Potencial de ao

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1 a- protenas Membrana neuronal em repouso 1.1 Movimento dos ons a- membrana fosfolipdica 1.2 Bases inicas do potencial de repouso b- protenas a potencial de equilbrio 1.1 Movimento dos ons b permeabilidade inica relativa ao potencial de repouso 1.2 Tipos de transporte atravs da membrana 2 Propriedades do potencial de ao A Passivo 3 Conduo do potencial de ao B - Ativo 1.3 Bases inicas do potencial de repouso a potencial de equilbrio b permeabilidade inica relativa ao potencial de repouso Propriedades do potencial de ao Conduo do potencial de ao

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1 - Membrana neuronal em repouso

Para que um simples reflexo acontea necessrio que o sistema nervoso colete, distribua e integre as informaes. O neurnio conduz as informaes por longas distncias usando sinais eltricos que percorrem seus axnios. No citoplasma do neurnio a carga eltrica transportada por tomos eletricamente carregados (ons). O neurnio banhado em fluido extracelular salino que conduz eletricidade. A membrana do axnio possui propriedades que lhe permite conduzir um tipo de sinal especfico o impulso nervoso, ou potencial de ao que supera algumas limitaes biolgicas da prpria clula. Ao contrrio dos sinais eltricos conduzidos passivamente, potenciais eltricos no diminuem com a distncia, eles so sinais de amplitude e durao fixas. A informao est codificada na freqncia dos potenciais de ao de neurnios individuais, bem como na distribuio e nmero de neurnios disparando potenciais de ao em um dado nervo. As clulas capazes de gerar e
Quando uma clula com capacidade de excitao no est gerando potencial de ao, diz-se que ela est em repouso. A regio interna da membrana do neurnio em repouso possui uma carga eltrica negativa, quando comparada a carga externa membrana. Essa diferena de cargas atravs da membrana chamada de potencial de repouso da membrana. O potencial de ao uma breve inverso dessa condio, o que faz com que por um breve instante, a carga interna seja positiva em relao ao exterior do neurnio.

conduzir potenciais de ao so clulas nervosas (neurnios) e clulas musculares, pois ambas possuem membrana excitvel.

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a - A membrana fosfolipdica A membrana fosfolipdica

um

arranjo estvel que isola o citoplasma do neurnio do lquido extracelular. Possui uma bicamada lipdica onde os lados hidroflicos esto em contato com o meio aquoso (interno e externo da clula) e a poro hidrofbica est no interior da membrana. b - Protenas Os ons cruzam a membrana atravs de caminhos fornecidos por protenas contidas na membrana. Os potenciais de repouso e de ao so dependentes dessas protenas especiais. Os canais inicos so formados por protenas que se estendem atravs da membrana formando poros. Alm dessas protenas que formam canais, outras protenas que se estendem atravs da membrana se organizam para formar bombas inicas. Elas utilizam a energia liberada pela quebra do ATP para transportar certos ons atravs da membrana. Essas bombas desempenham uma funo crtica na sinalizao neuronal a transportarem Na+ e Ca 2+ para dentro e fora do neurnio. 1.1 Movimentos dos ons A existncia de um canal aberto na membrana no garante que haver movimento lquido de ons atravs da membrana. Tal movimento requer tambm que outras foras externas sejam usadas para for-los a atravessar a membrana. Movimentos inicos atravs da membrana so necessrios para o funcionamento do sistema nervoso. Os movimentos inicos atravs dos canais so influenciados por dois fatores: difuso: movimento lquido de ons de regio de alta concentrao para regies de baixa concentrao.

Lembrando-se que ons e molculas esto em movimento aleatrio

dependendo da temperatura que tende a distribuir os ons igualmente Nathalia Fuga Fisiologia I Pgina 2

Potencial de ao na soluo. Os ons so forados a atravessar a membrana quando: a membrana possui canais permeveis a eles, existe diferena de concentrao. eletricidade: alm da difuso a favor do gradiente de concentrao, outra maneira de induzir um movimento lquido de uma soluo atravs de um campo eltrico, uma vez que os ons so eletricamente carregados. Portanto o movimento de qualquer on atravs da membrana depende do gradiente de concentrao e da diferena no potencial eltrico atravs da membrana. 1.2 Tipos de movimentos atravs da membrana

a - Transporte passivo Transporte passivo, tambm chamado de difuso, o mecanismo de passagem natural de pequenas molculas atravs da membrana plasmtica que ocorre sem gasto de energia. Em outras palavras, a difuso implica em movimentos moleculares aleatrios da molcula da substncia pelos espaos intermoleculares da membrana ou em combinao com protena carreadora, sendo que a energia geradora da difuso a energia do movimento cintico normal da matria. O transporte passivo atravs da membrana celular se divide em trs tipos: difuso simples, difuso facilitada e osmose. - difuso simples: Este tipo de transporte passivo classificado como o movimento cintico molecular de molculas ou ons atravs de canais da membrana ou dos espaos intermoleculares, sem necessidade de fixao a protenas carreadoras da membrana. Sua velocidade determinada pela quantidade existente da substncia a ser transportada, pela velocidade do movimento cintico e pelo nmero de canais da membrana atravs dos quais a molcula ou on pode passar.

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Potencial de ao -difuso facilitada: Este tipo de difuso, tambm chamada de difuso mediada por carreadores, implica a interao das molculas ou ons com protena

carreadora que facilita sua passagem atravs da membrana, provavelmente por se fixar quimicamente a ela e se deslocar, atravs da membrana, nessa forma fixada. Este tipo de difuso difere da anterior (da difuso simples) por um canal aberto do seguinte modo: embora a velocidade da difuso por um canal aberto aumente na proporo direta da concentrao da substncia difusora, na difuso facilitada a velocidade de difuso tende a um mximo, com o aumento da concentrao da substncia. -osmose: A gua de longe, a substncia mais abundante que se difunde atravs da membrana celular. Contudo, as vezes pode ocorre uma diferena de concentrao para a gua atravs de uma membrana, exatamente do mesmo modo que isso pode ocorrer para outras substncias. Quando isso acontece, ocorre realmente, movimento efetivo de gua atravs da membrana celular, fazendo com que a clula murche ou inche, dependendo da direo desse movimento efetivo. Esse processo de movimento efetivo da gua, causado por diferena de concentrao da prpria gua, recebe o nome de osmose.

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b - Transporte ativo Transporte Ativo ocorre quando a membrana celular transfere molculas ou ons contra um gradiente de concentrao, ou contra um gradiente eltrico ou de presso. Dentre as diversas substncias que so transportadas ativamente, atravs das membranas celulares, encontram-se os ons, sdio, potssio, clcio, ferro, cloreto, iodeto, urato, diversos acares e grande parte dos aminocidos. O transporte ativo depende de energia para o transporte. A energia derivada diretamente da degradao do trifosfato de adenosina (ATP) ou de qualquer outro composto de fosfato rico em energia (transporte ativo primrio). O transporte depende de protenas transportadoras, que atravessam a membrana, de modo semelhante a difuso facilitada. No entanto, no transporte ativo, a protena transportadora funciona de modo distinto, pois ela capaz de transferir energia para a substncia transportada, com o objetivo de que possa moverse contra o gradiente eletroqumico.

A bomba de sdio e potssio o transporte ativo mais estudado. Ela bombeia os ons sdio (Na+) para fora, atravs da membrana celular, enquanto que, ao mesmo tempo, bombeia os ons potssio (K+) de fora para dentro da clula. Essa bomba encontrada em todas as clulas do organismo e responsvel pela manuteno das diferenas de concentrao de sdio e de potssio dentro e fora da clula, alm de estabelecer um potencial eltrico negativo no interior da clula.

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1.3 - Bases inicas do potencial de repouso O interior do neurnio eletricamente negativo com relao ao exterior. Essa diferena constante, o potencial de repouso da membrana, mantida sempre que o neurnio no est gerando impulsos. O potencial de repouso tpico cerca de -65 mV, o potencial negativo no interior do neurnio importante para ao funcionamento do sistema nervoso.

Considerando uma clula hipottica na qual o seu interior separado do exterior por uma membrana fosfolipdica, com uma protena de canal K+. Dentro e fora desta clula temos uma soluo de sal de potssio, fornecendo K+ e A-, a diferena entre os meios a concentrao (mais concentrada no interior). H ento um movimento a favor do gradiente de concentrao. medida que o fludo no interior adquire mais e mais cargas negativas, a fora eltrica comea a atrair ons K+ para o interior da clula. Quando uma determinada diferena de potencial atingida, a fora eltrica que atrai ons K+ ao interior contrabalanada com a fora da difuso, que os coloca para fora. Assim ocorre um estado de equilbrio em que as foras de difuso e as eltricas so iguais, mas em direes opostas. A concentrao inica que contrabalanceia a diferena eltrica chamada de potencial de equilbrio inico. Assim, o potencial de membrana de um neurnio depende das concentraes inicas nos dois lados da membrana. O K+ est mais concentrado no meio intracelular, enquanto que o Na+ e Ca
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esto mais concentrados no meio extracelular. Os

gradientes de concentrao so estabelecidos pela ao das bombas inicas na membrana neuronal. A bomba de sdio e potssio uma enzima que hidrolisa ATP na presena de sdio intracelular. A ao dessa bomba garante que o K+ esteja mais concentrado dentro do neurnio e o Na+ mais concentrado fora, contra os seus respectivos gradientes de concentrao e portanto gastando energia. As bombas Nathalia Fuga Fisiologia I Pgina 6

Potencial de ao inicas trabalham para assegurar que os gradientes de concentrao inica sejam estabelecidos e mantidos.

2 - Propriedades do potencial de ao
Como anteriormente foi dito, o citoplasma do neurnio em repouso est carregado negativamente em relao ao fluido extracelular. O potencial de ao uma inverso rpida dessa situao em que o lado citoplasmtico fica carregado positivamente em relao ao lado extracelular. O potencial de ao ou o impulso nervoso o sinal que leva a informao ao longo do sistema nervoso.
Os potenciais de ao gerados por uma clula so iguais em amplitude e durao e no diminuem medida que so conduzidos pelos axnios. O cdigo que o neurnio utiliza para transmitir informaes a freqncia e o padro dos potenciais de ao. Estes tm caractersticas universais que so compartilhadas por axnios de qualquer animal.

Durante o potencial de ao, o potencial de membrana torna-se positivo por um breve momento. Observando-se um grfico de potencial de membrana em relao ao tempo, nota-se que o potencial de membrana identificveis. A primeira dela a fase ascendente, caracterizada por uma rpida despolarizao da membrana que continua at o potencial alcanar + 40 mV. possui fases

No pico a carga na face interna da membrana positiva em relao face externa. A fase descendente caracterizada por uma repolarizao at a membrana ficar mais negativa que o potencial de repouso (hiperpolarizao). A ltima fase a pshiperpolarizao, onde h uma restaurao gradual do potencial de repouso.

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Potencial de ao Como o potencial se inicia? A percepo de uma dor aguda causada pela gerao de potenciais de ao em certas fibras nervosas da pele. A membrana dessas fibras possui um tipo de canal de sdio que ativado pela distenso do terminal nervoso. Portanto a cadeia de eventos : estmulo doloroso, distenso da membrana das fibras nervosas, abertura dos canais de Na+ , despolarizao da membrana (a superfcie interna da membrana torna-se menos negativa). Se esta despolarizao alcanar um ponto crtico (limiar), ocorre o potencial de ao. Os potenciais de ao so causados pela despolarizao da membrana alm do limiar. A despolarizao que causa o potencial de ao alcanada de formas diferentes, no caso acima, a despolarizao foi causada pela entrada de sdio atravs de canais inicos sensveis a distenso. Em interneurnios a despolarizao causada por outros neurnios. Ou pode tambm ocorrer por meios invasivos, atravs da aplicao de corrente eltrica. A aplicao de uma despolarizao crescente a um neurnio no tem qualquer efeito at que esta atinja o limiar e ento surja o potencial de ao lei do tudo ou nada. A freqncia de disparos de potenciais de ao reflete a magnitude da corrente despolarizante. Esta uma das formas pelas quais a intensidade do estmulo codificada no Sistema Nervoso.

Embora a freqncia de disparos aumente com a magnitude o estmulo, existe um limite para a taxa que um neurnio pode gerar de potenciais de ao. Uma vez iniciado um potencial de ao impossvel iniciar outro durante cerca de 1 ms. Este perodo de tempo chamado de perodo refratrio absoluto. Tambm relativamente difcil iniciar outro potencial de ao nos prximos milissegundos aps esse perodo. A esse perodo chama-se perodo refratrio relativo. Durante o perodo refratrio relativo a quantidade de corrente necessria para atingir o limiar e portanto deflagrar um potencial de ao tem que ser maior.

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O potencial de ao consiste em uma redistribuio de carga eltrica atravs da membrana. A despolarizao durante o potencial de ao provocada pelo influxo de ons sdio atravs da membrana e a repolarizao provocada pelo efluxo de ons potssio. Assim, as propriedades do potencial de ao so: 1- Limiar o potencial de membrana no qual um nmero suficiente de canais de sdio abre tornando a membrana mais seletiva para sdio. 2- Fase ascendente (despolarizao) enquanto a face interna da membrana est negativa em relao face externa h uma grande fora impulsionando ons de sdio para o interior da membrana. Quando os canais se abrem ocorre a entrada macia e rpida de ons sdio e a rpida despolarizao da membrana. 3- Fase descendente (repolarizao) os componentes de dois tipos de canais colaboram para a fase de repolarizao: os canais de sdio que se fecham e, portanto ficam inativos no permitindo mais entrada de sdio e a abertura de canais de potssio, levando grande quantidade de potssio para fora da clula. Esse movimento faz com que o potencial da membrana celular volte, no to rapidamente para o potencial de repouso. 4- Ps-hiperpolarizao nessa fase, o potssio sai da clula sem que ocorra a entrada de sdio, e, portanto a diferena entre as cargas da face interna e da face externa da membrana fica muito grande, causando uma hiperpolarizao. A membrana permanece hiperpolarizada at que ocorra o fechamento dos canais de potssio.

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3- Conduo do potencial de ao
Para transmitir informao de um ponto do Sistema Nervoso a outro necessrio que o potencial de ao, uma vez gerado, seja conduzido ao longo do axnio at alcanar o seu terminal, iniciando da a transmisso sinptica. Um potencial de ao iniciado em um neurnio somente propaga em uma direo, ele no volta a percorrer o caminho j percorrido. Isso ocorre por que a membrana por onde esse impulso passou se encontra refratria como resultado da inativao dos canais de sdio recm utilizados. Alguns fatores podem influenciar a velocidade de conduo: 1- o dimetro axonal: a velocidade de conduo aumenta quanto maior for o dimetro axonal 2- tamanho do axnio: axnios maiores necessitam de uma maior despolarizao para alcanar o limiar do potencial de ao 3- nmero de canais 4- presena de mielina: a conduo facilitada pela presena de mielina no axnio. A bainha de mielina no se estende continuamente ao longo de todo o axnio. As quebras no isolamento, conhecidas como ndulo de Ranvier, permitem que os ons cruzem a membrana gerando potenciais de ao. Esse tipo de conduo conhecida como saltatria.

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