Introduccin

En su sentido ms amplio, se llama Bioenergtica a la aplicacin de la Termodinmica en los sistemas biolgicos, esto incluyen todas las transformaciones de energa que se producen en los seres vivos. Sin embargo, prcticamente en todos los procesos que se dan en los seres vivos, e iste un intermediario com!n en los intercambios de energa, el Trifosfato de "denosina #"T$% de a& que en forma clsica la bioenergtica se ocupe del estudio de los mecanismos de sntesis de "T$, de'ando los mecanismos de consumo para su revisin durante el estudio del metabolismo.

Ciclo Energtico Celular (omo recordars, al estudiar Termodinmica, describimos a los seres vivos como sistemas ter) modinmicos abiertos en estado estacionario, que disipan energa para mantenerse ale'ados del equilibrio. Esta energa proviene de la degradacin de los alimentos que consumen, la cual se lle) va a cabo en un con'unto de reacciones que incluyen &idrlisis, rompimiento y o ido)reduccin, al cual denominamos Catabolismo. $or otra parte, el mantenimiento de la organi*acin del sis) tema consume energa para la reali*acin constante de varios tipos de traba'o, mecnico, osmti) co y qumico, entre otros. Este !ltimo incluye la formacin constante de nuevas molculas, en las reacciones que constituyen el Anabolismo. (atabolismo y "nabolismo son las dos etapas del +etabolismo de todas las clulas #Figura 1%.

Figura 1. Ciclo Energtico Celular ,e lo anterior queda claro que si el catabolismo produce energa, y esta se consume en varios ti) pos de procesos, es necesario contar con uno o ms mecanismos de acoplamiento que permitan transportar la energa de los procesos que la producen, a los que la consumen. El mecanismo de acoplamiento ms usado por las clulas es mediante intermediarios de alta energa que se sinteti) *an durante el catabolismo, almacenando parte de la energa liberada, y se degradan en el anabo) lismo, liberando dic&a energa. En el metabolismo e isten varios compuestos de alta energa de &idrlisis, pero el ms importante en los procesos de transferencia de energa es el Adenosintrifosfato, Trifosfato de Adenosina o ATP #Figura 2%. Enlaces Anhidro O O P O
7

Adenina NH O O
6 2

OO

O P

P O

N
8

1' 4'

N
1

4 3 N

&

O H C5'
2

NO

Fosfatos

3' 2' Enlace Enlace N! !"licos#dico HO ster $i%osa OH

Figura 2. Estructura del ATP Adenosintrifosfato El "T$ es uno de los compuestos llamados nucletidos. -os nucletidos reciben este nombre debido a que son las unidades estructurales de los cidos nucleicos, pero tambin cumplen otras funciones. Se encuentran en la estructura de muc&as coen*imas y tambin act!an como tales en el metabolismo de gl!cidos, lpidos y aminocidos. "dems, &ay nucletidos y derivados con fun) ciones reguladoras y neurotransmisoras. -os nucletidos estn formados por una base nitrogena) da, un monosacrido y fosfato, en el "T$ los componentes son "denina, .ibosa y tres /osfatos #Figura 2%. -a estructura del "T$ estn formada por tres tipo de enlaces0 #1% 2n enlace glicosdico, entre el 3itrgeno 4 de la "denina con el (arbono 15 de la .ibosa6 la configuracin del carbono anom) rico de la .ibosa es de tipo beta, y como se une a un 3itrgeno, se acostumbra a denominar el en) lace como N--glicosdico -a molcula formada !nicamente por "denina y .ibosa se llama Adenosina y es un nuclosido. #7% 2n enlace ster, entre uno de los )89 cidos del fosfato y el &idro ilo del (arbono :5 de la .ibosa, que se incluye entre los steres fosfricos. #;% ,os enla) ces an&idro, que se forman al unirse dos grupos )89 cidos, de fosfatos diferentes, con la elimi) nacin de un molcula de agua. -os enlaces an&idro, en ocasiones se designan como enlaces de alta energa, porque cuando se &idroli*an, se libera gran cantidad de energa libre. "unque esta costumbre est muy e tendida, porque se aplica fcilmente en muc&os procesos, sin embargo, no se debe perder de vista que en realidad, la energa se encuentra almacenada en toda la molcula y no !nicamente en el enlace an&idro. El cambio de energa libre estndar de &idrlisis del "T$ puede ser de ) 7: a ) <= >? mol)1. El va) lor e acto depende del p9, la temperatura y los cationes metlicos presentes. 2no de los sistemas me'or estudiados es el comple'o +g)"T$, el cual, a p9 @ A y T @ ;1= B, tiene CD5 @ );=.: >? mol)1, valor que se usa como referencia en los clculos de balance energtico del metabolismo.

En el Es!uema I se resume la Termodinmica de las reacciones de &idrlisis del "T$ y su con) gneres, en estas mismas condiciones. ATP + H O ADP + 2 P ADP + H O AMP + 2 P
1 i

G ' = 30.5 kJ mol

1 i

G ' = 30.0 kJ mol

1 i

AMP + H O Adenosina + 2 P ATP + H O AMP + 2 PP

i PP i + H2O 2P i

G ' = 14.0k kJ mol G ' = 31.2 kJ mol

G ' = 29.3 kJ mol Es!uema I

"nali*ando los valores enlistados, est claro que !nicamente el "T$, ",$ y $irofosfato tienen alta energa de &idrlisis de sus enlaces an&idro de fosfato. Energa libre de "idrlisis del ATP -as reacciones de &idrlisis de los enlaces an&idro, producen un aumento de estabilidad de los productos, en relacin a los reactivos, mediante diferentes mecanismos que e plican el valor grande del cambio de energa libre de &idrlisis. "lgunas de estos mecanismos se e plican a con) tinuacin. 1 Energa estrica. -os grupos fosfato del "T$ son radicales de gran tamaEo, que se mantienen unidos por los enlaces an&idro, pero que por su tamaEo, tiene gran impedimento estrico entre ellos, y tambin con los otros componentes de la molcula. Esto aumenta la energa estrica de la molcula #Figura #% y disminuye la libertad conformacional.

Figura #. Estructura tridimensional del ATP (uando se &idroli*an un enlace an&idro, alguno de los grupos grandes se separa, liberando parte de la energa estrica como contribucin al cambio de energa libre de &idrlisis y aumentando la libertad conformacional y por lo tanto la entropa del sistema, lo que tambin aumenta la energa libre de &idrlisis.

2 $e%ulsin de carga. "dems de su gran tamaEo, los grupos fosfato tambin tienen alta densi) dad de carga negativa por lo que se repelen, y esta repulsin provoca tensin en la molcula de "T$. $ara disminuir la repulsin, el "T$ generalmente se encuentra asociado con iones positivos como (a7F, +g7F o +n7F, que ayudan a disminuir la repulsin entre los fosfatos. (uando se &idroli*a un enlace an&idro, ambos productos conservan la carga negativa y por lo tanto se repe) len #Es!uema II% la separacin de las cargas del mismo signo, tambin contribuyen a aumentar la energa libre de &idrlisis del "T$, disminuyendo la tensin y aumentando la entropa.
O O O O O P O O HO
2

O P O P O

O P OH ' O P O P O O O O

Es!uema II # Estabili&acin %or Ioni&acin. -a molcula de "T$ tiene una carga neta de <), y cuando se &idroli*a, el ",$ y el fosfato inorgnico que se producen, tienen una carga total de :) #Es!uema II%. -a &idrlisis libera un grupo cido que se puede ioni*ar. -a energa liberada en la reaccin de ioni*acin contribuye al cambio de energa libre de &idrlisis total del "T$. ' Estabili&acin %or $esonancia. -a &idrlisis de "T$ aumenta la libertad de resonancia y la entropa. ",$ y $i, poseen ms estructuras de resonancia que el "T$. $or e'emplo, el $i tiene varias estructuras de resonancia con energa seme'ante #Es!uema III% algunas de las cuales no puede adquirir cuando se encuentra en el "T$. O O P OH O O O P OH O Es!uema III (agnitud de la Energa )ibre de *idrlisis (on todo y que el "T$ tiene energa libre de &idrlisis grande, como se observa en la Tabla 1, no es el compuesto con la mayor energa libre de &idrlisis, ms bien, est colocado en un punto medio entre aquellos con energas muy altas, que podran ceder energa en un proceso, y los que tienen energas ba'as, cuya sntesis requiere energa libre. Tabla 1. Energa Libre Estndar de Hidrlisis de Algunos Compuestos con Fosfato a pH= . -1 -1 Com%uestos Com%uestos +,- ./0 mol 1 +,- ./0 mol 1 /osfoenolpiruvato ) G1.4 Clucosa)1)fosfato ) 7=.4 "cetifosfato Clucosa)G)fosfato ) <;.1 ) 1;.H (reatinfosfato Clicerol)1)fosfato ) <;.1 ) 4.7 ) ;=.: "T$ O O P OH O O O P' OH O

Esta posicin permite al "T$ aceptar la energa de los compuestos que la pueden ceder y donarla a los que la requieren, que es 'ustamente el comportamiento que debe tener un compuesto para participar en las transferencias de energa. Aco%lamiento de $eacciones -a forma principal como el "T$ transfiere la energa, es mediante el acoplamiento de su &idrli) sis, fuertemente e ergnica, con reacciones endergnicas. -os agentes responsables del acopla) miento son las en*imas. En muc&as ocasiones, pero no siempre, el acoplamiento consiste en do) nar el fosfato del "T$ a un sustrato, para aumentar el nivel de energa de este, como sucede en la fosforilacin de monosacridos, que les permite entrar al metabolismo. (omo e'emplo, en el Es- !uema I2 se presenta la Termodinmica del acoplamiento que conduce a la fosforilacin de la Clucosa. Gl !osa + P Gl !osa " P + H i 2 O ATP + H O ADP + 2 P i Gl !osa + ATP Gl !osa " P + ADP Es!uema I2 -a fosforilacin directa de la Clucosa no es una reaccin permitida porque tiene CD5 positivo pero cuando la en*ima le transfiere el fosfato liberado en la &idrlisis del "T$, la suma de los cambios de energa resulta negativa. 3ntesis de ATP -a sntesis de "T$ consiste en unir fosfato inorgnico a una molcula de ",$, o sea es la fosforilacin de la molcula de A4P, por tal motivo en Bioenergtica se acostumbra referirse a la sntesis de "T$ simplemente como la IfosforilacinJ, en el entendido que se debe interpretar como la fosforilacin del ",$. E isten dos formas de sntesis de "T$ que se conocen como Fos- forilacin a Ni5el de 3ustrato y Fosforilacin 67idati5a. Fosforilacin a Ni5el de 3ustrato -a /osforilacin a 3ivel de Sustrato se descubri durante las investigaciones en que estableci la secuencia de reacciones de la Cliclisis. En esta forma de fosforilacin, la sntesis de "T$ se acopla a la &idrlisis de un compuesto con energa libre de &idrlisis mayor que la del propio "T$. El acoplamiento consiste en la transferencia de fosfato desde el compuesto de alta energa de &idrlisis al fosfato del ",$. -os agentes responsables del acoplamiento son en*imas de la familia de las transferasas #E( 7% que reciben el nombre genrico de Cinasasi. En nuestro metabolismo e isten tres reacciones de fosforilacin a nivel de sustrato de importan) cia, dos que se llevan a cabo en condiciones aerobias o anaerobias, en la va de la +liclisis, y la tercera que !nicamente se reali*a en condiciones aerobias, porque forma parte de la va o idativa del Ciclo del 8cido Ctrico.
1

G ' = +13.# kJ mol

1

G ' = 30.5 kJ mol G ' = 1".$ kJ mol 1

Fosforilacin a Ni5el de 3ustrato en la +liclisis -as reacciones de fosforilacin a nivel de sustrato de la Cliclisis #Figura 9% utili*an los dos compuestos de alta energa que se forman en esta va el 1,;)Bifosfoglicerato y el /osfoenolpiru) vato. En condiciones de anaerobiosis, estas reacciones constituyen la !nica fuente de energa de las clulas, porque el metabolismo o idativo no se lleva a cabo. -a primera fosforilacin depende de la en*ima Fosfoglicerato Cinasa #E( 7.A.7.;% que utili*a la energa de &idrlisis del enlace an&idro mi to entre el carbo ilato y el fosfato, para formar el en) lace an&idro entre los fosfato y del "T$. -a reaccin es favorecida por el medio &idrfobo que se crea cuando la en*ima cambia de conformacin al unir los sustratos. "unque el cambio de energa libre de la reaccin es considerable, en las condiciones intracelulares la reaccin est pr ima al equilibrio y por ello se considera reversible. O % H % O O P O O &os'o(li!e)a*o %inasa H + ADP

% %

O OH O O P O O + ATP

O OH O H2% O P O

H2%

O 1,3-.i'os'o(li!e)a*o O % % %H
2

3-&os'o(li!e)a*o O Pi) 2a*o % %inasa O + ADP % %H

3

-1

G/0 1 -1#.# kJ mol

O O O P O

O O + ATP

&os'oenol3i) 2a*o

Pi) 2a*o

-1

G/0 1 -31.4 kJ mol

Figura 9. !eacciones de fosforilacin a ni"el de sustrato de la #liclisis -a segunda reaccin de fosforilacin de la Cliclisis utili) O O *a el compuesto, con mayor energa libre de &idrlisis de % O % O toda la va, el /osfoenolpiruvato #PEP% que al &idroli*ar) se, cambia de forma tautomrica enlica a cetnica #Es% OH % O !uema 2II% ms estable en condiciones de p9 neutro de la clula. -a reaccin depende de la en*ima Piru5ato Ci%H %H 2 3 nasa #E( 7.A.1.<=% y libera suficiente energa libre para la Pi) 2a*o sntesis de dos molculas de "T$, pero el PEP slo tiene 4nol3i) 2a*o Es!uema 2II un fosfato para transferir y por ello slo se fosforila un ",$. Esta es la !ltima reaccin de la Cliclisis y tiene un cambio de energa libre muy grande por lo que se considera irreversible.

Fosforilacin a Ni5el de 3ustrato en el Ciclo del 8cido Ctrico En el (iclo del Kcido (trico, se forma un compuesto de alta energa de &idrlisis la 3uccinilCoA que es empelado como fuente de energa para la sntesis de una molcula de CT$, que es energticamente equivalente al "T$. -a reaccin #Figura :% es catali*ada por la en*ima 3uccinil)CoA 3intetasa #E( G.7.1.<% e implica la promocin de un fosfato inorgnico &asta el an&idro fosfrico del CT$. Esta promocin se lleva a cabo en una secuencia de transferencias del fosfato que se inicia con la formacin de un an&drido mi to entre el fosfato inorgnico y el carbo ilo del Succinato, al momento de la &idrlisis del Tioster. El fosfato es despus transferido a un resto de 9istidina de la en*ima, que finalmente lo cede al C,$. % O O %H2 % 5 %oA %H2 %O O 5 !!inil-%oA 5in*e*asa + Pi + GDP %H2 %H % O + GTP + %oA-5H
2

O -1 5 !!inil-%oA 5 !!ina*o 1 -2.9 kJ mol G/0 Figura :. Fosforilacin a ni"el de sustrato en el Ciclo del $cido Ctrico -a reaccin tiene un cambio de energa pequeEo y por lo tanto puede cambiar de direccin con facilidad, sin embargo, en condiciones normales, en el ciclo del cido ctrico otras reacciones marcan la direccin de la va, llevando la reaccin de la Succinil)(o" Sintetasa en la direccin indicada. En otros organismos, la en*ima equivalente a la &umana, sinteti*a "T$ y anteriormente reciba el nombre de 3uccinato Tiocinasa, el cual no sigue las convenciones de la nomenclatura sistemtica actual y se recomienda no emplearlo. Fosforilacin 67idati5a Se denomina as a la sntesis de "T$ que est acoplada a la respiracin. -a fosforilacin o idati) va aporta la mayor cantidad de la energa requerida por las clulas. En las clulas Eucariticas, respiracin y fosforilacin o idativa se llevan a cabo en la +itocondria, asociadas a la membrana interna. En los $rocariotes, se efect!an en la membrana citoplsmica. En su momento, el acoplamiento entre el consumo de 8 geno en la mitocondria completa, y la conversin del ",$ y $i en "T$, se reconoci como concepto nuevo, sumamente importante en Bioqumica. 9oy en da sabemos que la energa liberada en la respiracin se almacena en forma de un +radiente de Protones, con un componente de concentracin y otro de potencial elctrico, a travs de la membrana mitocondrial interna. -a energa almacenada en el gradiente se usa para

la sntesis de "T$. Este concepto fue propuesto en 14G1, en forma de la llamada Teora ;uimiosmtica por el bioqumico britnico Peter %itc&ell #147=)1447%, quien recibi el premio 3o) bel de Lumica en 14AH por su descubrimiento.

Figura <. Peter %itc&ell Com%onentes de la Cadena $es%iratoria El sistema de en*imas mitocondriales y molculas transportadoras de o idorreduccin, que llevan los equivalentes reductores de los substratos &asta el 8 geno, se conocen en forma colectiva como Cadena $es%iratoria o 3istema de Trans%orte de Electrones #Tabla 2%. Tabla 2. Componentes de la Cadena !espiratoria

Com%onente NA4*=NA4 Com%le>o 1. 3",90 (oL .eductasa Com%le>o 2. Succinato ,es&idrogenasa Suc) cinato0 (oL .eductasa Coen&ima ;. 2biquinolN2biquinona Com%le>o #. (oL0 (i) tocromo ( reductasa. Citocromo C

)ocali&acin +atri* "traviesa la +em) brana Mnterna "traviesa la +em) brana Mnterna En la +embrana Mn) terna "traviesa la +em) brana Mnterna Espacio Mntermem)

+ru%o Prosttico /+3 y /e no 9emo /", y /e no 9emo

Funcin "carreador soluble Bombea protones #<9FN7e)%. Primer sitio de Aco%lamiento

"carreador de equiva) lentes reductores, so) 9emo b, 9emo c y /e

1

Bombea protones #<9FN7e)%. 3egundo sitio de Aco%lamiento "carreador de Equiva)

no 9emo 9emo c 9emo a, 9emo a y

;

branoso Com%le>o '. (itocromo "traviesa la +em) ( o idasa. brana Mnterna

lentes soluble Bombea protones #79FN7e)%. Tercer si-

(obre

Este sistema captura la energa libre que queda disponible durante la o idacin de los substratos para que ms adelante se pueda utili*ar en la sntesis de "T$. El fraccionamiento de las mitocon) drias con detergentes y sales, descompone la cadena respiratoria en cuatro comple'os de peso mo) lecular elevado, formados por varias subunidades proteicas, que contienen las principales en*i) mas respiratorias y se designan con n!meros del 1 al <. -os comple'os se encuentran incluidos en la membrana mitocondrial interna, presentando una cara &acia la matri* mitocondrial y otra al es) pacio intermembranoso. En la membrana mitocondrial se encuentran otras en*imas como la Trans&idrogenasa ,ependiente de Energa #E-T9%, que cumplen funciones au iliares. El orden en que participan los componentes principales de la cadena respiratoria, corresponde apro imadamente al de sus potenciales de o idorreduccinii #Tabla #%. Tabla # Potenciales de o'idorreduccin de los componentes de la Cadena !espiratoria

(omponente D5 O =.H7 ) =.;7 3",F F 7 9F F 7 e) 3",9 F 9F -os comple'os se comunican a travs de dos molculas libres, la (oL #Figura ) =.;=1?% y el /+3 F 7 9F F 7 e) /+397 citocromo (, que llevan los equivalentes reductores de un comple'o al siguiente. (on e cepcin ) =.=< /", F 7 9Fprotones F 7 e) de /",9 7 del segun) do, todos los comple'os bombean la matri* mitocondrial al espacio =.=<: F 7 9F Freductores 7 e) (oL9 intermembranoso, al tiempo que los (oL equivalentes pasan 7 de un comple'o al siguiente, ;F 7F =.7: (yt c #/e % F e) por lo que se cono) cen como 3itios de Aco%lamiento . (yt c #/e % ;F 7F =.:: (yt a #/e % F e) (yt a #/e % 87 O F < 9F F < e) 7 978 %H %H O
3 3

%H3 O

H 10

O Figura 1?. Estructura de la Coen(ima ) El bombeo de protones genera un gradiente de potencial qumico #% a travs de la membrana mitocondrial interna, este gradiente tiene un componente de concentracin de protones #p9%, mayor en el e terior que en la matri*, y otro de carga #%, ms positiva en el e terior que en el interior. Lue &acen que el cambio de energa libre estndar para el retorno de los protones a la matri* sea un proceso e ergnico.

 = p9 + = :.HG >? mol 1 1;.;4 >? mol 1 = 14.7: >? mol 1 Es!uema I@ +ovidos por la energa del gradiente, los protones regresan a la matri* mitocondrial a travs de la en*ima ATPasa de%endiente de Protones, tambin conocida como ATP sintasa o simplemente ATPasa, que utili*a la energa para sinteti*ar "T$ a partir de ",$ y $i, eliminando una molcula de agua. -a cantidad de "T$ sinteti*ado a partir de cada coen*ima reducida, esta en relacin di) recta con el n!mero de protones bombeados, cuando los electrones donados por la coen*ima pa) san por la cadena respiratoria &asta el 8 geno. Esta dependencia se mide usando la relacin en) tre la cantidad de fosfato fi'ado como "T$ y el 8 geno consumido #$08% por coen*ima. (ada par de electrones que pasa por el (omple'o 1 de la cadena respiratoria bombea < protones y < cargas positivas &acia el espacio intermembranoso. -a estequiometra del bombeo de protones de los comple'os ; y < es difcil porque el (itocromo (, que acepta electrones del comple'o ; y los dona al comple'o <, se encuentra del lado e terno de la membrana mitocondrial, mientras que la reduccin del 8 geno se lleva a cabo en la matri*. "dems de las cargas positivas de los pro) tones, es necesario tomar en cuenta las cargas negativas de los electrones que pasan por la cade) na. "dems, la reduccin del 8 geno consume dos protones ms, provenientes del agua, que son indistinguibles de los bombeados por el comple'o <. Estos protones del medio, no se contabili*an porque equivalen a los protones que se liberan al inicio de la cadena durante la o idacin de las coen*imas, cuando los equivalentes reductores pasan de las coen*imas a los citocromos. El efecto total de estos movimientos es que el comple'o ; bombea ' %rotones %ero slo 2 cargas %ositi- 5as, mientras que el comple'o < bombea slo 2 %rotones %ero ' cargas %ositi5as, por cada par de electrones que pasa por la cadena respiratoria. Entonces, la o7idacin del NA4* produce la salida de 1? %rotones y 1= cargas positivas &acia el espacio intermembranoso. +ientras que el FA4*2 del (omple'o 7, bombean !nicamente 9 %rotones y G cargas positivas, porque este comple'o no bombea protones y los equivalentes slo pasan por los comple'os ; y <. 9ay otras en*imas que tambin donan electrones directamente a la (oL. -a Acil-CoA des"idrogenasa #E( 1.;.4.;% es una /lavoprotena soluble que se encuentra en la matri* mitocondrial y participa en la o idacin de los cidos grasos. Transfiere sus equivalentes reductores directamen) te a la (oL a travs de una Fla5o%rotena Trans%ortadora de Electrones #ET/% de ba'o peso molecular, sin que pasen por ninguno de los comple'os de la cadena. -a +licerolfosfato 4es"idrogenasa #E( 1.1.1.H% es otra /lavoprotena que tambin dona equivalentes reductores direc) tamente a la (oL. Se encuentra en la membrana mitocondrial interna, pero su sitio activo se en) cuentra en el e terior, de manera que reacciona con su substrato en el citoplasma, no en la matri*. 3inguna de estas en*imas bombea protones y la relacin $08 de sus substratos es de slo 1.: y se redondea a 7.=. $egulacin de la acti5idad de Cadena $es%iratoria -a actividad de la cadena respiratoria depende en general de la presencia de sus sustratos0 ",$, /osfato, (oen*imas .educidas y 8 geno. (uando todos ellos estn presentes la (adena funcio) na a su m ima capacidad y cuando falta alguno, se detiene. En un momento dado, el nivel de de actividad es resultado del efecto acumulado de todos ellos.

-a cantidad de coen*imas reducidas depende de la velocidad del metabolismo celular6 cuando &ay suficientes coen*imas reducidas la cadena traba'a rpidamente, cuando la cantidad de coen) *imas reducidas disminuye tambin disminuye la velocidad. El nivel de o igenacin est en fun) cin de la capacidad de irrigacin del organismo, si la clula cuenta con suficiente 8 geno, la cadena lo utili*a, cuando no &ay se detiene. $or su parte, la cantidad de ",$ y fosfato estn de) terminados por el gasto de energa de la clula, si la clula est en reposo y disminuye la cantidad de ",$ y fosfato, la cadena disminuye su velocidad, pero cuando la clula est en actividad, el gasto de "T$ genera ",$ que estimula la actividad de la cadena. 3ntesis de ATP -a en*ima que sinteti*a "T$ se conoce como ATP sintasa, ATPasa de%endiente de %rotones, ATPasa mitocondrial o simplemente ATPasa. #E( ;.G.1.;<%. "ctualmente, e iste la tendencia a designarla como el com%le>o A, como si fuera parte de la cadena respiratoria, pero dado que su funcin no es el transporte de equivalentes reductores, esta costumbre no es recomendable. -a en*ima est formada al menos por doce tipos de cadenas polipeptdicas, organi*adas en dos com) ple'os principales0 Fo, que es un canal de protones que atraviesa la membrana mitocondrial inter) na, y F1, el comple'o cataltico. Estos comple'os estn unidos a travs de un con'unto de pptidos que reciben el nombre de Tallo en el cual se encuentra el sitio de unin de la 8ligomicina. El comple'o /1 es visible en las imgenes de microscopia electrnica #Figura 11, a la i*quierda% como esferas de H.: nm de dimetro, en la membrana mitocondrial interna del lado de la matri*, conocidas como Partculas Elementales %artculas de FernBnde& (orBniii.

Figura 11. *(+uierda fotografas de imgenes de %icroscopio electrnico de la membrana mito, condrial interna- mostrando las partculas elementales. /erec&a- Humberto Fernnde( %orn. El comple'o cataltico /1 tiene tres sitios de unin de nucletidos en los cuales se sinteti*a el "T$. Se &a propuesto que el paso de protones &ace girar la unidad /1, provocando cambios de conformacin en las subunidades y la sntesis de "T$. -a sntesis se lleva a cabo en tres etapas, que se presentan en el esquema de la Figura 12. Figura 12. Es+uema del mecanismo de tres etapas para la sntesis de ATP por ATPasa En el primer paso, se unen ",$ y $i6 a continuacin, el paso de un protn, promueve el cambio de conformacin, creando un ambiente &idrfobo en el sitio activo. El paso del segundo protn, permite la sntesis del enlace an&idro, sinteti*ando el "T$ unido con alta afinidad al sitio activo. El paso de un tercer protn, cambia la conformacin del sitio activo para que el "T$ pueda libe) rarse y el sitio activo vuelve a la conformacin que puede unir ",$ y $i, cerrando

el ciclo. "c) tualmente se considera, que los tres sitos activos de /1, pasan por estos tres estado en forma al) terna durante una rotacin completa de la subunidad /1.

Conclusin
Se entendi como la Bioenergtica es parte esencial de nuestras vidas con lo cual tambin aprendimos como es que la mayora de los procesos que reali*amos da a da se llevan a cabo tambin vimos como se sinteti*a el "T$ que es lo que nos da energa.

Cibliografa
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