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Anatomia caulinar de espcies epfitas de Cactaceae, subfamlia Cactoideae


Greta Aline Dettke1,3 e Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre2
Recebido: 27.03.2008; aceito: 30.10.2008

ABSTRACT - (Stem anatomy of epiphytic Cactaceae, subfamily Cactoideae). This study aimed at characterizing the stem of seven epiphytes species of Cactaceae: Epiphyllum phyllanthus, Hatiora salicornioides, Lepismium cruciforme, L. warmingianum, Rhipsalis baccifera, R. cereuscula and R. sulcata, from a fragment of Seasonal Semidecidual Forest in Maring, northwest of the State of Paran. Most species had stems covered by thick cuticle sometimes with an adjacent epicuticular layer. They showed parallelocytic stomata, frequently sunken in the epidermis. Underlying, they are 1-3 layers of collenchymatous hypoderm and a great proportion of cortical parenchyma, presenting mucilaginous and crystalliferous cells. The central cylinder has the vascular bundles forming a concentric ring, always with cap of fibers in the phloem pole, and the pith can be or not sclerified. Starch and lipid substances are the main storage compounds of these plants. Key words: Epiphyllum, Hatiora, Lepismium, Rhipsalis RESUMO - (Anatomia caulinar de espcies epfitas de Cactaceae, subfamlia Cactoideae). Este estudo teve o objetivo de caracterizar anatomicamente o caule de sete espcies epfitas da famlia Cactaceae: Epiphyllum phyllanthus, Hatiora salicornioides, Lepismium cruciforme, L. warmingianum, Rhipsalis baccifera, R. cereuscula e R. sulcata, ocorrentes em um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual do municpio de Maring, noroeste do Paran. A maioria apresentou caule recoberto por cutcula espessa, por vezes com uma camada epicuticular adjacente. Os estmatos so do tipo paraleloctico, freqentemente localizados em depresses da epiderme. Subjacentes, esto de 1 a 3 estratos de hipoderme colenquimtica e uma grande proporo de tecido cortical, contendo clulas mucilaginosas e idioblastos cristalferos. O cilindro central tem os feixes vasculares orientados concentricamente, sempre com calota de fibras no plo floemtico, encerrando uma medula que pode ser ou no lignificada. Gros de amido e substncias lipdicas so as principais reservas destas plantas. Palavras-chave: Epiphyllum, Hatiora, Lepismium, Rhipsalis

Introduo
A famlia Cactaceae possui distribuio neotropical, incluindo cerca de 1500 espcies, das quais, cerca de 10% so representadas por plantas epfitas, de acordo com Benzing (1990). Estas, em sua grande maioria, esto distribudas em duas tribos: Hylocereeae, com os principais gneros Epiphyllum, Hylocereus e Selenicereus; e Rhipsalideae, com os gneros Hatiora, Lepismium, Rhipsalis e Schlumbergera (Barthlott & Hunt 1993, Nyffeler 2002). Os estudos anatmicos em Cactaceae se iniciaram por volta do sculo dezesseis e buscavam, principalmente, relaes anatmicas com as diferentes formas e o metabolismo fotossinttico dos caules

destas espcies. Estudos mais recentes, dentre eles os de Nyffeler & Eggli (1997), Mauseth & PlemonsRodriguez (1998), Terrazas & Arias (2003), Soffiatti & Angyalossy (2007) e Calvente et al. (2008), utilizam caracteres anatmicos na sistemtica da famlia, e demonstram a importncia da incluso dos caracteres anatmicos na anlise filogentica do grupo. As caractersticas anatmicas, morfolgicas e fisiolgicas de espcies de Cactaceae constituem adaptaes aos ambientes ridos e semi-ridos (Gibson & Nobel 1986). Dentre as modificaes fisiolgicas registra-se a rpida absoro de gua pelas razes depois de uma seca prolongada e o metabolismo cido das crassulceas (CAM), enquanto que a presena de costelas, espinhos, tricomas e ausncia de folhas, resultando em um caule fotossinteticamente ativo,

1. Programa de Ps-Graduao em Botnica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonalves 9500, Bloco IV, Prdio 43433, Campus do Vale, Bairro Agronomia, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil 2. Universidade Estadual de Maring, Departamento de Biologia, Avenida Colombo 5790, Jardim Universitrio, 87020-970 Maring, PR, Brasil 3. Autor para correspondncia: gretadet@yahoo.com.br

584 Hoehnea 35(4): 583-595, 1 tab., 37 fig., 2008 so algumas das principais adaptaes morfolgicas encontradas neste grupo (Nobel 1978, Scheinvar 1985, Darling 1989). Dentre as modificaes anatmicas caulinares mais expressivas, Terrazas & Mauseth (2002) destacam a presena de cera epicuticular, cutcula espessa, estmatos localizados em depresses da epiderme (em algumas espcies), hipoderme colenquimtica e o desenvolvimento de grandes propores de tecido parenquimtico com clulas mucilaginosas. Tendo em vista a importncia da realizao de estudos anatmicos em representantes de Cactaceae, este estudo teve o objetivo de caracterizar anatomicamente o caule de sete espcies epfitas da famlia, ocorrentes no municpio de Maring, Paran (Brasil), em busca de caracteres vegetativos que possam auxiliar na identificao destas espcies. jovens e maduros (ps-florao) de, no mnimo, cinco indivduos de cada populao. As sees foram clarificadas em hipoclorito de sdio 33% e coradas com azul de astra e safranina (solues aquosas a 1%, na proporo 9:1 v/v) (Bukatsch 1972, modificado por Kraus & Arduin 1997) e finalmente montadas em gelatina glicerinada, como lminas semi-permanentes. Para os testes microqumicos utilizou-se vermelho de rutnio para a deteco de compostos pcticos (Johansen 1940), lugol para os gros de amido (Sass 1951), cloral hidratado (60%) em soluo com cido sulfrico 25% em etanol absoluto, para revelar a presena de oxalato de clcio, e sudan IV para a identificao de cutina e demais substncias lipdicas (Gerlach 1984). As amostras foram manipuladas poucas horas aps a coleta, sempre no perodo matutino. Os diagramas caulinares foram elaborados com o auxlio de cmara clara e as demais ilustraes obtidas com cmera digital acoplada ao fotomicroscpio Olympus (modelo BX51) e programa Image Pro Express, projetando-se, nas mesmas condies pticas, as escalas correspondentes.

Material e mtodos
No presente estudo, foram analisadas as seguintes espcies epfitas: Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw., Hatiora salicornioides f. bambusoides (Weber) Supplie, Lepismium cruciforme (Vell.) Miq., L. warmingianum (K. Schum.) Barthlott, Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.) Stearn, R. cereuscula Haw. e R. sulcata F.A.C. Weber, provenientes de um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual (APP Parque do Ing) localizada no municpio de Maring, noroeste do Paran, com exceo de H. salicornioides, coletado em outros fragmentos vegetais do mesmo municpio. As exsicatas das espcies estudadas encontramse depositadas no Herbrio da Universidade Estadual de Maring (HUEM), sob registros: Epiphyllum phyllanthus - BRASIL, PARAN: Maring, Parque do Ing, 23-I-2006, G.A. Dettke 27 (HUEM); Hatiora salicornioides f. bambusoides - BRASIL, PARAN: Maring, Parque Ecolgico da UEM, 16-VIII-2005, G.A. Dettke 47 (HUEM); Lepismium cruciforme - BRASIL, P ARAN : Maring, Parque do Ing, 21-IX-2005, G.A. Dettke 19 (HUEM); Lepismium warmingianum - BRASIL, PARAN: Maring, Parque do Ing, 21-IX-2005, G.A. Dettke 21 (HUEM); Rhipsalis baccifera - BRASIL, PARAN: Maring, Parque do Ing, 26-I-2006, G.A. Dettke 43 (HUEM); Rhipsalis cereuscula - BRASIL, PARAN: Maring, Parque do Ing, 21-IX-2005, G.A. Dettke 20 (HUEM); Rhipsalis sulcata - BRASIL, PARAN: Maring, Parque do Ing, 17-II-2005, G.A. Dettke 11 (HUEM). Para a anlise histolgica foram preparadas sees anatmicas, mo livre, com auxlio de lmina de barbear, de fragmentos frescos de caules

Resultados e Discusso
Os principais caracteres anatmicos das espcies estudadas encontram-se na tabela 1, e os diagramas das sees transversais dos caules nas figuras 1-10. Epiphyllum phyllanthus tem caule dorsiventral (ou achatado) em seo transversal (figura 1), raramente apresentando uma costela supranumerria. Em Lepismium cruciforme e L. warmingianum este rgo se apresenta predominantemente no formato tricostelado ou dorsiventral (figuras 2-6). Hatiora salicornioides, Rhipsalis baccifera, R. cereuscula e R. sulcata apresentam caules cilndricos (figuras 7-10). Nos caules das espcies analisadas, a epiderme apresenta-se uniestratificada, lisa ou papilosa (figuras 11-17). Cutcula lisa est presente na maioria das espcies analisadas, com exceo de H. salicornioides, L. cruciforme e R. baccifera. Em H. salicornioides, as clulas epidrmicas, juntamente com a cutcula, formam papilas, dando ao caule um aspecto ou estriado (figura 12). Em L. cruciforme e R. baccifera, a epiderme interrompida por depresses ou sulcos (figura 15), menos expressivas em seo transversal em L. cruciforme (figura 13). Estes sulcos so regulares, dispostos paralelamente em R. baccifera (figura 18), e irregulares em L. cruciforme (figura 19).

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Tabela 1. Caractersticas anatmicas de sete espcies epfitas de Cactaceae. 01=Epiphyllum phyllanthus, 02=Lepismium cruciforme, 03=L. warmingianum, 04=Hatiora salicornioides, 05=Rhipsalis baccifera, 06=R. cereuscula e 07=R. sulcata. (x) indica presena da caracterstica avaliada. Caracterstica /planta Cutcula* (espessura em m) Fina Moderadamente espessa Espessa Cera epicuticular Epiderme Lisa Papilosa Estmatos em depresses Orientao dos poros estomticos em relao ao eixo axial da planta Aleatria Paralelo Perpendicular Hipoderme espessada Hipoderme (estratos celulares) Crtex (estratos celulares) Cavidades mucilaginosas Medula esclerificada Posio dos feixes corticais Aleatria Radiada (raios) Reserva Amilfera Lipdica Incluses celulares Cristais aciculares Cristais amorfos Cristais prismticos Drusas X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 4-5 7-8 7-8 4-5 pouco 1 7-18 X X 1 8-22 X X X X 1 11-30 X X X X X 1 10-14 X X X 1-2 12-15 X X 1-2 9-11 X X X 2-3 15-19 X X X com sulcos irregulares X sem sulcos com sulcos paralelos X X X X X 10-14 X 15-23 2-3 2-3 7-9 15-20 14-16 01 02 03 04 05 06 07

* Espessura baseada em classificao de Morris et al. (1996).

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Figuras 1-6. Representao esquemtica das sees transversais dos caules. 1. Epiphyllum phyllanthus, regio central (a) e borda (b). 2-4. Lepismium cruciforme 2. Formato tricostelado. 3. formato achatado. 4. detalhe do cilindro central). 5-6. L. warmingianum. 5. Formato achatado. 6. Formato tricostelado. cv = cavidade mucilaginosa; cx = crtex; fc = feixe cortical; ff = calota de fibras associada ao floema; fs = floema secundrio; hp = hipoderme colenquimtica; me = medula; ps = periciclo esclerificado; va = cmbio vascular; xs = xilema secundrio. Barras de escala: 1 mm (1-3, 5-6) e 100 m (4).

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Figuras 7-10. Representao esquemtica das sees transversais dos caules. 7. Hatiora salicornioides. 8. Rhipsalis baccifera. 9. R. cereuscula. 10. R. sulcata. cv = cavidade mucilaginosa; cx = crtex; ff = calota de fibras associada ao floema; fs = floema secundrio; hp = hipoderme colenquimtica; me = medula; ps = periciclo esclerificado; va = cmbio vascular; xs = xilema secundrio. Barras de escala = 1 mm.

588 Hoehnea 35(4): 583-595, 1 tab., 37 fig., 2008 A epiderme encontra-se impermeabilizada por cutcula espessa, entre 10 e 23 m, em L. warmingianum, H. salicornioides, R. cereuscula e R. sulcata . R. baccifera apresentou cutcula moderadamente espessa (7-9 m) e E. phyllanthus e L. cruciforme apresentaram-na fina, com espessuras entre 2 e 3 m (tabela 1). As categorias acima esto de acordo com Morris et al. (1996), ao estudarem espcies de Orchidaceae da subtribo Dendrobiinae, sendo finas (< 3 m), moderadamente espessas (3-10 m) ou espessas (> 10 m). Em L. warmingianum forma-se uma camada evidente de cera epicuticular, com espessura entre 8 e 18 m (figura 14), facilmente destacvel quando a planta est desidratada, e de colorao esbranquiada, referida por Metcalfe & Chalk (1979) como freqente para a famlia Cactaceae, porm no evidenciada, em microscopia ptica, nas outras espcies deste estudo. A espessura da cutcula, segundo Terrazas & Arias (2003), pode variar entre 1 e 25 m, porm os autores recomendam especial ateno quanto ao uso da espessura em anlises taxonmicas, devido variabilidade que pode ocorrer frente s diversas condies ambientais onde os indivduos se desenvolvem. A presena de uma cutcula espessa e fortemente cutinizada atua como uma capa impermevel e impede a perda de gua do corpo da planta por transpirao (Gibson & Nobel 1986), tendo especial importncia para espcies epfitas, onde este recurso limitado, conforme observaram Helbsing et al. (2000). Em adio, as ceras epicuticulares, devido sua composio qumica e possibilidade de constituirem uma pelcula na superfcie da cutcula, atuam como interfase entre a clula vegetal e o meio, destacando-se como principal barreira protetora contra a perda de gua por transpirao excessiva, ao de patgenos, radiao solar e entrada de produtos qumicos e contaminantes nos tecidos vegetais (Domnguez et al.1998), constituindo assim, uma caracterstica singular para a sobrevivncia dos indivduos na condio epiftica. As caractersticas das camadas superficiais dos caules das Cactaceae se revelam de grande importncia para a distino de gneros e espcies, como comprovaram Terrazas & Arias (2003) para Cactoideae e Calvente et al. (2008) para espcies de Rhipsalis. A presena de epiderme com parede periclinal externa lisa caracterstica predominante nas espcies de Cactaceae, conforme salientado por Gibson & Nobel (1986), Nyffeler & Eggli (1997), Terrazas & Arias (2003) e Soffiatti & Angyalossy (2007). No entanto, algumas espcies apresentam a superfcie epidrmica com aspecto ondulado ou estriado, devido presena de papilas, conforme verificado por Nyffeler & Eggli (1997) para vrias espcies de Eriosyce (Notocacteae), semelhantes s encontradas em H. salicornioides neste estudo. Outro fator que d epiderme o aspecto ondulado a organizao regular ou irregular das clulas epidrmicas, delimitadas por sulcos, nos quais a cutcula se projeta internamente, como observado em L. cruciforme e R. baccifera e tambm relatado por Calvente et al. (2008) em espcies epfitas de Rhipsalis. Os complexos estomticos de algumas espcies analisadas encontram-se representados nas figuras 18-23. Todas apresentaram estmatos do tipo paraleloctico, com as clulas epidrmicas comuns dispostas radialmente em torno das clulas subsidirias. Os estmatos esto localizados em depresses da epiderme nas espcies de Rhipsalis analisadas, como ilustrado em R. baccifera e R. cereuscula (figuras 15, 23). Este fato dificulta a observao de todas as clulas subsidirias em vista superficial ao microscpio ptico, dando a impresso de tratar-se de estmatos do tipo paractico. Estmatos do tipo paraleloctico so caractersticos da subfamlia Cactoideae, conforme as descries de Eggli (1984) e Terrazas & Arias (2003), a qual tambm pertencem as espcies sob anlise. Neste tipo de estmato, h dois pares de clulas subsidirias paralelas s clulas guarda, em vez de um par, como no tipo paractico. A ocorrncia de estmatos localizados em depresses da epiderme, de acordo com LozaCornejo & Terrazas (2003), bastante freqente em cactos, podendo ser interpretada como uma adaptao para reduzir a transpirao, pois implica na formao de uma cmara supra-estomtica. Como indicado na tabela 1, os poros estomticos podem estar orientados em sentido paralelo, perpendicular ou aleatrio em relao ao eixo axial da planta, dependendo da espcie. Metcalfe & Chalk (1979) chamam a ateno para a orientao dos poros estomticos nas Cactaceae e seu possvel valor taxonmico, tendo citado o gnero Rhipsalis com estmatos orientados transversalmente ou paralelamente ao eixo axial, e Epiphyllum com orientao paralela ou aleatria, como tambm verificado nas espcies destes gneros sob anlise. Os resultados apresentados na tabela 1 tambm esto de acordo com Eggli (1984) para E. phyllanthus, H. salicornioides e R. baccifera, quanto a este aspecto.

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Figuras 11-16. Sees transversais da regio superficial do caule. 11. Epiphyllum phyllanthus. 12. Hatiora salicornioides. 13. Lepismium cruciforme. 14. L. warmingianum 15. Rhipsalis baccifera. 16. R. cereuscula. ca = cristal amorfo; ce = cmara subestomtica; cp = cera epicuticular; ct = cutcula; cx = crtex; ep = epiderme; et = estmato; hp = hipoderme; sl = sulco da cutcula.

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Figuras 17-23. Sees transversais e paradrmicas do caule. 17. Seo transversal da regio superficial do caule de Rhipsalis sulcata. 18. Seo paradrmica invertida em R. baccifera, onde so observadas as clulas da hipoderme em primeiro plano (hp) e as clulas epidrmicas em segundo plano (ep). 19-22. Sees paradrmicas, mostrando os complexos estomticos. 19. Lepismium cruciforme. 20. Epiphyllum phyllanthus. 21. Hatiora salicornioides. 22. Rhipsalis cereuscula. 23. Seo transversal de um estmato de R. sulcata. ct = cutcula; ep = epiderme; et = estmato; hp = hipoderme; sl = sulco da cutcula.

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Figuras 24-29. Sees paradrmica e transversais do caule. 24. Seo paradrmica do caule de Epiphyllum phyllanthus. 25-26. Sees transversais da regio superficial do caule. 25. Rhipsalis sulcata. 26. R. cereuscula. 27. Regio cortical do caule de Lepismium warmingianum. 28. Regio cortical do caule de R. cereuscula, mostrando clula mucilaginosa. 29. Regio superficial do caule de Hatiora salicornioides. ac = cristais aciculares da epiderme; cm = clula mucilaginosa; ct = cutcula; cv = cavidade mucilaginosa; cx = crtex; dr = drusas; ep = epiderme; hp = hipoderme; pe = incio de formao de periderme por diviso das clulas epidrmicas; si = sinuosidade das paredes anticlinais da epiderme.

592 Hoehnea 35(4): 583-595, 1 tab., 37 fig., 2008 As demais clulas epidrmicas, em vista frontal, apresentam-se quadrangulares ou polidricas na maioria das espcies, e com paredes anticlinais levemente sinuosas em E. phyllanthus (figuras 20, 24). A presena de epiderme unisseriada carter comum para a famlia, sendo a do tipo mltipla rara, como relatado por Loza-Cornejo & Terrazas (2003) em espcies de cactos no-epfitos. Nos estgios caulinares juvenis, subjacente epiderme, observa-se uma hipoderme colenquimtica composta por uma a trs camadas contnuas (tabela 1), pouco perceptveis por seu leve espessamento parietal, distinguveis apenas pela ausncia de cloroplastdeos e cujas clulas so de formato alongado anticlinalmente, diferindo das demais clulas corticais. Em pores caulinares mais diferenciadas, tal hipoderme adquire espessamento tpico do tecido colenquimtico do tipo anelar (figuras 12-17, 25), com exceo de E. phyllanthus, que permanece sem espessamento pronunciado (figura 11). Segundo Mauseth (1988), as paredes das clulas da hipoderme colenquimtica contm altas concentraes de pectina e hemicelulose, contribuindo com a funo de suporte para a planta e possvel barreira para patgenos. Quanto a este carter, Metcalfe & Chalk (1979) relatam hipoderme pouco desenvolvida apenas para o gnero Epiphyllum, tal como no presente estudo. Tanto as clulas da epiderme quanto da hipoderme, de diversas espcies de Cactaceae, podem apresentar drusas, cristais amorfos de slica ou oxalato de clcio (Terrazas & Mauseth 2002, Loza-Cornejo & Terrazas 2003, Terrazas & Arias 2003), no sendo encontrados nas espcies sob anlise. Cristais aciculares, segundo os autores acima, so incomuns na famlia Cactaceae, tendo Loza-Cornejo & Terrazas (2003) e Dettke et al. (2004) os encontrado somente nas clulas epidrmicas de vrias espcies de Epiphyllum e Selenicereus (Cryptocereus), sendo, neste estudo, visualizadas em abundncia em E. phyllanthus (figura 24). Em pores mais velhas do caule, de todas as espcies em estudo, desenvolve-se uma periderme por divises das clulas epidrmicas (figura 26); a hipoderme pode permanecer, ou ento, em estados mais avanados, as clulas externas do crtex podem desempenhar esta funo e a hipoderme destacada, como tambm relatado por Terrazas & Arias (2003) e Metcalfe & Chalk (1979). O parnquima cortical apresenta-se formado por 7 a 30 estratos celulares, dependendo da espcie (tabela 1) e do formato do caule (figuras 1-10). Suas clulas, tipicamente de parnquima aqfero, possuem paredes finas, tamanhos variados e formato aproximadamente isodiamtrico, geralmente menores nas camadas mais externas. Por todo o crtex esto dispersos, aleatoriamente, idioblastos de mucilagem de formato esfrico a ovalado, que podem alcanar grandes dimenses (de 2 a 4 clulas normais), conforme observado na figura 28, sendo tambm observado por Mauseth (1995); ou sofrem lise, ocasionando a formao de cavidades (figura 29), como observadas em L. cruciforme, H. salicornioides, R. cereuscula e R. sulcata. Mauseth (1995) distingue duas regies nos caules de Cactaceae: uma mais externa, formada por clornquima em paliada, e uma interna, com clulas aqferas freqentemente colapsadas (eventualmente com cavidades mucilaginosas), que esto relacionadas com o metabolismo da planta, estocagem e movimento de gua. O clornquima em paliada no foi observado neste estudo. No tecido cortical tambm esto presentes idioblastos contendo drusas de vrias dimenses, cristais prismticos, cristais amorfos ou pequenos cristais aciculares, dependendo da espcie (tabela 1), mais abundantes em tecidos maduros, todos de oxalato de clcio e com disposio aleatria (figuras 27, 30), alm de numerosas gotculas lipdicas em L. cruciforme, L. warmingianum e R. sulcata (tabela 1). Idioblastos com drusas e outros cristais, em clulas corticais, so comuns na famlia, estando geralmente agrupados (Metcalfe & Chalk 1979) ou, quando as clulas mucilaginosas so ausentes ou raras, possuem grande variao de nmero e tamanho, dependendo do ambiente (Terrazas & Arias 2003). relatada a funo dos cristais de oxalato de clcio como proteo contra a herbivoria, pelo fato de causarem irritaes em vertebrados quando ingeridos e ao controle dos nveis de clcio citosslico (Franceschi & Horner 1980, Paiva & Machado 2005). Reserva amilfera foi encontrada na maioria das espcies, com exceo de R. cereuscula (tabela 1). Os gros de amido esto frequentemente localizados nas clulas dos raios e da medula, sendo menos freqente nas clulas corticais. Ainda no crtex esto presentes os feixes corticais, caracteristicamente com uma calota de fibras no plo floemtico (figuras 31, 32). Esto orientados em vrias direes nas amostras analisadas de E. phyllanthus, L. cruciforme e L. warmingianum (figuras 1-5). Nas demais espcies analisadas, estes feixes so em menor nmero, geralmente constante, localizados perifericamente ao cilindro central e com orientao axial (figuras 6-10).

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Figuras 30-33. Sees transversais do caule. 30. Detalhe de uma drusa de Lepismium warmingianum. 31-33. Rhipsalis cereuscula. 31. Detalhe dos feixes corticais. 32. Aspecto geral do caule. 33. Detalhe do floema. cc = cilindro central; cv = cavidade mucilaginosa; cx = crtex; fc = feixes corticais; ff = fibras associadas ao floema; fl = floema primrio colapsado; fs = floema secundrio; fv = feixe vascular; xs = xilema secundrio.

O cilindro central das espcies estudadas concntrico (figuras 32-36), com expressivas calotas de fibras no plo floemtico, menos expressivas em E. phyllanthus. Essas fibras tm origem no periciclo, como tambm ressaltado por Soffiatti & Angyalossy (2007) para espcies terrestres de Cactaceae. Gibson & Nobel (1986) consideram essas fibras originrias do floema primrio, fato no suportado pela presente anlise, pois o floema primrio colapsado facilmente visvel entre as fibras e o floema secundrio, conforme tambm observaram Soffiatti & Angyalossy (2007) e demonstrado na figura 33.

O xilema das espcies analisadas possui grande proporo de fibras em relao aos elementos de vaso, como tambm observado por Mauseth & Plemons-Rodriguez (1998) em representantes das tribos Hylocereeae e Rhipsalideae. Estes autores estimaram que, nessas tribos, aproximadamente 93% dos constituintes do xilema so representados por fibras, sendo esta a maior proporo entre as espcies da subfamlia Cactoideae. A faixa cambial bastante visvel em todas as espcies analisadas, estando constituda por 2-3 camadas de clulas achatadas. Os raios so formados

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Figuras 34-37. Sees transversais do cilindro central. 34. Rhipsalis baccifera, caule jovem. 35. Lepismium warmingianum, caule maduro. 36. R. sulcata, caule maduro. 37. L. cruciforme, caule maduro. cc = cilindro central; en = endoderme; ff = fibras associadas ao floema; fs = floema secundrio; me = medula; ps = periciclo esclerificado, ra = raios; xs = xilema secundrio.

por 1-3 camadas de clulas com lume volumoso (figuras 34, 36), com lignificao no xilema. O cilindro central encerra uma medula parenquimtica (figura 35), com clulas alongadas axialmente, podendo ou no ter espessamento nas paredes celulares (tabela 1). Drusas ou cristais prismticos so comuns nesta poro, assim como as clulas mucilaginosas nas pores no lignificadas. Nas amostras analisadas de caules jovens, as clulas do periciclo no se mostram distintas das demais clulas corticais, mas tornam-se esclerificadas nas pores maduras (figuras 36-37).

Dentre as caractersticas observadas nas espcies analisadas, destacam-se: cutcula espessa e cera epicuticular, estmatos localizados em depresses da epiderme, presena de hipoderme colenquimtica, grandes propores de parnquima aqfero e clulas mucilaginosas, como as mais expressivas, caractersticas de espcies de Cactaceae e relacionadas ambientes xerofticos. Embora as plantas epfitas sejam predominantes nas florestas tropicais, a presena destas caractersticas certamente favoreceu espcies de Cactaceae na ocupao do hbito epiftico, onde a escassez de gua e nutrientes atua como fator limitante.

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Em adio, muitas caractersticas encontradas nas espcies estudadas revelam importante valor taxonmico, auxiliando na separao das espcies, como a estrutura cuticular, arranjo das clulas epidrmicas, caracteres dos complexos estomticos, nmero de estratos e grau de espessamento da hipoderme, distribuio das clulas mucilaginosas, presena de cavidades mucilaginosas e idioblastos cristalferos no crtex e espessamentos das clulas da regio medular.

Agradecimentos
Agradecemos a contribuio do Prof. Dr. Fbio Amodeo Lnsac-Toha e do Bilogo Dr. Luiz Felipe Machado Velho (Nuplia/UEM), pela concesso de uso do fotomicroscpio.

Literatura citada
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