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Classificao ecolgica das espcies arbreas

CLASSIFICAO ECOLGICA DAS ESPCIES ARBREAS Ecological classification of arboreal species


Maria de Nazar Martins Maciel * Luciano Farinha Watzlawick ** Emerson Roberto Schoeninger *** Fabio Minoru Yamaji ****

Resumo
O presente trabalho teve como objetivo efetuar um levantamento sobre as classificaes ecolgicas de espcie arbreas. Uma breve abordagem foi sintetizada sobre o processo de dinmica sucessional em floresta tropical e dos principais elementos que caracterizam esse processo. Tambm foi mostrado a existncia da grande diversidade de classificaes das espcies em grupos ecolgicos. Palavras-chave: Sucesso, Grupos ecolgicos, Clmax.

Abstract
The present work had as objective to effect a survey on the ecological classifications of tree species. Thus, a brief explanation was made about succession dynamics process of tropical forest and about main elements that characterize this process. Also the existence of the great diversity of classifications of the species in ecological groups was shown. Keywords: Succession, Ecological groups, Climax.

* Pesquisadora do Departamento de Cincias Florestais, Faculdade de Cincias Agrrias do Par, e-mail: nmaciel@ig.com.br . ** Professor Substituto, Departamento de Cincias Florestais, Universidade Federal do Paran, e-mail: luciano_farinha@uol.com.br *** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: emer@floresta.ufpr.br **** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: fmyamaji@floresta.ufpr.br

Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003.

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Introduo
A grande biomassa lenhosa que constitui as florestas tropicais nativas um recurso natural, cujo aproveitamento, em bases sustentveis, ainda desafia a cincia florestal, porque representa um ecossistema complexo, cujo equilbrio pode ser facilmente rompido se houver uma perturbao to intensa, a ponto de causar modificaes irreversveis. Deve-se considerar que as florestas tropicais nativas podem ser manejadas para a produo de madeira, para fins industriais e energticos especficos, para a produo de servios e benefcios diretos e indiretos, e para a produo de outras matrias-primas e produtos no-madeireiros. Entretanto, os vrios sistemas silviculturais, aplicados ao manejo da floresta tropical, que objetivam o rendimento sustentvel, ainda exigem conhecimentos bsicos sobre a dinmica de crescimento e recomposio da floresta nativa original, para que possam ser aplicados com sucesso, sem comprometer a estabilidade e a sustentabilidade desse recurso e dos elementos essenciais vida na terra. Para que se possa promover o aproveitamento sustentvel das florestas tropicais, necessrio conhecer como elas renovam seus recursos, os processos de dinmica da regenerao natural e seu potencial qualitativo e quantitativo. Existe consenso que os processos de dinmica de sucesso natural das florestas tropicais dependem, fundamentalmente, da formao de clareiras por morte ou queda natural de rvores. Portanto, qualquer que seja o sistema de manejo que se pretende desenvolver para esse tipo de floresta, ele dever, forosamente, levar em considerao o processo de dinmica de sucesso natural em clareiras. Assim, com base na literatura disponvel, elaborou-se o presente trabalho, objetivando o estudo das diferentes classificaes ecolgicas de espcies arbreas em resposta aos distrbios naturais ou intervenes antrpicas na floresta tropical.

mica sucessional na floresta, como um todo, pode ser representada por um processo continuo de abertura-recobrimento-fechamento-abertura de clareiras (BARTON, 1984). Para efeito didtico, entretanto, considera-se que este processo se inicia com a abertura de uma clareira, que uma descontinuidade, de tamanhos variados, que se projeta do dossel at o solo da floresta, provocada principalmente pela queda de um galho de uma ou vrias rvores.

Conceito
Para que se possa ter um maior entendimento do processo dinmico da sucesso natural nas clareiras, necessrio que se apresente uma definio prvia dos elementos que o caracterizam. Sucesso: Segundo Dajoz (1983), as sucesses podem ser primrias ou secundrias. A sucesso primria corresponde ao estabelecimento dos seres em um meio, onde ainda no haviam povoado, mas no qual foram eliminados, por vrios motivos, os seres ali anteriormente viventes. Gomes-Pompa (1972) define sucesso secundria como as mudanas que se verificam nos ecossistemas, aps a destruio parcial de uma comunidade, podendo ocorrer em uma pequena rea de floresta nativa, aps a queda de uma rvore, ou em vrios hectares de uma cultura abandonada. Para Richards (1952), esse processo representado pela progressiva mudana na composio florstica da floresta, desde as espcies secundrias (pioneiras) at as espcies primrias (clmax). Tracey (1985) define sucesso secundria como o processo que envolve vrias combinaes de estdios florsticos pioneiros, secundrios iniciais e secundrios tardios, antes que um estdio maduro da floresta seja restitudo. Clareira: O conceito de clareira gap bastante variado na literatura. Oldeman (1978) utiliza o termo chablis para designar tanto a queda de uma rvore como a perturbao que lhe associada. Bazzaz; Pickett (1980) definem clareira como brechas no dossel da floresta, cujas condies ambientais diferem daquelas do dossel fe-

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As espcies de plantas tropicais tm sido classificadas de diversas maneiras quanto ao seu comportamento na dinmica de sucesso. A din-

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chado e cujos recursos, particularmente luz, deixam de ser controlados pelos indivduos do dossel dominante. Para Almeida (1989), clareira toda a rea de floresta com dossel descontnuo, aberto pela queda de galhos de uma ou mais rvores, limitada pela copa das rvores marginais. A definio apresentada por Bazzaz; Pickett (1980) parece ser a mais consistente, pois alm de caracterizar a clareira como uma abertura em formas geomtricas -brechas, d idia do carter funcional desse espao no processo sucessional.

ras, alternadas com perodos de homeostase, conforme Hall et al. (1978), citados por Almeida (1989). Fase madura a maioria dos indivduos chega fase reprodutiva, estando a floresta em equilbrio dinmico e a biomassa tendendo a se estabilizar na capacidade produtiva do ecossistema (clmax). Nesta fase, h predomnio do crescimento diamtrico, com a expanso lateral das copas (WHITMORE, 1984; BROKAW, 1985 citado por ALMEIDA, 1989). Ainda, segundo Whitmore (1978), essas fases so abstraes, e no entidades separadas. Efetivamente, no desenvolvimento da sucesso em uma clareira existe um gradiente contnuo, cuja caracterstica instantnea determinada, principalmente, pela idade da clareira, mas que pode ser influenciada por fatores como a composio florstica inicial da comunidade e eventos biolgicos (frutificao e disperso) e fsicos (queda de novas rvores), aps a abertura inicial. Na fase de clareira, as mudas no excedem 2,70m; na fase de edificao, no existem grandes rvores; e na fase madura, todos os tamanhos esto misturados (UHL e MURPHY, 1981). Para Barton (1984), as clareiras representam o principal fator de coexistncia de muitas espcies de rvores nas florestas tropicais. Alm disso, quando a floresta envelhece, sua suscetibilidade aos distrbios muda. rvores velhas so, freqentemente, mais propensas a rupturas ou tombamentos, originando grandes clareiras. Assim, em florestas velhas, espcies pioneiras e de grandes clareiras podem novamente aumentar em nmero ou densidade.

As clareiras como matrizes de sucesso


Segundo Whitmore (1978), uma floresta um mosaico de manchas em diferentes estdios de maturidade, cujo ciclo de crescimento inicia com uma clareira. O autor acrescenta que, para muitas espcies, um dos principais fatores que regulam a estrutura da populao a chance de ocorrncia de uma clareira sobre as plntulas, a qual lhes permita crescer. Mesmo buracos no dossel, que permitam no mais de 40 minutos dirios de insolao, podem estimular o crescimento de plntulas no solo da floresta (SCHULZ, 1960). Em relao a floresta tropical amaznica, Uhl; Murphy (1981) mencionam a existncia de um banco de plntulas e mudas por longos perodos, espera de um distrbio que favorea seu crescimento. Sem isso, todas as plntulas, exceto aquelas espcies do subbosque, que gastam toda a sua vida em densa sombra, eventualmente morrero (WHITMORE, 1978). Esse autor divide o processo sucessional em trs fases: Fase de clareira compreende o incio da recomposio florestal, com grande nmero de plntulas provenientes da germinao de sementes j existentes no solo ou que chegam de fora, aps a abertura da clareira ou da regenerao preestabelecida no sub-bosque (WHITMORE, 1984; HUBBELL; FSTER, 1986, citados por ALMEIDA, 1989). Fase de edificao inclui indivduos delgados (varas) em intenso crescimento em altura. Nessa fase, ocorrem fortes competies entre os indivduos e morte de certas espcies pionei-

Caractersticas das clareiras


De acordo com Whitmore (1978), as clareiras so formadas por um rompimento na estrutura do dossel da floresta. Isso pode ser causado pela queda de uma ou vrias rvores, que caem pela ao de fatores, como ventos fortes, temporais e raios. Segundo Whitmore (1978) e Bazzaz e Picket (1980), a queda pode, ainda, ser provocada por grandes distrbios naturais, como ciclones e terremotos. Orians (1982) sugere, tambm, como fatores que determinam a formao de clareiras, a predominncia de razes superficiais e o grande

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nmero de cips e epfitas que crescem sobre a copa das rvores, aumentando significativamente o peso que deve ser suportado pelas razes. Tamanho: Segundo Whitmore (1978), as mais diminutas clareiras so formadas pela morte lenta de uma rvore, cuja copa e fuste caem verticalmente em pedaos. Clareiras tambm podem ser formadas pela queda de vrias rvores, entrelaadas por cips (ORIANS, 1982), ou pelo chamado efeito domin, em que uma rvore ao cair, derruba outras. Dessa forma, existe uma amplitude muito grande de tamanhos de clareiras, embora a maior freqncia esteja nas classes de tamanho menores que 100 m, como demonstra Brokaw (1982). Diferentes espcies so bem sucedidas em clareiras de diferentes tamanhos, significando que o tamanho da clareira influencia fortemente a composio florstica e a distribuio espacial das espcies na floresta (WHITMORE, 1978; SILVA, 1989). Quanto maior a clareira, mais diferente o microclima dentro dela, em relao ao da floresta no perturbada (WHITMORE, 1978). Portanto, segundo Hartshorn (1978), o tamanho da clareira pode determinar quais espcies colonizam ou no uma clareira, porque ele causa importantes mudanas no microclima e na competio de razes, competio esta que pode diminuir temporariamente no centro da clareira. Segundo Bazzaz e Picket (1980), pequenas clareiras favorecem o crescimento de regenerao avanada, como o caso de plntulas e mudas j estabelecidas antes da formao da clareira. Por outro lado, em clareiras muito grandes, esses indivduos podem crescer pouco ou mesmo morrer em virtude de alta carga de radiao solar (WHITMORE, 1978). Ambiente Fsico : Segundo Bazzaz e Picket (1980), clareiras so ambientes heterogneos, com um complexo gradiente que se estende do centro delas at s condies inalteradas sob o dossel. Para Whitmore (1978), as principais diferenas entre o ambiente na clareira e sob o dossel fechado so um aumento na luz e mudanas na sua qualidade, aumento em temperatura e um dficit de saturao. H, tambm, um aumento nos nutrientes quando as plantas mortas so decompostas. Essas mudanas no meio fsico alteram o meio biolgico, pois mudas estabelecidas morrem

por causa de sua sensibilidade luz, plantas de espcie pioneiras aparecem e outras tm uma maximizao de crescimento (VIEIRA e HIGUCHI, 1990).

Diviso das espcies em grupos ecolgicos


A vegetao de um local formada por um componente real e por um componente potencial. O primeiro representado por indivduos de espcies presentes e o segundo, por sementes e propgulos existentes no solo. O banco de sementes conserva-se no solo, sem germinar, em razo de fatores biticos (inibidores qumicos, perodo de latncia, atividades de microorganismos, etc.) e de fatores abiticos (luz, temperatura, umidade, etc.). Esse banco de sementes, assim como sua viabilidade e latncia, condiciona o potencial florstico (HASPER et al., 1965), que formado por espcies de etapas sucessionais anteriores e espcies que no tinham estado presentes na rea e que fazem parte do potencial, graas sua capacidade de disperso. GOMEZ-POMPA et al. (1972) observaram que grande proporo de espcie, secundrias, est na forma de sementes no solo florestal. As plantas secundrias so helifilas, de rpido crescimento, possuem sementes de grande viabilidade e tm mecanismo de disperso muito eficiente, aparecendo, logo em seguida, s perturbaes no ambiente (SMITH, 1966, citado por Gomez-Pompa et al. 1976). Alm disso, produzem maior quantidade de sementes (HARTSHORN, 1978). O recurso principal na determinao do comportamento das espcies, na dinmica de sucesso, a luz. Baseado nisso, tm surgido diversas classificaes de grupos ecolgicas de espcies arbreas tropicais. Whitmore (1984) reconhece quatro grupos de espcies relativos demanda por clareiras: Espcies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado; Espcies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado, mas que se beneficiam das clareiras; Espcies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado, mas que requerem clareiras para amadurecer e se reproduzir; e

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Espcies que se estabelecem, crescem e se reproduzem somente em clareiras. Entretanto, o autor reconhece que estes so apenas pontos no amplo gradiente de condies, demandado pelas espcies e que cada espcie pode ser nica em suas exigncias. J Swaine e Hall (1983) classificaram as espcies em trs categorias: Espcies pioneiras pequenas, que requerem uma clareira para germinao e estabelecimento. So de vida relativamente curta e raramente atingem 30 metros de altura; Espcies pioneiras grandes, que requerem uma clareira para germinar e estabelecimento. So capazes de exceder 30 metros de altura e persistem at formar o dossel da floresta madura; Espcies primrias, capazes de germinar e se estabelecer pelo menos em luz difusa, persistindo at formar o dossel da floresta madura. Por outro lado, Viana (1989) apresentou uma classificao em que constam quatro categorias: Helifilas, cujas sementes requerem clareiras para germinar, e as plntulas no sobrevivem sob sombra; Oportunistas de clareiras, cujas sementes no precisam de clareiras para germinar, e as plntulas sobrevivem apenas na sombra; Tolerantes sombra, cujas sementes germinam sombra e as plntulas crescem s at o estdio pr-reprodutivo; e Reprodutoras em sombra, cujas sementes germinam sombra reproduzindo-se nela e os indivduos reproduzidos vivem nesta condio. Finegam (1992) classificou as espcies florestais em quatro grupos ecolgicos: Espcies helifilas efmeras, cujas caractersticas principais so: Rpida colonizao e ocupao de reas abertas; Produo de grande quantidade de sementes em idade precoce; Sementes com capacidade de mante-

rem-se viveis por longo tempo no solo da floresta; Alta capacidade fotossinttica sob luz direta; Rpido crescimento; Madeira leve e de pouca resistncia; Regeneram e completam o seu ciclo da vida somente em reas abertas, relativamente extensas; Ciclo de vida curto, variando entre 1015 anos, podendo chegar a 35-40 em condies favorveis. Dentre as principais espcies deste grupo esto: Cecropia spp., Heliocarpus sp. e Trema sp. Espcies helifilas durveis, cujas caractersticas ecolgicas principais so: Dominam o povoamento depois que as efmeras desaparecem, e permanecem por muito tempo; Capacidade fotossinttica intermediria sob luz direta; Rpido crescimento, com incrementos diamtricos de at 2 3 cm ano; Madeira moderadamente leve a moderadamente pesada. Reproduo precoce em condies favorveis; Sementes variam em tamanho, entre pequenas e mdias, com disseminao feita principalmente pelo vento e com menor durabilidade no banco de sementes; As plntulas podem sobreviver at por um ano ou mais sombra e respondem positivamente quando se abre o dossel; So capazes de se estabelecer em clareiras relativamente pequenas dentro da floresta primria, das quais as helifilas efmeras so excludas. Dentre as principais espcies deste grupo encontra-se: Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Swietenia sp ., Eucaliptus deglupta , Gmelina arbrea, Pinus caribaea, alm de gneros Qualea e Vochysia.

Espcies escifitas parciais


Estas espcies toleram a sombra nas etapas iniciais de seu desenvolvimento, porm, re-

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querem um elevado grau de iluminao para passar pelas etapas intermedirias at a maturidade, aumentando o seu crescimento se ocorrer uma abertura no dossel, ou seja, toleram sombra, mas no a requerem. Neste grupo, encontram-se as espcies: Carapa guianensis, Lecythis spp., Pentaclethra macroloba, alm do gnero Virola.

em clareiras, em dossel completamente aberto, recebendo radiao direta em pelo menos parte do dia. Entre as espcies deste grupo encontramse: Solanum spp., Cecropia spp., Goupia glabra, Laetia procera, Cedrela odorata, Eucalyptus deglupta.

Espcies no pioneiras ou clmaces:


Espcies cujas sementes podem germinar sob sombra. As plntulas so encontradas sob o dossel, mas podem tambm ser encontradas em ambientes abertos. Fazem parte deste grupo as espcies Courati spp., Vochysia mxima , Eschweilera spp., Minquara guianensis e Coussarea spp. Whitmore (1990) mostrou a classificao pioneira/clmax com base em 16 caractersticas das espcies tropicais (Tabela 1). Para Rollet (1978) a anlise da distribuio diamtrica de uma espcie d uma informao preliminar do carter dessa espcie, com relao luz. Espcies tolerantes so aquelas com distribuio diamtrica na forma exponencial negativa (j invertido). Espcies com distribuio errtica, com ausncia de indivduos nas classes menores so chamadas de pioneiras, fortemente helifilas. Espcies com comportamentos intermedirios entre esses extremos so chamadas de oportunistas, podendo ser de grande ou de pequenas clareiras, conforme sejam mais ou menos helifilas. Budowski (1965) com base em vinte e uma caractersticas das espcies que compe o ecossistema de florestas tropicais props classificlas em pioneiras, secundrias iniciais, secundrias tardias e clmaces (tabela 2). As espcies pioneiras teriam um papel de recobrir rapidamente o solo; as clmaces cresceriam sombra das pioneiras; e as secundrias necessitariam de um estmulo para crescer ou de um tutoramento.

Espcies escifitas totais


Este grupo representa uma proporo muito reduzida da flora arbrea tropical. So espcies que requerem sombra e no tm a capacidade de aumentar significativamente seu crescimento com a abertura do dossel. Seu aparato fotossinttico se satura a nveis relativamente baixos de iluminao. Neste grupo, encontram-se as espcies: Minquartia guianensis e as espcies do gnero Pouteria. Denslow (1980) identifica trs grandes grupos na sucesso. O primeiro formado por especialistas de grandes clareiras, cujas sementes germinam somente sob condies de alta temperatura e/ou luminosidade, com plntulas totalmente intolerantes sombra. As espcies, do segundo e terceiro grupo, tm germinao de sementes e o estabelecimento de plntulas sob a sombra e constituem as especialistas de sub-bosque, correspondendo, de certo modo, s secundrias e s clmaces. Enquanto as plntulas das espcies de pequenas clareiras exigem abertura do dossel para crescerem, as de sub-bosque necessitam da clareira. Swaine e Whitmore (1988) definem dois grupos ecolgicos de espcies em floresta tropical mida:

Espcies pioneiras:
Espcies cujas sementes s germinam

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TABELA 1 Caractersticas contrastantes de dois grupos ecolgicos de espcies tropicais Table 1- Specific characteristics of two ecological groups of tropical species

Sinnimos Sementes Disperso Dormncia Banco de sementes Crescimento em altura Madeira Crescimento Bifurcao Folhas Razes Taxa de mortalidade/raiz Taxa fotossinttica Toxidade qumica

Intolera ntes, demandantes de luz, pioneiras, espcies secundrias. Abundantes, pequenas, produo contnua durante todo o ano Vento ou animais, por distncias considerveis Quase sempre presente, nunca recalcitrante Presente Rpido Geralmente clara, baixa densidade, sem slica Indeterminado Alta Vida curta Superficiais Baixa Alta Baixa Alta Ampla Alta

Tolerantes, resistentes a sombra, clmax, espcies primrias. Pouco abundantes, grande produo anual Diversas, inclusive gravidade, s vezes somente no local Quase sempre ausente, quase sempre recalcitrante Ausente Lento Normalmente escura, alta densidade, s vezes com slica Determinado Baixa Vida longa Algumas prof undas Alta Baixa Alta Baixa Geralmente restrita Baixa

Susceptibilidade s folhas predao Distribuio geogrfica Plasticidade fenotpica Fonte: Whitmore (1990)

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TABELA 2 - Caractersticas dos componentes arbreos do estgio geral em florestas tropicais Table 2 - Characteristics of tree components of the general canopy in tropical forests
Pioneiras 1-3 Secundrias iniciais 5-15 Secundrias tardias 20-50 Clmaces Acima de 100

Idades das comunidades est udadas (ano) Altura (m) N. de espcies madeireiras Composi o florstica

5-8 1-5 Euphorbiacea, C ecropia, Ochroma, Trema Muito ampla Um, muito denso

12-20 1-10 C ecropia, Ochroma, Trema, Heliocarpus Muito ampla Dois, bem diferenciados Ramos verticulados, copas finas e horizontais Denso, muito herbceos Muito rpido Curta de 10-25 anos

20-30 30-60 Misturada predominando Meliaceae, Bombacaceae e Tiliaceae Ampla Trs, facilit ando a diferenciao com o tempo Heterogneo

30-45 Acima de 100 Misturada

Distribuio natural Nmero de estratos

Dossel

Homogneo, denso

Estrato inferior

Denso, emaranhado

Relativamente raro

Crescimento Longevidade

Muito rpido Muito curta, abaixo de 10 anos Muito intolerante

Rpido, outros lentos Normalmente entre 40-100 anos Tolerante no estgio juvenil, depois intolerante Ausente ou abundante, com grande mortalidade nos primeiros anos Principalmente pelo vento

Tolerncia sombra

Muito intolerante

Regenerao

Muito rara

Praticamente ausente

Restrita Quatro a cinco, difcil de diferenciar Formas das copas muito variveis Raros, com espcies tolerantes Lento ou muito lento Muito longa de 100 a 1000 anos Tolerante, exceto no estgio adulto Abundante

Disseminao de sementes

Pssaros, morcegos e vent o

Pss aros, morcego e vent o

Madeira e fuste

Muito leve, pequeno dimetro Pequenas Longa, latente no solo sempre verdes Sempre verdes Ausente

Muito leve, dimetro abaixo de 60 cm Pequenas Longa, latente no solo Sempre verdes Poucos

Tamanho das sementes Viabilidade de sementes Folhas Epfitas

Leve a mediamente pesadas, s vezes, fustes muitos grossos Pequenas a mdias Curta media

Gravidade, pssaros, roedores e mamferos Pesados, fustes grossos Grandes C urta

Cips Arbustos

Abundante, herbceos Muitos, mas poucas espcies

Abundantes, herbceos Relativamente abundantes, mas poucas espcies Abundante ou rara

Gramneas Fonte: Budowski (1965).

Abundante

Muitas decduas Sempre verdes Muito em nmero, pouco em Muitas espcies espcies e formas de vida Abundantes, alguns Abundantes, compridos compridos Poucos Pouco em nmero, mas muito em espcie. Rara Rara

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Concluso
O estudo da classificao ecolgica, de espcies arbreas, deu condies de ampliao de conhecimentos sobre o complexo processo de sucesso natural em florestas tropicais, permitindo concluir que: Processo sucessional em florestas tropicais midas depende, fundamentalmente, da formao de clareiras, o que torna mais intensa a chegada de luz at o solo da floresta; A luz que chega no interior da clareira depende de sua forma, tamanho e localizao e a grande diversidade da floresta tropical conseqncia da adaptao das espcies a esse gradiente de condies luminosas; As classificaes ecolgicas feitas pelos diversos autores representam uma simplificao muito grande dentro do amplo gradiente de comportamento das espcies de florestas tropicais, portanto, no possvel adot-las como padro; O conhecimento da dinmica sucessional dessas florestas fundamental na soluo de problemas, como a manuteno da riqueza de espcies e o desenvolvimento de sistemas silviculturais, visando seu manejo sustentvel.

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Recebido 20/4/2002 Aprovado 12/2/2003

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Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003.