Parasitologa General - Cestoda

Clase Cestoda
Caractersticas generales

Parsitos generalmente del intestino o de sus divertculos (raramente en el celoma) de todos los grupos de vertebrados. Hay dos formas que maduran en invertebrados: una en el celoma de un oligoqueto de agua dulce y otra en el hemocel de un anfpodo. El cuerpo se divide en tres regiones: Esclex: Muchos cestodes tienen la regin anterior equipada con diferentes rganos de fijacin para mantener la posicin del animal en el intestino. Estos rganos pueden ser ventosas, surcos, ganchos, espinas, glndulas, tentculos, o combinaciones de estas estructuras. Las ventosas pueden ser de tres tipos: acetbulos o ventosas verdaderas, botrios y botridios. Los acetbulos, en forma de copa y con una fuerte pared muscular, estn generalmente en grupos de cuatro. Los botridios tambin musculares y usualmente en grupos de cuatro, tienen forma de hoja y bordes mviles, y se proyectan fuertemente del esclex. Los botrios aparecen en nmeros de 2 a 6, y son depresiones no muy profundas o bien verdaderos surcos ms largos, dispuestos longitudinalmente en pares laterales o dorsoventrales. Pueden existir otras estructuras accesorias de fijacin como ganchos esclerotizados. En los cestodes acetabulados, puede haber ganchos en uno o ms crculos anteriores a las ventosas dispuestos sobre una regin protrusible de la parte apical del esclex llamada rostelo. Cuello: Se encuentra entre el esclex y el estrbilo, es una zona indiferenciada que presenta clulas encargadas de dar origen a nuevas progltides. En ausencia de cuello, esta funcin la realizan las clulas posteriores del esclex. Estrbilo: Consiste en una serie lineal de juegos de rganos reproductivos de ambos sexos. Cada juego de rganos reproductivos se denomina genitalium y el rea que lo rodea forma la progltide. Los cestodes con ms de dos progltides (hasta cientos de ellas) se denominan polizoicos, y si presentan una sola, monozoicos. El tegumento y la musculatura son continuos en las progltides y no se encuentra ninguna membrana que los delimite. Las progltides se diferencian cerca de la regin anterior en un proceso denominado estrobilacin y maduran a medida que se alejan de esta regin y hacia la parte posterior.

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Las progltides maduras son las que tienen los rganos reproductores desarrollados, y cuando contienen huevos desarrollados o embriones se denominan grvidas. Al proceso por el cual una progltide grvida llega al extremo del estrbilo y se desprende se lo denomina aplisis, pudiendo llegar intacta al exterior con las heces del hospedador (Taenia spp.) o desintegrarse liberando los huevos en el camino (Hymenolepis spp.). En algunas especies los huevos son eliminados de la progltide grvida por un poro uterino (Diphyllobothrium spp.) o por aberturas en el tegumento (Trypanorhyncha): en ese caso el segmento se desprende cuando est senil o agotado: se lo llama pseudaplisis o anaplisis. Si los segmentos son eliminados en estado inmaduro y llevan una existencia independiente en el intestino del hospedador mientras maduran, se denomina hiperaplisis. Si el margen posterior de una progltide se superpone con la progltide siguiente, el estrbilo se llama craspedota; si no es as se llama acraspedota.

Tegumento

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Al carecer de sistema digestivo deben absorber los nutrientes por la cubierta externa. Esta cubierta externa presenta actividad metablica por lo que se la considera "viva" a diferencia de una cutcula, que es inerte. Algo que caracteriza a los cestodes es la presencia de microvellosidades llamadas microtricos sobre la superficie del tegumento, que aumentan notablemente la superficie de absorcin. Sobre stos hay un glicoclix compuesto de carbohidratos y por debajo est el citoplasma distal vesicular que contiene mitocondrias y se conecta con la capa interna por medio de los procesos internunciales, que atraviesan la capa muscular superficial. En la capa interna se encuentran los citones (que contienen cada uno un ncleo), mitocondrias, aparato de Golgi y retculo endoplasmtico. Por la continuidad del citoplasma distal y ausencia de membranas a este nivel al tegumento de los cestodes se lo considera un sincitio.

Excrecin y osmoregulacin En muchas familias de cestodes los canales de excrecin recorren el largo del estrbilo desde el esclex hasta la regin posterior. Usualmente se encuentran de a pares, uno ventrolateral y otro dorsolateral y el par dorsal es de menor dimetro que el ventral, un criterio til para diferenciar la parte dorsal de la ventral. Los canales pueden ramificarse o unirse en el estrbilo o ser independientes. Usualmente un canal transversal une los canales ventrales en la parte posterior de cada progltide. Los canales dorsal y ventral se unen en el esclex en la parte anterior y en la parte posterior desembocan en una vescula excretora que abre al exterior por un poro simple. Cuando la progltide terminal de una especie polizoica se desprende, los canales se vacan independientemente al final del estrbilo.

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Embebidos en el parnquima se encuentran los protonefridios con clulas flamgeras, cuyos ductos desembocan en los canales mayores. Los ductos excretores estn tapizados de microvellosidades sugiriendo una funcin de transporte de los desechos, adems de la regulacin inica del fluido de excrecin. La osmorregulacin es llevada a cabo por el tegumento.

Sistema reproductor La mayora son monoicos con algunas excepciones. Usualmente cada progltide tiene un juego de rganos reproductivos masculino y femenino, aunque algunos gneros presentan dos juegos. A medida que el segmento se mueve hacia la parte posterior del estrbilo maduran los rganos reproductivos. Si madura primero el aparato masculino, el fenmeno se denomina protandria o androginia, el esperma es almacenado hasta la maduracin del ovario. En unas pocas especies madura primero el ovario, condicin llamada protoginia o ginandria.

Masculino: Consta de uno o varios testculos, cada uno con un vaso eferente. Estos se unen en un vaso deferente que lleva el esperma al poro genital. El vaso deferente puede ser simple o puede tener capacidad de almacenar esperma, ya sea en sus repliegues o en una vescula seminal externa. El vaso deferente penetra en la bolsa del cirro, una vaina muscular que contiene los rganos copuladores terminales del sistema. Dentro de ella puede formar un ducto eyaculador o dilatarse en una vescula seminal interna. El rgano copulador es el cirro muscular, que puede o no presentar espinas. El cirro puede invaginarse dentro de la bolsa del cirro y evaginarse a travs del poro genital. Los poros genitales de ambos sexos comnmente abren en un atrio genital comn, que puede ser simple o presentar estructuras como espinas, estiletes, glndulas y bolsillos accesorios.

Femenino: Constituido por un ovario lobulado o no, asociado a otras estructuras. Los oocitos maduran y abandonan el ovario en un estado detenido de profase de la meiosis I. Lo hacen por un oviducto simple que presenta un esfnter, el oocapto. La penetracin del esperma, que ocurre en la parte proximal del oviducto, estimula la finalizacin de la

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meiosis. El esperma llega al oviducto por un conducto, la vagina, que se abre en el atrio genital comn, y que en su parte proximal puede tener un ensanchamiento para almacenar esperma, el receptculo seminal. Luego de la fecundacin, la cigota recibe clulas procedentes de las glndulas vitelinas y pasa a una zona del oviducto conocida como ootipo. Esta zona est rodeada por las glndulas de Mehlis, unicelulares, que secretan una fina membrana alrededor de la cigota y las clulas vitelinas que la acompaan. Las glndulas vitelinas pueden estar formadas por un vitelario simple y compacto o formar folculos distribuidos en el parnquima. Las clulas vitelinas alcanzan a la cigota por un ducto vitelnico comn, que puede tener un pequeo reservorio vitelino, y desemboca en el oviducto proximal o en el ootipo. Al ootipo le sigue el tero cuya forma vara segn los grupos. Puede ser reticulado, lobulado o circular, puede ser un saco ciego o presentar un poro uterino, o puede ser reemplazado por otras estructuras (cpsulas ovgeras, rganos parauterinos). En el caso de ser ciego se producir aplisis para eliminar los huevos. .

Progltide madura de Taenia sp

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Ciclo de vida Los ciclos de vida de los cestodes requieren de uno o dos hospedadores. A pesar de la gran variedad de formas larvales conocidas y detalles en la modalidad del ciclo, el esquema bsico es el siguiente: I- La embriognesis da como resultado una larva denominada oncsfera. II- Eclosin de esta oncsfera antes o despus de ser ingerida por un hospedador intermediario, y migracin de la misma a una localizacin extraintestinal dentro de ste. III- Metamorfosis de esta larva en un juvenil, llamado metacestode. IV. Desarrollo del adulto en el intestino del siguiente hospedador.

- La oncsfera de los Eucestoda posee 6 ganchos y es llamada embrin hexacanto. Si este embrin eclosiona antes de ser ingerido y por lo tanto es libre, nadador y presenta cilias se lo denomina coracidio. - La larva de los gyrocotilideos y amphilinideos posee 10 ganchos y se llama decacanta. Es ciliada, libre y nadadora y se la denomina tambin licfora.

- En los ciclos con larvas libres, stas deben ser ingeridas por un hospedador intermediario, generalmente un artrpodo. Una vez ingerida la larva pierde las cilias, atraviesa la pared del digestivo con ayuda de sus ganchos y en el hemocel se metamorfosea a larva procercoide. Durante este proceso los ganchos embrionarios se ubican en el extremo posterior, en una estructura conocida como cercmero. Cuando el primer hospedador intermediario es consumido por un segundo hospedador intermediario, comnmente un pez, el procercoide atraviesa la pared del digestivo hacia la cavidad peritoneal y luego hasta los msculos esquelticos. Se desarrolla el esclex, y a este estadio se lo llama plerocercoide. Esta larva abandona al hospedador intermediario cuando ste es ingerido por el hospedador definitivo, y permanece en el intestino de este ltimo, donde se desarrolla hasta convertirse en adulto.

- Algunas especies carecen de procercoide y plerocercoide, y la larva (oncsfera) no eclosiona hasta que es ingerida por un hospedador intermediario. La oncsfera atraviesa la pared del digestivo del hospedador intermediario y se desarrolla en un cisticercoide (en

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invertebrados) o en un cisticerco (en vertebrados). El cisticercoide es una larva maciza (sin vescula) que presenta un esclex (protosclex) totalmente desarrollado y retrado dentro del cuerpo, rodeado por una capa qustica, aunque con el cercmero fuera del quiste. El cisticerco tambin presenta un esclex desarrollado, aunque invaginado (a diferencia del cisticercoide), formado a partir de una membrana germinativa que rodea una vescula llena de lquido. De esta membrana pueden, en algunos casos, originarse vegetativamente otros protoesclices (ver ms abajo). A las larvas constituidas por un solo protoesclex se las suele llamar monocfalas y a las formadas por ms de uno, policfalas.

Otros tipos larvales conocidos difieren ms o menos de las formas mencionadas, pero en su mayor parte son simples modificaciones de las mismas:

Espargano: aplicado anteriormente para cualquier plerocercoide de Pseudophyllideos, actualmente slo se aplica para algunos plerocercoides del gnero Diphyllobothrium. Plerocerco: Larva plerocerocide en donde el extremo posterior forma una vescula. En algunos Trypanorhyncha. Estrobilocercoide: cisticercoide con alguna estrobilacin. Schistotaenia sp. Tetrathyridio: de tamao grande y cuerpo macizo (sin vescula), se considera un cisticercoide modificado. Se desarrolla en vertebrados que han ingerido el cisticercoide enquistado en el hospedador invertebrado. Slo en Mesocestoides sp.

Variaciones sobre el tipo cisticerco: Estrobilocerco: cisticerco en donde se produce cierta estrobilacin. Taenia taeniaformis. Cenuro: de la membrana germinativa salen pocos o numerosos esclices (protoesclices) cada uno con un pednculo, invaginados en una vescula comn. Taenia multiceps. Hidtide unilocular: Por un mecanismo de brotacin endgena, la capa germinativa origina quistes endgenos o cpsulas de incubacin, cada una con numerosos protoesclices. Brotes exgenos son raros. Esta forma puede alcanzar gran tamao.

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Ocasionalmente algunos protoesclices pueden desprenderse y caer al fondo del quiste formando la conocida arenilla hidatdica. Echinococcus sp. Hidtide alveolar o multilocular: Presenta un mecanismo de brotacin exgena extensiva, resultando en la infiltracin de los tejidos del hospedador por los quistes. Es una masa nica con varias cavidades menores que contienen los protoesclices. Echinococcus multilocularis.

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