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Gutirrez, G. (1998). Estrategias de forrajeo. En R. Ardila, W. Lpez, A.M. Prez, R. Quiones, & F. Reyes (Eds.).

Manual de Anlisis Experimental del Comportamiento. Pgs. 359-381. Madrid: Librera Nueva.

Estrategias de Forrajeo

Germn Gutirrez The University of Texas at Austin

Introduccin Uno de los problemas fundamentales de supervivencia de los organismos es el hallazgo, consumo y utilizacin de fuentes de energa. Los organismos pueden ser divididos en dos grandes grupos, de acuerdo con sus mtodos de nutricin: auttrofos y hetertrofos. Los auttrofos pueden producir sus propios materiales orgnicos, partiendo de materiales inorgnicos tomados del medio. Los ms importantes de estos organismos son las plantas. Los hetertrofos son incapaces de producir compuestos orgnicos partiendo de elementos inorgnicos y deben obtenerlos de molculas orgnicas prefabricadas por otros organismos. Sin embargo, las molculas orgnicas son a menudo muy grandes para ser absorbidas directamente por las clulas y por tanto deben ser descompuestas en unidades ms pequeas. Este proceso es llamado digestin. La mayor parte de las bacterias, hongos, protozoos y animales pertenecen a este grupo. Las bacterias y los hongos carecen de sistemas digestivos y por tanto dependen de la absorcin de materiales nutritivos para su sustento. Usualmente son saprfitos (comen materia orgnica muerta) o parsitos (comen otros organismos vivos o sus productos). Los protozoos y animales, por otra parte, ingieren y digieren los materiales orgnicos encontrados en otros organismos.

Tradicionalmente, los animales y protozoos han sido clasificados de acuerdo con lo que comen en hervboros (consumen plantas), carnvoros (consumen otros animales) y omnivoros (consumen tanto plantas como animales). Esta clasificacin puede ser vista como un continuo y diversas especies pueden ser ubicadas en distintos lugares del continuo en diferentes momentos y circumstancias. En los animales, una serie compleja de adaptaciones morfolgicas favorecen la ingestin y digestin de materiales nutritivos. Por ejemplo, la cavidad oral de diversos vertebrados refleja su adaptacin para el consumo de ciertas comidas. Los dientes de animales carnvoros como gatos y perros son ms alargados y puntiagudos que los de los hervboros. Sus caninos, premolares y molares son largos, adaptados para cortar a sus presas. Hervboros como las vacas y caballos, por otra parte, tienen molares y premolares planos con cspides relativamente complejas y en muchos de dichos animales no encontramos caninos. Las diferencias en la forma de los dientes entre carnvoros y hervboros puede ser explicada por ciertas caractersticas de la comida que dichos grupos de animales consumen. Las clulas vegetales estn cubiertas con una pared de celulosa que muy pocos animales pueden digerir. Por tanto, es necesario romper las paredes celulares para exponer su contenido a la accin de los jugos digestivos. Las clulas animales, en cambio, no estn protejidas por una capa de celulosa y por tanto los jugos digestivos pueden actuar directamente sobre ellas. Los carnvoros enfrentan un problema diferente. Los tejidos animales son ms fuertes que los vegetales y necesitan ser divididos en partes pequeas para ser transferidos a los organos digestivos a travs de una cavidad limitada en tamao como el esfago. Para ello, los carnvoros rasgan dichos tejidos con dientes agudos y afilados. Adicionalmente, los dientes agudos de los carnvoros tienen funciones importantes en la captura de la presa. Un buen ejemplo de ello son los dientes de
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las serpientes que son bastante agudos, delgados y curvados hacia atrs. Puesto que las serpientes ingieren a sus presas completas, la principal funcin de los dientes es la captura de la presa. Algunos animales no ingieren grandes pedazos de comida, ni mastican a sus presas. Por ejemplo, los insectos que chupan sangre consumen dietas lquidas, que obtienen a travs de una boca alargada y aguda que les sirve para penetrar la piel de sus vctimas. Otros animales filtran el agua para obtener pequeos organismos. Ciertas especies de moluscos, por ejemplo, filtran el agua a travs the poros ubicados en sus agallas, atrapando organismos microscpicos que luegon son procesados directamente por las clulas. Algunos vertebrados, como ciertas especies de ballenas utilizan placas epidrmicas localizadas en el techo de la boca para filtrar el agua, obteniendo principalmente plancton y pequeos crustceos que son su fuente de sustento (Goodenough y cols., 1993). Los flamingos tambin son filtradores. Su pico presenta ciertas modificaciones que le permiten filtrar crustceos y moluscos de las aguas de lagos y lagunas (Gould, 1985) Aparte de adaptaciones estructurales o morfolgicas, los organismos animales tambin presentan adaptaciones conductuales que estn directamente relacionadas con el hallazgo y consumo de elementos nutritivos. Estas adaptaciones se encuentran en los diversos momentos del proceso de busqueda y consumo de alimento y son el principal tema de este captulo.

El problema del forrajeo Cada una de las comidas disponibles para un animal tiene un determinado valor nutritivo, se distribuye espacial y temporalmente en cierta forma, es limitada en cantidad y representa un costo energtico para el animal en su captura y consumo. Debido a que un posible consumidor de dicho producto tiene un tiempo y energa limitados, ste tiene que tomar decisiones de diverso tipo que pueden
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afectar su supervivencia. Por ejemplo, el animal tiene que decidir qu comer, cundo y dnde buscar comida, qu hacer si la presa se resiste y qu cantidad debe consumir. Existen algunas estrategias generales que han sido adoptadas por diversas especies, que permiten resolver eficientemente los problemas de forrajeo. Dichas estrategias han sido seleccionadas por proveer a los individuos de una especie con las mejores posibilidades de supervivencia, en determinados ambientes. En todos los problemas mencionados, existe un problema energtico fundamental; debe existir un balance entre gasto de energa y ganancia de ella. En trminos generales, la ganancia de energa debe ser mayor que el gasto de la misma, durante un periodo determinado. Este, es un problema general para todos los organimos que forrajean, independientemente de si son carnvoros, hervboros u omnvoros. La solucin a este problema energtico, en relacin con los diversos aspectos del forrajeo, ha sido estudiada recientemente por la Teora de Forrajeo Optimo (TFO), que es una subdivisin de una teora ms general llamada Teora de Optimizacin. La TFO utiliza algunos conceptos econmicos y los aplica al problema del forrajeo. En esencia, ste es visto como un problema de costo y ganancia. Los costos son representados usualmente en trminos de tiempo y las ganancias son medidas en trminos de consumo calrico. As, un animal que forrajea, debera minimizar el tiempo de forrajeo y maximizar la cantidad de caloras consumidas. El tiempo de forrajeo ha sido dividido en dos partes: tiempo de bsqueda (tb) y tiempo de manipulacin (tm) que incluye captura, manejo, e ingestin de la comida. En conclusin, de acuerdo con la TFO, un forrajeador debera maximizar E / tb+ tm . La TFO se ha centrado en la solucin de tres preguntas fundamentales: Qu comer, dnde encontrar comida, y qu patrn de bsqueda se debe adoptar para forrajear eficientemente.
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La TFO no es una teora sobre el control de la conducta de forrajeo, sino sobre los factores que influyen en su evolucin (Houston, 1987). As, aunque muchas de las predicciones de la TFO han sido confirmadas, esta teora no describe los mecanismos causales inmediatos de las diversas estrategias y decisiones en forrajeo. Algunos autores han propuesto mecanismos causales inmediatos, o mecanismos de decisin que son complementarios a la TFO. Uno de ellos, la Teora de la Reduccin de la Demora, es presentada en forma extensa por Fantino y Williams en el presente volumen. Dow y Lea (1987), han descrito cinco tipos de mecanismos o reglas de decisin acerca de qu terrenos visitar cuando se est forrajeando: 1. Maximizacin: El sujeto visita el terreno que tiene la mayor densidad de presas, comparado con todos los terrenos que el animal pueda visitar. 2. Igualacin: El animal divide el tiempo de forrajeo entre los terrenos, en proporcin directa a sus respectivas densidades de presas. 3. Satisfaccin: El individuo permanece en el terreno que tiene una densidad de presas suficiente para satisfacer sus necesidades del momento (da, sesin). 4. Muestreo Optimo: El animal visita el terreno que ofrece una mayor densidad de presas en el momento, adems de informacin precisa acerca de ello. 5. Al azar: El animal no considera la densidad de presas en los diversos terrenos y visita stos de acuerdo con otro tipo de regla, tal como orden consecutivo, o alternar entre terrenos. Los resultados de los experimentos realizados en el laboratorio de conducta operante, apoyan con mayor frecuencia los mecanismos de maximizacin e igualacin. Sin embargo, todos los tipos de reglas no han sido evaluados extensivamente, para descartarlos en este momento. A lo largo del presente captulo se presentan estudios que contribuyen a la comprensin y evaluacin de los mecanismos ltimos (TFO) y prximos (reglas) de la conducta de forrajeo en
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los animales.

Bsqueda y deteccin de comida El primer problema que enfrenta un animal hambriento es qu comer. El tipo de alimento consumido por una especie, puede reflejar ciertos principios de optimizacin. Algunas especies consumen una amplia gama de comidas y otras consumen una variedad muy limitada. Podemos clasificar a las diversas especies en trminos de la variedad en lo que comen, en generalistas y especialistas. Esta clasificacin sin embargo, no es binaria; es ms bien un continuo que va desde un alto nivel de especializacin hasta un alto nivel de generalidad. Los osos Koalas, nativos de Australia, son conocidos por consumir nicamente hojas de eucaliptus. Los osos pandas gigantes basan buena parte de su dieta en hojas de bamb, que consumen en forma masiva durante todo el ao. Sin embargo, esta especie complementa su dieta con mamferos pequeos si tiene la oportunidad de cazarlos. De otra parte, animales como las ratas, los mapaches y humanos, son omnivoros y consumen una gran variedad de vegetales y animales. Adicionalmente, generalistas y especialistas pueden ser divididos en estereotipados y elsticos, de acuerdo con la distribucin temporal con la que explotan los recursos disponibles (Morse, 1980). Generalistas-estereotipados son aquellos animales que siempre explotan el mismo amplio rango de recursos. Generalistas-elsticos explotan un amplio rango de recursos que cambia a lo largo del tiempo, por ejemplo, de estacin a estacin. Especialistas-estereotipados explotan siempre un limitado rango de recursos. Finalmente, especialistaselsticos explotan un rango limitado de recursos que cambia con el tiempo. Un buen ejemplo de una especie generalista-elstica es el oso pardo. Estos animales consumen una gran variedad de comidas de acuerdo con la estacin, aprovechando
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los recursos que se encuentan disponibles en diversos momentos del ao. La adopcin de las varias estrategias de forrajeo a lo largo de la evolucin de una especie, depende de factores tales como la disponibilidad de ciertas comidas en diversos momentos del ao, la competencia por los recursos con otras especies y con otros individuos de la misma especie, el valor nutritivo de la comida y muchos otros. Algunas comidas tienen un valor energtico muy bajo, lo cual forza a sus consumidores a ingerir cantidades grandes de alimento para sostener un nivel mnimo de supervivencia. El panda rojo, una especie que vive en el mismo ambiente del panda gigante y que compite con l y con otras pocas especies por las hojas de bamb invierte gandes cantidades de tiempo en la bsqueda y consumo de dicho recurso. Niveles de especializacin como los de estas especies mencionadas, ofrecen ciertamente algunas ventajas cuando los recursos son relativamente ilimitados y la competencia es baja. Sin embargo, cuando por alguna razon los recursos se ven amenazados, incluso temporalmente, estas especies se encuentran en gran desventaja respecto a especies con niveles de generalidad-elasticidad ms alta. Cualquier amenaza a la produccin de el recurso en cuestin, pone en peligro a las especies que dependen exclusivamente de l. En estos casos, es claro que la adopcin de un repertorio ms elstico puede favorecer la supervivencia de los individuos de una especie. En algunos casos, sin embargo, an la adopcin de estrategias ms elsticas de forrajeo puede no ser suficiente para sobrevivir en ciertos ambientes. Por ejemplo, en lugares donde existen cambios extremos en la disponibilidad de comida, tales como las reas cercanas a los polos, algunas fuentes de comida se reducen a niveles cercanos a cero, especialmente durante los meses de invierno. En aquellos casos, y cuando no existe la alternativa de adopcin de otra fuente de comida, otras estrategias pueden ser ms eficientes. Algunas de ellas son migracin, hibernacin, y almacenamiento de comida. Estas
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estrategias sern discutidas al final de la presente seccin. Aunque los generalistas consumen una mayor variedad de alimentos, son generalmente menos eficientes en el uso de cada uno de estos recursos, que los especialistas. De acuerdo con la TFO, los generalistas tienen tiempos de bsqueda de comida (tb) ms cortos que los especialistas, pero tienen tiempos de manejo (tm) ms largos. Por ejemplo, Laverty y Plowright (1988) compararon a un abejorro especialista (Bombus consobrinus) con dos especies generalistas de abejorros y encontraron que individuos de Bombus consobrinus sin experiencia, encontraron y consumieron eficientemente el nctar de la planta en la cual se especializan, mientras que individuos sin experiencia de las dos especies de generalistas tuvieron problemas para encontrar el lugar de depsito del nctar. Una condicin fundamental para el hallazgo de comida es su reconocimiento. Los animales tienen la habilidad para responder a seales relacionadas con su alimento. El escarabajo estercolero, por ejemplo, responde a seales olfativas asociadas al estircol. Una vez identificadas dichas seales, el animal vuela en zig-zag hasta que encuentra la comida (Heinrich & Bartolomew, 1979). Diversas especies utilizan una variado tipo de seales para detectar a sus presas, que reconocen en forma innata o que aprenden a lo largo de su vida. Algunas especies no requieren de experiencia para reconocer su alimento. Por ejemplo, algunas serpientes no requieren de experiencia previa para reconocer a sus presas. Ellas asceptan y consumen presas caractersticas de su regin de origen, pero rechazan aquellas provenientes de otros lugares (Arnold, 1977; Burghart, 1970). Los mamferos muestran una serie de movimientos reflejos como respuesta a una gran variedad de estmulos presentados en regiones cercanas a la boca (Blass & Teicher, 1980). Esto no refleja necesariamente un reconocimiento de la comida, pero s una habilidad innata para ingerir alimento. Se sabe, sin embargo, que los
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bebs humanos tienen preferencias bien desarrolladas por ciertos sabores, pero no son capaces de identificar otros sabores como la sal o sabores amargos, que pueden ser fundamentales en el reconocimiento de sustancias potencialmente peligrosas. Esta habilidad ser desarrollada posteriormente, a travs de la experiencia. Otros animales, particularmente animales sociales, pueden encontrar fuentes de alimento por las seales provistas por conespecficos y aun miembros de otras especies. Este es el caso de las especies carroeras en las sabanas Africanas. Goodall (1971) seala que con frecuencia, los chimpancs hacen vocalizaciones ruidosas cuando encuentran una fuente jugosa de alimentos; estas seales son utilizadas por los otros chimpancs quienes acuden al lugar de donde provienen las vocalizaciones. Aunque algunos animales utilizan seales para localizar a sus presas, otros tratan de localizar las reas en dnde esas presas se encuentran, en lugar de buscar directamente a la presa. Esto es ms frecuente en especies cuyo alimento es relativamente abundante en un rea limitada. Por ejemplo, los estorninos y atrapadores de ostras, se concentran en forrajear en las reas donde se encuentran sus presas, en lugar de tratar de localizar presas individuales (Morse, 1980). Otros animales utilizan una estrategia combinada. Alcock (1973) seala que los mirlos de alas rojizas (Agelaius phoeniceus) utilizan dentro de sus estrategias de forrajeo, seales asociadas con las presas especficas y seales asociadas con las reas donde esas presas se localizan. Estos animales pueden intercambiar el tipo de seales utilizadas, de acuerdo con las condiciones en las que se encuentren. Suponiendo que un animal es capaz de reconocer su alimento y algunas seales asociadas a l, todava existe el problema de dnde buscarlo. Para los hervboros, este no pareciera ser un problema muy grande, ya que existe una gran abundancia de plantas alrededor que pueden ser consumidas sin mucho esfuerzo.
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Infortunadamente, el problema no es tan simple. Primero, las dietas de los hervboros no son compuestas de cualquier planta, sino que estn limitadas por su disponibilidad y capacidad digestiva del animal. Las plantas tienen una gran variedad de partes que pueden ser consumidas, como las raices, tallos, hojas, flores y frutos, y con frecuencia una especie tendr un cierto nivel de especializacin en alguna de esas partes, de unas pocas especies vegetales. Adicionalmente, muchas especies vegetales han desarrollado estrategias adaptativas para disminuir su consumo, tales como hojas venenosas y espinas, que disminuye el material vegetal disponible para el consumo. Aunque la mayor parte de los hervboros buscan y consumen plantas que encuentran en su medio, algunas especies las cultivan, garantizando una disponibilidad mayor de comida a lo largo del ao. Aparte de los humanos, es sabido que un nmero de especies de hormigas del Amazonas (Gnero Acromirmex) corta hojas frescas que luego transporta a su nido. En realidad las hormigas no consumen directamente las hojas, sino que las utilizan para alimentar ciertos hongos que a su vez sirven como fuente de nutricin para las hormigas (Holldobler & Wilson, 1990). Otros mamferos tienen formas de manipular las plantas que podran ser consideradas como formas simples de cultivo. Por ejemplo, se sabe que los gorilas de montaa arrancan y destruyen plantas grandes a su paso, por razones no relacionadas con despliegues de fuerza u otras razones evidentes. Como resultado de dicha manipulacin, la luz solar alcanza ciertos lugares del suelo que no alcanzaba antes, contribuyendo a la proliferacin de plantas tiernas en el lugar de "tratamiento", proveyendo nuevas fuentes de comida a dichos animales. En forma similar, los as llamados perros de la pradera arrancan plantas que ellos no comen, favoreciendo el crecimiento de aquellas que les sirven como fuente de alimento (Goodenough y cols, 1993). Algunos animales consumen a otros. Con frecuencia, las presas animales
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son ms escazas que el material vegetal y tienen capacidad de movilizarse. Ello implica una mayor dificultad en el hallazgo de alimento por parte de los carnvoros. La bsqueda, captura y consumo de comida representa un cierto nivel de consumo de energa que vara de acuerdo con la especie. Algunas especies no invierten mucho tiempo ni energa en la bsqueda de comida (p.ej. la lagartija Anolis). Algunas otras especies consumen tiempo y energa en buscar comida, pero no persiguen a sus presas, como los pjaros que limpian las hojas de algunos rboles de insectos. Finalmente, algunas especies invierten tiempo y energa en la bsqueda y persecusin de sus presas. El problema de la inversin energtica en el hallazgo de comida est intimamente asociado al hecho de que la comida no se distribuye uniformemente en el ambiente. Aunque las diversas reas de comida se encuentran disponibles en un mismo momento, un animal debe tomar una decisin acerca de a cul rea dirigirse y por cunto tiempo debe permanecer en ella. Esta idea ha sido fundamental en la simulacin de condiciones de forrajeo en el laboratorio y en la evaluacin de la Teora de Forrajeo Optimo. Existe una clara similitud entre las condiciones de distribucin de reas de comida y los programas de reforzamiento concurrente, que han sido estudiados en detalle en la literatura del anlisis del comportamiento (de Villiers, 1977). Los estudios sobre seleccin de reas de forrajeo han utilizado tradicionalmente programas concurrentes de razn variable e intervalo variable. Como se dijo antes, los programas concurrentes representan la disponibilidad simultnea de dos o ms reas de forrajeo. Adicionalmente, los programas de razn variable representan reas que varan, de momento a momento, en su disponibilidad de comida. Aunque los programas de intervalo variable han sido ampliamente utilizados en los laboratorios de psicologa, estos no simulan correctamente las condiciones naturales de los animales. Este
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problema ha sido sistemticamente ignorado en la literatura psicolgica sobre forrajeo. La aplicacin de la Teora de Forrajeo Optimo (TFO) a los problemas de hallazgo y deteccin de comida se ha centrado en dos problemas principales que corresponden a dos paradigmas experimentales: Seleccin de la presa y seleccin ptima del terreno de forrajeo (McNamara & Houston, 1987).

Seleccin de la presa: El problema de deteccin de comida y seleccin de una presa est relacionado con un concepto que ha sido estudiado en el laboratorio: Imagen de bsqueda. Este concepto, formulado por von Uexkll (1934), y desarrollado por Tinbergen (1960), propone que a travs del proceso de forrajeo, los animales aprenden a identificar ciertas caractersticas de la comida que consumen, incrementando as las posibilidades futuras de hallar la comida. Este proceso de aprendizaje implica la atencin selectiva de algunas caractersticas de la comida, que ayudaran en la deteccin de presas. El proceso de imagen de bsqueda es ms evidente y til cuando se trata de detectar una presa escondida o camuflada. Algunos estudios con humanos pueden ser vistos como un anlogo de la bsqueda de una presa camuflada en la maleza. Por ejemplo Neisser y Becklen (1975) encontraron que sujetos humanos eran capaces de atender selectivamente a dos programas diferentes de televisin, presentados en el mismo set de recepcin, aunque no podan seguir los acontecimientos de los dos programas al mismo tiempo. An ms, se ha observado que las caractersticas relevantes de un evento son seleccionadas y mejor recordadas, que las caractersticas irrelevantes o repetitivas de dicho evento (Matlin, 1994). Pietrewicz y Kamil (1981) han evaluado la hiptesis de formacin de imgenes en animales, utilizando un paradigma de condicionamiento operante.
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Ellos entrenaron azulejos a picar un disco translcido en el cual era proyectada una polilla. Cada vez que la imagen de una polilla era presentada en el disco y el azulejo lo picaba, el animal era reforzado con una lombriz. Si no se presentaba una polilla en el disco, el animal poda cambiar de imagen, picando un disco lateral. Utilizando este procedimiento, los investigadores evaluaron la prediccin de la hiptesis de formacin de imgenes, de que una experiencia reciente con cierto tipo de presa permitira a los sujetos aprender las caractersticas claves de tal presa, e inducira a los sujetos a buscar presas del mismo tipo. De esta forma, encuentros con polillas tipo A ayudara a los azulejos a encontrar ms fcilmente otras polillas de tipo A, pero encuentros con polillas de tipo B interferiran con el reconocimiento de polillas de tipo A. Pietrewicz y Kamil utilizaron dos especies de polillas, Catocala retecta y Catocala relicta y encontraron que la habilidad de los sujetos para encontrar polillas mejor con encuentros consecutivos con presas de la misma especie; pero cuando fotos de las dos especies fueron presentadas al azar, los sujetos mostraron una ejecucin deficiente en encontrar presas camufladas de ambas especies. Estos hallazgos confirman las predicciones de la teora de formacin de imgenes. Gendron y Staddon (1984) afirman que el proceso relevante en el hallazgo de presas camufladas no es la formacin de imgenes, sino la tasa de bsqueda. Esta hiptesis afirma que cuando un predador encuentra una presa camuflada, ste empieza a explorar el rea ms lentamente y a buscar con ms cuidado. Cuando hace sto, el animal se enfrenta a un dilema, entre velocidad de bsqueda y precisin. Entre ms rpido busque, ms probablemente va a ignorar una presa camuflada, especialmente si las presas son relativamente escasas. El predador puede optimizar su ganancia si ajusta la velocidad de bsqueda al grado de camuflaje y abundancia de la presa. Si el grado de camuflaje es bajo, es decir, si las presas son fcilmente identificables, la mejor estrategia es inspeccionar el rea
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rpidamente; pero si el grado de camuflaje es alto, la mejor estrategia es inspeccionar el area lentamente, para hallar el mayor nmero de presas. Blough (1991) entren palomas (Columba livia) a identificar letras para obtener un refuerzo. Luego utiliz dos tipos de seales y dos tipos de letras en un intento de evaluacin de las dos hiptesis mencionadas. Una seal indicaba a los sujetos que uno de los dos tipos de letras (anlogos de los tipos de presas) se encontraban presentes en una imagen proyectada en un disco translcido. La segunda seal, indicaba que cualquiera de los dos tipos de letras se poda encontrar en la imagen. Los sujetos experimentales tuvieron ms problemas para encontrar las letras, cuando el segundo tipo de seal era presentado. Este resultado apoya a la teora de formacin de imgenes, ya que los animales fueron ms eficientes en encontrar las letras que eran predichas por la seal previa, a pesar de que los dos tipos de letras tenan el mismo grado de camuflaje respecto al contexto en el cual eran presentadas. De acuerdo con la teora de la tasa de bsqueda, los animales deberan haber sido igualmente eficientes en el hallazgo de letras, porque los dos tipos de letras tenan el mismo nivel de camuflaje.

Seleccin Optima del Terreno de Forrajeo Un problema que enfrenta un animal que forrajea es que la comida no se distribuye uniformemente, sino en reas relativamente pequeas que llamaremos "terrenos de forrajeo". Por ejemplo, los colibres toman nectar de las flores que estn distribuidas en diversos terrenos. Un animal debe elegir un terreno para forrajear, decidir cunto tiempo permanecer en l, y a dnde dirigirse una vez abandone el terreno en el que se encuentra. Una suposicin terica importante es que los diversos terrenos varan en la cantidad de alimento que tienen y que un animal que forrajea all vaca dichos recursos en una cantidad proporcional a su tiempo de permanencia en el terreno.
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Se han propuesto varias hiptesis que intentan predecir cmo decide un animal forrajear en un determinado terreno y cundo abandonarlo: 1. Modelo de umbral simple:: De acuerdo con este modelo, un animal permanece en determinado terreno si encuentra presas a una tasa especfica (Leger, 1992). Si la tasa de hallazgo de presas es ms baja, el animal abandona el terreno. La tasa de presas que un animal debe hallar, est determinada por una cantidad de energa mnima que el animal debe consumir en un determinado tiempo. 2. Comparacin de terrenos: El animal buscara presas en diversos terrenos y luego comparara las cantidades encontradas en cada uno, seleccionando los ms productivos. Este proceso es estudiado en el laboratorio mediante el uso de programas de reforzamiento concurrente (Kamil & Roitblat, 1985). Un problema de este modelo es que los animales invierten energa viajando entre terrenos y una comparacin implicara un gasto energtico, especialmente si los terrenos son distantes entre s. Esta podra ser una estrategia poco efectiva en algunos nichos ecolgicos. 3. El Teorema del Valor Marginal (TVM): De acuerdo con la TFO, un animal debera forrajear en un terreno hasta cuando sea ms productivo salir y buscar un nuevo terreno, que permanecer en ste. Una vez abandonado un terreno, el animal debera viajar tan rpido como le sea posible a un nuevo terreno con recursos mayores a los remanentes en el terreno abandonado. Esta idea ha sido presentada ms sistemticamente por el TVM, expuesto sistemticamente por Charnov (1976). El teorema asume que un animal tiene experiencia suficiente con el ambiente y que ha guardado en su memoria informacin acerca de la cantidad promedio de comida disponible en el rea general de forrajeo. El TVM dice que a fin de maximizar la tasa de ganancia, un animal debera abandonar un terreno cuando la tasa de ganancia se convierte en marginal, es decir, cuando dicha ganancia es igual o menor que el promedio general de ganancia para tal terreno.
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Puesto que el ambiente cambia permanentemente, el animal debera poseer un mecanismo de actualizacin de la informacin sobre las capacidades de alimento de su ambiente. Se han propuesto dos mecanismos para hacer esto. Primero, se ha propuesto que existe una ventana de memoria que permite un intercambio permanente de informacin (Cowie, 1977; Crawford, 1983) . Segundo, se ha propuesto que el animal sera capaz de calcular un promedio general de alimento disponible, que sera integrado con promedios de las experiencias recientes, resultando en un valor temporal que el animal podra utilizar en sus decisiones para permanecer o abandonar un terreno (Killeen, 1981). La evidencia experimental existente hasta ahora, apoya esta segunda opcin.

Migracin e hibernacin En aquellos ambientes en los cuales existen cambios extremos en la disponibilidad de comida, un cambio de dieta o de terreno dentro de un rea geogrfica no es suficiente para sostener a un organismo con vida. En esos casos, estrategias alternativas como la migracin, la hibernacin, y el almacenamiento de comida paracen ser una forma ms eficiente de resolver el problema de escacs. La migracin es una alternativa adecuada solo para aquellas especies que tienen una alta capacidad de movilizacin. Las especies ms conocidas por su habilidad para migrar son una variedad de especies de aves, pero se han observado grandes movimientos migratorios en mamferos terrestres (p.ej. en el Africa), mamferos marinos (particularmente cetceos), reptiles (p.ej. tortugas), e insectos (p.ej. abejas). Es claro que la nica funcin de los movimientos migratorios no es la bsqueda de fuentes de alimento, ya que en muchas especies dichas migraciones estn asociadas con la estacin reproductiva. Aparte de migraciones entre zonas latitudinales, existen tambin migraciones de baja escala entre las diversas altitudes de formaciones montaosas
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que ofrecen una gran variedad de climas y fuentes de alimento. Por ejemplo, en los trpicos de centro y suramrica se han observado movimientos altitudinales de las aves de dichas regiones, de acuerdo con la disponibilidad de frutas e insectos (Slud, 1964). Las migraciones representan cambios relativamente drsticos en el ambiente de un individuo. El animal no solo invierte una cantidad considerable de energa en un viaje, a menudo muy prolongado, sino que enfrenta nuevos ambientes, frecuentemente desconocidos, con recursos impredecibles y con gran cantidad de competicin por parte de las especies locales. Otro tipo de estategia es la hibernacin, observada principalmente en animales que viven en ambientes con cambios extremos en las condiciones climticas. La hibernacin normalmente implica dos procesos: incremento en el consumo de comida, y subsecuente disminucin en los procesos metablicos, acompaada de un periodo relativamente prolongado de letargo.

Almacenamiento de comida y memoria espacial Algunos animales almacenan comida. El almacenamiento puede proveer a los animales con ciertas ventajas, tales como reducir el peso corporal que resulta de acumulacin de grasa (sta caracterstica es particularmente importante para las aves, en razn de las condiciones para volar), disponibilidad de comida en pocas de escacs y disminucin de competicin por los recursos, por parte de otros animales. El almacenamiento est bien desarrollado en insectos sociales como abejas y hormigas (Holldobler & Wilson, 1990), en aves, particularmente de las familias Paridae y Corvidae, y en roedores que guardan semillas y otros productos que luego son utilizados en pocas de escasez, como el invierno en las zonas templadas. Sin embargo, roedores en los trpicos tambin almacenan comida (Morris, 1962). Barry (1976) estudi las respuestas de almacenamiento de comida
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en cinco subespecies de tres especies de ratones-venado (Peromyscus), como resultado de cambios experimentales en temperatura y fotoperiodo. Algunas de esas subespecies respondieron a cambios en temperatura, otras a cambios en fotoperiodo, otras a una combinacin de ambos, y una de ellas no mostr respuesta a estos factores. Esta ltima fu una subespecie tropical. Una hiptesis que se expone a menudo acerca de los factores que desencadenan almacenamiento es que ste es el resultado de deprivacin de comida. Algunos estudios han encontrado evidencia en contra de esta idea. Por ejemplo, Smith y Ross (1953) estudiaron al hamster dorado en condiciones de deprivacin y no deprivacin y encontraron que esta especie continuaba almacenando comida an despus de saciarse. Otros estudios, sin embargo, han encontrado evidencia de algn tipo de modulacin de la conducta de almacenamiento, por parte de la deprivacin. Phelps y Roberts (1989), estudiaron ratas forrajeando en un laberinto radial y encontraron que ratas deprivadas a un 85% de su peso ad libitum transportaban pedazos grandes de queso al centro, en la misma proporcin que ratas con un peso del 95% de su peso ad libitum . Sin embargo, las primeras guardaron 62% de esos pedazos, mientras que las segundas guardaron cerca del 42 % de los pedazos transportados al centro y consumieron el resto inmediatamente. La generalidad de este resultado bajo otras condiciones y para otras especies no se ha evaluado an. Existen dos condiciones necesarias para el amacenamiento de comida. Primero, que haya una sobreabundancia de alimento en cierta poca del ao, y segundo que la comida permanezca en buen estado para ser consumida posteriormente. Estas condiciones sealan la diferencia entre almacenar y esconder la comida. Sin embargo, esta diferencia puede ser vista ms como un continuo y diversas especies muestran diversos grados de combinacin de estos dos patrones. Algunos animales esconden a sus presas, cuando ellas son muy
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grandes para ser consumidas inmediatamente, y las recuperan durante un tiempo relativamente corto. Por ejemplo, se ha observado que los tigres (Panthera tigris) esconden a sus presas en las ramas de los rboles, para ser consumidas en un tiempo no muy largo (Schaller, 1967). Algunas especies miembros de las familias de aves Paridae y Corvidae , han sido particularmente estudiadas por eclogos conductuales, por su habilidad para esconder y recuperar semillas de cientos de lugares diferentes (Kamil y Roitblat, 1985). Estas especies esconden unidades de comida en una forma relativamente dispersa y no intentan protejerlas de posibles competidores que las encuentren (Sherry y cols., 1982). La mayor parte de estas unidades son luego recuperadas durante un periodo de 24 horas. La recuperacin efectiva de alimento requiere de una buena capacidad de memoria. Cowie y cols. (1981), por ejemplo, marcaron radioactivamente semillas de girasol que luego entregaron a marsh tits (Parus palustris). Despus de observar los lugares en los que los sujetos escondieron las semillas, los experimentadores colocaron semillas control a 10 cm o 100 cm de cada escondrijo. Despus de que los pjaros haban recuperado las semillas guardadas, los investigadores observaron que las semillas control no fueron encontradas, independientemente de la distancia de los escondrijos. Este resultado sugiere que los sujetos fueron capaces de identificar precisamente los diversos lugares donde las semillas fueron escondidas. Otros experimentos han mostrado que la recuperacin de las semillas no depende de la presencia de las semillas mismas, sino que los lugares de escondite son recordados por los pjaros. Sherry y cols. (1981) expusieron a marsh tits a bandejas con musgo en donde los pjaros podan esconder semillas de girasol. Despues de que los sujetos haban escondido la comida, sta fu removida de sus escondrijos. Dos sesiones de test se realizaron 3 y 24 horas despus. En las dos sesiones, los pjaros visitaron con mayor frecuencia los cuadrantes donde estaban ubicadas las bandejas que haban sido
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utilizadas como escondrijos. Si los animales fueron capaces de recordar los lugares donde haban escondido las semillas, podran tambin recordar los lugares de los cuales haban recuperado semillas escondidas? Sherry (1982) permiti a marsh tits esconder semillas. Durante una sesin de recobro llevada a cabo despus, le permiti a los sujetos recobrar algunas, pero no todas las semillas escondidas, antes de ser sacados de la situacin experimental. Tiempo despus, en una segunda sesin de recuperacin, se observaron los lugares que los sujetos visitaron y de dnde recuperaron nuevas semillas. Sherry encontr que durante la segunda sesin los sujetos evitaron visitar aquellos lugares que haban sido visitados y de los cuales se haban recuperado semillas en la primera sesin. Posteriormente, Sherry (1984) replic sus hallazgos con otra especie, Parus atricapillus. En un experimento, encontr que en la segunda sesin de recobro, los animales no visitaron los lugares que haban sido vaciados en la primera sesin, y tampoco visitaron aquellos lugares que encontraron vacos en la primera sesin de recobro. Un experimento adicional, demostr que los pjaros poseen la habilidad de recordar discriminadamente los lugares donde han escondido diversos tipos de comida. Durante la sesin de recobro, los sujetos en dicho experimento visitaron ms frecuentemente los lugares donde haban escondido semillas preferidas, sobre otras semillas no preferidas. Los miembros de la familia Paridae recuperan la comida escondida en un tiempo relativamente corto. Otras especies como los cascanueces (Nucifraga caryocatactes y Nucifraga columbiana) pueden almacenar comida por meses antes de recobrarla. Se ha calculado que un individuo de cascanueces de Clark puede guardar entre 22 mil y 33 mil semillas de pino cada ao (Tomback, 1983). Por su parte los cascanueces eursicos pueden guardar entre 86 mil y 100 mil. La mayor parte de las investigaciones sobre el area, apoya la idea de que los sujetos
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son capaces de encontrar las semillas escondidas, utilizando una memoria basada en seales visuales del ambiente. Vander Wall (1982) expuso sucesivamente a dos cascanueces de Clark, a un ambiente en el cual podan escoder semillas. Luego los observ durante una sesin de recobro y descubri que los individuos recordaban en forma precisa los lugares donde ellos haban escondido semillas, pero no visitaron los lugares donde el otro sujeto haba escondido semillas. En este mismo experimento, dos animales independientes pudieron observar a los sujetos experimentales escondiendo la comida durante la primera sesin. Cuando estos "observadores" fueron evaluados en una sesin de recobro, ellos encontraron semillas escondidas a un nivel ms alto que el nivel de azar, pero no encontraron tantas semillas como los sujetos experimentales. Vander Wall tambin descubri que cuando ciertas seales del ambiente eran movidas entre la sesin de guardado y la de recobro, la habilidad de los cascanueces para recuperar semillas escondidas disminuy considerablemente. Un resultado similar ha sido reportado por Balda y Turek (1984), quienes removieron algunos elementos claves de el area experimental antes de la sesin de recobro y observaron una disminucin en la cantidad de semillas recobradas por los sujetos experimentales. El anlisis del control de estmulos y memoria espacial en la bsqueda de comida tambin ha sido estudiado utilizando un paradigma diferente al de recobro de comida en aves. Se trata del estudio de ratas en el laberinto. Se han utilizado diversos tipos de laberintos que varan en complejidad; desde el laberinto en T, hasta laberintos mltiples, pasando por el laberinto radial de 8 brazos, que es uno de los ms populares entre los investigadores. En uno de los primeros experimentos realizados hace ya varias dcadas, un animal era puesto en un laberinto en T, en uno de cuyos brazos se presentaba comida y en el otro no. Esta tarea de discriminacin es resuelta fcilmente por las ratas, al cabo de unos pocos ensayos. Dos mecanismos tradicionales han sido ofrecidos para eexplicar este
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resultado. Tolman (1948) afirmaba que las ratas aprendan a identificar el lugar donde la comida se encontraba, cuando asociaban ciertas seales con la presencia de comida y otras seales con la ausencia de comida. Este mecanimso ha sido llamado aprendizaje de lugar. Una explicacin alternativa fu la de Hull, quien sostena que el animal aprenda a ejecutar una respuesta, esto es, a girar a derecha o izquierda. Una forma de evaluar estas dos hiptesis es girar el laberinto 180o, despus del entrenamiento inicial. Ante estas circumstancias, Tolman predicira que el animal todava encontrara la comida, mientras que Hull predicira que el animal ira al brazo incorrecto. Los resultados de este tipo de prueba muestran que cuando existen claves contextuales fuera del laberinto y el cuarto experimental est bien iluminado, las ratas responden de acuerdo con las predicciones de Tolman, pero cuando no hay seales contextuales, los animales responden de acuerdo con las predicciones de Hull (Para una revisin sobre problemas de memoria espacial asociados a la resolucin de laberintos en ratas, ver Chamizo, 1990). Maki y cols. (1983, citados en Mellgren y Brown, 1987), sin embargo, sugieren que el uso de seales ambientales por parte de las ratas, no depende nicamente de su disponibilidad. Ellos encontraron que cuando la comida es colocada al final de los brazos del laberinto radial, las ratas utilizan seales contextuales, pero cuando la comida es colocada cerca del centro del laberinto, los animales utilizan una estrategia de forrajeo de aprendizaje de respuesta. De acuerdo con Mellgren y Brown (1987), esta diferencia es la misma diferencia existente entre bsqueda entre territorios y bsqueda dentro de un territorio. Ellos sugieren que los estudios en el laberinto radial, han abordado el primero de esos dos problemas (bsqueda entre territorios) y los estudios de eleccin en cajas de Skinner han abordado el segundo problema (bsqueda dentro de un territorio). Otra posible explicacin para dichos resultados, es que cuando la comida s
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encuentra ms cerca del centro, las seales contextuales son menos definidas, mientras que cuando la comida est al final de cada brazo, las seales ambientales se confunden menos con seales cercanas a otros brazos. Esta es un posibilidad que no se ha evaluado. Un resultado tpico en experimentos en el laberinto radial, es que cuando se le permite a las ratas recorrer el laberinto libremente en busca de comida, los sujetos raramente visitan el mismo brazo del laberinto dos veces. Esta habilidad para recordar los brazos ya visitados ha sido explorada sistemticamente. Se ha encontrado, por ejemplo, que la ejecucin en el laberinto no depende de seales olfativas provistas por la comida o el animal mismo (Zoladec & Roberts, 1978). Tambin se ha observado que cuando el area central es grande, los animales tienden a visitar los brazos del laberinto en forma ordenada, mientras que cuando el area central es pequea, no lo hacen de esa forma (Olton & Samuelson, 1976). Este hallazgo sera predicho por la TFO, que sugerira que cuando el rea central es grande, el tiempo de viaje entre terrenos (brazos) es ms largo y por tanto, el animal tiende a minimizar ese tiempo. Finalmente, se ha observado que las ratas pueden recordar los brazos visitados en un laberinto radial, hasta 4 horas despus de haber sido sacado del laberinto por el experimentador. Despus de este tiempo, la habilidad para recordar los brazos visitados desciende sistemticamente de un 90% de respuestas correctas a 50% de respuestas correctas, 24 horas despus (Beatty & Shavalia (1980).

Captura Una vez el alimento ha sido detectado, un animal enfrenta el problema de cmo capturarlo. Algunas especies tienen una haibilidad innata para capturar a sus presas. Otras especies, sin embargo, requieren de una vasta experiencia, antes
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de poder capturar a sus presas. Por ejemplo, Markstein y Lehrer (1980) estudiaron coyotes con y sin experiencia en cazar y los compararon en una tarea de cazar ratas. Ellos encontraron que aquellos coyotes que haban tenido experiencia cazando fueron ms eficientes, en trminos de tiempo y tcnica, en matar a sus presas. El proceso de caza de una presa, vara de especie a especie. Algunos animales persiguen a sus presas, mientras que otros esperan por ellas pasivamente. Los animales que persiguen dependen usualmente de su velocidad. Por ejemplo, la onza es capaz de alcanzar velocidades de aproximadamente 110 kilmetros por hora, aunque solo por unos segundos. Con mayor frecuencia se observan en las onzas velocidades de 50-60 km/h (Frame & Frame, 1980). Otros predadores, no persiguen a su presa, sino que la esperan o manipulan objetos y cambian el ambiente para capturar a sus presas. El ejemplo tpico son las araas que tejen redes, en las cuales atrapan insectos y otros animales pequeos. Craig y Bernard (1990), han observado algunas especies del gnero Argiope, que decoran sus redes con barras y cruces que reflejan la luz ultravioleta. Ellos encontraron que aquellas redes decoradas capturaron ms presas que otras redes no decoradas. Otro ejemplo comn de animales que manipulan el ambiente para capturar a sus presas son las hormigas-len. Estos pequeos animales, provistos de mandbulas fuertes, construyen una trampa en forma de cono invertido en la arena, enterrdose en la base de la misma (Wheeler, 1930). Cuando una hormiga trata de rodear el obstculo caminando sobre su filo, sta cae en la trampa. Los movimientos que la hormiga realiza para tratar de escapar de la trampa, sirven como seal para la hormiga len, quien empieza a tirar arena desde la base, usando las mandbulas como una pala. Esta accin empuja a la presa cada vez ms hacia el fondo, hasta que es atrapada por el predador. Cuando el animal que cae en la
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trampa es muy grande, o cuando un objeto inanimado cae en la trampa, la hormiga-len no reacciona, lo cual sugiere que dicho comportamiento est regulado por informacin tactil por la vibracin producida por el animal que trata de escapar. Un mecanismo similar ha sido descrito para las araas tejedoras. Las ballenas jorobadas (Megaptera novae-angliae) construyen redes de burbujas de aire, para atrapar a sus presas (Earle, 1979). Las ballenas se sumergen aproximadamente 15-20 mts y empiezan a poroducir burbujas, mientras ascienden a la superficie en un movimiento espiral. Cuando la red esta terminada, la ballena asciende hacia el centro de la red cilndrica y consume las presas concentradas all. Los pinzones carpinteros, de las islas galpagos utilizan espinas para forzar a algunos gusanos fuera de las ramas huecas en donde se esconden. El pez arquero, utiliza el agua como herramienta para capturar insectos que se posan en ramas cerca del agua. Este pez flota cerca de la orilla y escupe un chorro de agua tumbando al insecto, que luego es atrapado y consumido por el pez (Luling, 1963). Jane Goodall y otros observadores de los chimpancs han descrito innumerables maneras en que estos primates construyen y utilizan herramientas para el consumo de alimento. Por ejemplo, pueden modificar pequeas ramitas que introducen en los nidos de termitas para extraer estos insectos. Tambin se les ha observado formar esponjas con hojas, que introducen en huecos llenos de agua y luego chupan las hojas empapadas para extraer el agua. Algunas especies se asocian con sus conespecficos y cazan en grupos. Esta estrategia puede mejorar las posibilidades de capturar presas grandes o rpidas y aumentar la cantidad de comida consumida por individuo. El forrajeo social ha sido observado en algunas especies de araas (Stegodyphus sarasinorum), camarones (Hymenocera picta) y mamferos como los leones, hienas, lobos y perros salvajes de Africa (Alcock, 1993). En el caso de los mamferos, particularmente los lobos y perros salvajes, la caza social est asociada con otras
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adaptaciones, tales como la habilidad para regurgitar la comida, lo cual permite proveer alimento para las cras y otros adultos que permanecen en el nido. Un problema frecuente entre los animales que capturan a sus presas, es el de escoger entre dos presas disponibles. La TFO predicira que dicho animal escoger aquella presa que sea ms fcil de capturar y provea mejores ganancias en terminos alimenticios. Suponiendo que un predador puede escoger entre diversas presas, ste debe utilizar ciertos criterios para seleccionar una. Una posibilidad es que el predador selecciona presas raras o diferentes. Otra posibilidad es que los predadores escogen solamente a los viejos y enfermos de la manada. Existe alguna evidencia que apoya estas dos ideas (p.ej. Mueller, 1977). Sin embargo, otros estudios han mostrado una gran variedad en edad, sexo, condicin de salud, etc, entre las presas seleccionadas por diversos predadores (Pearson, 1966). Sin duda, animales enfermos, viejos, cras y otros, pueden constituir presas fciles y menos peligrosas, que un predador no desaprovechara, pero la caza no est limitada a tales individuos. Adicionalmente, la TFO predicira que un individuo ser ms "exigente" en la eleccin de la presa, entre ms comn sea el tipo de presa y que ignorar a aquellas presas que no cumplan unos requerimientos mnimos de optimizacin (Krebs, 1978). Estas predicciones de la TFO han sido confirmadas en diversos estudios. Por ejemplo, Zach (1978) estudi a los grajos del noroeste de Norteamrica (Corvus caurinus) quienes se alimentan de moluscos marinos enconchados. Para obtener la parte blanda del interior del molusco, el ave tiene que tomar la concha de la playa, transportarla tierra adentro y luego soltar la concha desde cierta altura para que se rompa en las rocas y exponga la parte comestible. Zach observ que los pjaros escogieron las conchas ms grandes e ignoraron las pequeas. Las conchas grandes, no solo proveen ms alimento, sino
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que se quiebran ms fcilmente. Por ello, aunque las conchas pequeas son ms livianas, requieren de un mayor nmero de viajes y elevaciones, antes de que se quiebren. As, las conchas grandes son ms productivas en trminos energticos. Como fu sealado previamente, en la mayor parte de los ambientes la distribucin de comida no es uniforme a lo largo del ao. Ello implica que los animales deben utilizar ciertas estrategias para buscar nuevas fuentes de alimento. En algunos casos, esto implica un cambio en el tipo de presas buscadas. Esto ha sido observado en varias especies de aves y mamferos. Schaller (1972), por ejemplo, report que los perros salvajes de Africa pueden cazar cierto tipo de presas durante un tiempo y luego cambiar a otro tipo e ignorar a las otras completamente. Aunque en algunos casos tales cambios pueden ser interpretados como resultado de una necesidad diettica, en el caso de los perros salvajes es posible que las diferencias nutritivas entre una zebra y una gacela sean mnimas, excepto por su tamao. No existe una explicacin satisfactoria de este cambio en el tipo de presas perseguidas por los perros salvajes y otros animales. Se puede especular en diversos sentidos. Desde un punto de vista humano, una dieta repetitiva, aunque balanceada, tiene bajas probabilidades de ser preferida por los individuos de una comunidad. Esto ha sido observado en personas que estn sometidas a dietas institucionales como hospitales, prisiones, fbricas, etc. Sin embargo, hacer una inferencia acerca de las preferencias en la variedad de comida por parte de animales salvajes puede ser arriesgado, desde un punto de vista emprico. Otra posibilidad es considerar el comportamiento de cambio de presa, en el contexto de las interacciones entre especies en el ambiente de un individuo o un grupo. En las sabanas Africanas se pueden observar una variedad de presas y predadores interactuando al mismo tiempo. Leones, hienas, perros salvajes, y otros, persiguen presas similares como gacelas, cebras y us. Es posible que
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ciertas especies cambien de presa cuando aumenta la competicin con otros predadores por dichas presas, o cuando su tasa de xito disminuye con cierto tipo de presa. Todas estas son posibilidades que no han sido evaluadas sistemticamente. Un animal que est forrajeando durante la poca de cra, enfrenta un problema fundamental, aparte de los ya mencionados, comunes a cualquier forrajeador. Cuntas presas debera el animal capturar por cada viaje que el realice fuera de su nido? Hay dos hiptesis fundamentales que tratan de resolver este problema (Alcock, 1993): - La hyptesis de rendimiento dice que la tasa energtica obtenida, es una funcin de el nmero de presas capturadas (N), multiplicado por la energa que ellas proveen (V) y dividido por el tiempo (T) que el animal gast en el viaje, bsqueda, captura, preparacin, y transporte de la presa. As, Rendimiento= NV/T

- La hiptesis de ganancia familiar dice que el individuo tratara de maximizar la cantidad de energa recibida por parte de sus cras. Esta cantidad debera ser suficiente para garantizar su crecimiento. La ganancia familiar sera igual al Rendimiento (NV/T), menos la energa gastada por los padres trayendo comida (Ep), menos la energa necesaria para mantener a las cras en su peso actual(Ec). As, Ganancia familiar= (NV/T) - Ep - Ec

Aunque las dos hiptesis predicen en general que el nmero de presas capturadas aumentar cuando aumentamos la distancia de transporte o disminuimos la ganancia energtica por cada presa, algunos experimentos han mostrado que la hiptesis de ganancia familiar es ms adecuada en la prediccin
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de la cantidad de presas capturadas en cada viaje por parte de animales alimentando a sus cras (Kacelnik, 1984). Una vez una presa ha sido capturada, puede ser necesario prepararla antes de ser consumida. La literatura sobre este proceso en humanos es extensa y variada, as que no nos centraremos en ella aqu. El proceso de preparacin puede consumir tiempo y energa y puede ser tan o ms difcil que la captura de la presa. Algunos factores de aprendizaje estn involucrados en la habilidad de un animal para preparar su comida. Por ejemplo, las ardillas requieren de abrir las nueces, antes de consumir la parte interna de las semillas. Es sabido que este proceso se hace ms rpido y efectivo, a lo largo del tiempo, en la medida en que el animal va adquiriendo experiencia abriendo nueces.

Consumo El trabajo de un forrajeador no termina con la captura y preparacin de su presa o alimento. Cuando un animal ha encontrado un terreno de forrajeo, debe utilizar una estrategia que le permita vaciarlo o consumir la comida presente en forma eficiente. Puesto que los terrenos pueden variar en tamao, no siempre es posible identificar la cantidad de comida existente en ellos. Dos estrategias de vaciado de terrenos han sido propuestas: - Al azar: El individuo tiene probabilidades similares de visitar las distintas secciones del terreno. En la medida en que va consumiendo la comida, las probabilidades de encontrar comida en una seccin al azar empiezan a bajar, hasta alcanzar niveles cercanos a cero. As, las probabilidades de abandonar el terreno incrementan en la medida en que visitas subsiguientes a diversas secciones del terreno arrojan resultados negativos en el hallazgo de comida. - Sistemtico: Este tipo de forrajeador nunca visita una seccin del terreno ya
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visitada. En este caso, el animal posee informacin necesaria para abandonar el terreno una vez todas las secciones del mismo han sido visitadas. Un ejemplo de forrajeador sistemtico es el armadillo, Chaetophractus vellerosus. (Cassini, 1993). Un forrajeador puede enfrentar algunos problemas no relacionados directamente con su habilidad para encontrar la comida. Algunos de ellos son el riesgo de predacin y el riesgo de robo. El robo de comida, o kleptoparasitismo es comn en las especies animales. Algunos ejemplos son conocidos, como el robo de presas por parte de leones a hienas y perros salvajes. Otros son menos conocidos, pero ciertamente tan dramticos como aquellos. El kleptoparasitismo es comn en diversas especies de aves marinas, tales como skuas, petrels, fragatas, gaviotas, pelcanos, cormoranes, y otra variedad de especies (Furness, 1987). El riesgo de ser asaltado por miembros de otras especies y de su propia especie, ha dado lugar al desarrollo de ciertas estrategias para disminuir o eliminar su incidencia. Spear y Ainley (1993) han observado las relaciones de kleptoparasitismo entre skuas, petrels y otras especies en el pacfico tropical oriental, cerca de las costas suramericanas. Estos autores han encontrado que los skuas (Stercorarius catharacta) no atacan a los petrels (Pterodoma neglecta) para robarles la comida, a pesar de que estos ltimos son vulnerables por ser ms pequeos y menos agresivos. Pterodoma neglecta ha desarrollado una, as llamada, mmica Batesiana, que consiste en imitar el comportamiento de el parsito, en ste caso de catharacta. Puesto que los skuas no atacan a sus conespecficos, esta estrategia es efectiva en petrels para disminuir las posibilidades de ser atacados por aquellos. La identificacin no comportamental de los petrels por parte de los skuas es difcil, puesto que los dos comparten algunas caracteristicas fsicas similares. Otras estrategias menos espectaculares han sido adoptadas por varias
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especies, para tratar de prevenir el robo de comida o el riesgo de predacin. Una estrategia que reduce este riesgo, es tener un lugar central de forrajeo, al cual el animal pueda acudir, despus de recoger alimento de un terreno descubierto. En muchas ocaciones, este lugar es el nido. Por ejemplo, algunas especies de aves vuelan a su nido despus de recoger semillas. Esta tendencia es ms fuerte, cuando un predador est presente (Lima, 1985). Aunque el riesgo de predacin o robo se reduce cuando se utiliza un lugar central de forrajeo, el tiempo y el gasto de energa en el forrajeo aumenta. Esto sugiere que los animales utilizarn el lugar central de forrajeo, siempre y cuando la ganancia energtica no disminuya. De esta forma, se puede predecir que los animales acudirn al lugar central a consumir presas o piezas grandes de alimento, pero consumirn las piezas pequeas en el sitio de captura. Lima, Valone y Caraco (1985) realizaron un experimento para evaluar esta hiptesis. Estudiando ardillas grises (Sciurus carolinensis), los investigadores confirmaron dicha hiptesis. Adicionalmente, ellos encontraron que cuando la distancia entre el rbol y la comida aumentaba, la posibilidad de cargar la comida de vuelta al rbol disminua. Algunos estudios de laboratorio tambin han confirmado las predicciones del modelo del lugar central de forrajeo. Phelps y Roberts (1989) encontraron que ratas que forrajeaban en un laberinto radial, consumieron todas los trozos de queso que pesaban menos de .5 gramos, pero por otra parte transportaban todos los cubos que pesaban ms de 2.6 gramos a la parte central del laberinto. Estos resultados fueron similares para ratas con niveles de deprivacin (disminucin) de 15% or 5% de su peso corporal. Otra prediccin del modelo es que el tiempo de regreso al lugar central de forrajeo, debera ser ms corto cuando el animal regresa con comida, que cuando regresa sin comida. Esto ha sido confirmado por Roberts y cols. (1992) en ratas
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forrajeando en un laberinto radial. Igualmente, algunas caractersticas del contexto pueden influir en la decisin por parte del animal, de transportar la comida al lugar central de forrajeo o no. Phelps y Roberts (1989), encontraron que cuando los brazos del laberinto radial eran abiertos (sin muros o techo), las ratas cargaban toda la comida al centro del laberinto, independientemente de si el centro era cerrado o abierto. Sin embargo, cuando los brazos del laberinto tenan muros laterales, las ratas slo transportaron al centro 13% de la comida, cuando el centro era abierto y 18 % de la comida, cuando el centro era cerrado. Puesto que el transporte de comida al lugar central de forrajeo tiene como funcin prevenir predacin, dicho comportamiento debera variar cuando ciertas condiciones del ambiente faciliten o incremente dicho riesgo de predacin. Roberts y cols.(1992) encontraron que cuando ratas encuentran comida en un lugar que tiene varias rutas de escape, las probabilidades de transporte de comida al centro disminuyen. Sin embargo, cuando se disminuyen la cantidad de rutas de escape, los sujetos incrementan el transporte de la comida al lugar central.

Comentario Final En el presente captulo, he descrito los fenmenos ms relevantes del estudio del forrajeo, as como algunas de las tcnicas empricas ms comunmente utilizadas para su anlisis. Como el lector habr podido observar, esta revisin no se ha limitado a los estudios realizados en el laboratorio de aprendizaje. Los diversos problemas del forrajeo son abordados tanto por psiclogos como por eclogos conductuales. Los psiclogos tradicionalmente han abordado dichos problemas utilizando tcnicas derivadas de paradigmas operantes, con el propsito de establecer mecanismos de accin relacionados con diversos patrones de forrajeo. Por otra parte, los eclogos conductuales, provenientes de una tradicin biolgica, se han preocupado principalmente por comprender los aspectos
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funcionales y evolutivos del forrajeo, utilizando para ello observaciones y experimentos naturalistas. En tiempos recientes, sin embargo, estas diferencias se han hecho cada vez ms pequeas y las interacciones entre las dos reas son crecientes, aunque no ideales, en diversos aspectos tcnicos y tericos. La extensin de cada una de las secciones de este captulo refleja en gran parte el volumen de investigacin en cada uno de los aspectos del forrajeo. Una desproporcionada cantidad de trabajo ha sido realizada sobre la bsqueda y deteccin de alimento, mientras que los factores relacionados con el consumo de comida han sido relativamente ignorados. Esto es particularmente cierto para los estudios diseados en el laboratorio de psicologa. Esta desigualdad en el inters por diversos problemas del forrajeo obedece en parte a que algunos paradigmas, como los programas recurrentes de reforzamiento, son fcilmente adaptables a ciertos problemas del forrajeo, pero no a otros, desanimando a los psiclogos a tratar de abordar problemas menos "traducibles" en trminos de experimentos psicolgicos. Finalmente, tal como se dijo anteriormente, las investigaciones psicolgicas han enfatizado en la comprensin de mecanismos prximos de comportamiento, ignorando las causas ltimas del mismo. Esto es cierto no slo para el estudio del forrajeo, sino tambin para otros sistemas conductuales (p.ej. conducta reproductiva). En este punto del desarrollo de nuestra disciplina es necesario introducir en forma explcita, la importante idea de que el aprendizaje es una adaptacin, que, junto con otras adaptaciones contribuye a la supervivencia y reproduccin de un individuo. Este paso, dar lugar a un enfoque menos restrictivo y sin duda ms eficiente en el anlisis experimental del comportamiento de los organismos.

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