BIOLOGA Citoesqueleto 9.

CITOESQUELETO

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Es un armazn formado por protenas fibrosas que se expanden por todo el citosol Las protenas fibrosas son protenas de estructura terciaria con forma de !lom"rulos# muc$os de los cuales forman fibras# que por cierto no son lisas El citoesqueleto consta de una comple%a red de filamentos proteicos que se extienden por el citosol &citomusculatura' El citoesqueleto es responsable de( establecer# modificar ) mantener la forma de las c"lulas *ambi"n es responsable de los movimientos celulares# los cuales son coordinados# controlados ) direccionados( Contraccin# extensin +ormacin de pseudpodos &filopodios' ,esplazamiento intracelular de or!anelos# -esculas# macromol"culas ,esplazamientos celulares Endocitosis# exocitosis .o-imientos de cilios ) fla!elos Estas acti-idades dependen de solo / tipos principales de protenas filamentosas( +ilamentos de actina &.+' 0 nm .icrot1bulos &.*' 23 nm +ilamentos intermedios &+I' 4567 nm .+ ) .* est8n formados por subunidades de protenas !lobulares# pero pueden formar una !ran -ariedad de estructuras# dependiendo de las protenas asociadas que conten!an# como( troponina# tropomiosina# filamina# !elsalina# dineina A estos / elementos b8sicos del citoesqueleto se asocia un !ran n1mero de protenas accesorias o asociadas# con / tipos de funciones( Protenas reguladoras( controlan los procesos de alar!amiento ) acortamiento de las protenas filamentosas principales# ) como estas son polmeros inte!rados por numerosas unidades monom"ricas dispuestas linealmente# los procesos anteriormente descritos dependen de estas propiedades moleculares Protenas motoras( trasladan macromol"culas# or!anoides ) -esculas de un punto a otro dentro del citoplasma 9ermite que los filamentos conti!uos ) paralelos entre s se deslicen en direcciones opuestas Esta es la base de la motilidad, contraccin y cambios de forma de la c"lula Protenas ligadoras( unen microt1bulos entre s# o a la membrana plasm8tica# a las protenas inte!rales 9.1. IC!O"IL# E$TOS % "& O "IL# E$TOS 'E #CTI$# ( L# CO!TE)# CELUL#!.

:on m8s flexibles que los .*; suelen asociarse en $aces &raramente se les -e aislados' :on polmeros construidos por la suma lineal de monmeros !lobulares &actina G' *ienen una confi!uracin $elicoidal tpica Los monmeros se encuentran libres en el citosol Cada monmero es un polip"ptido de /03 amino8cidos unido a un A,9 o A*9 La polimerizacin de un filamento de actina &actina +' se inicia de un n1cleo de / monmeros de actina G :e a!re!an sucesi-amente nue-os monmeros de actina G5A*9 a los extremos &<' ) &5' La $idrlisis de A*9 en A,9<9 permite la despolimerizacin# pero los extremos est8n prote!idos por un =capuc$n> &alto costo en A*9' Lue!o# si el filamento alcanza la lon!itud deseada# se prote!e adem8s con protenas re!uladoras para estabilizarlas Esteban Arriagada

// BIOLOGA Citoesqueleto La actina es la protena m8s abundante en muc$as c"lulas eucariticas &constitu)e el 3? del total de protenas' :e distribu)e por toda la c"lula# pero ba%o la membrana $a) una densa red de filamentos de actina# lo que constitu)e la corteza celular Esto la capacita para cambiar su forma La actina tambi"n se asocia a muc$as otras protenas# principalmente a la miosina# para formar estructuras que !eneran fuerzas de contraccin *ambi"n forma $aces de fibras# lo que proporciona sost"n mec8nico Al parecer# la polimerizacin depende de una protena re!uladora( la profilina En el proceso de despolimerizacin participan -arias protenas re!uladoras( - La timosina( in$ibe la polimerizacin del trmero inicial - El A,+ &factor despolimerizacin actina'( se une al .+ ) la despolimeriza pro!resi-amente :obre la base de su distribucin en las c"lulas# los .+ se clasifican en( .+ transcelulares( distribuidos aleatoriamente en todo el citoplasma .+ corticales( ubicados en la circunferencia de la membrana Ambas localizaciones contribu)en# entre otras funciones# al establecimiento de la forma celular :e!1n si las c"lulas son epiteliales o conecti-as# las funciones de ambos tipos de filamentos -aran En las c"lulas epiteliales pre-alecen los .+ corticales; en las conecti-as# pre-alecen los .+ transcelulares En ambos tipos celulares los .+ corticales son los responsables de la morfolo!a perif"rica CEL@LA: E9I*ELIALE: En las c"lulas epiteliales# los filamentos de actina corticales se disponen en diferentes direcciones# a modo de una malla en la cara citoslica de la membrana plasm8tica; se unen entre s ) a la membrana plasm8tica mediante la protena li!adora fodrina Esta se conecta a ciertas protenas inte!rales; una de ellas es la contratransportadora de Aa< ) B<# por intermedio de otra protena li!adora( la anquirina La fodrina es similar a la espectrina en el eritrocito @na fran%a de fibras de actina de la malla cortical de las c"lulas epiteliales participa en la formacin del desmosoma en cinturn o cinturn ad$esi-o Estos filamentos de actina se conectan# adem8s# con protenas de la membrana plasm8tica llamadas coad$erinas# por medio de protenas li!adoras( catenina# placo!lobina# 5actinina ) -inculina En al!unos epitelios# el cinturn ad$esi-o tiene funciones morfo!en"ticas durante el desarrollo embrionario Entre los filamentos de actina se colocan numerosas unidades de la protena motora miosina I# la que permite el deslizamiento entre las fibras La cabeza de esta protena motora es la responsable de las propiedades mec8nicas( en ella existe una A*9asa dependiente de Ca <; la cola se inserta en un filamento de actina# mientras que la cabeza establece uniones intermitentes con un filamento -ecino# lo que produce un deslizamiento en direccin al extremo &<' +ILA.EA*O: ,E AC*IAA *CAA:CEL@LACE: En las c"lulas epiteliales sir-en para transportar or!anoides En las c"lulas conecti-as# los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras tensoras :on mano%os m8s !ruesos Las fibras se unen por la protena li!adora 5actinina Cada filamento se li!a a la membrana plasm8tica mediante una estructura llamada contacto focal Cumplen un papel importante en la mi!racin celular# fenmeno com1n durante el desarrollo embrionario( formacin de te%idos ) r!anos# ) ordenamiento ) ordenacin espacial de las di-ersas estructuras En or!anismos adultos# participan en la defensa ) reparacin tisular Los filamentos de actina cumplen un papel prota!onista en los lamelipodios ) filopodios en el extremo de la c"lula que se desplazar8

Esteban Arriagada

BIOLOGA Citoesqueleto 9.*. "IL# E$TOS I$TE! E'IOS %"I&.

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:on fibras fuertes# mu) estables :on protenas fibrosas que cumplen un rol estructural Daran ampliamente en tamaEo de un tipo celular a otro ) en las diferentes especies :on mu) abundantes ) m8s desarrolladas en re!iones sometidas a tensin mec8nica Existen -arios tipos de filamentos intermedios( Laminofilamentos( del!ada malla sobre la cara interna de la en-oltura nuclear Ao son citoslicos *ienen / clases de monmeros ) sus dominios fibrosos son m8s lar!os que los de los +I citoslicos# por eso su ensambla%e !enera una malla aplanada no tridimensional "ilamentos de +ueratina( o tonofilamentos; se encuentran en c"lulas epiteliales# en la epidermis# mucosas ) !l8ndulas Importante en la unin de $emidesmosomas ) desmosomas# que cumple una funcin mec8nica La filagrina# protena accesoria li!adora# une las fibras de queratina donde se cruzan Est8n formados por monmeros de citoqueratina# clase I ) II "ilamentos de vimentina( presentan aspecto ondulado; son mu) comunes en c"lulas embrionarias En or!anismos adultos se encuentra en fibroblastos# c"lulas endoteliales# c"lulas san!uneas $eurofilamentos( principal elemento estructural de las dendritas# el axn ) el cuerpo neuronal En el axn forma un enre%ado tridimensional# de modo que el axoplasma es mu) estructurado ) !el resistente "ilamentos ,liales( en el citosol de los astrocitos ) al!unas c"lulas de :$Fann "ilamentos de desmina( presentes en todas las c"lulas musculares lisas ) estriadas; li!an a las miofibrillas por sus lados En las fibras lisas se asocian con los filamentos de actina 9.-. IC!OT./ULOS.

:e encuentran presentes en casi todas las c"lulas eucariticas Estructuras cilndricas ) $uecas# que presentan un aspecto tubular notablemente rectilneo ) uniforme :e!1n su localizacin se di-iden en( a& .* citoplasm8ticos b& .* mitticos c& .* ciliares d& .* centriolares En los a' ) b'# las protenas accesorias se llaman .A9s &microtubule5associated5proteins' Los microt1bulos c' ) d' nacen del centrosoma o centro or!anizador de los .* Gumicamente son polmeros compuestos por $eterodmeros( una subunidad tubulina ) la otra tubulina &protenas !lobulares' Ambas subunidades son mu) afines entre s# lo que facilita la combinacin Cada microt1bulo tiene 6/ protofilamentos# que se ubican en forma desfasada Los $eterodmeros le confieren polaridad de los .* Inter-ienen en el citoesqueleto con propiedad estructural 9articipa tambi"n en el desplazamiento de los cromosomas Es el principal componente de los cilios ) fla!elos# los que participan en el desplazamiento *ienen la propiedad de polimerizarse ) despolimerizarse# a!re!ando o eliminando subunidades de tubulina# por lo que se caracterizan por ser estructuras din8micas +uncionan como carriles a tra-"s de los cuales los or!anelos se desplazan dentro de la c"lula# con la a)uda de protenas que requieren A*9# e%emplo( cinesina

Esteban Arriagada

/3 BIOLOGA Citoesqueleto A' .ICCO*IB@LO: CI*O9LA:.J*ICO: :e forman &polimerizan# ensamblan' a partir del centrosoma# donde se produce la nucleacin de las primeras mol"culas de tubulina en medio de una red fibrilar de la matriz centrosmica# en presencia de una protena re!uladora( 5!lobulina Esta ser-ir8 de molde para nuclear las 6/ primeras tubulinas ) bloquea el crecimiento ) acortamiento en ese extremo En las neuronas $a) otra protena motora li!ada a los .*# se llama dinamina Los microt1bulos citoplasm8ticos contribu)en a establecer la forma celular# ) mediante protenas accesorias mantienen el sistema endomembranoso en sus posiciones adecuadas# lo que determina la polaridad de la c"lula El alar!amiento del axn de una neurona depende del alar!amiento de sus microt1bulos En el cuerpo neuronal ) en el axn se $a identificado una .A9 re!uladora( tam# que in$ibe la despolimerizacin de las tubulinas en el extremo del .* Act1a tambi"n como li!adora ) establece puentes entre los .* conti!uos# lo que confiere ma)or estabilidad El mal de Alz$eimer consiste en un deterioro neuronal pro!resi-o debido precisamente a la inestabilidad de los .*s; la protena accesoria tam contiene un n1mero determinado de !rupos fosfatos; pero al!unas quinasas sobreacti-as ) fosfatasas $ipoacti-as producen un aumento de los fosfatos en la tam B' .ICCO*IB@LO: .I*K*ICO: Llamados tambi"n fibras del uso 9ermiten una correcta disposicin de los cromosomas metaf8sicos en el plano ecuatorial ) su posterior desplazamiento anaf8sico &colc$icina# calcenid# -inblastina# -incristina' C' .ICCO*IB@LO: CILIACE: 9ermiten el mo-imiento a cilios ) fla!elos Los cilios tienen un importante funcin en el 8rbol respiratorio( arrastran fluidos ) partculas En las trompas de +alopio se relacionan con el espermatozoide# o-ocito# ci!oto *ienen 2 protenas accesorias( Li!adoras( nexina# -aina interna# protenas radiales .otoras( dinena ciliar El mo-imiento ciliar se produce de la si!uiente manera( las colas fibrilares est8n insertas en el .*A del doblete# las cabezas !lobulares Lcon sus respecti-as A*9asas5 establecen uniones intermitentes con el .*B -ecino ) lo recorren $acia el extremo menor se dobla el doblete# produciendo el mo-imiento fla!elado ,urante el mo-imiento ciliar o fla!elar no todos los dobletes operan a la -ez; se cree que operan las de un lado# ) el mo-imiento de retorno lo $acen las del lado opuesto El sndrome de Barta!ener o del ciclo inm-il se produce por una mutacin en los !enes que codifican a la dineina ciliar u otras protenas accesorias Otras enfermedades relacionadas con el mo-imiento ciliar son la bronquitis crnica ) la esterilidad tanto en el $ombre como en la mu%er

Esteban Arriagada