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Captulo 2
Histologia
Daniel Santos Souza Leandro Medrado Lycia de Brito Gitirana 1. Introduo

A histologia um ramo da cincia que estuda os tecidos de animais e vegetais e como estes tecidos se organizam e se relacionam para compor estes diferentes organismos. A separao dos tecidos em estruturas distintas algo artificial e feita com fim puramente didtico, como estratgia para a compreenso de suas caractersticas principais. S com um bom conhecimento das suas caractersticas individuais poderemos entender e avaliar a histologia nos diferentes rgos do organismo e como os diferentes tecidos se inter-relacionam de maneira dinmica. O termo histologia foi usado pela primeira vez em 1819 por Mayer, ao utilizar o termo tecido (do grego histos) cunhado pelo anatomista e fisiologista francs Xavier Bichat (1771-1802). Foi Bichat quem aprofundou a anlise anatomopatolgica, deslocando a doena dos rgos para os tecidos, utilizando como princpio bsico o isomorfismo dos tecidos (Foucault, 2008).

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De acordo com suas anlises, o organismo era composto de tecidos com texturas semelhantes, que podiam ser lidas, identificando as similaridades, parentescos e inter-relaes das doenas inscritas na configurao do corpo. Ao identificar estas semelhantes texturas do organismo e suas respectivas funes que nasce a histologia como base da que conhecemos hoje. Nos humanos, os tecidos so divididos em quatro grandes grupos de acordo com as diferenas morfolgicas e suas especializaes funcionais (condutibilidade, contratilidade, absoro, excreo e reproduo, dentre outras). Esses quatro tecidos so: os tecidos epiteliais, tecidos conjuntivos, tecidos musculares e tecidos nervosos.
ecido epitelial 2. T Tecido

O tecido epitelial se caracteriza principalmente por ser constitudo de clulas bem justapostas, geralmente polidricas, com pouca substncia intercelular e ausncia de vascularizao. As clulas epiteliais so bastante dinmicas, possuindo uma elevada atividade mittica que promove a constante renovao epitelial. Essa taxa de renovao, entretanto, varivel de acordo com o tecido avaliado. As funes mais caractersticas dos epitlios so a de revestimento de superfcies externas e internas do organismo, e a formao das glndulas. As clulas epiteliais so provenientes das clulas que constituem os trs folhetos germinativos do embrio (ectoderma, endoderma e mesoderma). A forma de suas clulas e a justaposio celular que apresentam garantida por um conjunto de junes celulares especializadas. Essas junes celulares vo ter apresentao varivel de acordo com a especificidade funcional do tecido no qual se encontram, mas de uma forma geral apresentam as seguintes caractersticas:

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Znula de ocluso: localizada na poro apical das clulas epiteliais,

formada por protenas integrais da membrana plasmtica que se ligam ao cinturo adesivo das clulas vizinhas, impedido a passagem de molculas entre elas, havendo, portanto, obliterao do espao intercelular.
Znula de adeso: localizada abaixo da znula de ocluso, tem como

funo aumentar a adesividade intercelular.


Desmossomos: podem ser comparados a um boto de presso, cons-

titudos por duas metades que se encaixam, estando uma metade localizada na membrana de uma das clulas e, a outra, na clula vizinha. So responsveis por conferir maior adeso celular e resistncia.
Junes comunicantes: interconectam clulas epiteliais, mas esto pre-

sentes tambm em alguns tecidos musculares, permitindo a troca de molculas por meio dos poros que constituem.
Membrana basal, lmina basal e camada basal

Como o tecido epitelial no possui vasos sanguneos, apesar de participar na constituio deles, ele nutrido por meio da difuso dos nutrientes que chegam por meio de vasos sanguneos presentes no tecido conjuntivo (este sim, rico em vasos sanguneos). Uma fina camada composta de colgeno do tipo IV, a protena laminina e proteoglicanos1 a responsvel por selecionar e filtrar o que se poder passar do tecido conjuntivo para as clulas epiteliais. Essa estrutura a lmina basal, que totalmente sintetizada pelas clulas epiteliais, sendo somente visvel em microscopia eletrnica. A lmina basal desempenha importante funo de nutrir as clulas epiteliais, alm de sustent-las e promover sua adeso ao tecido conjuntivo.
Proteoglicanos so formados por polissacardeos que formam ligaes covalentes com protenas. So molculas grandes capazes de manter um grande espao de hidratao na matriz extracelular.
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Em algumas regies, em continuao lmina basal, h uma camada de fibras reticulares (principalmente colgeno do tipo III) conjugadas a complexos de protenas, produzidas pelo tecido conjuntivo. Esses elementos formam uma espessa camada, identificada na microscopia de luz pela reao do cido peridico + reativo de Schiff (PAS) ou impregnao pela prata. Nem todos os estudiosos da rea concordam com esta distino, mas a lmina basal somada camada de fibras reticulares que se denomina membrana basal (MB).
2.1. Epitlios de revestimento

O tecido epitelial de revestimento responsvel por separar o tecido conjuntivo subjacente do meio externo ou das cavidades internas do corpo e funciona como um protetor e um controlador da passagem de substncias do meio externo para o tecido conjuntivo (TC).
Classificao dos epitlios (EP)

Os epitlios de revestimento se classificam principalmente de acordo com a forma das clulas e o nmero de camadas nas quais essas clulas esto dispostas. De acordo com a forma das clulas, os epitlios podem ser classificados em:
Epitlios pavimentosos (Figura 1A): clulas mais largas do que

altas, achatadas como ladrilhos e com o ncleo redondo ou alongado e central.

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Figura 1A. Epitlio pavimentoso. EP epitlio, MB membrana basal, TC tecido conjuntivo.

Epitlios cbicos (Figura 1B): clulas com altura e largura equivalen-

tes, com forma de cubo e ncleo redondo central. Figura 1B. Epitlio cbico. EP epitlio, MB membrana basal, TC tecido conjuntivo.

Epitlios cilndricos (Figura 1C): tambm chamados de prismticos

ou colunares, estes epitlios possuem clulas cuja altura maior do que a sua largura. Suas clulas so alongadas, com um ncleo basal tambm alongado.

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Figura 1C: Epitlio cilndrico. EP epitlio, MB membrana basal, TC tecido conjuntivo.

Epitlio especial ou de transio: clulas epiteliais cuja forma varia

constantemente, impedindo sua classificao nas categorias anteriores. De acordo com o nmero de camadas, os epitlios podem ser:
Simples: formado por uma s camada celular, na qual todas as clulas

esto em contato com a lmina basal, como representado nas figuras 1A, 1B e 1C.
Estratificado (Figura 2): formado por mais de uma camada celular, de

forma que s as clulas da base (camada basal) tm contato com a lmina basal. Figura 2: Tecido epitelial estratificado. EP epitlio, MB membrana basal, TC tecido conjuntivo.

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2.2. Epitlios glandulares

As clulas epiteliais glandulares so originadas durante o processo de proliferao das clulas do epitlio de revestimento no desenvolvimento embrionrio. Essas clulas de revestimento invadem o tecido conjuntivo subjacente e se diferenciam, especializando-se na elaborao de produtos de secreo variados (Figura 3). Figura 3: Formao das glndulas pela invaginao do tecido epitelial em direo ao tecido conjuntivo. EP epitlio, MB membrana basal, TC tecido conjuntivo.

Os epitlios glandulares podem ser classificados de acordo com diversos aspectos:


Glndulas unicelulares e multicelulares

Clulas que desempenham, isoladamente, funo de secreo so chamadas de glndulas unicelulares. Dessas, o melhor exemplo a clula caliciforme, presente tanto na via digestria quanto na via respiratria, atuando na produo de muco. O termo glndula , entretanto, usado de forma mais comum para se fazer referncia s glndulas multicelulares, que so compostas pelo agrupamento de vrias clulas secretoras. As glndulas sudorparas, salivares e adrenais so alguns exemplos de glndulas multicelulares.
Glndulas excrinas e endcrinas

Durante o processo de diferenciao celular e formao das glndulas, quando ocorre a invaso do tecido conjuntivo pelo epitlio de revestimento embrionrio,

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algumas glndulas mantm sua ligao s clulas de revestimento. Essa ligao adquire a forma de um tubo ou ducto celular pelo qual as secrees podem ser eliminadas para a superfcie do tecido, do rgo, ou mesmo do organismo. Dessa forma, quando h um ducto secretor, a glndula considerada excrina (Figura 4). Quando, durante este processo de diferenciao celular, as clulas glandulares no mantm nenhuma ligao com o epitlio de revestimento, isolando-se no interior do tecido conjuntivo, a glndula chamada endcrina. Nesse caso, devido ausncia de um ducto secretor, estas glndulas endcrinas liberam suas secrees, os hormnios, diretamente na corrente sangunea (Figura 5). Figura 4. Gndula Excrina. EP epitlio, MB - membrana basal, TC - tecido conjuntivo, DE - ducto excretor, PS - poro secretora Figura 5. Gndula Endcrina. EP epitlio, MB - membrana basal, TC tecido conjuntivo, VS - vaso sanguneo, PS - poro secretora, HR hormnio

No corpo humano, o fgado2 e o pncreas3 realizam funes excrinas e endcrinas, e so chamados glndulas mistas.
A funo excrina do fgado representada pela produo da bile, que liberada na luz do tubo digestrio (mais especificamente no duodeno). O fgado tambm classificado como endcrino por produzir protenas (como a albumina, protrombina e fibrinognio) que so liberadas diretamente na corrente sangunea.
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A secreo excrina do pncreas o suco pancretico, rico em enzimas digestivas e liberado no duodeno. A poro endcrina do pncreas produz e libera os hormnios insulina e glucagon, ambos fundamentais no metabolismo da glicose no organismo.
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Glndulas mercrinas, holcrinas e apcrinas (Figura 6)

As glndulas so classificadas tambm pelo modo como as suas clulas secretam. Nas glndulas mercrinas, as clulas glandulares eliminam somente a sua secreo, por meio de exocitose, mantendo intacto o seu citoplasma (pncreas, por exemplo). Nas glndulas holcrinas, as clulas glandulares acumulam os seus produtos de secreo no citoplasma, morrem em seguida, desfazendo-se e passando a constituir, elas prprias, a sua secreo (glndulas sebceas, por exemplo). As glndulas apcrinas representam um meio-termo entre estas e outras formas de secretar. Nelas, as clulas glandulares, ao eliminarem sua secreo, perdem certa quantidade do seu citoplasma apical (glndulas mamrias, por exemplo). Figura 6. Diferentes modos de secretar. Glndulas mercrinas, apcrinas e holcrinas. GS - grndulos de secreo, EP - epitlio, MB - membrana basal, TC - tecido conjuntivo.

Um grupo de clulas que desempenha uma atividade de apoio secreo glandular excrina so as clulas mioepiteliais. Trata-se de clulas epiteliais cujo citoplasma contm filamentos de actina e de miosina, o que lhes confere a

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capacidade de se contrair. Essas clulas possuem uma forma estrelada, e se localizam entre a lmina basal e a clula secretora, ligando-se umas s outras, envolvendo assim a poro secretora da glndula. Elas atuam contraindo-se e ajudando a glndula excrina a expelir seu produto pelo ducto excretor.
3. T Tecidos ecidos conjuntivos

Os diversos tipos de tecido conjuntivo existentes no corpo tm a funo de unir outros tecidos, conferindo-lhes sustentao e dando conjunto ao corpo, da sua denominao. A denominao tecido conjuntivo, entretanto, um ttulo geral que designa um grupo de diversos tecidos com vrias funes. O tecido conjuntivo compreende um tecido tradicionalmente conhecido como tecido conjuntivo propriamente dito e um amplo grupo de tecidos chamados tecidos conjuntivos especiais, com funes altamente especializadas. Esse grupo de tecidos conjuntivos especiais compreende os tecidos adiposo, cartilaginoso, sseo, sanguneo e hematopoitico, que sero tratados mais adiante. De uma forma geral, todos os tecidos conjuntivos so originrios de clulas alongadas no mesnquima embrionrio4, e so formados essencialmente por clulas mesenquimais e uma matriz extracelular abundante. Sero variaes tanto nas caractersticas celulares quanto nas peculiaridades da matriz extracelular que determinaro, nos diferentes tecidos conjuntivos, sua especializao no desempenho de determinadas atividades e funes.
3.1. Tecido conjuntivo propriamente dito

O tecido conjuntivo propriamente dito o que mantm as caractersticas mais elementares nos seus componentes. ricamente vascularizado e se
Clulas mesenquimais ou mesenquimatosas so originadas do mesoderma, folheto germinativo intermedirio dos tecidos embrionrios.
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encontra sempre abaixo do tecido epitelial, dando-lhe suporte e garantindo sua nutrio. Suas clulas tero funes na manuteno da homeostase5 tecidual, mas no tero caractersticas especializadas no sentido de conferir especificidade funcional ao tecido. Da mesma forma, a matriz extracelular se apresentar em sua configurao mais bsica.
Clulas do tecido conjuntivo propriamente dito

Grande parte das clulas encontradas nos tecidos conjuntivos produzida nos prprios tecidos, mas algumas outras clulas, como os leuccitos, por exemplo, que transitam na corrente sangunea, podem habitar temporariamente o interior desses tecidos. De um modo geral, as clulas do tecido conjuntivo propriamente dito so:
Fibroblastos/fibrcitos

So as mais importantes clulas deste tecido conjuntivo, estando responsveis pela produo e manuteno da matriz extracelular. Os fibroblastos (Figura 7) so clulas jovens, com forma estrelada devido a seus vrios prolongamentos celulares. Apresentam tambm grande basofilia6, devido ao seu ncleo grande e ao retculo endoplasmtico granular e complexos de Golgi desenvolvidos, o que indica a sua produo ativa de componentes da matriz extracelular. Funcionando de certa maneira como uma regra entre os tecidos conjuntivos, a clulas essenciais dos tecidos, jovens e encarregadas de produzir a matriz extracelular, tm em sua nomenclatura o termo blasto, que indica
Homeostase a propriedade de um sistema orgnico regular o seu ambiente interno de modo a manter uma condio estvel, mediante mltiplos mecanismos de ajuste. 6 A basofilia caracterizada pela afinidade de uma clula ou de um tecido pelos corantes bsicos por possuir carter cido. Indica a presena de organelas associadas produo ativa de substncias proteicas, como retculo endoplasmtico granular, complexo de Golgi e polirribossomos no citoplasma.
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que esta clula est em crescimento ativo e sintetizando matriz extracelular. Essas clulas, porm, no se mantm continuamente ativas, e quando entram em estado de repouso retraem-se, tornando-se menores e mais alongadas, sem os prolongamentos celulares, com organelas menos desenvolvidas. Essas clulas passam, ento, a receber o sufixo cito. Nesse caso, os fibroblastos, ao entrarem em repouso, adquirem as caractersticas descritas acima, e passam a ser chamados fibrcitos (Figura 7), embora esse termo no deva ser mais empregado, pois sugeriria um tipo celular diferenciado, o que no a realidade, mas representa apenas um momento funcional do fibroblasto. Esse processo pode ser revertido se o tecido for lesionado ou se, por outro motivo, houver a necessidade de novos fibroblastos para produzir novamente a matriz extracelular. Nestes casos, os fibrcitos so estimulados e passam, de novo, a produzir ativamente, readquirindo suas caractersticas peculiares de quando estavam ativos. Figura 7. Clulas do tecido conjuntivo: fibroblasto e fibrcito

FIBROBLASTO

FIBRCITO

Macrfagos

So clulas grandes e ameboides, com ncleo ovoide ou em forma de rim, que se deslocam continuamente entre as fibras procura de bactrias e restos de clulas. Sua funo principal proteger os tecidos, fagocitando agentes infecciosos que penetram no corpo, e identificando

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substncias potencialmente nocivas ao organismo, apresentando antgenos e alertando o sistema imunolgico. Os macrfagos fazem parte do sistema fagocitrio mononuclear (SFM), derivando indiretamente de clulas da medula ssea.
Mastcitos

Clulas globosas, grandes, com o ncleo pequeno e central e o citoplasma repleto de grnulos basfilos. Seu ncleo, s vezes, fica encoberto pela grande quantidade de grnulos e no visto.
Plasmcitos

Essas clulas esto presentes em pequena quantidade nos tecidos conjuntivos, sendo responsveis pela produo de imunoglobulinas (anticorpos) importantes nos processos imunolgicos. So derivadas da ativao, proliferao e diferenciao de linfcitos B originrios da medula ssea. Em caso de aumento da permeabilidade vascular, causada por processos inflamatrios, outros leuccitos podem ser tambm encontrados no tecido conjuntivo propriamente dito.
Matriz Extracelular

A matriz extracelular um meio no qual as clulas do tecido conjuntivo esto dispostas, e lhes confere nutrio e substrato para sua organizao e atuao. formada por um conjunto de fibras imersas em uma substncia fundamental amorfa.
Elementos fibrosos do tecido conjuntivo

As principais fibras que compem o tecido conjuntivo so compostas de protenas produzidas pelos fibroblastos (no caso do tecido conjuntivo

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propriamente dito). Sua distribuio varia conforme o tipo de tecido conjuntivo, sempre de acordo com as caractersticas morfofuncionais destes tecidos. Os elementos fibrosos observados por meio de tcnicas histoqumicas nos preparados histolgicos so: Fibras colgenas O colgeno um tipo de protena que possui mais de 20 variaes conhecidas, apresenta um ntido padro de estrias transversais e representa a protena mais abundante do corpo, constituindo 30% de seu peso seco. As fibras colgenas so o principal componente da matriz extracelular e podem ter caractersticas peculiares que as diferenciam nos vrios tipos conhecidos. As fibras colgenas tm como componente bsico a protena colgeno, e, para os estudos histolgicos mais bsicos, os tipos mais importantes de colgeno so:
Colgeno I: o tipo de colgeno mais abundante em todo o

organismo, sendo capaz de formar fibras espessas, as quais conferem resistncia aos tecidos.
Colgeno II: o tipo de colgeno encontrado na matriz

extracelular das cartilagens, formando fibrilas e atuando como molas biomecnicas.


Colgeno III: forma delicadas fibrilas, sendo o principal consti-

tuinte das fibras reticulares.


Colgeno IV: so fibrilas extremamente delicadas presentes na

lmina basal. Fibras reticulares Apesar da designao fibras, as fibras reticulares so formadas principalmente por colgeno do tipo III e, na realidade, so fibrilas delicadas. Por essa razo, muitos autores preferem inclu-las no sistema de fibras colgenas, isto ,

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elementos fibrilares que tm o colgeno como protena bsica, independente do tipo do colgeno. As fibras reticulares so delicadas e formam uma rede de tranado firme, dando sustentao aos rgos hematopoiticos7 e s clulas musculares, estando presente na parede de rgos de forma varivel, como no intestino, no tero e nas artrias. So chamadas fibras argirfilas por sua grande afinidade aos mtodos histoqumicos que tm como base a prata, como a reticulina de Gomori. Fibras elsticas So fibras delgadas que se ramificam e formam uma malha irregular. As fibras elsticas tm uma cor amarelada a fresco, que a sua presena abundante confere a alguns tecidos. As fibras elsticas so, na verdade, formadas por fibrilas maiores da glicoprotena fibrilina, na forma de um arcabouo, que ter sua poro central preenchida pela protena elastina. Estas fibras vo conferir elasticidade aos tecidos, sendo evidenciadas por tcnicas histoqumicas especiais, particularmente nos tecidos de sustentao do pulmo, na pele e nos vasos sanguneos.
Substncia fundamental

A substncia fundamental corresponde a uma matriz gelatinosa hidratada, na qual as fibras e as clulas esto imersas. composta em parte por um lquido chamado fluido tissular ou plasma intersticial, que derivado do plasma sanguneo e apresenta a mesma composio; porm, a gua presente na substncia fundamental no gua lquida, mas est sob a forma de gua de
rgos hematopoiticos so aqueles capazes de produzir os elementos figurados do sangue, como a medula ssea hematognica, o fgado e o bao.
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solvatao. A esse meio aquoso somam-se glicosaminoglicanos8, proteoglicanos e glicoprotenas adesivas que atuam como componentes estruturais da matriz extracelular, relacionando-se com as clulas e dando coeso a este conjunto.

Variedades do tecido conjuntivo propriamente dito

O tecido conjuntivo propriamente dito pode se apresentar como frouxo e denso. O tecido conjuntivo propriamente dito frouxo, ou simplesmente tecido conjuntivo frouxo, o tecido conjuntivo com ampla distribuio no corpo, estando presente em praticamente todos os rgos. chamado de frouxo, pois apresenta uma consistncia delicada, com clulas e fibras esparsas, casualmente organizadas e largamente espaadas, imersas em abundante substncia fundamental. O tecido conjuntivo denso, em contrapartida, se caracteriza pela abundncia de elementos fibrosos, preferencialmente fibras de colgeno, o que lhe confere grande resistncia, no deixando grandes espaos visveis de substncia fundamental. De acordo com a disposio de suas fibras, pode ser subclassificado ainda como tecido conjuntivo denso modelado ou no modelado.
Tecido conjuntivo denso modelado: apresenta predomnio de fibras

colgenas orientadas em um mesmo sentido, paralelas e alinhadas aos fibroblastos e s clulas que as produzem. Essa orientao em um determinado sentido confere ao tecido maior capacidade de resistncia trao. Esse tecido denso e modelado o principal constituinte dos ligamentos, tendes e aponeuroses.

Glicosaminoglicanos so polissacardeos grandes que contribuem para a integridade tecidual e auxiliam na difuso de substncias pela matriz extracelular (Stevens e Lowe, 2001).
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Tecido conjuntivo denso no modelado: neste tecido, h grande

quantidade de fibras colgenas, que esto dispostas de maneira irregular, orientadas em vrias e distintas direes.
3.2. Tecido adiposo

O tecido adiposo um tecido conjuntivo especial caracterizado pela predominncia de clulas especializadas, os adipcitos, associados a uma grande irrigao sangunea. O tecido adiposo corresponde, em pessoas de peso normal, a 2025% do peso corporal na mulher e 15-20% no homem. Esse tecido considerado a maior reserva de energia do corpo, apesar de no ser a nica. Alm da dimenso do depsito energtico que o tecido adiposo representa, por meio dos triglicerdeos, esse lipdeo ainda mais eficiente na produo de energia do que o glicognio. Um grama de triglicerdeos fornece 9,3 Kcal, enquanto um grama de glicognio fornece apenas 4,1 Kcal de energia. O tecido adiposo no tem s a funo de armazenar energia, mas ele atua tambm:
na modelagem da pele, tendo uma distribuio diferenciada em homens

e mulheres, conferindo-lhes as formas que lhes so peculiares;


na absoro de choques, amortecendo impactos externos sobre o

corpo;
no isolamento trmico, impedindo a perda de calor do corpo; preenchendo espaos e sustentando rgos.

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Os tecidos adiposos podem ser de dois tipos:


Tecido adiposo unilocular

Nos seres humanos adultos, praticamente todo o tecido adiposo o unilocular (Figura 8). Os adipcitos uniloculares so clulas arredondadas e volumosas, com um ncleo achatado localizado na periferia da clula. Seu citoplasma escasso e aparece de forma delgada envolvendo a gota lipdica. Esse tipo de tecido adiposo possui uma cor que varia do branco ao amarelo a fresco, de acordo com a dieta do indivduo e a ingesto de alimentos com caroteno, um corante natural que escurece a cor da gordura. Ao nascimento, o tecido adiposo do beb forma uma camada uniformemente distribuda sob a pele, chamada panculo adiposo. Com o envelhecimento do indivduo, aspectos genticos e a liberao de hormnios sexuais e hormnios do crtex da glndula adrenal, essa gordura redistribuda por todo o corpo, remodelando o corpo do jovem.
Tecido adiposo multilocular

O tecido adiposo multilocular (Figura 8) recebe esse nome porque seus adipcitos apresentam vrias pequenas gotas lipdicas distribudas em seu citoplasma, em contraposio grande e nica gota do tecido unilocular. tambm chamado de tecido adiposo pardo, devido vascularizao abundante e presena de numerosas mitocndrias (que tm cor avermelhada) em suas clulas. Esse tecido tambm chamado, em animais que hibernam, de glndula hibernante, por ser abundante e possuir clulas dispostas de forma epitelioide. A principal funo deste tecido gerar energia na forma de calor, auxiliando na termorregulao do organismo.

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Figura 8. Tipos celulares do tecido adiposo.

3.3. Tecido cartilaginoso

A cartilagem um tipo de tecido conjuntivo formado de dois tipos celulares, condrcitos e condroblastos, e de uma matriz extracelular abundante, altamente especializada e vascular. Tem as funes de conferir suporte a tecidos moles (anis da traqueia, por exemplo), revestir as superfcies articulares dos ossos, e propiciar a formao e o crescimento dos ossos longos.
Formao da cartilagem

Durante sua formao embrionria, as clulas do mesnquima retraem seus prolongamentos e adquirem uma forma arredondada, multiplicando-se rapidamente e formando um aglomerado celular. Essas clulas jovens so chamadas condroblastos (Figura 9), e iniciam a sntese da matriz extracelular, distanciando-se umas das outras. Quando a matriz comea a adquirir uma consistncia mais rgida, os condroblastos ficam presos em espaos ligeiramente maiores do que eles, denominados cpsulas ou condroplastos. Os condroblastos multiplicam-se por mitose, dando origem a grupos de at 8 condrcitos chamados grupos de isgenos (Figura 9).

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Figura 9. Tecido cartilaginoso

Pericndrio

Como o tecido cartilaginoso no possui vasos sanguneos prprios, suas clulas so nutridas por meio da difuso de substncias a partir de vasos do tecido conjuntivo adjacente. Desta forma, quase todas as cartilagens so envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo chamada pericndrio (Figura 9). O pericndrio responsvel pela nutrio, oxigenao e eliminao de resduos metablicos da cartilagem, mas sua importncia vai alm disso. Suas clulas so semelhantes aos fibroblastos, mas as localizadas mais prximas da cartilagem podem se multiplicar, dando origem a novos condroblastos. Nas cartilagens presentes em articulaes sinoviais, a nutrio deste tecido feita por difuso pelo lquido sinovial.
Tipos de cartilagem Cartilagem hialina

a cartilagem mais comum no corpo humano. Possui uma cor brancoazulada e translcida a fresco e a responsvel pela formao do esqueleto

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temporrio no desenvolvimento fetal, at que esse esqueleto seja substitudo por tecido sseo. encontrada principalmente sustentando as fossas nasais, a traqueia e os brnquios, na extremidade ventral das costelas e recobre as superfcies articulares dos ossos longos. Localiza-se ainda entre a epfise e a difise9 dos ossos longos, na forma de um disco cartilaginoso chamado disco epifisrio (Figura 10). esse disco epifisrio o responsvel pelo crescimento dos ossos longos em comprimento.
Cartilagem elstica

Essa cartilagem encontrada no pavilho auditivo e na epiglote. Possui uma matriz extracelular semelhante da cartilagem hialina, mas possui ainda uma rede de fibras elsticas que confere a esse tipo de cartilagem, quando examinada a fresco, uma cor amarelada.
Cartilagem fibrosa

Tambm chamada de fibrocartilagem, a cartilagem mais resistente das trs, apresentando caractersticas intermedirias entre o tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Durante sua diferenciao, as fibras de colgeno orientam as clulas, de forma que esta cartilagem vai apresentar os condrcitos dispostos em fileiras, de acordo com a disposio das fibras de colgeno. Na cartilagem fibrosa no existe pericndrio morfologicamente distinto, sendo esse tecido nutrido pelos vasos do tecido conjuntivo denso ao qual est intimamente ligado. Por ser to resistente, encontrada em locais sujeitos a grande presso, como nos discos intervertebrais e na snfise pubiana.
As extremidades dos ossos longos so chamadas de epfises e o alongamento que as une chamado de difise. Essas denominaes sero mais bem exploradas no tpico sobre tecido sseo.
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O crescimento das cartilagens acontece de duas formas:


Crescimento intersticial: s acontece nos primeiros momentos

da vida da cartilagem, referindo-se diviso mittica dos condroblastos, dando origem aos grupos isognicos e expanso da cartilagem da resultante.
Crescimento aposicional: esse tipo de crescimento se d a partir

das clulas condrognicas do pericndrio, que se diferenciam em condroblastos, se multiplicam e produzem uma nova matriz cartilaginosa, promovendo o crescimento da cartilagem.
3.4. Tecido sseo

Os ossos so os principais componentes do esqueleto, tendo diversas funes:


proteo para rgos como corao, pulmes e o sistema nervoso

central;
sustentao e conformao do corpo; local de armazenamento de ons de clcio e fsforo10 e a restituio

desses elementos corrente sangunea de acordo com as necessidades do organismo, ou seja, participam da regulao da calcemia, cuja estabilidade indispensvel ao bom equilbrio de vrias funes orgnicas (ao de enzimas, permeabilidade de membranas, coagulao do sangue, transmisso do impulso nervoso, contrao muscular etc.);
constituem um sistema de alavancas que, juntamente com os msculos,

permite a locomoo de partes do corpo e a ampliao da fora muscular;


alojam e protegem a medula ssea.
Durante a gravidez, a calcificao fetal se faz em grande parte pela reabsoro desses elementos armazenados no organismo materno, por isso, recomendvel a ingesto, pela me, de alimentos ricos em clcio durante a gestao.
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De uma forma geral, nos indivduos adultos, os ossos so constitudos de uma parte externa de osso compacto, sem cavidades aparentes, e de uma parte interna, trabecular, com mltiplas cavidades intercomunicantes, constituindo o osso esponjoso. As cavidades intertrabeculares do osso esponjoso e o canal medular da difise dos ossos longos correspondem a um espao designado medula ssea, a qual possui duas variedades de tecido relacionadas com a produo dos elementos figurados do sangue: medula ssea vermelha ou hematognica (encontrada nos ossos longos, nos ossos chatos, no esterno e nas costelas), na qual desenvolvem-se os elementos figurados do sangue, e medula ssea amarela, preenchida por tecido adiposo e encontrada na cavidade medular dos ossos longos. Tanto o osso compacto quanto o osso esponjoso possuem os mesmos componentes histolgicos, mudando apenas a sua disposio estrutural, que lhes confere to distinta aparncia. Figura 10. Esquema de um osso longo, evidenciando suas pores: epfise, metfise e difise.

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Matriz ssea

A matriz extracelular do tecido sseo pode ser dividida em dois tipos de constituintes: uma matriz orgnica e uma matriz inorgnica.
Matriz orgnica: formada principalmente por colgeno I, cujas fibras

esto imersas em um meio gelatinoso de mucopolissacardeos, gua e eletrlitos, alm de glicoprotenas especficas com grande afinidade pelo clcio (osteocalcina, por exemplo).
Matriz inorgnica: representa cerca de 50% da matriz ssea, e

composta de ons, principalmente de clcio e fosfato, alm de bicarbonato, magnsio, potssio, sdio e citrato em pequenas quantidades. Assim que produzida, a matriz ssea ainda no est classificada e possui uma consistncia delicada, sendo chamada osteoide. ons de clcio e fosfatos provenientes da circulao sangunea se ligam, formando cristais de hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2). Esses cristais de hidroxiapatita, por sua vez, ligam-se s fibras de colgeno I do osteoide, promovendo o endurecimento caracterstico do osso.
Clulas do tecido sseo Osteoblastos

So as clulas do tecido sseo encarregadas de produzir a osteoide, a parte orgnica da matriz ssea. So clulas grandes e cuboides com vrias expanses citoplasmticas que se ligam s expanses citoplasmticas dos osteoblastos vizinhos. Mantm essas caractersticas descritas at o enrijecimento da matriz ssea decorrente da ligao da hidroxiapatita osteoide.
Ostecitos

Quando ocorre o enrijecimento da matriz ssea, os osteoblastos ficam aprisionados em espaos chamados lacunas (ou osteoplastos), que circunscre-

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vem a estrutura principal das clulas. A partir desse momento, suas caractersticas se modificam e eles passam a ser chamados ostecitos. A interrupo da produo de matriz faz com que toda a clula se retraia, tornando-se achatada e com pouca basofilia. Os prolongamentos celulares percorrem canais, os canalculos sseos que vo se ligar s lacunas e canalculos vizinhos, constituindo uma rede que vai permitir a intercomunicao entre os prolongamentos dos ostecitos, permitindo a sua nutrio a partir de vasos sanguneos que atravessam a estrutura ssea. Embora no produzam mais matriz, a presena dos ostecitos essencial para a homeostase do tecido e a manuteno da matriz ssea. A morte de uma dessas clulas seguida pela reabsoro da matriz que a envolve.
Osteoclastos

Localizadas na superfcie do tecido sseo que vai ser reabsorvido, essas clulas so caracterizadas por sua grande dimenso, sua multiplicidade de ncleos, sua mobilidade e por possuir vrias projees celulares na face voltada para o tecido sseo. A superfcie dos osteoclastos, que est em contato com a regio onde ocorrer a reabsoro da matriz ssea, rica em microprojees celulares irregulares, chamadas tambm borda em escova. O citoplasma, principalmente nessas reas, contm abundantes vesculas e vacolos, cujo material vai realizar a hidrlise enzimtica da osteoide, liberando o clcio para ser reutilizado pelo organismo. Todo tipo de osso vai possuir dois elementos essenciais que revestem suas superfcies internas e externas. Essas estruturas so, respectivamente, o endsteo e o peristeo, e so responsveis, principalmente, pela nutrio, crescimento e recuperao de danos nos ossos.

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Endsteo: representado por uma camada de clulas osteognicas

achatadas que revestem a cavidade do osso esponjoso, o canal medular e os canais de Havers e de Volkmann.
Peristeo: a camada de tecido conjuntivo denso, muito fibroso na

sua poro mais externa, estando ancorado ao osso por suas fibras colgenas, que a ele se ligam fortemente (fibras de Sharpey). Sua poro mais interna, mais prxima do osso, mais celular, com clulas osteoprogenitoras, sendo bastante vascularizada. Essas clulas osteognicas (ou osteoprogenitoras) apresentam caractersticas semelhantes aos fibroblastos. Porm, quando ativadas, dividem-se por mitose e diferenciam-se em osteoblastos, atuando na reparao de fraturas e possibilitando o crescimento dos ossos.
Tipos de tecido sseo

Histologicamente, o tecido sseo pode estar estruturado de duas formas distintas: o tecido sseo primrio e o tecido sseo secundrio. As clulas e componentes da matriz so os mesmos nos dois tipos e essa distino se refere disposio das fibras colgenas na matriz ssea.
Tecido sseo primrio

O tecido sseo primrio (ou imaturo) se estrutura durante a vida embrionria ao ocorrer a primeira ossificao, ou durante a reparao de uma fratura. Nesse tipo de osso, as fibras colagenosas esto dispostas aleatoriamente, sem orientao definida, havendo uma menor quantidade de minerais, o que confere a esse tecido sseo resistncia menor que o tecido sseo secundrio.

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Tecido sseo secundrio

O tecido sseo secundrio (ou lamelar) surge em substituio ao tecido sseo primrio. No tecido sseo secundrio, as fibras colagenosas se organizam de modo a formar lamelas concntricas ao redor de canais onde transitam vasos sanguneos. Esse conjunto chamado sistema de Havers, e confere ao osso secundrio maior resistncia do que o osso primrio. O canal no centro das lamelas sseas que contm um vaso sanguneo chamado canal de Havers. Acompanhando a arquitetura ramificada dos vasos sanguneos, h canais transversais chamados canais de Volkmann. Os canais de Volkmann ligam os canais de Havers entre si e os canais de Havers com a cavidade medular e com a superfcie externa do osso (Figura 11). Figura 11. Sistema de Havers ou steon: LC lacunas, CN - canalculos, CH canal de Havers, SH sistema de Havers.

Tipos de ossificao

No embrio, a formao do osso ocorre por meio de dois mecanismos: a ossificao intramembranosa e a ossificao endocondral. Histologicamente, no h diferenas entre os tecidos sseos formados por esses dois tipos de ossificao, e ambos produziro tecido sseo primrio, o qual ser reabsorvido e substitudo por tecido sseo secundrio.

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Ossificao intramembranosa ou endoconjuntiva

A designao intramembranosa conferida a esse processo por ele ocorrer em uma rea de densificao de elementos fibrosos do tecido conjuntivo embrionrio, erroneamente denominado membrana conjuntiva. Atualmente, h autores que utilizam a designao endoconjutiva para ressaltar que esse processo de ossificao ocorre no tecido conjuntivo. As clulas mesenquimais, de determinada rea do mesnquima programado a se diferenciar em tecido sseo, comeam a se diferenciar em osteoblastos, que por sua vez iniciam a produo de osteoide. O local onde se inicia a ossificao chamado centro de ossificao primria. Nesse novo tecido, os osteoblastos estabelecem contato e, com a deposio de clcio no osteoide, se transformam em ostecitos. Assim estruturam-se os canalculos sseos, as lacunas e todas as outras estruturas caractersticas do tecido sseo. As regies do mesnquima que no se diferenciam em clulas sseas originam o peristeo na superfcie externa e o endsteo na superfcie interna do osso em formao. Nos processos de reabsoro e reestruturao ssea que se seguem, se originam as camadas de osso compacto que constituem a superfcie perifrica desses ossos.
Ossificao endocondral

A ossificao endocondral o processo de formao dos ossos longos e curtos, a partir de um molde de tecido cartilaginoso. Pode-se dizer que este processo segue os seguintes passos: 1- Ao redor da pea cartilaginosa, o pericndrio comea a se ossificar, formando, assim, um cilindro sseo ao redor da pea de cartilagem. 2- Os condrcitos, situados no interior deste modelo cartilaginoso, se hipertrofiam , dilatando as suas cpsulas. Eles tambm, quando

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hipertrofiados, produzem fatores angiognicos (fator de crescimento endotelial vascular VEGF) que induziro formao de vasos sanguneos a partir do pericndrio. 3- Com o surgimento desses vasos sanguneos, as clulas condrognicas se transformam em osteognicas, dando origem a osteoblastos. Estes osteoblastos iniciam a produo de osteoide, que enrijece formando centros de ossificao primria, colaborando na formao de um colar subperistico ao redor da difise cartilaginosa. 4- Esse colar sseo impede a difuso dos nutrientes para o interior da cartilagem, levando morte dos condrcitos hipertrofiados, formando grandes concavidades no interior do molde cartilaginoso. 5- Osteoclastos, ao reabsorver o tecido sseo, formam orifcios no colar sseo, permitido que um broto vascular peristico (composto de clulas osteognicas, clulas hematognicas e vasos sanguneos) penetre nas cavidades do molde cartilaginoso. 6- As clulas osteognicas que penetraram no molde diferenciam-se em osteoblastos, iniciando a produo de tecido sseo por sobre os restos de cartilagem ainda existentes, formando um complexo cartilagem calcificada/osso calcificado. 7- Conforme o osso subperistico se espessa, osteoclastos comeam a reabsorver o material do complexo cartilagem calcificada/osso calcificado, aumentando a cavidade interna da difise, que ser a futura cavidade medular. 8- Nas epfises, ocorre um processo semelhante ossificao da difise, com a diferena de no se formar um colar sseo. As clulas osteognicas invadem as cavidades ocasionadas pela destruio da cartilagem, produzindo o complexo cartilagem calcificada/osso calcificado. Esse complexo ser reabsorvido pelos osteoclastos, restando apenas a cartilagem hialina do disco epifisrio e a cartilagem articular.

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3.5. Tecido sanguneo

O sangue um tecido conjuntivo especializado que circula em um sistema fechado de canais, representado pelo corao, artrias, capilares e veias. Alm de transportar nutrientes a todas as clulas e retirar os produtos txicos resultantes do metabolismo, o sangue conduz, de um rgo para o outro, hormnios e outras substncias reguladoras da atividade celular. O sangue atua tambm nos processos de defesa, carregando anticorpos e clulas que destroem agentes invasores e ajudam na cicatrizao e recuperao de tecidos lesionados. O sangue ainda distribui calor, mantendo constante a temperatura do corpo, e auxilia na manuteno do equilbrio cido/bsico e osmtico dos fluidos corporais. No homem, o sangue consiste de um fluido viscoso, de cor vermelha e tonalidade varivel. Possui um pH levemente alcalino (7,4) e responsvel por aproximadamente 7% do peso corporal (+/- 5,5 L num indivduo adulto). Os componentes do sangue podem ser separados por centrifugao, desde que seja coletado com uso de anticoagulantes. Dessa forma, podem-se obter:
glbulos vermelhos (hemcias): representam de 42% a 47% do

volume total de sangue (hematcrito);


glbulos brancos (leuccitos) e plaquetas: vo formar a papa

leucocitria, designao conferida camada delgada e translcida, que representa apenas 1% do volume total de sangue;
plasma sanguneo: componente lquido do sangue, no qual os outros

componentes esto diludos e que representa aproximadamente 55% do volume do sangue.

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Plasma sanguneo

O plasma sanguneo a parte lquida do sangue, que transporta substncias solveis em gua. constitudo por gua, protenas, glicose, sais minerais e outros nutrientes, materiais de excreo, hormnios e anticorpos. Dentre as protenas presentes no plasma, destacam-se:
as albuminas: encarregadas de regular a presso osmtica do sangue; as globulinas: representam os anticorpos que atuam na defesa do

organismo;
o fibrinognio: atua nos processos de coagulao sangunea.

Na ausncia de anticoagulantes, o fibrinognio, juntamente com os outros elementos celulares do sangue, forma um cogulo. Esse processo de coagulao permite a obteno do soro sanguneo, que , essencialmente, o plasma sanguneo sem o fibrinognio.
Glbulos vermelhos

Nos vertebrados no humanos, os glbulos vermelhos so tambm chamados de eritrcitos (do grego erythros = vermelho). Porm, em humanos, esses elementos, por no possurem ncleo, so chamados hemcias. As hemcias so estruturas altamente diferenciadas, encarregadas de manter em estado funcional o pigmento respiratrio, a hemoglobina. As hemcias possuem a forma de um disco bicncavo de 6,5 a 8,5 mm de dimetro e 2 mm de espessura na regio mais larga, sendo flexveis, sem organelas e anucleadas11. A concentrao normal de hemcias de +/- 4,5 e 5,5 milhes por mm3 de sangue, na mulher e no homem, respectivamente.
As hemcias so clulas anucleadas somente em mamferos. Aves, peixes e rpteis, por exemplo, possuem hemcias nucleadas.
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Glbulos brancos

Essas clulas, tambm chamadas de leuccitos, so incolores e esfricas quando no sangue. So originadas na medula ssea e s permanecem na circulao sangunea enquanto so transportadas at os locais onde atuam. Ao chegar nesses locais, orientadas pela liberao de substncias quimiotticas, os leuccitos atravessam a parede dos vasos, por um processo chamado diapedese, e, s ento, ao atingirem os tecidos, que vo desempenhar suas funes especficas. Em um indivduo adulto normal h entre 6.500 e 10 mil leuccitos por mm . Quando esse nmero est alterado, pode ser classificado como leucocitose (nmero aumentado) e leucopenia (nmero reduzido).
3

De acordo com a presena de grnulos citoplasmticos, os leuccitos so classificados em dois grupos:


os granulcitos, que possuem grnulos primrios (lisossomos) e grnu-

los especficos como os neutrfilos, eosinfilos e basfilos;


os agranulcitos, que possuem apenas grnulos primrios e so os

moncitos e os linfcitos.
Neutrfilos

Os neutrfilos so clulas esfricas tambm chamadas de leuccitos polimorfonucleares, sendo os mais numerosos, equivalendo a aproximadamente 65% da populao total dos leuccitos circulantes, e possuem grnulos azurflicos. Os neutrfilos no fagocitam quando transitam no sangue circulante, mas tornam-se ameboides e fagocitrios ao atingir os tecidos, onde so muito mveis, com a funo primordial de ingerir e destruir micro-organismos encontrados neles. Exerce papel principal nos estgios iniciais da resposta bacteriana aguda, em leses teciduais, e o principal constituinte do pus.

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Eosinfilos

Os eosinfilos representam de 2% a 4% do total de leuccitos e tm o mesmo tamanho dos neutrfilos. Seu ncleo bilobado e os grnulos citoplasmticos, altamente eosinoflicos, so ovoides e maiores do que os grnulos dos neutrfilos. Representam a primeira linha de defesa contra parasitas, pois so especializados na digesto de complexos antgeno anticorpo, caractersticos dos processos alrgicos.
Basfilos

So os leuccitos menos frequentes no sangue, representando menos de 1% do seu total. Seu ncleo volumoso, em forma de S retorcido e irregular. Possuem grnulos citoplasmticos grandes, basfilos e metacromticos, que frequentemente recobrem o ncleo. Ao deixar a circulao e penetrar no tecido conjuntivo, adquirem aparncia semelhante ao mastcito. Ao entrar em contato com algum alrgeno, os basfilos exocitam seus grnulos e provocam uma reao de hipersensibilidade imediata (anafilaxia), que , de fato, uma reao exagerada do organismo no combate ao alrgeno.
Moncitos

Os moncitos so as maiores clulas do sangue circulante e representam de 3% a 8% da populao leucocitria. Os moncitos so constituintes da unidade funcional denominada sistema mononuclear fagocitrio. Esse sistema se origina da clula mononuclear fagocitria, presente na medula ssea. A clula precursora atinge o sangue circulante, onde permanece alguns dias completando sua maturao e se torna um moncito. Enquanto circulante, essa clula continua um moncito; porm, quando realiza a diapedese e penetra no tecido conjuntivo, transforma-se num

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macrfago. Dependendo do rgo no qual se encontre, esse macrfago recebe diferentes designaes: clulas de Kupffer, no fgado; macrfagos alveolares, nos pulmes; clulas de Langerhans, na pele; microglia, no sistema nervoso central; dentre outros.
Linfcitos

De uma forma geral, os linfcitos so clulas pequenas (de 9 a 12 mm) com ncleos centrais, ovoides ou reniformes, e cromatina condensada; o citoplasma levemente basfilo e se apresenta normalmente como um anel delgado ao redor do ncleo. De 20% a 25% dos leuccitos circulantes so clulas desprovidas de capacidade fagocitria e podem ser divididos em dois grupos: Linfcitos B Os linfcitos B se originam e amadurecem na medula ssea. Durante seu amadurecimento, essas clulas produzem milhares de imunoglobulinas (anticorpos) que so inseridas na sua membrana plasmtica, permanecendo com seus stios de ligao expostos na superfcie externa da clula. Quando esses anticorpos membranares entram em contato com os seus antgenos, o linfcito B ativado, sofrendo mitoses e dando origem a dois tipos celulares: os plasmcitos e as clulas de memria (linfcito B de memria). Linfcitos T Os linfcitos T so produzidos na medula ssea, mas terminam seu processo de amadurecimento no timo, da a origem de seu nome: linfcitos T. Quando estas clulas concluem seu amadurecimento no timo, elas se diferenciam em trs tipos celulares:
linfcito T helper (auxiliar): essas clulas secretam fatores

que estimulam a ao de outros linfcitos T e B;

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linfcito T supressor : libera substncias que reduzem a ao

de linfcitos T e B. Desempenha papel fundamental na supresso da resposta aos antgenos do prprio indivduo (doenas autoimunolgicas);
linfcito T citotxico: essa clula age diretamente sobre clu-

las estranhas, como, por exemplo, clulas transplantadas, e sobre clulas infectadas por vrus. Atuam de duas formas: secretando protenas chamadas perforinas, que formam orifcios na membrana das clulas atacadas, provocando sua lise; ou liberando substncias que induzem as clulas-alvo apoptose12. Alguns autores relatam ainda a existncia de um terceiro grupo de linfcitos, os linfcitos NK (natural killers) ou assassinos naturais. Esses linfcitos representam aproximadamente 10% dos linfcitos circulantes, e recebem o nome de NK porque atacam clulas cancergenas e infectadas por vrus sem a necessidade de um estmulo prvio. Em uma distenso sangunea, no possvel distinguir essas clulas.
Plaquetas

So fragmentos citoplasmticos pequenos (2 a 4 mm) e anucleados, derivados dos megacaricitos residentes da medula ssea e desempenham um importante papel na hemostasia 13, promovendo a coagulao do sangue e ajudando na reparao de danos na parede dos vasos, evitando processos hemorrgicos.
A apoptose um tipo de morte celular que possui importante papel durante o processo de diferenciao, crescimento e desenvolvimento dos tecidos adultos normais e patolgicos. Fisiologicamente, a apoptose um dos participantes ativos da homeostase, controlando o equilbrio entre a proliferao e a degenerao celular, ajudando na manuteno do tamanho dos tecidos e rgos. erroneamente conhecida como morte celular programada, de vez que a definio correta morte celular no seguida de autlise. 13 Hemostasia um conjunto de mecanismos que o organismo emprega para coibir hemorragias, dizendo respeito s rotinas de coagulao sangunea e reparao de vasos.
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3.6. Tecido hematopoitico

O tecido hematopoitico uma variedade do tecido conjuntivo relacionado produo dos elementos figurados (hemcias, leuccitos e plaquetas), e proporciona um microambiente tissular propcio a esse processo.
Medula ssea

A medula ssea (do grego myelon = medula) a cavidade ssea que aloja um tecido delicado e gelatinoso, rico em vrios vasos sanguneos e uma delicada rede de fibras reticulares. A medula ssea aloja o tecido hematopoitico.
Clulas-tronco, clulas progenitoras e clulas precursoras

As clulas mais importantes do tecido hematopoitico so as clulastronco pluripotentes, capazes de originar todas as clulas sanguneas. As clulas-tronco pluripotentes tm a importante caracterstica de se autorrenovar. Ao se dividirem, essas clulas do origem a duas clulas-filhas, sendo que somente uma delas vai continuar se desenvolvendo, permanecendo a outra clula-filha como uma clula-tronco de reserva, tornando seu estoque praticamente inesgotvel. Ao contrrio do que se acreditava inicialmente, as clulas-tronco da medula ssea tm uma capacidade de diferenciao celular que no se restringe s clulas sanguneas. Inicialmente, as pesquisas se restringiam utilizao de clulas-tronco embrionrias, mas os estudos revelam a obteno de clulastronco de um indivduo adulto. Depois de retiradas da medula ssea, as clulas-tronco so mantidas em um meio de cultura no qual tm sua diferenciao direcionada, havendo a produo de clulas especializadas de um tecido especfico que se deseje transplantar. Essas clulas so, ento, utilizadas para substituir clulas afetadas por processos patolgicos. Embora o tema ainda seja controverso e impregna-

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do de problemas de carter tico, j h experincias bem-sucedidas na reparao de tecidos nervosos e cardacos, dentre outros.
4. T Tecido ecido ner voso

O tecido nervoso tem sua origem do ectoderma, mais especificamente no neuroectoderma, e forma o sistema nervoso. Esse sistema responsvel pelo bom funcionamento interno do organismo (sistema neurovegetativo) e por mediar sua relao com o meio ambiente (sistema nervoso cerebroespinhal). O tecido nervoso constitudo por clulas especializadas chamadas neurnios, responsveis por definir a caracterstica fundamental desse sistema, e por outras clulas que do suporte ao neurnio, as clulas da neuroglia ou neuroglia ou glia. A especializao celular consiste na capacidade de receber informaes externas ou internas e convert-las em impulsos eltricos que sero transmitidos por redes de comunicao integradas e complexas. O sistema nervoso pode ser dividido anatomicamente em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso perifrico (SNP).
4.1. Neurnios

Os neurnios tambm so chamados de clulas nervosas, e representam as unidades funcionais do tecido nervoso. Seu nmero no sistema nervoso humano aproxima-se da ordem de grandeza de 1010. Funcionalmente, os neurnios so classificados em trs tipos principais: neurnios sensoriais, responsveis por transportar os impulsos das terminaes nervosas para o SNC; neurnios motores, que transportam o impulso do SNC em direo s clulas efetoras; e os neurnios que formam uma extensa rede intermediria que liga os neurnios sensoriais aos neurnios motores, chamados interneurnios14. Grande parte dos neurnios existente no corpo faz parte desta rede intermediria.
Os interneurnios podem ser chamados ainda de neurnios centrais, neurnios intercalados, neurnios intermedirios, dentre outros.
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Algumas caractersticas estruturais so comuns a todos os neurnios, sendo possvel identificar trs regies morfolgicas com funes especficas: dendritos, corpo celular ou pericrio e axnio. O corpo celular, tambm conhecido como pericrio, contm o ncleo e grande parte das organelas da clula, apresentando regies basfilas denominadas corpsculos de Nissl (Figura 12). Do corpo celular partem prolongamentos que podem ser os dendritos ou o axnio. De acordo com o nmero desses prolongamentos, poderemos classificar os neurnios como multipolares (apresentam um axnio e dois ou mais dendritos), bipolares (um axnio e um dendrito), ou unipolares (um axnio que se divide em dois ramos em uma regio prxima ao corpo celular) (Figura 12). Figura 12. Neurnio.

Sinapse

Representa o local de comunicao entre dois neurnios. Na sinapse qumica, h uma proximidade entre o boto terminal do axnio de um neurnio

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(chamado de boto pr-sinptico) e o dendrito de outro neurnio (chamado boto ps-sinptico), sem que haja contato fsico entre esses dois elementos. O espao entre os dois neurnios chamado fenda sinptica. O boto prsinptico contm mediadores qumicos (neurotransmissores) em seu interior, armazenados em vesculas sinpticas, que sero liberados na fenda sinptica provocando o estmulo do neurnio seguinte. O impulso nervoso, ao chegar ao boto sinptico, provoca a entrada de clcio, fazendo com que as vesculas sinpticas fundam-se membrana pr-sinptica, liberando os transmissores para o espao extracelular. Alguns transmissores, como a acetilcolina (ACh), noradrenalina (NA), dopamina (DA) e serotonina foram identificados. A acetilcolina, por exemplo, o transmissor que funciona entre o neurnio e o msculo estriado esqueltico. O efeito do transmissor rapidamente interrompido aps ter sido liberado na fenda sinptica (Figura 13). Figura 13. Representao de uma sinapse neural, demonstrando as vesculas repletas de neurotransmissores que so liberados na fenda sinptica, ligandose aos receptores da membrana ps-sinptica e dando continuidade ao impulso nervoso.

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4.2. Neuroglia

A neuroglia atua na estruturao do SNC e conhecida como clulas da glia ou neuroglia. So identificados trs principais tipos celulares: astrcitos, oligodendrcitos e microglia.
Microglia

So os macrfagos do SNC, responsveis pela remoo de restos celulares durante o desenvolvimento normal do sistema nervoso e pela fagocitose de outras substncias estranhas que possam aparecer no SNC. So clulas ricas em lisossomos e apresentam retculo endoplasmtico rugoso bem desenvolvido.
Astrcitos

So as maiores clulas da neuroglia. Dividem-se em dois tipos: protoplasmticos (predominantes na substncia cinzenta) e fibrosos (predominantes na substncia branca). Essas clulas apresentam numerosas projees citoplasmticas que envolvem grande parte dos vasos sanguneos (chamadas ps-vasculares) e se expandem em direo aos neurnios (ps-terminais). Participam do processo de regulao do transporte de substncias para os neurnios do SNC, contribuindo para a formao da barreira hematoenceflica.
Oligodendrcitos

Esse tipo celular o responsvel pela formao da fibra nervosa do SNC. Seus prolongamentos so capazes de envolver os prolongamentos dos neurnios, podendo formar a bainha de mielina de vrios neurnios ao mesmo tempo.
Clulas de Schwann

So as clulas responsveis pela formao da fibra nervosa no SNP. As clulas de Schwann podem se enrolar em volta do axnio seguidas vezes, formando a bainha de mielina. So necessrias vrias clulas de Schwann para envolver um axnio.

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Epndima

Geralmente classificada como constituinte da neuroglia, forma o revestimento dos ventrculos e do canal espinhal (cavidades repletas de lquido). Em muitos locais do encfalo, o revestimento ependimrio modificado de modo a permitir a produo do lquido cefalorraquidiano a partir das alas de capilares adjacentes. A unio dessas alas com as clulas ependimrias modificadas chamada plexo coroide.
Conduo do impulso nervoso

As clulas do nosso corpo, principalmente as clulas do tecido nervoso, apresentam um potencial eltrico na sua membrana plasmtica. Esse potencial eltrico confere uma carga positiva na face externa da membrana plasmtica e uma carga negativa na face interna. Essa polarizao da membrana se deve s variaes de concentraes de ons entre o meio intra e extracelular. Essa diferena mantida pelo funcionamento da bomba de Na+ e K+, graas presena de ATPases na membrana que liberam energia para o transporte dos ons. Em uma condio de repouso, a concentrao externa de Na+ maior do que a interna e a concentrao interna de K+ maior do que a externa. Quando um neurnio estimulado com determinada intensidade, h uma modificao do funcionamento da bomba inica. O estmulo provoca um aumento da permeabilidade da membrana plasmtica do neurnio ao on sdio, levando entrada deste on no citoplasma. Essa entrada de ons sdio provoca uma inverso local da polaridade da membrana: a face interna da membrana passa a ter carga positiva, e a face externa, carga negativa. Essa inverso de polaridade se propaga pela membrana da clula nervosa, normalmente dos dendritos ao axnio, sendo que as regies iniciais tendem a voltar a seu estado inicial de polarizao pela ao da bomba de Na+ e K+.

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Nas fibras nervosas que possuem bainha de mielina, o impulso adquire uma caracterstica distinta de conduo saltatria. A bainha de mielina no contnua em todo o axnio. Alguns pontos entre as clulas formadoras da mielina ficam sem mielina, sendo estes locais chamados ndulo ou n de Ranvier. A presena desses ns torna a conduo do impulso mais rpida, visto que a onda de despolarizao salta de um n para o outro (a bainha de mielina funciona como um isolante). A onda de despolarizao, ao chegar ao boto pr-sinptico, provoca a fuso das vesculas, que contm os transmissores, membrana plasmtica. Os transmissores so liberados na fenda sinptica e, ao entrar em contato com os receptores presentes na membrana do boto ps-sinptico, provocam uma nova onda de despolarizao no neurnio seguinte.
5. T Tecido ecido muscular

O tecido muscular formado por clulas especializadas cuja funo a contrao. Essas clulas so tambm chamadas fibras musculares, e so encontradas agrupadas em massas macroscpicas denominadas msculos, que so as estruturas ativas do aparelho locomotor, enquanto os ossos so as estruturas passivas. Os tecidos musculares podem ser classificados em: tecidos musculares estriados, que podem ser esquelticos ou cardacos, e tecidos musculares lisos.
5.1. Tecido muscular estriado esqueltico

O tecido muscular estriado esqueltico constitui a maior parte da musculatura dos vertebrados e recobre totalmente o esqueleto, estando inserido nos ossos (Figuras 14 e 15). Os msculos esquelticos so de contrao voluntria e se formam pela fuso de clulas precursoras (mioblastos), originando uma clula cilndrica ex-

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tremamente longa (atingindo vrios centmetros), com muitos ncleos perifricos, e com estriaes transversais. O citoplasma das fibras musculares esquelticas encontra-se repleto por miofibrilas, possuindo retculo sarcoplasmtico, mitocndrias e outras organelas. As miofibrilas so estruturas cilndricas que se estruturam formando sarcmeros, que so as unidades funcionais (contrteis) do msculo esqueltico. O alinhamento dos sarcmeros responsvel pelas estriaes transversais presentes nos msculos estriados. Os sarcmeros das miofibrilas so compostos de miofilamentos que vo gerar a contrao muscular. Esses filamentos contrteis so formados por um conjunto de protenas, e podem ser:
Miofilamentos finos de actina

So compostos por actina, tropomiosina e tropomina. A actina que constitui filamentos chamada actina F (filamentosa) e constituda por monmeros de actina G (globosa). A actina globosa possui duas polaridades, que vo orientar a formao do filamento proteico. A tropomiosina formada por duas cadeias polipeptdicas enroladas em alfa-hlice, que vo ocupar o sulco formado pelos filamentos de actina F. Cada molcula de tropomiosina se estende por 7 monmeros de actina e se liga a um complexo troponina. A troponina um complexo formado por trs protenas: TnI, TnC e TnT. A troponina T se liga molcula de tropomiosina; a troponina I responsvel por inibir a ligao da miosina com a actina; e a troponina C se liga aos ons de clcio.
Miofilamentos grossos de miosina

Esses filamentos so espessos e podem ser subdivididos em duas estruturas essenciais. A poro mais alongada, que compe a cauda da molcula de

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miosina, d estruturao ao miofilamento de miosina de uma forma geral e chamada meromiosina leve. Na extremidade dessa poro alongada, encontra-se uma cabea, semelhante extremidade de um taco de golfe, que recebe o nome de meromiosina pesada, juntamente com um discreto pescoo. A meromiosina pesada possui atividade ATPsica e responsvel pela interao com os filamentos de actina. Nos sarcmeros, esses miofilamentos esto organizados de forma apropriada, que compe reas claras e escuras que se intercalam, formando todo um conjunto de bandas (I, A, H) e de linhas (Z e M) que, ao se repetirem por toda a extenso da fibra muscular, so responsveis pela imagem das estriaes transversais visualizadas ao microscpio de luz. Figura 14. Msculo estriado esqueltico (corte longitudinal). Figura 15. Msculo estriado Esqueltico (corte transversal).

5.2. Tecido muscular estriado cardaco

O msculo cardaco um msculo de contrao involuntria e, assim como o esqueltico, constitudo por fibras que apresentam estrias transversais, denotando a organizao dos seus miofilamentos em sarcmeros (Figuras 16 e 17).

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As clulas cardacas so envoltas por uma delicada camada de tecido conjuntivo, e suas clulas so alongadas, mas no tanto quanto as esquelticas, e ramificadas, com um ou dois ncleos centrais. Unindo duas clulas cardacas, h complexos juncionais especializados chamados discos intercalares. Os discos intercalares so visualizados ao microscpio de luz como uma linha mais escura, na forma de uma reta ou em degraus, e so compostos por junes de adeso, desmossomos e junes comunicantes. So estruturas caractersticas do tecido muscular cardaco. Figura 16. Msculo estriado cardaco (corte longitudinal). Figura 17. Msculo estriado cardaco (corte transversal).

5.3. Msculo liso

As clulas do msculo liso so alongadas e fusiformes, com um nico ncleo oval e central. So clulas de contrao involuntria, presentes na parede de vrios rgos, como, por exemplo, a via digestria, na qual so responsveis pelos movimentos peristlticos (Figura 18). As clulas musculares lisas so envoltas por uma lmina basal e uma fina rede de fibras reticulares, que recebe a denominao lmina externa. Como nos outros tipos de tecido muscular, os seus elementos contrteis so os miofilamentos de actina e miosina. A diferena reside no fato de esses miofilamentos no estarem dispostos na forma de sarcmeros, mas de forma aleatria. Assim, no h estriaes transversais em sua estrutura. Alm

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disso, os filamentos de actina so formados somente de molculas de actina e tropomiosina. O clcio utilizado na contrao muscular desse tecido armazenado no interior da clula, em vesculas denominadas cavolas. Esse tipo de msculo recebe inervaes simpticas e parassimpticas (que so antagnicas), mas no h estruturas parecidas com a placa motora. As fibras nervosas liberam neurotransmissores (acetilcolina e noradrenalina) no espao intercelular que se difundem, alcanando e despolarizando as clulas musculares. Quando despolarizadas, as cavolas liberam o clcio e se inicia a contrao dos miofilamentos. Figura 18. Msculo liso (corte longitudinal).

Referncias Bibliogrficas
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Para saber mais


GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de histologia em cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. KIERSZERBAUM, A. L. Histologia e biologia celular. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. LULLMANN RAUNCH, R. Histologia: entenda, aprenda, consulte. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. YOUNG, B. et al. Wheater histologia funcional. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.