Crimen y castigo en peces limpiadores itinerancia

1. 2. 1. 2. 1. Suzanne C. Mills 1 , * y Isabelle M. Ct 2 +Afiliaciones de los autores 1 USR 3278 CNRS-EPHE, CRIOBE-CBETM , Universit de Perpignan, 66860 Perpignan Cedex , Francia 2 Departamento de Ciencias Biolgicas , Universidad Simon Fraser , Burnaby, Columbia Britnica , Canad V5A 1S6 * Autor para la correspondencia ( suzanne.mills @ univ-perp.fr ).
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Abstracto El engao es comn en las interacciones de cooperacin, pero su aparicin se puede controlar por diversos medios que van desde los cooperadores gratificantes al castigo activa de los tramposos. El castigo se produce en el mutualismo que implica la peces limpiadores dimidiatus y sus clientes de peces de arrecife. Cuando L. dimidiatus engaa, mediante la adopcin de las escalas y la mucosidad en lugar de ectoparsitos, los clientes perjudicados, ya sea de persecucin o retener nuevas visitas a la limpiadora deshonesto, lo que conduce a interacciones ms cooperacin en el futuro. Sancin del engao L. dimidiatus puede ser eficaz en gran parte porque estos limpiadores son estrictamente sitio inscrito, aumentando el potencial de interacciones repetidas entre los limpiadores y clientes individuales. Aqu, comparamos los patrones de fraude y el castigo en L. dimidiatus con su pariente cercano, menos sitio conectado Labroides bicolor . En general, L.bicolor tena grandes reas de accin , enga con ms frecuencia y, en contra de nuestra prediccin, fueron castigados por los clientes estafados con tanta frecuencia como, y no menos a menudo que, L. dimidiatus . Sin embargo, adulto L. bicolor , que tena los caseros ms grandes rangos, no engaar ms que sus congneres ms jvenes, lo que sugiere que la itinerancia, y por lo tanto la frecuencia de las interacciones repetidas, tiene poca influencia en el engao y las represalias en las relaciones ms limpia-cliente. Sugerimos que los limpiadores de itinerancia constituyen la nica opcin disponible para muchos peces de arrecife sitio inscritos que buscan un servicio de limpieza . Esta asimetra en la posibilidad de eleccin de pareja fomenta la deshonestidad por el socio con ms opciones (es decir, L. bicolor ), pero para ser limpiado por un limpiador que a veces los tramposos pueden ser una mejor opcin que no debe ser limpiado en absoluto.

conflicto

cooperacin

mercados biolgicos

trampa

conmutacin pareja

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el tamao del territorio

1. Introduccin El potencial de conflicto es comn en las interacciones de cooperacin. Esta situacin contraria a la intuicin surge porque en muchas interacciones cooperativas, los intereses de los socios no estn perfectamente alineados.La fuerte seleccin sobre cada marca para tratar de extraer los mximosbeneficios netos de la interaccin ( Trivers 1971 ; Axelrod y Hamilton 1981 ;Pellmyr y Huth 1994 ; Connor 1995 ) pueden as llevar a la "trampa" por una o ambas de las partes. El engao se produce cuando uno de los socios cooperativos engaa a la otra, proporcionando un servicio de deshonesto, que puede ir

desde una reduccin sutil en el servicio a la no entrega del beneficio esperado en absoluto ( Caullery 1952 ; McDade y Pariente 1980 ;Bronstein 1991 ; Amarre y Mundy 1996 ; Yu y Pierce 1998 ; Bshary 2002 a ).Esta definicin funcional implica que el socio engaado por lo general tiene un costo de la interaccin con un tramposo y no con una persona honesta (Semple y McComb 1996 ). El engao hace tiempo se prev que conducir a la inestabilidad y desmontaje de las interacciones mutualistas ( Caullery 1952 ; Trivers 1971 ;Axelrod y Hamilton 1981 ). Sin embargo, esta prediccin no se ha llevado a cabo, en gran parte debido a una variedad de medios para controlar el engao o la resolucin de conflictos han evolucionado en organismos simbiticos. Las estrategias incluyen la simple reduccin de la oportunidad para que los socios hacen trampa, premiando a los cooperadores, mientras que la aplicacin de sanciones a los tramposos y los castigos activa de los individuos que no cooperan (revisado en Douglas 2008 ). Las sanciones implican una reduccin de la inversin por el socio engaado, y el beneficio obtenido de tal accin no depende de la conducta futura del socio (Bergmuller et al . 2007 ). Los ejemplos incluyen el aborto selectivo de frutas yuca que contienen demasiadas larvas de la polilla polinizacin ( Pellmyr 2002 ), reduccin selectiva de leguminosa ndulo mantenimiento / crecimiento si los habitantes de rizobios no fijan suficiente nitrgeno ( Kierset al . 2003 ) y las recompensas de carbono retenciones a formadores de micorrizas arbusculares hongos de las plantas como una funcin de fosfato proporcionado ( ajustador 2006 ). En todos los casos, la sancin es un producto secundario de las decisiones de ahorro de recursos inmediatos de las plantas ( Bronstein 2001 ). El castigo, por otro lado, no transmite beneficios inmediatos para el actor; los beneficios se retrasan y se dieron cuenta slo despus de los cambios en el comportamiento del receptor en respuesta al castigo ( Clutton-Brock y Parker 1995 ). Castigo, como un mecanismo para controlar las trampas, depende de las interacciones repetidas, el aprendizaje y la memoria en los socios que interactan. Hay pocos ejemplos inequvocos de castigo. Una de las ms convincentes se produce en el mutualismo que implica el pez limpiador bluestreak dimidiatusy sus clientes de peces de arrecife ( Bshary y Wrth 2001 ; Bshary y Grutter 2002 b , 2005 ). Clientes Fish visitar estos peces limpiadores en ubicaciones permanentes, conocidas como estaciones de limpieza, para que sus ectoparsitos eliminado (revisado por Ct 2000 ). Sin embargo, Bluestreak lbridos limpios toman no slo los parsitos, pero tambin de vez en cuando quitar escamas, mucosidad y tejido sano de sus clientes ( Grutter 1997 ; Bshary 2002 a ). En experimentos de laboratorio, L. dimidiatusprefiere moco cliente a travs de ectoparsitos (Grutter y Bshary 2003 ,2004 ), lo que sugiere un conflicto directo entre las preferencias de los productos de limpieza y los clientes. Sin embargo, los clientes pueden castigar a los limpiadores que engaan (es decir, aquellos que eliminan elementos distintos de ectoparsitos), que pueden no ofrecer nuevas visitas a un limpiador de hacer trampa si los clientes tienen varios productos de limpieza para elegir (clientes no residentes) ( Bshary y Schffer 2002 ) o agresivo persiguiendo, si los clientes tienen acceso a una sola estacin de limpieza (clientes residentes) ( Bshary y Grutter 2002 a ). En el laboratorio, las dos formas de castigo como resultado productos de limpieza que se comportan honestamente, es decir, se alimentan de ectoparsitos en lugar de en el moco, en las interacciones posteriores ( Bshary y Grutter 2005 ). Sancin del engao lbridos limpios Bluestreak por los clientes puede ser eficaz en parte porque estos limpiadores son estrictamente sitio conectado ( Bshary 2002 b ). La fidelidad de los limpiadores a una estacin de limpieza aumenta tanto el potencial de interacciones repetidas entre los limpiadores y los clientes individuales, as como el potencial para que los clientes recuerdan la ubicacin espacial de una interaccin negativa, si no la identidad exacta de un limpiador de engao. De hecho, se ha argumentado que la movilidad de los socios debe ser un obstculo general a la evolucin de la cooperacin ( Dugatkin & Wilson 1991 ; Enquist y Leimar 1993 ). Aqu, examinamos las posibles consecuencias de la falta de fidelidad al sitio para hacer trampa y el castigo en un peces limpiadores. El pez limpiador bicolor bicolor Labroides es una sustancia del grupo de las ms conocidas L.dimidiatus . Ambas especies son similares en el modo de bsqueda de alimento; Sin embargo, lbridos limpios bicolor no operan desde el rea limitada de una estacin de limpieza, como L. dimidiatus hace, pero a partir de los rangos de hogar de gran tamao ( Randall 2005 ). Hemos previsto que esta diferencia clave en la gama hogar podra estar asociado con otras dos diferencias: en primer lugar, un valor reducido a los limpiadores de las interacciones individuales de la limpieza debido al aumento de las oportunidades para encontrar ms clientes, y en segundo lugar, un mbito reducido de las repetidas interacciones con los clientes individuales. Estos efectos se deben a su vez estar asociados con diferencias en el grado de engao por parte de diferentes especies de peces limpiadores y el castigo por sus clientes. Especficamente, esperbamos que la itinerancia L. bicolordebe engaar con ms frecuencia que el sitiofiel L. dimidiatus y que, debido a la menor probabilidad de interacciones repetidas, el castigo debe ser aplicado con menos frecuencia por los clientes estafados de adulto L. bicolorque por los de adulto L. dimidiatus . El grado de engao por los limpiadores tambin debera aumentar con la edad y el tamao del cuerpo, si el tamao del rango de hogar est vinculado a estas caractersticas. Pusimos a prueba estas predicciones, y los efectos de la composicin de la clientela, a travs de observaciones detalladas de ambos campos L. bicolor y L. dimidiatus en el mismo sitio de arrecifes de coral.
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2. Material y mtodos (A) Las observaciones de comportamiento El estudio se llev a cabo en la laguna de Rangiroa Atoll (14 58'8 S, 147 38'3 W), en el archipilago de Tuamotu, Polinesia Francesa, de marzo de 2008. El sitio de estudio fue Motu Nuhi Nuhi, un grande ( 10 000 m 2 de rea) del

arrecife continuo y el parche (conocido localmente como "El Acuario") en el lado de la laguna de Tiputa Pass. Profundidad vara de 1 a 7 my el sustrato tenido alto relieve y la cobertura de coral alta. Observaciones de Bluestreak y bicolor lbridos ms limpios se llevaron a cabo entre las 09.30 y las 16.00 horas por el buceo. Limpiadores individuales fueron seleccionados al azar, y las observaciones comenzaron sobre la vista de un nuevo limpiador. En cada da de observacin, una seccin diferente del arrecife fue registrada para reducir al mnimo el riesgo de observaciones repetidas de limpieza. Las observaciones se realizaron desde una distancia de 2-3 m. Cada limpiador individuo se observ durante 30 minutos, durante los cuales se registr el nmero y las especies de cada cliente interactuar con el limpiador focal, si el cliente se sacudi y la reaccin del cliente despus de una sacudida (es decir, la persecucin o ninguna persecucin). Jolts son aparentemente reacciones dolorosas por los clientes para un bocado peces limpiadores. Ellos han sido previamente demostrado no estar relacionado con la eliminacin de los ectoparsitos y son considerados como indicadores de morder deshonesto por los limpiadores (Bshary y Grutter 2002 una ; Soares et al . 2008 ). Al final de cada perodo de observacin focal, la distancia mxima recorrida por el limpiador (estimado visualmente) durante la observacin se ha sealado, y se utiliza como indicador de tamao del rango. La longitud total de la aspiradora de enlace tambin se estim visualmente. Edad peces limpiadores se clasific como juvenil, sub-adultos y adultos sobre la base de la coloracin ( Potts 1973 ). (B) El anlisis estadstico Primero probamos las hiptesis de las diferencias entre los productos de limpieza en el tamao del mbito hogareo y la asociacin entre la longitud del cuerpo (o la edad) y mbito de hogar. Los tamaos varan Home se estimaron a partir de la distancia mxima recorrida por el limpiador durante cada observacin focal y fueron log-transformados para alcanzar la normalidad. Se utiliz un anlisis de dos vas de la varianza (ANOVA) para examinar los efectos de la edad (factor fijo: juvenil, sub-adulto, adulto) y especies de peces limpiadores (factor aleatorio: L. dimidiatus y L. bicolor ) en tamaos de mbito hogareo. Simples de efectos de anlisis (MANOVA) fueron utilizados para descomponer el trmino de interaccin, mediante el anlisis del efecto de una variable independiente (por ejemplo, especies) a nivel individual de la otra variable independiente (por ejemplo, edad).Sintaxis de SPSS (v. 17) se utiliz para llevar a cabo estos anlisis ( Field 2005 ). De las observaciones focales, se extrajeron las medidas de engao y el comportamiento castigo. Nos marc el nmero de clientes que fueron inspeccionados en 30 min para cada peces limpiadores. A continuacin, la medida de hacer trampa por los limpiadores se midi como la proporcin de clientes que sacudi inspeccionados. La prevalencia de los castigos por los clientes se mide como la proporcin de clientes sacudidas que persigui cada limpiador de asistir. Alcance de la trampa y la prevalencia de los castigos se calcularon para todos los clientes combinados, y luego por dos clases especficas de los clientes que se podra esperar que varan en su respuesta a engao: los residentes (es decir, especies que tienen acceso a slo una estacin de limpieza) y no residentes (es decir, especies que tienen acceso a varias estaciones de limpieza) como por Bshary (2001 ; material complementario electrnico, mesa de S1). Las diferencias entre las especies de peces limpiadores en el engao o el castigo podran derivarse de diferencias en la composicin de su clientela.Un anlisis de la composicin de la comunidad multivariado revel que las clientelas de L. dimidiatus y L. bicolor fuera realmente diferente (ver el material complementario electrnico). Por lo tanto, para minimizar el potencial efecto de la composicin de la clientela variables, hemos considerado slo las 32 especies de clientes inspeccionados por ambas especies de peces limpiadores en los anlisis posteriores (ver material complementario electrnico, mesa de S1, para las listas de especies del cliente). Estas especies clientes compartidos representaron el 83 por ciento de todos los clientes inspeccionados por L. dimidiatus y el 99 por ciento deL. bicolor clientes. Se utiliz un ANOVA para examinar los efectos de la edad peces limpiadores (factor fijo: juvenil, sub-adulto, adulto), como sustituto de mbito de hogar, y las especies peces limpiadores (factor aleatorio: L. dimidiatus y L. bicolor ) sobre la prevalencia de hacer trampa por los limpiadores y persecuciones de represalia por los clientes. La prevalencia de los castigos por los clientes era la raz cuadrada transformado para cumplir el supuesto de normalidad.Como se describi anteriormente, se utilizaron los anlisis de efectos simples (MANOVA) para examinar los trminos de interaccin. A continuacin, este anlisis se repiti para los clientes residentes y no residentes por separado.
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3. Resultados (A) Los peces limpiadores del cuerpo y del mbito hogareo tamaos Se observaron un total de 57 Bluestreak lbridos ms limpias y 43 bicolor lbridos ms limpios. Las diferencias en el tamao del rea a travs de los grupos de edad variaron significativamente entre especies (ANOVA de dos vas: especies: F1,94 = 2,52, p = 0,25; edad: F 2,94 = 2,30, p = 0,30; especies * Edad: F 2 , 94 = 12,05, p <0,001; figura 1 ). Adultos L. bicolor tena reas de distribucin ms grandes que los adultos L. dimidiatus (MANOVA: F 1,98 = 31,78, p<0,001), mientras que las reas de distribucin de sub-adultos y juveniles no mostraron diferencias entre las dos especies peces limpiadores (MANOVA, sub-adultos: F 1,98 = 1,47, p = 0,23; juveniles: F 1,98 = 3,37, p = 0,70). Dentro de L. bicolor , los adultos tenan reas de distribucin ms grandes que los subadultos y juveniles (Bonferroni post hoc pruebas: p<0,001), pero el tamao de rango de hogar no fue diferente entre L. bicolorjuveniles y subadultos (Bonferroni post hoc prueba: p = 1.00), ni con la edad en L. dimidiatus (ANOVA: F 2,54 = 2,49, p = 0,09).

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Figura 1.

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mbito de hogar (en m movido en 30 min) para los peces limpiadores de diferentes especies ( L. dimidiatus : barras rellenas; L. bicolor : bares abiertos) y edad clases.Los tamaos de muestra se indican encima de cada barra. *** p <0.001 y ns =p > 0.05 del MANOVA simples efectos anlisis. (B) peces limpiadores engao y el cliente de represalia En general, L. dimidiatus inspeccionado ms de dos veces a muchos clientes por 30 min como L. bicolor (media SE: L. dimidiatus = 38,2 2,2; L. bicolor= 15,3 1,3; ANOVA, F 1,94 = 43,01, p . <0,001) dimidiatus . inspeccion 68 especies de peces de arrecife Labroides bicolor inspeccion 35 especies, 32 de los cuales fueron en comn con L. dimidiatus (material complementario electrnico, tabla S1). Cuando slo se consideran estos clientes compartidos, L. dimidiatus siendo inspeccionado clientes al doble de la tasa de L. bicolor (media SE: L. dimidiatus = 30,4 2,3; L. bicolor = 15,2 1,3; ANOVA, F 1,97 = 27,0, p <0,001). Todos los anlisis posteriores se refieren slo a los clientes compartidos. La prevalencia de hacer trampa por peces limpiadores vari entre las dos especies ms limpios, pero no entre las clases de edad ( tabla 1 y figura 2 a). Labroides bicolor enga una mayor proporcin de clientes de L. dimidiatus. Cuando los clientes residentes y no residentes se examinan por separado, un patrn distinto. Labroides bicolor enga a una proporcin significativamente mayor de sus clientes residentes que hizo L. dimidiatus (tabla 1 y figura 2 b ), pero esta diferencia interespecfica en el engao no se observ para clientes no residentes ( tabla 1 y figura 2 c ). Tanto para clientes residentes y no residentes, la prevalencia de engao por los limpiadores no vari a travs de las edades, y no hubo interaccin entre la edad y la especie ms limpio limpios ( tabla 1 ).

Tabla 1.

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Los resultados del anlisis de varianza de la prevalencia de hacer trampa por peces limpiadores (es decir proporcin de visitas a los clientes que sacudi en respuesta a peces limpiadores de inspeccin) en todos los clientes combinados, clientes residentes solamente solamente y no residentes clientes. Un factor fijo, la edad ms limpia (juvenil, sub-adulto, adulto), y un factor aleatorio, las especies de peces limpiadores ( L. dimidiatus y L. bicolor se estimaron) y su interaccin. df, grados de libertad; F , prueba estadstica; p , la probabilidad; valores significativos estn en negrita.

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Figura 2.

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Prevalencia de la trampa (medida como la proporcin de clientes que sacudi inspeccionados) a ( un ) todos los clientes combinados, ( b ) los clientes con acceso a un solo peces limpiadores (residentes) y ( c ) los clientes con acceso potencial a ms de un peces limpiadores (no -residentes) para peces limpiadores de diferentes especies ( L. dimidiatus : barras rellenas; L. bicolor : barras blancas) y las clases de edad. Los tamaos de muestra se indican encima de cada barra. *** p <0,001, ** p <0,01 y ns = p > 0.05 del MANOVA simples efectos anlisis. En general, no hubo diferencias entre L. bicolor y L. dimidiatus en la proporcin de clientes sacudidas tomar represalias ( tabla 2 y figura 3 a ).Edad peces limpiadores y la interaccin entre las especies ms limpias y la edad no afectan la prevalencia de persecuciones en represalia por todos los clientes combinados ( cuadro 2 ). Sin embargo, una proporcin significativamente mayor de residentes estafados persigui L. bicolor de L.dimidiatus despus de una sacudida ( tabla 2 y figura 3 b ). Esta diferencia interespecfica estuvo ausente para clientes no residentes ( tabla 2 y figura 3 c ), y no hubo un efecto general de la edad de limpiador en represalia por cualquier tipo de cliente ( tabla 2 ).
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Tabla 2.

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Los resultados de los anlisis de varianza de prevalencia de los castigos de represalia (es decir, la raz cuadrada transformado proporcin de clientes sacudidas que perseguan el limpiador trampa) por todos los clientes combinados, clientes residentes nicos slo y no residentes clientes. Un factor fijo, la edad ms limpia (juvenil, sub-adulto, adulto), y un factor aleatorio, las especies de peces limpiadores (L. dimidiatus y L. bicolor ), y su interaccin fueron estimados. df, grados de libertad; F , prueba estadstica; p , la probabilidad;valores significativos estn en negrita.

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Figura 3.

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Prevalencia de la pena (medida como la proporcin de clientes sacudidas que perseguan el engao peces limpiadores) por ( a ) todos los clientes estafados combinados ( b ) engaaron a los clientes acceso a un solo peces limpiadores (residentes, bares llenos) y ( c) engaados clientes con potencial acceso a ms de un peces limpiadores (no residentes, barras blancas). Alturas de las barras y los errores representan volver a transformar medios 1 sens =p > 0.05 del MANOVA simples efectos analiza.
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4. Discusin Peces limpiadores son a menudo deshonesto. Nuestro estudio confirma que lbridos ms limpias a menudo causan las picaduras de sacudida que induce en los clientes de pescado, y este tipo de reacciones de los clientes han sido previamente demostrado para reflejar el engao por varias especies de productos de limpieza ( Bshary y Grutter 2002 una ; Soares et al . 2008 ).Habamos predicho que los limpiadores que deambulan ampliamente, comoL. bicolor , engaara ms de limpiadores sitio inscritos como L. dimidiatus .Por el contrario, lo que esperbamos que los clientes de la itinerancia peces limpiadores se gastan muy poco esfuerzo en castigar a los limpiadores de engao porque la probabilidad de encuentros repetidos debe ser baja.Comparaciones interespecficas de lbridos limpios apoyaron nuestra prediccin acerca de hacer trampa, pero no de castigo. Sin embargo, los patrones intraespecfica de engao limpiador sugieren la influencia de factores distintos a las diferencias de tamao de rango de hogar entre los limpiadores. Nuestras predicciones se basan en la asuncin de las diferencias en los tamaos de mbito hogareo entre peces limpiadores de diferentes especies y edades, que reflejaran la probabilidad de interacciones repetidas entre los limpiadores y clientes individuales. En general, el tamao del mbito hogareo fue mayor para L. bicolor que para L. dimidiatus( figura 1 ), que es coherente con los informes de limpieza a base de estacin en L. dimidiatus y de mayor alcance de roaming en L. bicolor (Randall 2005 ). Sin embargo, los rangos de hogar cambiaron de manera diferente con la ontogenia en las dos especies de peces limpiadores.Tamao del mbito hogareo se mantuvo relativamente constante, aproximadamente a 2 m de distancia lineal, en todas las edades de L.dimidiatus . Por el contrario, aument con

la edad en L. bicolor , de tal manera que la distancia recorrida por adulto tpico L. bicolor durante el transcurso de una observacin de 30 min fue ms de 10 veces tan grande como la recorrida por adulto L. dimidiatus . Dado que L. bicolor inspeccion slo la mitad de los clientes al igual que L. dimidiatus , la probabilidad de la repeticin de los encuentros con el mismo cliente puede ser generalmente ms bajos para los primeros. Esto ser particularmente cierto para los adultos L. bicolor , ya que sus encuentros de limpieza se produjo en un rea de arrecifes ms grande. Nuestras predicciones de aumento de las trampas con la pena inferior en peces limpiadores y los clientes deben por lo tanto ser ms claramente demostrados en el comportamiento de los adultos L.bicolor y sus clientes. Como se predijo, L. bicolor estafado ms de L. dimidiatus ( figura 2 a ). En general, aproximadamente el 12 por ciento de los clientes inspeccionado por L. dimidiatus exhibi sacudidas del cuerpo, indicativo de limpieza deshonesto ( Bshary y Grutter 2002 una ; Soares et al . 2008 ), mientras que aproximadamente el 38 por ciento de los clientes inspeccionados por L.bicolor sacudi. Esta diferencia interespecfica fue impulsado en gran medida por el comportamiento deshonesto en especial de L. Bicolor hacia sus clientes residentes. Los clientes con reas de distribucin pequeas en general, puede ser vulnerable a engao porque carecen de opciones de eleccin cuando se trata de interactuar con un producto de limpieza. Las asimetras en la eleccin de pareja aumentan la probabilidad de que una pareja-el que tiene ms posibilidades de eleccin, lo que, en este caso, es la ms limpia estafar ( No y Hammerstein 1994 ; Bshary y Grutter 2002 a). Sin embargo, no est claro que la asimetra en la eleccin de pareja es mayor entre los clientes y L. bicolor que con L. dimidiatus debido a las diferencias de rango casa ms limpia ya que no hubo asociacin entre la prevalencia de la trampa y la edad de peces limpiadores ( tabla 1 ). Ms en concreto, a pesar de tener las reas de distribucin ms grande, adulto L.bicolor no enga a ms de sus congneres ms jvenes. Es posible que el engao est en relacin con el comportamiento de peces limpiadores itinerancia hecho, pero subestim el tamao del rango de hogar ms jovenL. bicolor y que en realidad andan tan extensamente como congneres adultos hacen. Creemos que esto es poco probable, dado que los mtodos de observacin fueron estandarizadas en todos los peces limpiadores.Alternativamente, adulto L. bicolor hacer trampas ms adulto L. dimidiatusporque vagan pero la alta prevalencia de hacer trampa por menor L. bicolortiene una explicacin alternativa. El inesperado alto nivel de engao por el joven L. bicolor podra ser causada, por ejemplo, por la composicin de su clientela. De hecho, la clientela de juveniles L. bicolor compuesta significativamente ms residentes que los clientes no residentes, una diferencia que no se observ en otros grupos de edad de cualquiera de las especies peces limpiadores (material complementario electrnico, tabla S2 y figura S1). Contrariamente a nuestras expectativas, la prevalencia de la represalia fue similar entre los clientes estafados de L. bicolor y L. dimidiatus , y en todas las clases de edad ms limpios ( figura 3 a ). Sin embargo, una mayor proporcin de clientes residentes que recibi las picaduras de sacudida-inducir de L. bicolor persigui sus productos de limpieza en comparacin con los que interactuaba negativamente con L. dimidiatus ( figura 3 b y tabla 2 ).La razn de esta diferencia en la propensin a perseguir a los limpiadores de engao no es clara. Una posibilidad es que la tolerancia en menos de engao por parte de clientes de L. bicolor refleja un mayor costo de ser engaado por L. bicolor que por L. dimidiatus , tal vez porque se inflige picaduras ms dolorosas o perjudiciales. En cualquier caso, una clara relacin entre la prevalencia de represalias por parte de los clientes estafados y la extensin de la itinerancia limpiador es ausente de nuevo ya que la prevalencia de la persecucin de represalia no era ms bajo frente adulto L. bicolor , es decir, los productos de limpieza con las reas de distribucin ms grandes y por lo tanto la probabilidad ms baja de las repetidas interacciones con los clientes individuales. Nuestros resultados dan lugar a una pregunta desconcertante. Por qu los clientes de peces siguen interactuar con L. bicolor , teniendo en cuenta que una especie de peces limpiadores en general, ms honesto (es decir L. dimidiatus ) est presente en el arrecife? La respuesta puede estar en la dificultad que enfrentan muchos peces, particularmente aquellos con reas de distribucin pequeas o territorios, en el acceso a un peces limpiadores.Mientras que los que residen cerca de estaciones de limpieza operados porL. dimidiatus tienen acceso frecuente y de bajo costo a un filtro honesto, peces que viven ms lejos no (ver Cheney y Ct (2001 ) para un ejemplo del Caribe). Para estos peces, el costo de ser engaado por un limpiador ms deshonesto como L. bicolor todava puede ser inferior a los gastos de viaje (por ejemplo, tiempo, la agresin por otros peces territorial, intrusiones en territorios abandonados temporalmente) para visitar un limpiador ms honesto como L. dimidiatus . Por lo tanto, a ser limpiada por un limpiador que a veces tramposos pueden ser una mejor opcin que no debe ser limpiado en absoluto.
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Agradecimientos Nos gustara dar las gracias a David Lecchini, Christophe Brie, Tropical Fish Tahit y Servicio de la Perliculture de la Polinesia Francesa para el alojamiento de la amabilidad de este proyecto y nosotros. Esta investigacin fue financiada por subvenciones de la Agencia Nacional para la Investigacin (ANR-06-JCJC-0012-01) y el programa de CRISP (Coral Iniciativa de Coral en el Pacfico-C2A1 del Sur) y por la Beca de Investigacin del presidente de la Universidad Simon Fraser de IMC. Recibido 04 de mayo 2010. Aceptado 02 de junio 2010. 2010 La Real Sociedad
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