DONNES GNRALES SUR L'ORGANISATION DU SYSTME NERVEUX ET DES NOYAUX DES NERFS CRNIENS

1. Plan d'organisation du systme nerveux

Le systme nerveux peut tre divis en deux parties :

a) Un systme nerveux priphrique comprenant : rcepteurs, nerfs, racines spinales, ganglions spinaux.
b) Un systme nerveux centra/ ou nvraxe qui peut lui-mme tre divis en trois constituants : les centres mtamriques ou segmentaires (su stance grise de la moelle pinire et noyaux des nerfs cr!niens" # les centres supra-segmentaires sous-corticaux (formation rticule, t$alamus, cervelet, noyau rouge, noyaux gris de la ase, etc." # les centres supra-segmentaires corticaux (cortex cr ral". 1. Centres segmentaires La notion de centre segmentaire (ou mtamrique" sera tudie en dtail ultrieurement, disons simplement qu%il s%agit des centres directement responsa les de l%innervation d%un mtamre. 2. Centres supra segmentaires

&ls c$appent ' l%organisation mtamrique. &ls collectent les messages issus de tous les mtamres, les intgrent et la orent une rponse glo ale de l%organisme, qui repose sur une activit coordonne des diffrents segments.
3. Voies ascendantes et voies descendantes

Le modle gnral des voies ascendantes est constitu de trois neurones, le premier neurone (protoneurone ou neurone primaire" est un neurone en (, son corps cellulaire se trouve dans un ganglion spinal ou un ganglion cp$alique, son extrmit axonique se termine dans les centres segmentaires, o) il fait synapse avec le deuxime neurone (fig. *+". L%axone du deuxime neurone conduit l%information dans les centres supra-segmentaires souscorticaux (le t$alamus le plus souvent" o) un troisime neurone t$alamo-cortical met un axone ,usqu%au cortex. Les voies descendantes sont constitues de deux ou de trois neuro nes. (oute commande effectrice rsulte d%une activation des voies descendantes. -ette information se distri ue dans les trois tages du ../., (fig.", en consquence, on distingue : une motricit rflexe : les affrences d%un segment excitent directement ou par l%intermdiaire d%interneurones, les neurones effecteurs du mme segment (rflexes segmentaires" ou du segment voisin (rflexes inter-segmentaires". -es neurones se rendent directement aux muscles squelettiques stris, ce sont des motoneurones, ou par l%intermdiaire du systme nerveux vgtatif, vers les glandes, les muscles lisses eu le c0ur. La motricit rflexe permet l%autonomie segmentaire, elle explique par exemple, le maintien du tonus des mem res postrieurs aprs section de la moelle pinire # une motricit extra-pyramidale qui rsulte de l1activation des centres supra-segmentaires sous-corticaux, la commande est apporte aux centres segmentaires par les voies extra-pyramidales. 2lle permet des activits motrices complexes puisqu%un animal ayant su i une a lation corticale peut tou,ours mastiquer et dglutir. 3n parle aussi de motricit automatique # une motricit pyramidale qui rsulte de l%activation du cortex, lequel peut activer les motoneurones segmentaires, soit directement par la voie pyramidale, soit par l%intermdiaire des centres supra-segmentaire sous-corticaux. 2lle sous-tend la motricit volontaire.

Fig. 1 Sch ma synth ti!ue du plan g n ral d"organisation du systme nerveux

4ttention : -ette reprsentation est incomplte car elle n1intgre pas la composante motionnelle des sensations.

2. # tam rie
4vant d%a order l%tude de l%appareil manducateur, il est ncessaire de comprendre l%organisation des nerfs cr!niens qui le contr5lent. 2lle est complexe et rsulte de transformations et de nom reux remaniements ' partir de structures primitives. 2lle ne peut tre comprise qu%' l%aide de la p$ylogense (tude du dveloppement des p$ylums au cours des temps gologiques" et de l%ontogense (tude du dveloppement d%un individu de la procration ' la mort". 6ar souci de simplification, nous envisagerons l%organisation de la moelle avant celle du tronc cr ral.

3. $rganisation de la moelle pinire

Organisation du systme nerveux et des noyaux des nerfs cr niens !7 Les vert res, les c5tes, les racines spinales, les ganglions rac$idiens sont des tmoins de l%organisation mtamrique. La persistance c$e8 les mammifres et c$e8 l%$omme d%une organisation mtamrique est particulirement nette lorsque les territoires des diffrents dermatomes, c$acun innerv par une paire de racine spinale, sont considres (fig. *9".
1. # tam risation primitive

-$e8 les vers annelides, la mtamrisation en anneau s%accompagne d%une disposition parallle du systme nerveux# des cellules rceptrices apportent les informations de la paroi ventrale vers un ganglion nerveux situ ventralement dans le segment. :u ganglion sont issues des cellules conductrices qui envoient un prolongement entrant en contact avec les cellules effectrices. L%unique ganglion constitue un centre d%intgration puisqu%' son

niveau converge un ensem le d%informations donnant comme rsultat une rponse organise : la commande effectrice. Les anneaux sont relativement indpendants les uns des autres, on parle d%une organisation segmentaire. 3n peut d,' distinguer pour un segment : l%ensem le du revtement externe qui s%appelle c$e8 les vert rs : le dermatome " l%ensem le des muscles qui c$e8 les vert rs prend le nom de myotome# (outefois les segments ne sont pas tous identiques entre eux # il existe un gradient morphogntique selon lequel ce segment est d%autant plus spcialis, ' un r5le d%autant plus important, induit dans son dveloppe ment et su ordonne dans son fonctionnement d%autant plus les segments suivants, qu%il est plus rostral. -ette proprit se retrouve c$e8 les mammifres, il suffit pour s%en per suader de comparer les mtamres de la tte et de la queue. :%autre part, la partie de la tte la plus rostrale l%acron, c$appe c$e8 les vert rs, ' toute mtamrisation. L%acron est caractris par l%a sence de corde (c$e8 l%em ryon" et de vert res c$e8 l%adulte. &l ne comporte pas non plus de nerf vrita le. &l lui correspond la partie de l%encp$ale non mtamrise, l1arc$encp$ale, dont drivent le tlencp$ale et le diencp$ale. -ette partie de l%encp$ale re;oit un grand nom re d%informations qu%il traduit en sensations ou en ordres effecteurs. &l y a ' ce niveau une convergence des informations recueillies par les appareils sensitifs ou sen soriels, qui lui permet de ,ouer un r5le de c$ef d%orc$estre. -%est le meilleur exemple d%une organisation suprasegmentaire.
2. # tam risation che% les mammi&res

3n retrouve c$e8 les mammifres, au niveau spinal, des tmoins incontesta les de la segmentarisation.

<&=. *9. $eprsentation schmatique des dermatomes humains ., L, :, - > dermatomes sacrs, lom aires, dorsaux et cervicaux # ?, ?&&, &@, @ > nerf cr!nien correspondant. -$aque mtamre compos d%un dermatome, d%un myotome et d%un sclrotome (msomsenc$yme" est command par un segment de moelle pinire laquelle peut donc tre considre comme une succession de seg ments ad,acents, apparemment confondus, ayant c$acun comme fonction d%innerver le mtamre correspondant et ce de fa;on relativement indpendante. L%innervation est dou le, sensitive et effectrice. :u c5t sensitif les fi res entrent dans la moelle en empruntant la racine dorsale (postrieure c$e8 l%$omme". 2lles appartiennent % un neurone particulier : la cellule en ( (de Aanvier" dont le corps cellulaire- se trouve dans le ganglion rac$idien, le dendrite apporte les informations de la prip$rie, l%axone se rend par la racine postrieure dans la motrice. -ette disposition du protoneurone est commune ' toutes les voies sensiti ves et sensorielles. :u c5t effecteur elles sortent de la moelle par la racine ventrale (ant rieure c$e8 l%$omme" et se dirigent vers les organes effecteurs.

Les fi res sensitives et effectrices d%un mtamre mdullaire peuvent tre divises en B groupes. -$aque groupe ou contingent assurant un r5le distinct.
3. 'es contingents m dullaires

(rs sc$matiquement, au niveau de la moelle pinire : - les fibres nerveuses de la racine dorsale qui proviennent de la sur face cutane et se rendent dans les cornes dorsales, constituent le contingent des affrences somatiqnes gnrales (4...=.". 2lles permettent l%extroception # - les fibres nerveuses de la racine dorsale qui proviennent des viscres et se rendent dans l%aire intermdiaire dorsale de la moelle constituent le contingent des affrences viscrales gnrales (4.?.=.". 2lles permettent l%interoception (ou viscroception" # - les fibres nerveuses de la racine ventrale qui conduisent les commandes vers les effecteurs , proviennent de
l%aire intermdiaire ventrale et constituent le contingent des effrences viscrales gnrales (2?=". 2lles permettent la motricit viscrale # - les fibres nerveuses de la racine ventrale % destination des muscles squelettiques stris , proviennent de la corne ventrale (motoneurones" et constituent le contingent des effrences somatiques gnrales (2.=". 2lles permettent la motricit de la vie de relation. 3utre l%organisation mtamrique transversale et anatomi!ue( les centres segmentaires prsentent donc une organisation longitudinale et fonc tionnelle, mise en vidence sur une coupe transversale de lu moelle pinire. 4insi et par exemple, la tte de la corne ventrale est fonctionnelle- ment spcialise tout au long de la moelle pinire. ). $rganisation inter*segmentaire de la moelle pinire

2n ralit les diffrents segments de la moelle pinire ne sont pas indpendants les uns des autres. &l est en effet vident que les actes accomplis par l%organisme ncessitent une coordination de diffrents mtamres. Les informations issues d%un mtamre donn, se dirigent vers le segment spinal correspondant, mais aussi rostralement (en direction de l%extrmit cp$alique" et caudalement (en direction de la queue". -ette diffusion de l%information est non seulement due aux nom reuses collatrales que donne la terminaison centrale du protoneurone mais aussi ' tout un systme d%interneurones reliant les divers segments voisins et les deux c5ts de la moelle pinire.

). $rganisation des ner&s cr+niens (CerricD"

L%o servation de la morp$ologie du cerveau montre qu%il existe une srie de nerfs cr!niens qui mergent de l%extrmit cp$alique du nvraxe comme le font les racines rac$idiennes au niveau de la moelle pinire. -es deux types de structures sont-elles compara les et les nerfs cr!niens sont-ils galement des tmoins de l%organisation segmentaire E La rponse positive a t formule dans ce qu%il est convenu d%appeler la doctrine de :erricD.
1. # tam rie c phali!ue

-$e8 certaines espces, les vsicules somitiques se dveloppent ien au niveau de l%extrmit cp$alique # on retrouve donc une mtamrie $omologue de la mtamrie spinale, mais le dveloppement, pendant la croissance de l%em ryon, de l%encp$ale et aussi d%autres structures propres ' la tte tels que l%acron, les capsules
sensorielles (optique, nasale, otique", les fentes et les arcs ranc$iaux, vont profondment modifier leur dve loppement. 2n particulier les somites B et F seront ' peu prs complte ment limins c$e8 l%adulte par le dveloppement de la capsule otique. 3n trouvera donc les somites 7-G-* dites protiques rostralement ' la cap sule otique (> auditive" et les somites + et suivants caudalernent. -$e8 les vert rs aquatiques, les c$anges entre milieu intrieur et extrieur se font par un appareil spcial, l%appareil ranc$ial qui se dveloppe ' partir des plaques latrales des somites cp$aliques. 2ntre c$aque arc ranc$ial, l%invagination de l%ectoderme en direction d%une invagina tion sem la le de l%endoderme entraHne l%apparition des fentes ranc$iales. -$e8 l%$omme le 7 e r arc ranc$ial est dit mandi ulaire et se forme ' la $auteur du G e somite. Le G e arc ranc$ial se forme ' la $auteur du * e somite, c%est l%arc $yoIdien, le * eJ arc correspond aux B e somite et ainsi de suite. La p$ylogense nous indique que le 7 er arc ranc$ial, dit mandi ulaire est en fait prcd par un arc prmandi ulaire qui correspond au 7 e r somite. 2. ,nnervation des arcs -ranchiaux . les contingents sp ciaux

Les arcs ranc$iaux qui, c$e8 les vert rs aquatiques, assurent les fonctions de respiration sont innervs par deux contingents supplmentaires : a) &e contingent des effrences viscrales spciales (2.?...", il est destin c$e8 les poissons ' la musculature lisse qui sert ' ouvrir et fermer l%opercule des fentes ranc$iales. -$e8 les mammifres les 2.?... innervent des muscles qui, ien que stris, ne drivent pas des somites mais du mme msenc$yme que la musculature lisse de l%extrmit orale du tu e digestif # c%est la raison qui fait qualifier ce contingent de viscral. h) &e contingent des affrences spciales est destin % la chmoception (4.?..."
-$e8 les vert rs aquatiques, les ranc$ies participent ' la rgulation du milieu intrieur, elles sont pourvues de terminaisons nerveuses capa les d%analyser la teneur du milieu extrieur, aqueux, en molcule c$imi que. Les rcepteurs sensi les aux molcules c$imiques ou c$mocepteurs se prolongent par des fi res nerveuses qui re,oignent le systme nerveux central et constituent les affrences viscrales spciales (ou affrences ranc$iales". -$e8 les mammifres et c$e8 l%$omme, l%volution a disso ci cette c$moception en deux fonctions voisines mais distinctes : - la c$moception vgtative est constitue par les c$mocepteurs carotidiens et aortiques qui participent ' la rgulation du milieu intrieur en informant le systme nerveux central sur la teneur en -3 G , 3 G et sur le pC du sang # - la gustation est galement une c$moception qui ien qu%margeant ' la conscience est capa le de rguler, par son influence sur la prise de nourriture, la composition des milieux intrieurs. -$moceplion vgtative et gustation prsentent d%autres points com muns, elles distinguent toutes deux, el ' la diffrence de l%olfaction, des su stances dissoutes dans un milieu aqueux. :%autre part, il est remar qua le de constater que les nerfs cr!niens (glosso-p$aryngien et pneumo gastrique" assurant la c$moception vgtative, participent ' l%appareil gustatif. 3n voit donc comment la gustation drive directement de la sen si ilit ranc$iale et pourquoi ses fi res affrentes appartiennent aux affrences viscrales spciales. 3. $rigine des paires cr+niennes innervant les m tamres c phali!ues a) 'ypothse gnrale : c$e8 certains vert rs infrieurs (lamproie" au niveau spinal, la composition des racines ventrales et dorsales est diffrente de celle dcrite pour les mammifres # au lieu de se runir en un nerf mixte, elles restent spares et donnent lieu ' deux nerfs. L%un pro longe la racine ventrale et contient seulement les effrences somatiques gnrales (2...=.", l%autre prolonge la racine dorsale et contient non seu lement les affrences somatiques gnrales (4...=." et affrences viscrales gnrales (4.?.=.", mais aussi les effrences viscrales gnrales (2.?.=.". -ette organisation primitive des racines rac$idiennes aurait i mainte nue au cours de l%volution, mais seulement au niveau de l%extrmit cp$alic,ue. .i ien que, c$e8 les mammifres et c$e8 l%$omme, pour un mctamrc donn drivant d%un somite et de l%arc ranc$ial associ, on trouve deux nerfs cr!niens, l%un quivalent ' une racine ventrale mais ne contenant que les 2...=., l%autre quivalent ' une racine dorsale et trans portant les trois autres contingents auxquels sont venus s%a,outer les deux contingents ranc$iaux. .elon cette $ypot$se les nerfs cr!niens doivent donc tre considrs comme des reliquats d%une organisation primitive, i l s drivent : soit des racines ventrales, il s%agit des nerfs & & & , &?, ?& et @&&, appels somatomoteurs puisqu%ils sont les seuls ' possder un contingent 2...=. et ne possdent que cela # soit des racines dorsales, il s%agit des nerfs ?, ?&&, &@ el @, appels nerfs ranc$iaux puisqu%ils sont les seuls ' possder des contingents ranc$iaux. La relation entre les diffrents mtamres cp$aliques et les diffrentes paires cr!niennes est donne dans le ta leau F.

b) Origine des nerfs sensoriels Le nerf olfactif (&" reprsente un exemple d%organisation trs primitive d%un systme sensoriel. .es protoneurones sont drivs d%une cellule cilie primitive ' fonction motrice. &ls assurent ' la fois la mo ilit du fluide muco-nasal par leurs cils, la rception des informations et la conduction de l%information par un prolongement axonique perforant la lame cri le de l%et$moIde. L%olfactif ne constitue pas ' proprement parler un nerf puisque les corps cellulaires des neurones se trouvent dans l%pit$lium nasal lui-mme. Le nerf optique (&&" regroupe le prolongement axonique du troisime lment de la c$aHne sensorielle, puisqu% avant d%y parvenir l%influx a dK traverser les cellules ' !tonnets ou ' c5nes, puis les cellules ipolaires puis les cellules ganglionnaires # comme un nerf sensitif est $a ituelle ment constitu par les dendrites des protoneurones, on doit considrer le nerf optique comme une extension du cerveau et non comme un nerf. Le nerf auditif (?&&&", exclusivement sensoriel, est en fait compos de deux troncs, l%un convoyant les influx auditifs, l%autre convoyant les influx vesti ulaires qui renseignent sur la position de la tte dans l%espace

Tableau S

et les acclrations auxquelles elle est soumise. L%organisation du ? & & & est celle de n%importe quel nerf sensitif prip$rique, il est flanqu L l e ganglions, $omologues des ganglions spinaux # ganglions de .carpa pour la partie vesti ulaire, de -orti pour la partie auditive. Le ?&&& dans son ensem le driverait d%une ranc$e du ?il et ses fi res appartiendraient aux 4...=. /ous sommes donc en prsence de trois types de nerfs cr!niens : a) (es nerfs sensoriels : &, && et ?&&&, innervant les drives des placodes olfactives, optiques et otiques et dont les deux premiers ne seraient pas de vrita les nerfs. b) (es nerfs somatiques : & & & , &?, ?& et @&&, drivs des racines ventrales, innervant des myotomes et contenant les effrences somatiques gnrales (4...=.". c) (es nerfs branchiaux : ?, ?&&, &@, @ et @&, drivs des racines dorsales et pouvant inclure cinq contingents : les affrents somatiques gnraux (4...=." # les affrents viscraux spciaux (4.?..." # les affrents viscraux gnraux (4.?.=." # les effrents viscraux gnraux (2.?.=." # les effrents viscraux spciaux (2.?...".
). Signi&ication des noyaux des ner&s cr+niens

/ous avons vu (fig. *M" que lu su stance grise de la moelle pinire peut tre considre comme une ,uxtaposition de quatre colonnes rostro-caudales fonctionnellement spcialises et relies c$acune ' un des quatre contingents spinaux. 4u niveau cp$alique s%a,outent deux colonnes supplmentaires correspondant ' l%innervation des drivs ranc$iaux (4.?... et 2.?...". Les colonnes des quatre contingents de la moelle aug mente des deux colonnes ranc$iales se sparent les unes des autres et quelques-unes se fragmentent en constituant les noyaux des paires cr!niennes. La figure *N sc$matise l%ensem le des centres segmentaires du systme nerveux central.
/. Composition des ner&s cr+niens et 0les noyaux correspondants

Le ta leau + donne la composition de c$aque nerf ainsi que ses noyaux constitutifs dans le systme nerveux central. 3n y notera quelques exceptions au plan gnral d%organisation dcrit prcdemment. Le nerf tri,umeau (?" en particulier ne possde que trois des cinq contingents d%un nerf ranc$ial typique. Le nerf spinal (@&" malgr sa sortie distincte du tronc cr ral doit tre considr comme une collatrale du nerf pneumogastrique (@". 2nfin, le nerf moteur oculaire commun ( & & & " ien que somatomoteur contient un contingent li.?.=.

2n conclusion, l%organisation segmentaire existe au niveau cp$alique aussi ien qu%au niveau spinal et toute une srie d%$omologies peut ire dresse entre ces deux niveaux. Le noyau sensilif% du ? par exemple est l%$omologue de la tte de la corne dorsale. Le noyau du grand $ypoglosse est l%$omologue de la tte de la corne ventrale. :e mme le ganglion de =asser, le ganglion gnicul, les ganglions du &@ (2$$enritter et 4ndersc$ ou ptreux suprieur et infrieur" ou les ganglions du @ (,ugulaire et plexiforme" sont les $omologues d%un ganglion spinal # il en va de mme pour le noyau msencp$alique, etc.