monarcas (em termos de distncia e nmero de migrantes) ocorrerem na populao do leste da Amrica do Norte, grande parte das pesquisas sobre sua migrao tm sido focadas nesta populao. Esses insetos, que pesam cerca

de meia grama, voam de sua rea de reproduo de vero, cobrindo mais de 100 milhes de hectares, para passar o inverno numa rea inferior a 20 hectares. Desde a descoberta desses invernadouros no Mxico pela comunidade cientfica em 1975 (Urquhart, 1976), pesquisadores tentaram compreender os fatores que levam as monarcas a iniciar a migrao, os mecanismos que utilizam para se orientar e encontrar as reas de invernagem e os padres de vo do outono e da primavera. Incio da migrao. Embora as monarcas no-migratrias tornem-se reprodutivas alguns dias aps a ecloso, as monarcas do final do vero e incio do outono emergem em diapausa reprodutiva, um estado de suspenso do desenvolvimento reprodutivo. A diapausa controlada por mudanas neuronais e hormonais (Barker e Herman, 1973, Herman, 1981) desencadeadas por fatores ambientais que sinalizam o incio de condies desfavorveis, neste caso, o inverno. Goehring e Oberhauser (2002) constataram que a menor durao do dia, temperaturas flutuantes e senescncia das plantas hospedeiras causavam um aumento na proporo de monarcas que emergiam em diapausa reprodutiva, porm a reao mais forte ocorreu entre as monarcas expostas a esses trs sinais. Utilizar mais de um sinal para avaliar a adequabilidade do habitat no momento atual e num futuro prximo pode ser uma tima estratgia para os organismos em ambientes imprevisveis. Perez e Taylor (2004) testaram a mesma hiptese de que a diapausa reprodutiva e o comportamento reprodutivo das monarcas so relacionados, ao expor os migrantes do outono a duraes do dia e temperaturas tpicas do vero. Essas borboletas exibiam um comportamento reprodutivo, porm continuavam mantendo a direcionalidade do vo migratrio. Eles argumentaram que, embora a diapausa reprodutiva possa ser revertida imediatamente nos migrantes do outono, o comportamento migratrio resistente s mudanas das condies ambientais. Esta constatao apoiada por Borland et al. (2004) e por dados do Projeto de Monitoramento das Larvas das Monarcas (2004); muitas monarcas parecem se tornar reprodutivas quando chegam ao sul dos Estados Unidos durante a migrao de outono. A importncia dessa reproduo tardia para a dinmica de toda a populao de monarcas e os desencadeadores ambientais que a promovem ainda so indeterminados, porm sugerem que um aumento da disponibilidade de asclpias em hortas e parques possa desencadear a reproduo (Goehring e Oberhauser, 2004). Orientao e rotas de migrao. A orientao dos insetos geralmente pouco compreendida, e as monarcas no so exceo. A capacidade apresentada pelas monarcas, que esto espalhadas sobre uma rea superior a 100 milhes de hectares, em convergir para uma rea muito pequena nas montanhas do centro do Mxico espantosa, e pode ser um dos mistrios mais fascinantes da ecologia animal. Outros animais utilizam sinais celestes (o sol, a lua ou as estrelas), o campo

magntico da terra, marcos (cadeias de montanhas ou corpos de gua), luz polarizada, perceo da energia infravermelha ou alguma combinao desses sinais para migrar, porm o grau com que esses sinais so utilizados pelas monarcas desconhecido. Calvert e Wagner (1999) propuseram que as cadeias de montanhas e vales de rios podem ser utilizados pelas monarcas para orientao durante a migrao, mas os sinais celestes e o campo magntico da terra foram os aspetos mais estudados. Muitos pesquisadores concordam que o sol a dica celeste mais provvel de ser utilizada pelas monarcas que migram para o sul. Kanz (1977) e SchmidtKoenig (1985, 1993) sugeriram que as monarcas utilizam o ngulo do sol ao longo do horizonte, em combinao com um relgio corporal interno, para manter a rota do vo a sudoeste, cuja hiptese foi confirmada por Mouritsen e Frost (2002). Pelo fato de as monarcas geralmente migrarem em dias nublados, essa bssola solar deve ser combinada ao uso de algum outro sinal. Cientistas sugeriram que as monarcas podem utilizar uma bssola magntica para se orientar, conforme demonstrado com alguns pssaros migratrios (Wiltschko e Wiltschko, 1972, Emlen et al., 1976). Entretanto, Mouritsen e Frost (2002) mostraram que as monarcas migratrias exibiam um vo aleatoriamente orientado quando recebiam apenas sinais de campos magnticos e no reagiam s mudanas de campo magntico, sugerindo que essas borboletas no utilizam o campo magntico da terra para se orientar durante a migrao. Eles propem que as monarcas podem utilizar padres de luz polarizada, os quais penetram a cobertura de nuvens, para se orientarem em dias nublados. O primeiro estudo de grande escala da migrao das monarcas no outono teve incio em 1937, quando o Dr. Fred Urquhart recrutou voluntrios para seu estudo sobre a migrao de insetos, o qual envolvia colocar pequenas etiquetas de papel na ponta da asa anterior da monarca, obtendo os locais de soltura e captura das borboletas identificadas (Urquhart e Urquhart, 1977). No outono de 1992, um novo programa de identificao foi criado (Monarch Watch 2001) para dar continuidade ao estudo das rotas migratrias do outono. Esses programas de identificao revelaram muitas informaes sobre os padres e tempos da migrao das monarcas no outono. Vrios estudos mostraram que as monarcas geralmente migram de sul para sudoeste (Gibo, 1986; SchmidtKoenig, 1985); as borboletas originrias do leste dos Estados Unidos voam em direo sudoeste, enquanto as que se originam a oeste voam numa linha mais reta em direo sul (Rogg et al., 1999). Mais recentemente, Wassenaar e Hobson (1998) utilizaram istopos estveis para estimar a origem das monarcas que passam o inverno no centro do Mxico. Eles constataram que cerca de metade das monarcas coletadas nos 13 locais de invernagem tinham migrado do centro-oeste dos Estados Unidos, com nmeros menores originrios do nordeste dos Estados Unidos e Canad. Enquanto a identificao revela padres de migrantes individuais no outono, os estudos de istopos estveis prometem revelar os padres migratrios em nvel populacional.

Comportamento durante a migrao. Como os pssaros migratrios, as monarcas fazem paradas frequentes durante a migrao, noite e em climas rigorosos, formando abrigos cujo tamanho varia de algumas dzias at milhares de indivduos. Sabe-se pouco sobre este fenmeno de abrigar-se, porm, recentemente, Davis e Garland (2004) utilizaram mtodos de estudos ornitolgicos para investigar os fatores que influenciam as decises de parada das monarcas. Constataram que as monarcas geralmente permaneciam em locais de abrigo durante pelo menos 2 dias, e propuseram que os nveis de reservas de energia podem influenciar as decises de migrao e parada, de modo que as monarcas ficam em locais de parada por mais tempo quando as reservas de lipdios esto baixas. Tanto Borland et al. (2004) quanto Gibo e McCurdy (1993) constataram que as monarcas recolhidas no sul estavam mais pesadas do que as capturadas no norte, sugerindo que a coleta de nctar ao longo da rota migratria resulta em ganho de peso e aumento de reservas de energia (Figura 12). Essas constataes apoiam a sugesto de que as reservas de energia podem influenciar as decises migratrias das monarcas. Enquanto os mecanismos de orientao tm recebido muita ateno dos pesquisadores, poucos estudos abordaram a ecologia das paradas ou as caractersticas das monarcas que acentuam o sucesso migratrio. Ecologia da Sobrevivncia ao Inverno das Monarcas Viso Geral. As monarcas geralmente se renem em duas principais regies da Amrica do Norte durante o inverno: o centro do Mxico e a costa da Califrnia (Brower, 1995). Elas tambm residem no sul da Flrida durante todo o ano, porm esta populao recebe um influxo de indivduos migrantes do leste a cada outono (Knight, 1997; Altizer, 2001). O grau com que as monarcas da Flrida voltam para a populao maior no compreendido. Geralmente presume-se que as monarcas que passam a estao de reproduo do vero a oeste das Montanhas Rochosas passam o inverno ao longo da costa do sul da Califrnia, embora as observaes recentes de Pyle (1999), descritas acima, sugiram que haja excees a este padro. Os locais na Califrnia geralmente so reas de florestas dominadas por eucaliptos, pinheiros e ciprestes de Monterey, e se encontram em baas abrigadas ou no interior. Esses locais propiciam extremos microclimticos moderados e proteo contra fortes ventos. Foram reportados mais de 300 diferentes locais de agregao (Frey e Schaffner, 2004; Leong et al., 2004). As monarcas da Amrica do Norte, que passam a estao de reproduo do vero a leste das Montanhas Rochosas, invernam nas florestas de oyamel (Abies religiosa) nas montanhas transvulcnicas do centro do Mxico. O local desses invernadouros era desconhecido pela comunidade cientfica at 1975, quando companheiros do Dr. Fred Urquhart localizaram colnias em Cerro

Peln e na Sierra Chincua, no estado de Michoacan (Urquhart, 1976; Brower, 1995). Desde ento, vrios outros locais de passagem de inverno foram encontrados. Colnias dentro da Reserva da Biosfera das BorboletasMonarcas so encontradas nos estados de Michoacn e Mxico (Cerro Altamirano, Cerros Chivat-Huacal, Sierra Chincua, Sierra El Campanario e Cerro Peln). Fora da reserva, colnias foram descobertas em San Andres, Pizcuaro, Puerto Morillo e Puerto Bermeo (Michoacn), Palomas, Piedra Herrada e San Francisco Oxtotilpan (Mxico) (Garcia et al., 2004). Embora os cientistas tenham aprendido muito sobre o fenmeno de invernagem das monarcas nas ltimas dcadas, vrias questes bsicas ainda permanecem sem resposta. Medir a densidade de um organismo que se congrega aos milhes constitui um imenso desafio. Os cientistas tambm procuram entender as caractersticas mais importantes dos invernadouros para a sobrevivncia da monarca, e os fatores que influenciam os padres de formao e disperso de colnias. Formao e disperso de colnias. Durante o inverno, as monarcas da Amrica do Norte agrupam-se, cobrindo completamente os troncos e ramos das rvores (Figura 13). Calvert (2004b) descreve quatro fases tpicas de desenvolvimento da colnia em locais no Mxico: recrutamento e consolidao, fixao e compactao de grupos, expanso e movimento rpido, e acasalamento e disperso. Este padro semelhante ao da Califrnia (Frey e Schaffner, 2004). Inicialmente, as monarcas ocupam vrios habitats locais, porm abandonam muitos deles no final de novembro e se unem a colnias prximas. Antes da disperso, muitas monarcas tornam-se reprodutivas e as colnias geralmente ficam repletas de pares em acasalamento. O tempo da ltima fase, acasalamento e disperso, depende do tempo de concluso da diapausa reprodutiva, a qual varia consideravelmente de um indivduo para outro. Goehring e Oberhauser (2004) estudaram o desenvolvimento reprodutivo ps-diapusico nas monarcas que passavam o inverno no Mxico. Constataram uma grande variao no status reprodutivo das monarcas coletadas no final de fevereiro e incio de maro, com algumas borboletas totalmente reprodutivas, enquanto a maioria ainda na diapausa. As fmeas recolhidas durante o acasalamento tinham mais chances de ter desenvolvido ocitos (uma indicao de que no mais estavam na diapausa) do que as fmeas coletadas em grupos. Se esta correlao advir de uma relao de causa e efeito, no est claro se as fmeas tinham mais chance de se acasalar porque seu desenvolvimento reprodutivo estava mais avanado ou se o acasalamento em si provocou o final da diapausa. Tanto Van Hook (1993) quanto Oberhauser e Frey (1999) constataram que os machos que comearam a se acasalar primeiramente no final do perodo de invernagem tinham envergaduras menores, eram mais leves e tinham asas mais precrias do que os machos coletados em grupos no mesmo perodo. Eles sugerem que improvvel que esses machos sobrevivam ao retorno da migrao para norte e portanto esto aproveitando sua ltima, e nica, oportunidade de se acasalar.

Densidades da invernagem. Os cientistas utilizam vrios mtodos para estimar o tamanho das populaes de insetos e de outros animais, porm a determinao da abundncia de monarcas que sobrevivem ao inverno particularmente desafiadora em virtude de sua mobilidade e grandes nmeros. Quase trinta anos aps a descoberta dos locais de invernagem no Mxico, os cientistas ainda esto debatendo sobre qual a melhor maneira para estimar a densidade das monarcas naqueles locais. Calvert (2004b) utilizou tcnicas de marcao, soltura e recaptura para estimar as densidades populacionais de 7 a 61 milhes de monarcas por hectare, com densidades mais elevadas ocorrendo no final da estao, quando a colnia havia sofrido contrao. Numa colnia diferente, ele mediu a densidade de indivduos em sub-amostras de ramos e troncos de rvores para estimar uma quantidade de 12 milhes de monarcas por hectare. Esses nmeros esto dentro das faixas sugeridas por Brower (1977) e Brower et al. (1977), porm a grande variao sugere que as densidades provavelmente no sejam constantes durante toda a estao e entre diferentes colnias. Garcia et al. (2004) monitoraram 22 locais de invernagem no Mxico entre 1993 e 2002. Utilizando uma estimativa de 10 milhes de monarcas por hectare, constataram que a populao que sobreviveu ao inverno variava de 23 milhes de monarcas em 2000-2001 at 176 milhes em 1996-1997 (Figura 14). Eles mediram a mortalidade mais elevada (27,7%) durante um ano de baixa populao (1997-1998, 45,5 milhes de monarcas) e sugeriram que a taxa de mortalidade pode cair com o aumento do tamanho da populao. Condies microclimticas nos locais de invernagem. As monarcas migram para locais de invernagem especficos porque necessitam de caractersticas ambientais particulares para sobreviver ao inverno. A sobrevivncia ao inverno das monarcas no Mxico, de novembro a maro, depende de um delicado equilbrio entre fatores macro e microclimticos que caracterizam as florestas de oyamel localizadas dentro da reserva (Calvert e Brower, 1986; Alonso et al., 1992, 1997). Umidade elevada e temperaturas que flutuam entre 3C e 18C caracterizam essas florestas, e vrios estudos (Calvert e Brower, 1981; Calvert e Cohen, 1983; Calvert et al., 1982, 1983, 1984, 1986; Alonso-Mejia et al., 1992; Anderson e Brower, 1993; Brower, 1999) demonstraram que um ecossistema florestal intacto promove a sobrevivncia ao inverno. As borboletas em florestas tnues tendem a ficar molhadas durante as tempestades de inverno, e as monarcas molhadas no conseguem sobreviver a temperaturas extremamente frias, como as que ocorreram durante as tempestades de 2002 (Brower et al., 2004) e 2004. Alm disso, as florestas tnues tornam-se mais frias noite porque o calor escapa mais facilmente. Portanto, uma floresta intacta serve como guarda-chuva, protegendo as borboletas da neve e da chuva durante as tempestades de inverno, e como cobertor, evitando seu congelamento (Anderson e Brower, 1996).

Recentes esforos parar criar modelos (Bojrquez-Tapia, 2003, Missrie, 2004) mostram que os habitats onde as monarcas preferem passar o inverno apresentam quatro caractersticas: 1) altas elevaes (a maioria dos locais das colnias se encontra em altitudes acima de 2.890 m); 2) proximidade a cursos de gua (a maioria dos locais se encontra a menos de 400 m de cursos de gua permanentes ou temporrios; 3) taludes com inclinao moderada (entre 23 e 26); e 4) orientao de sul a sudoeste. Na maioria dos casos, essas condies ocorrem nas florestas de oyamel, mas os locais de colnia tambm existem abaixo dessas florestas, principalmente porque as borboletas seguem para altitudes mais baixas (no caso de florestas mistas) medida que a primavera se aproxima. Frey e Schaffner (2004) examinaram a abundncia em trs escalas temporais (variando entre 1, 4 e 20 anos) para os locais de invernagem a oeste, utilizando as informaes do Banco de Dados de Diversidade Natural do Departamento de Caa e Pesca da Califrnia e a Contagem do Dia de Ao de Graas do Programa de Monarcas (Marriott, 2001). Durante o perodo entre 1997 e 2000, foram pesquisados de 101 a 141 locais conhecidos. O nmero de monarcas por local oscilava de 0 a 120.000, com uma grande variao conforme o ano e o local (Frey e Schaffner, 2004). Os locais prximos costa que dispunham de eucaliptos, pinheiros e ciprestes tendiam a ter mais monarcas. Leong et al. (2004) constataram que a maior abundncia de monarcas no centro da Califrnia estava associada maior umidade ambiente, substancial orvalho matinal e moderadas temperaturas de inverno. As anlises do GIS demonstraram que a maioria das pequenas matas ocorria dentro de 2,4 Km da costa, em taludes com orientao de sul a oeste. Locais de invernagem maiores foram associados a vales com taludes menos inclinados, baas e enseadas costeiras. Frey e Schaffner (2004) inseriram suas descobertas num contexto continental ao fazer comparaes entre as recentes tendncias das populaes do oeste e do leste da Amrica do Norte. Embora a populao do leste seja pelo menos duas vezes maior do que a do oeste (Brower, 1985), parece que ambas flutuam de um ano para outro em cerca de metade da ordem de magnitude. Entretanto, pelo fato de no ter sido encontrada nenhuma correlao entre a abundncia das duas populaes, seus padres podem ser causados por diferentes fatores. Tanto Frey e Schaffner (2004) quanto Leong et al. (2004) defendem o uso dessas anlises, e de anlises semelhantes, para avaliar as prticas de gesto da terra e estruturar as metas de conservao. Leong et al. argumentam que a preservao das agregaes de monarcas no inverno na Califrnia depender de uma gesto de habitat ativa e de longo prazo, focada em atividades de melhoria como plantio, poda e, em alguns casos, remoo de rvores. Mortalidade no inverno. As monarcas das congregaes de invernagem no Mxico e na Califrnia enfrentam inmeras ameaas. Alm disso, a degradao da floresta e as resultantes mudanas nas condies climticas, predao por pssaros e

ratos, inanio, secagem e congelamento representam fontes significativas de mortalidade. Embora as monarcas sejam protegidas contra predadores vertebrados em funo dos cardenoldeos extrados das asclpias que consomem na fase larval, qualquer concentrao de presas em potencial dessa dimenso pode resultar na evoluo de predadores a ponto de sobrepujar suas defesas. A predao por pssaros uma causa importante de mortalidade no inverno, cujas taxas variam de 1 a 18% nas vrias colnias estudadas por Garcia et al. (2004) e de 7 a 44% nas colnias estudadas por Brower e Calvert (1985). Os dois principais predadores passeriformes so o rei-do-bosque-donorte (Pheucticus melanocephalus) e o corrupio (Icterus abeillei). Os reis-dobosque-do-norte consomem todo o abdmen das monarcas, os quais so ricos em gordura, de alguma forma tolerando as toxinas cardenoldeas armazenadas abaixo do exoesqueleto. Os corrupies abrem o abdmen com o bico afiado e retiram o contedo do abdmen e do trax com a lngua, desviando, assim, das toxinas. Esses diferentes mtodos de consumo pela presa facilitam a distino das espcies responsveis pela morte das monarcas encontradas no cho da floresta. Pelo menos cinco espcies de ratos, a mais notvel das quais a Peromyscus melanotis, se alimentam das borboletas que caem no cho. Condies climticas extremas, como as causadas por chuvas de inverno e tempestades de neve, tambm podem matar as monarcas nos invernadouros. Por exemplo, o intenso frio que ocorreu aps um perodo prolongado de clima nublado e mido no incio de 1992 pode ter matado at 80% das monarcas em vrias colnias de invernagem (Brower et al., 2004). Uma documentao sistemtica da mortalidade aps outra forte tempestade em janeiro de 2002 foi registrada por Brower et al. (2004). Eles estimaram uma mortalidade de 75 a 80% em duas colnias de invernagem e sugeriram que taxas semelhantes ocorriam em todos os locais do Mxico. Suas estimativas do nmero de monarcas mortas por hectare (26 a 72 milhes) excedem grandemente as estimativas anteriores do nmero de monarcas que ocupam esses locais, porm esto de acordo com as estimativas apresentadas por Calvert (2004) para o mesmo perodo do ano. Oberhauser e Peterson (2003) utilizaram o modelo de nicho ecolgico para delinear as condies ambientais que favorecem a sobrevivncia, e constataram que, nos locais ocupados, ocorreram temperaturas frias e precipitao baixa durante os meses de invernagem. Infelizmente, os modelos de mudana climtica global prevem mais precipitao nessas reas nas prximas dcadas, sugerindo que esses tipos de tempestades de inverno podem se tornar mais frequentes. Embora no haja documentao sobre os efeitos de anos extremamente secos sobre a sobrevivncia das monarcas, o fato de geralmente se observar indivduos bebendo a gua do orvalho sobre as plantas, de cursos de gua ou do solo molhado sugere que a falta de umidade aumentaria a mortalidade. Da mesma forma, pouco se sabe sobre os fatores que aumentam o risco de inanio. As monarcas se alimentam pouco durante o perodo de invernagem, portanto possvel que a inanio seja mais provvel sob condies que promovem a acelerao do metabolismo, tais como elevadas temperaturas do ar, ou quando no conseguem obter alimento suficiente na fase de larva.

Dinmica da floresta e conservao dos locais de invernagem. Os locais de invernagem no Mxico receberam o status de rea protegida atravs de um decreto presidencial de 1986. Embora este tenha sido um primeiro passo importante, o decreto no protegeu todos os locais de invernagem significativos, no houve compensao dos proprietrios que sofreram restries impostas sobre o uso da terra e no se ofereceu alternativas econmicas eficazes ao meio de subsistncia anterior (como agricultura e explorao madeireira). Um consrcio de gegrafos, bilogos de monarcas e autoridades do governo mexicano conduziu uma anlise do Sistema de Informaes Geogrficas (GIS - Geographic Information System) sobre o desmatamento ocorrido entre 1971 e 1999. Esta anlise revelou que 44% das florestas de alta qualidade existentes em 1971 haviam sido degradadas e fragmentadas, resultando em florestas de qualidade mais baixa para as monarcas em invernagem (Brower et al., 2002). O ndice de desmatamento foi acelerado ao longo deste perodo. Em 1998, um grupo internacional de cientistas e legisladores se reuniu para redefinir a rea protegida e discutir alguns dos problemas do decreto original. Missrie (2004) descreveu o processo de quatro anos que levou a um novo decreto presidencial e melhorou a proteo dos locais de invernagem. Os limites da reserva expandida foram determinados com base nos modelos fundamentados no conhecimento atual dos requisitos biolgicos das monarcas durante o inverno. Como resultado do novo decreto, a quantidade total de terra protegida aumentou de 16.110 ha (4.491 e 11.619 nas zonas centrais e tampo, respetivamente) para 56.259 ha (13.552 e 42.707 ha nas zonas centrais e tampo, respetivamente). A nova reserva protege uma rea contgua, em vez das ilhas de terra separadas, as quais eram protegidas pelo antigo decreto (Missrie, 2004). Entretanto, como o caso em todas as leis de conservao, sua eficcia exige o cumprimento da legislao, e as atividades madeireiras e a degradao da floresta continuam ocorrendo. Keiman e Franco (2004) estudaram a reao das florestas de oyamel a distrbios. Suas constataes de que as rvores dos talhes da floresta tendem a apresentar o mesmo tamanho, e que a homogeneidade tende a aumentar com a idade do grupo de rvores da mesma espcie, juntamente com o fato de as monarcas tipicamente formarem colnias em florestas maduras, sugerem que ser importante garantir a reposio medida que os talhes envelhecerem. Ecologia da Migrao na Primavera As borboletas-monarcas comeam a sair dos locais onde passam o inverno no Mxico em meados de maro, e geralmente todas j foram embora no final de maro. Neste ponto, muitas j acasalaram, mas ambos os sexos deixam os locais e migram para o norte, e o acasalamento continua durante toda a jornada rumo ao norte. Malcolm et al. (1993) e Cockrell et al. (1993) registraram as datas das primeiras observaes de ovos e larvas, alm das plantas hospedeiras das larvas, quando da chegada das monarcas adultas a diferentes

latitudes a leste da Amrica do Norte. Esses artigos estabeleceram o padro geral da movimentao na primavera e demonstraram que a recolonizao das reas a norte do habitat de reproduo ocorre por mais de duas geraes. As monarcas que invernam no Mxico voam para norte para repopular a regio sul dos Estados Unidos e sua prole conclui a jornada para o norte dos Estados Unidos e sul do Canad. Esta segunda gerao recoloniza toda a rea norte de reproduo utilizando mais espcies de asclpias do norte (Figura 15).

http://www.ecologia.info/borboleta-monarca-6.htm

Figura 15. Migrao da primavera: a primeira parte da migrao da primavera feita pelos mesmos adultos que voaram para sul no outono, mas esses migrantes no recolonizam toda a rea de reproduo no vero. So seus descendentes, os ovos postos no final e maro e durante o ms de abril, que concluem a jornada de

primavera rumo ao norte. Desenho de Sonia Altizer e Michelle Solensky. As rotas migratrias da primavera so consideravelmente mais difceis de serem identificadas e estudadas do que as rotas do outono porque, na primavera, as monarcas ficam dispersas e, consequentemente, menos notveis do que as que migram no outono, formando grupos espetaculares. Ainda estamos aprendendo muito sobre esta parte do ciclo anual das monarcas com as pessoas que relatam suas observaes dessas borboletas atravs dos programas de Cincia Cidad (Citizen Science), como o Jornada Rumo ao Norte (Journey North) (Howard e Davis, 2004). Este programa envolve crianas em idade escolar e outras pessoas interessadas de todos os estados norteamericanos e de sete provncias canadenses, as quais registram as primeiras observaes das borboletas-monarcas a cada primavera. Com base nesses relatrios, podemos saber quando e por onde as monarcas viajam quando migram para o norte na primavera. Howard e Davis (2004) descreveram os padres de migrao da primavera e a abundncia de monarcas com base nos dados coletados pelos participantes da Jornada Rumo ao Norte ao longo de um perodo de 6 anos entre 1997 e 2002. Eles constataram uma impressionante regularidade no padro migratrio de um ano para outro, embora tenham ocorrido variaes entre a data de chegada mdia em diferentes latitudes e a durao da migrao de um ano para outro. Eles sugeriram que esta variao anual pode resultar de diferenas nas condies ambientais ou no tempo de emergncia das asclpias, e esto continuando a investigar esses fatores com base nos dados adicionais coletados pelos participantes da Jornada Rumo ao Norte.