Reproducción Selectiva de Especies Forestales de Rapido Crecimiento

Fco. Famudio (PhD) Gentica & Mej.
Forestal Universidad de Talca
Reproduccin Selectiva de Especies Forestales de Rpido Crecimiento

Con nfasis en el gnero Populus
por FRANCISCO ZAMUDIO A. (PHD)
( fzamudio@pehuenche.utalca.cl )
y FERNANDO GUERRA G.
(fguerra@pehuenche.utalca.cl)
Universidad de Talca Facultad de Ciencias Forestal 2 Norte 685, Talca. Chile Fono: 56 71 200379 Fax: 56 71 200455 / 200428 Talca, Junio de 2002
Palabras claves: Mejoramiento-gentico, reproduccin-selectiva, rboles, Populus
Fco. Famudio (PhD) Gentica & Mej. Forestal Universidad de Talca
Contenidos
Captulo 1 - Introduccin Captulo 2 - Generalidades del gnero Populus Captulo 3 - Informacin necesaria para desarrollar una estrategia de mejoramiento gentico 3.1 Objetivo 3.2 Variacin gentica 3.3 Biologa de las especies Captulo 4 - Mtodos de mejoramiento y seleccin 4.1 Seleccin masal 4.2 mejoramiento por retrocruzamientos 4.3 generacin de variedades hbridas 4.4 seleccin recurrente 4.4.1 Seleccin recurrente simple (SRS) 4.4.2 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria general (SR-CCG) 4.4.3 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria especfica (SR-CCE) 4.4.4 Seleccin recurrente recproca (SRR) 4.5 La importancia del tiempo 4.5.1 Secuencia lgica y prctica en el establecimiento de ensayos de progenie 4.6 tipos de seleccin asociados a los mtodos 4.6.1 Seleccin tipo masal o individual 13 14 15 19 21 23 23 24 25 27 28 30 32 33 33 38 38 4 8
4.6.2 Seleccin tipo familiar 4.6.3 Seleccin tipo ensayo de progenie 4.6.4 Seleccin tipo dentro de familia 4.6.5 Seleccin tipo entre familias ms seleccin dentro de familias 4.7 seleccin para varios caracteres 4.7.1 Seleccin en tandem 4.7.2 Seleccin independiente 4.7.3 Indice de seleccin Captulo 5 - Tipos de poblaciones 5.1 poblacin base 5.2 poblacin reproductora 5.3 poblacin de produccin Captulo 6 - Estrategias de seleccin y reproduccin para el lamo 6.1 reproduccin y seleccin clonal 6.2 reproduccin selectiva de generaciones mltiples 6.2.1 interaccin genotipo - ambiente 6.3 sistemas de manejo de una poblacin reproductiva de lamos 6.3.1 Sistema de reproduccin de poblacin simple 6.3.2 Sistema de reproduccin de poblaciones mltiples 6.3.3 Sistema de reproduccin selectiva de poblaciones replicadas Captulo 7 - Seleccin clonal Bibliografa citada
38 39 40 40 41 41 42 42 44 45 45 46 47 47 50 51 52 54 55 59 61 65
Captulo 1
INTRODUCCIN
El mejoramiento gentico de rboles forestales tiene un rol primordial en el manejo

forestal porque contribuye al aumento de la productividad, lo cual significa un suplemento a los beneficios derivados de las prcticas silviculturales, tales como podas y raleos, as como del mejoramiento del sitio y de la calidad ambiental. El mejoramiento gentico se realiza mediante la reproduccin selectiva de genotipos superiores. Por lo tanto, el propsito del mejoramiento gentico es triple: 1. identificar individuos, 2. realizar cruzamientos entre ellos y 3. obtener progenies que generen poblaciones forestales con caractersticas superiores a las que presentaban las poblaciones anteriormente establecidas en el mismo sitio.
Habitualmente, el incremento en productividad de rboles mejorados supera con creces el incremento en costo involucrado en la obtencin de la semilla genticamente mejorada. El mejoramiento asociado a caractersticas tales como resistencia a enfermedades y al ataque de insectos, as como algunas propiedades de la madera (densidad de la madera, longitud de fibras y traqueidas, etc.), tiene asociado un fuerte control gentico. Esto representa una ventaja puesto que asegura una ganancia gentica sostenida en el tiempo. La seleccin recurrente es el mtodo ms comn utilizado en la generacin de nuevos rboles con caractersticas genticas superiores. Una de las condiciones bsicas para su xito es la presencia de un monto sustancial de variacin gentica en los caracteres de valor econmico que van a ser mejorados. Un ciclo completo de seleccin, la cual es la unidad bsica de cualquier sistema de seleccin, se muestra en la Figura 1 (segn Namkoong et al. 1988). El ciclo bsico est compuesto de dos poblaciones, base y seleccionada, y dos actividades, seleccin y cruzamientos. Este ciclo se repite secuencialmente en el tiempo. El mejorador forestal puede variar las tcnicas utilizadas para la seleccin de genotipos superiores, manipular el nmero de poblaciones involucradas en cada ciclo y puede tratar el nmero de ciclos concurrentes en forma distinta.
Poblacin Prximo ciclo
Cruzamientos
Seleccin
Poblacin seleccionada
Figura 1. Modelo bsico de un ciclo completo de seleccin. (Fuente: Namkoong et al, 1998).
Segn Zobel y Talbert (1984), existen dos aspectos esenciales para que un programa de mejoramiento gentico (PMG) sea exitoso. El primero esta relacionado con la obtencin de una ganancia en cantidad y cualidad de los productos deseados tan rpido y tan eficiente como sea posible. Esto se puede obtener a travs de la aplicacin intensiva de los principios genticos a los programas forestales operacionales, lo cual resultar en rodales de mejor calidad, mejor adaptados, y de mayor rendimiento. En efecto, la mxima ganancia gentica puede ser lograda mediante el uso de unos pocos de los mejores individuos (genotipos elite) para que sirvan como padres y suministren las progenies que sern propagadas y plantadas con fines operacionales. El segundo aspecto esta relacionado con la necesidad de largo plazo de proveer una base gentica lo ms amplia posible, lo que es esencial para un progreso continuado en el mejoramiento, a travs de sucesivas generaciones.
El desarrollo de estrategias de reproduccin selectiva (mejoramiento gentico) de generaciones avanzadas no es una ciencia exacta. Una estrategia es dinmica y debe evolucionar y cambiar con el tiempo (White et al 1993). Como fue mencionado por Shelbourne et al (1986): Una estrategia de mejoramiento gentico es un plan de batalla que permite asegurar ganancias genticas cercanas al ptimo, en el corto y largo plazo, enfrente de muchas incertidumbres. Debido a que la intuicin y el juicio subjetivo tienen un rol no menor en ello, el desarrollo de la estrategia es correctamente visto como un arte. En este documento se discuten una serie de aspectos relacionados con el diseo y desarrollo de estrategias de mejoramiento gentico forestal, con un nfasis en la generacin de variedades de lamo con caractersticas de inters econmico superiores.
Captulo 2
GENERALIDADES DEL GNERO POPULUS
El gnero Populus comprende cerca de 30 especies y se distribuye ampliamente en

Europa, Norte Amrica y Asia (FAO, 1979). Los lamos crecen naturalmente en una diversidad de sitios desde regiones boreales a subtropicales, y desde reas montaosas hasta riberas de ros. Tambin pueden formar grandes rodales naturales, como ocurre an en bosques boreales y a lo largo de valles fluviales. Otras veces, los lamos pueden formar pequeos rodales, hileras o pequeos grupos de rboles (Zsuffa et al, 1996) Este gnero tiene la capacidad de formar hbridos nter e intraespecficos en forma espontanea y controlada, lo cual ha permitido la creacin de un alto nmero de subespecies e hbridos artificiales (Orlovic et al, 1998). Esto ha resultado en una gran variabilidad natural que permite a las especies e hbridos de Populus crecer en una variedad de sitios forestales. Adems de su gran adaptabilidad, la cual es significativa para el mejoramiento gentico, los lamos se distinguen por su rpido crecimiento y facilidad de propagacin (Cain y Ormond, 1984)
Los lamos han sido tiles al ser humano y han sido cultivados desde tiempos histricos. Ellos pueden crecer en muchos tipos de sitios y sirven como una excelente fuente para un amplio rango de productos obtenibles de su madera, especialmente en zonas temperadas. Los lamos tambin juegan un rol significativo en la proteccin ambiental, especialmente en la proteccin del suelo contra el efecto erosivo del viento y del agua (Zsuffa et al, 1996). Este tipo de rbol de rpido crecimiento puede aumentar la diversidad forestal y enriquecer el paisaje, aumentando con ello la apariencia esttica del campo en una variedad de formas. La introduccin de variedades de lamo al pas se inici con la conquista espaola del territorio en el siglo XVI. Desde entonces, el lamo ha estado presente en el desarrollo arquitectnico de nuestras ciudades, principalmente a travs de su uso como un rbol ornamental. El lamo ha sido tambin un componente casi esencial del paisaje de nuestros campos y reas rurales, en donde este tipo de rbol ha sido usado principalmente para proteger cultivos agrcolas del efecto del viento y generar sombra al ganado. Slo durante el siglo XX se reconoci que el lamo puede ser una fuente interesante de bienes de consumo en Chile. Aunque el uso principal de la madera de lamo en nuestro pas ha estado orientado a la produccin de unos pocos bienes, de los cuales destaca la elaboracin de fsforos. Hoy en da, se est reconociendo que la madera de lamo tiene el potencial de ser usada para obtener bienes que podran ser destinados a mercados particularmente rigurosos y cuya demanda por productos forestales secundarios o finales de alta calidad es bastante estable en el tiempo. Aqu nos podemos referir al mercado europeo y norte americano. Las condiciones para que el cultivo intensivo de lamo tenga xito se han ido desarrollando sistemticamente en los ltimos 10 aos. Existe un programa nacional de diversificacin forestal orientado a aumentar el nmero de especies forestales que
conformen el futuro patrimonio econmico forestal del pas. Adems, la Comisin Nacional del Alamo (CNA), desde su creacin en 1995, ha venido desarrollando esfuerzos sostenidos para fomentar la forestacin con hbridos de lamo. Aqu es necesario enfatizar que existen vastas reas de la zona centro y sur de Chile (incluso de la IV Regin) que presentan condiciones climticas, de suelo y suministro de agua que permiten el cultivo intensivo de lamo. Adems, existe la ventaja que el lamo puede ser manejado en forma de monocultivo o asociado a una diversidad de cultivos agrcolas, en un sistema de manejo agroforestal. Esto ltimo podra significar una fuente extra de ingresos a una gran cantidad de agricultores medianos y pequeos. Dentro de la comunidad forestal en Chile existe la idea ya establecida que el gnero Populus debiera constituirse en el tercer gnero forestal de valor econmico y estratgico para el pas, despus de los gneros Pinus y Eucalyptus. Para que esto se materialice resulta fundamental que la diversidad gentica del gnero se incremente significativamente en nuestro pas. De esta manera se garantizar el cumplimiento de dos aspectos esenciales para el xito en el desarrollo de un programa de mejoramiento de toda especie forestal de rpido crecimiento. Estos son: 1. Que la probabilidad de seleccionar hbridos de un valor gentico y comercial superior sea alta y la probabilidad que ocurra daos ecolgicos y econmicos asociados a una reducida base gentica sea baja. 2. Que el mximo grado de mejoramiento en la productividad asociado al cultivo intensivo de lamo sea obtenido en un mnimo tiempo posible. Hasta la actualidad, los hbridos de Populus introducidos en Chile han sido generados genticamente en otros pases. Los cruzamientos realizados para obtener los hbridos se realizaron con rboles seleccionados bajo condiciones edafoclimticas especficas. Es probablemente que estas condiciones ambientales no sean
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exactamente iguales a las condiciones presentes en los sitios donde el cultivo de lamo es posible en Chile, o bien donde los hbridos de lamo ya se encuentran establecidos en el pas. Adems, es posible que los criterios de seleccin de los individuos padres usados en la hibridacin fueron orientados a lograr objetivos productivos propios de las instituciones que generaron los hbridos. Esta introduccin de hbridos al pas se ha realizado a pesar de que nuestras condiciones ambientales y nuestros propios objetivos productivos o de manejo forestal pueden ser distintos a los de dichas instituciones. Segn algunos expertos, las zonas aptas para introducir lamo en Chile van desde la IV hasta la XI regiones, ambas inclusive, lo cual indiscutiblemente implica la existencia de una amplia variacin en las condiciones ambientales (clima y suelo) presentes en aquellos sitios donde el cultivo intensivo de lamo es posible. Esto ltimo justifica entonces que nuestro pas tenga su propio programa de hibridacin para el genero Populus, puesto que: 1. nos permitir generar hbridos de crecimiento rpido y particularmente adaptados a condiciones edafoclimticas especficas de los diferentes sitios donde se establezca lamo en el futuro, o este ya se encuentre establecido; 2. adems nos permitir independizarnos de la "compra obligada" de hbridos genticamente generados en el extranjero y 3. este programa le dara a Chile la flexibilidad necesaria para poder responder adecuadamente, mediante la generacin de nuevos hbridos, a los posibles cambios del mercado forestal, los cuales tambin obligaran a un cambio en las estrategias productivas ligadas al manejo forestal del Alamo.
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La Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Talca est desarrollando un programa de seleccin gentica de hbridos de Populus con caractersticas superiores en crecimiento y calidad de la madera. Esto nos ha permitido la interaccin con instituciones lideres en el mejoramiento gentico de este gnero, como son la Poplar Molecular Genetics Cooperative (PMGC), de la University of Washington, de Estados Unidos, y el Institute National de la Recherche Agronomique (INRA), de Francia. Uno de los resultados obtenidos de esta relacin ha sido el aprendizaje y desarrollo de protocolos para la hibridacin de Populus spp.
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Captulo 3
INFORMACIN NECESARIA PARA DESARROLLAR UNA ESTRATGIA DE MEJORAMIENTO GENTICO
La siguiente informacin es necesaria para desarrollar una estrategia de mejoramiento gentico

forestal: 1. 2. 3. el objetivo del mejoramiento; el grado y patrn de variacin y la biologa de la especie
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3.1 Objetivo
El propsito del mejoramiento debe ser cuidadosamente considerado y claramente establecido puesto que influir en los mtodos de seleccin y reproduccin utilizados en diversas formas. Ejemplos de objetivos pueden ser: 1. mejorar la produccin de madera utilizable para fines estructurales; 2. mejorar el volumen de trozos aserrables o debobinables; 3. incrementar la cantidad y calidad de la pulpa; 4. desarrollar resistencia a enfermedades y plagas; etc. Tericamente, las opciones disponibles son mltiples, pero en la prctica, slo se podr alcanzar un progreso satisfactorio si el programa se concentra en un nmero reducido de caracteres. Estos debern ser caracteres con un valor econmico importante y que presenten el potencial de ser mejorados mediante una combinacin de seleccin gentica y silvicultura. El mejoramiento gentico es difcil de justificar y puede ser, incluso, superfluo si algn carcter puede ser fcilmente modificable mediante algn proceso tecnolgico alternativo. La eleccin del (o los) carcter(es) puede que no sea fcil y se requerir de un estrecho trabajo de equipo antes de tener una clara idea del objetivo del mejoramiento. La discusin estratgica de qu mejorar deber incluir especialistas en tecnologa de la madera, silvicultura, economa y manejo, proteccin forestal y gentica.
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3.2 Variacin gentica

El grado y patrn de variacin gentica determina el nivel de mejoramiento que es posible alcanzar y como puede ser logrado. Mientras mayor sea la variacin gentica y mayor el control ejercido por los genes sobre los caracteres de inters, mayor ser la posibilidad de obtener un mejoramiento de stos. La variabilidad gentica es compleja, pero su magnitud y tipo pueden ser determinados mediante ensayos genticos de campo. La variacin gentica puede ser dividida en los componentes aditivo y no aditivo, de manera que la varianza gentica es igual a la varianza aditiva ms la varianza no aditiva. En trminos ms simples, la varianza aditiva se debe al efecto acumulativo de los alelos en todos los loci1 gnicos que influencian un carcter. La varianza gentica no aditiva puede ser dividida en dos tipos, de dominancia y de efectos epistticos. La varianza de dominancia se debe a la interaccin de alelos2 especficos en un locus, mientras que la varianza de epistasis se debe a las interacciones entre loci. Por ahora es suficiente saber que la porcin aditiva es la que tiene valor para los programas de mejoramiento gentico que se basan principalmente en la propagacin por semilla. La variacin no aditiva puede ser explotada slo a travs del uso de programas de mejoramiento ms especializados que envuelven el desarrollo de cruzamientos intra o interespecficos, propagacin vegetativa para la produccin comercial de rboles. La mayor parte de las caractersticas de valor econmico en rboles forestales estn bajo algn grado de control gentico aditivo. Caractersticas tales como la densidad bsica, la rectitud de fuste y otras rasgos de calidad en rboles tienen un
1 Loci: (plural de locus) son las distintas posiciones en uno o varios cromosomas en las cuales se encuentran los genes que controlan un carcter en particular. Los genes estn formados por secuencias de ADN que codifican para la expresin del carcter.
o el uso de
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componente de varianza aditiva mayor que las caractersticas de crecimiento (Burdon y Low 1992). Aunque estos ltimos son controlados hasta cierto grado por efectos genticos aditivos, ellos tienen una considerable varianza no aditiva asociada. Por lo tanto, todo programa de seleccin y reproduccin debe incluir el ensayo de progenies de fenotipos seleccionados para determinar el valor gentico real del rbol. La respuesta a la seleccin de caractersticas con considerable varianza no aditiva, tales como crecimiento, es generalmente menos satisfactorio que para las caractersticas relacionadas con la calidad de la madera, las cuales estn usualmente bajo un control gentico aditivo ms fuerte (Zobel y Jett 1995). Aunque no ha sido cuantificado en detalles, parece ser que la mayora de las caractersticas de adaptabilidad estn fuertemente heredadas de una manera aditiva. Por lo tanto, se puede obtener una excelente ganancia a travs del desarrollo de progenies que crezcan adecuadamente en sitios marginales y submarginales. Esto es a travs de la seleccin de aquellos individuos que crecen bien en dichos lugares y del uso de sus semillas para reforestacin en reas con similares caractersticas. El caso de la resistencia a pestes involucra tanto la varianza aditiva como no aditiva, dependiendo de la peste y la especie forestal involucrada.
alelo: una de varias formas alternativas de un gene que ocupan un locus dado en un cromosoma.
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La naturaleza ha creado la variacin necesaria para su uso en un programa de mejoramiento (Figura 2). Segn Zobel y Talbert (1984), el mayor objetivo del mejorador forestal es que los cuatro pasos siguientes se cumplan efectivamente: 1. la determinacin del monto, tipo y causas de la variacin gentica dentro de la(s) especie(s) de inters forestal; 2. el empaquetamiento de las caractersticas deseadas dentro de nuevos individuos generados mediante cruzamientos selectivos; 3. la produccin masiva de estos individuos mejorados con el propsito de establecer plantaciones comerciales o la reforestacin con otros fines y 4. desarrollo y mantencin de una poblacin gentica base lo ms amplia posible para satisfacer las necesidades de las generaciones de seleccin ms avanzadas.
Figura 2. La fotografa muestra a un lamo (P. trichocarpa) que representa a un individuo con el arreglo gentico adecuado para ser incluido en un programa de reproduccin selectiva (fotografa es una gentileza del instituto INRA, Francia)
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A medida que los resultados del mejoramiento son alcanzados y los rboles mejorados son obtenidos a travs de generaciones sucesivas, los procedimientos y estrategias utilizados para mantener y aprovechar al mximo la variabilidad gentica debern ser inevitablemente ms sofisticados y cientficamente estructurados, que aquellos utilizadas inicialmente. En los PMG3 que utilizan la hibridacin y/o propagacin vegetativa, los cuatro pasos anteriormente sealados aun se mantienen. La ventaja especial de la propagacin vegetativa es que el nuevo arreglo gentico, o progenie mejorada y obtenida mediante la seleccin y cruzamiento de rboles selectos, puede ser reproducido muchas veces, y cada copia (propgulo) es genticamente idntica a otra. Luego, la variacin observada entre copias vegetativas (ramets) del mismo hbrido (ortet) se debe exclusivamente a la variacin ambiental (Figura 3). La propagacin vegetativa permite una ganancia gentica rpida y sustancial porque todos los tipos de variacin gentica pueden ser capturadas. Cuando el mejoramiento forestal se basa nicamente en la reproduccin por semilla, slo una porcin de la variacin gentica de los rboles usados como padres ser pasada a las progenies. La hibridacin tiene una ventaja comparativa porque permite la creacin de algo enteramente diferente. Esto se produce mediante la recombinacin de la variabilidad producida en la naturaleza, la cual esta empacada en un nuevo producto, el rbol hbrido. Luego, la hibridacin puede hacer posible crear un rbol con buenas caractersticas para: 1. adaptarse a ambientes difciles, 2. resistir el ataque de pestes y enfermedades, 3. obtener productos especficamente deseados y
PMG: programa de mejoramiento gentico
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4. obtener una productividad en biomasa y/o madera superior a la registrada por ambos padres.
Figura 3. Fotografa obtenida del vivero experimental de lamo establecido por la Universidad de Talca, como parte del proyecto FONDEF D98I1086. Se observa la variacin gentica presente en el grado de susceptibilidad al ataque de roya, durante la temporada 2000-2001. A la izquierda, un hbrido severamente atacado por roya. A la derecha, un hbrido genticamente diferente y totalmente inmune al ataque del hongo.
3.3 Biologa de las especies

Finalmente, la biologa de las especies debe ser tomada en cuenta. Esto incluye aspectos tales como: 1. Tipo de floracin: unisexual o bisexual; 2. Tipo de especie: monoica o dioica; 3. Modo de polinizacin predominante: autopolinizacin o polinizacin cruzada, favorecida por el viento o insectos; 4. Habilidad para realizar injertos y formar races, tanto en pas apicales como en estacas obtenidas de ramas;
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5. Edad en la que se obtiene la madurez sexual; 6. Efectividad de la polinizacin controlada; 7. Presencia o ausencia de los genes que controlan los caracteres de inters en la especie, tales como densidad de la madera, resistencia a enfermedades, etc.; 8. Composicin de la varianza gentica (principalmente aditiva, o es la varianza no-aditiva tambin importante?)
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Captulo 4
MTODOS DE MEJORAMIENTO Y SELECCIN
Las condiciones necesarias para que el mejoramiento gentico tenga xito son dos:
1. la existencia de variacin gentica en el carcter de inters y 2. la efectividad de escoger los padres adecuados para ser usados en los cruzamientos (Namkoong et al 1988). Las primeras tcnicas de mejoramiento gentico estuvieron basadas generalmente en la colecta de semilla, originada por polinizacin abierta, desde rboles padres con buen fenotipo (rboles plus). Estos lotes de semillas fueron luego directamente utilizadas para el establecimiento de plantaciones, o ms comnmente fueron establecidas en ensayos de progenie con el objeto de seleccionar aquellos rboles madre que produjeran las mejores descendencias (en ensayos retrospectivos).
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Variantes a estos esquemas se produjeron con la posibilidad de injertar material vegetativo de los rboles plus y establecer los injertos en huertos semilleros clonales. Posteriormente, los huertos semilleros pudieron ser raleados sobre la base del desempeo de las progenies en los ensayos de campo. Luego del raleo selectivo, los huertos pudieron ser utilizados como una fuente de semilla originada de material parental que demostr ser genticamente superior en los ensayos de progenie. Adems del uso de la seleccin intraespecfica, la generacin de hbridos interespecficos ha sido bastante importante en silvicultura (Fowler, 1978). El uso de hbridos se facilita cuando ellos pueden ser propagados vegetativamente, como es el caso de los lamo en distintas partes del mundo (Stettler et al 1996). Incluso cuando la reproduccin por semilla es considerada como prioritaria, los hbridos pueden demostrar ser tiles en programas operacionales, particularmente cuando las plantaciones comerciales deben ser establecidas en condiciones ambientales difciles. Los mtodos de reproduccin ms importantes usados con especies forestales que pueden ser reproducidas por polinizacin cruzada son (Shelbourne 1969; Allard 1960): 1. Seleccin masal, 2. Mejoramiento mediante retrocruzamientos, 3. Generacin de variedades hbridas, 4. Seleccin recurrente
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4.1 Seleccin masal

En este mtodo, los individuos seleccionados generan semilla mediante polinizacin abierta. La semilla es colectada y mezclada, no es establecida en un ensayo de progenie y es directamente utilizada en el establecimiento de la siguiente generacin de plantaciones. La seleccin est basada solamente en el fenotipo de la madre, puesto que no hay control sobre la polinizacin y, por lo tanto, el grado de parentesco con los rboles padre. En trminos simples, la semilla (de polinizacin abierta) se colecta en los mejores rboles en el bosque y se usa para establecer las plantaciones desde las cuales, a su debido tiempo, los mejores rboles sern nuevamente seleccionados. La efectividad de este procedimiento est determinada por la heredabilidad4 del carcter involucrado y la intensidad de seleccin. Si la heredabilidad es alta, la identificacin del genotipo de los rboles madre ser precisa y las progenies obtenidas sern notablemente mejoradas.
4.2 mejoramiento por retrocruzamientos

Este mtodo es particularmente til en cultivos agrcolas para transferir genes especficos a una buena variedad que es deficiente en una o unas pocas caractersticas. En este mtodo, los retrocruzamientos son hechos con el parental ms deseable mientras que la seleccin se practica respecto de los caracteres transferidos desde el padre/madre donante.
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Las perspectivas para el uso de retrocruzamientos son bastante limitadas con las especies forestales, principalmente porque una sola generacin de seleccin puede variar entre 4 a 20 aos. Sin embargo, en especies con maduracin sexual temprana, los retrocruzamientos podran ser aplicados, siempre y cuando el carcter transferido tambin puede ser evaluado a una edad bastante temprana.
4.3 generacin de variedades hbridas

Las variedades hbridas dependen para su superioridad del vigor hbrido o heterosis5 asociada con los hbridos de la generacin F1. Lneas consanguneas, clones, razas, variedades o incluso especies pueden ser cruzadas para obtener el efecto hetertico. Una vez que la combinacin hbrida adecuada ha sido identificada, los genotipos parentales deben ser mantenidos sin cambio, de manera que el mismo hbrido pueda ser producido repetidamente. A su vez, el hbrido obtenido, genticamente superior a las lneas parentales, puede ser considerado como un producto final, por lo tanto no es conveniente que vuelva a ser utilizado en futuros cruzamientos, ya sea con alguno de los padres o con otro hbrido F1, de manera que de origen a una progenie F2.
Heredabilidad: la relativa importancia de la herencia en la determinacin de los valores fenotpicos particulares de un carcter. Expresa la proporcin de la variacin total en una poblacin que es atribuible a los efectos promedios de los genes, los cuales generan las diferencias genticas entre individuos. 5 Heterosis: el fenmeno de mayor capacidad adaptativa, desarrollo y supervivencia de organismos hbridos, particularmente aquellos formados mediante el cruzamiento de lneas altamente consanguneas. Heterosis es usualmente el reflejo de un incremento en la heterosigosidad, y el incremento en vigor se piensa que se debe al enmascaramiento de alelos recesivos, los cuales son deletreos en el estado homocigtico.
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Esto se debe a que cualquier nuevo cruzamiento tiene asociada la probabilidad que el arreglo particular de alelos que confieren la heterosis al hbrido con caractersticas notables puede ser destruida debido a: 1. la segregacin independiente de los alelos, durante la meiosis, y 2. la recombinacin aleatoria de los zigotos durante la fecundacin. Cruzamientos interespecficos han sido usados en un nmero limitado de PMG forestal, como una forma de obtener un mejoramiento gentico que no es posible con otros mtodos. Esto usualmente toma la forma de una combinacin de caracteres tiles de una especie con aquellos de otra. El resultado esperado es que los caracteres tengan, en general, un valor intermedio en el hbrido, as como la presencia de vigor hbrido. La generacin de variedades hbridas puede ser desarrollada mediante el sistema de reproduccin selectiva de poblaciones mltiples, el cual se discute en la seccin 6.3. Un ejemplo grfico de un ciclo de seleccin recurrente recproca para poblaciones reproductivas mltiples se muestra en la Figura 9.
4.4 seleccin recurrente

La mayor parte de los PMG forestal son diseados para entregar una ganancia continua a travs de varios ciclos de mejoramiento. Los mtodos de seleccin presentados hasta ahora estn centrados en el mejoramiento que puede ser obtenido en una generacin, pero ellos son tambin aplicables a programas que involucran varias generaciones. El procedimiento de seleccin que involucra varios ciclos de seleccin y cruzamiento es conocida como seleccin recurrente (Fig. 1). Varios esquemas de seleccin recurrente han sido diseados para plantas y animales de manera que se pueda utilizar la capacidad combinatoria general y, en algunos casos,
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la capacidad combinatoria especfica. El sistema ms utilizado en el mejoramiento gentico forestal es la seleccin recurrente simple, la cual es explicada ms abajo. Con este sistema, los PMG comienzan la seleccin de rboles en rodales naturales o plantaciones sin mejoramiento en base a sus valores fenotpicos. Los rboles seleccionados son luego cruzados y sus progenies son luego establecidas de manera tal que puedan ser usadas como una fuente de seleccin para la segunda generacin de seleccin. En muchos casos, la selecciones de la segunda generacin son hechas en base a valores familiares e individuales (ver seccin 4.5). Estas selecciones son luego cruzadas, creando una nueva generacin de progenies que pueden ser usadas como una fuente de selecciones para la prxima generacin. Este sistema es uno que se repite por si mismo. Las selecciones son hechas en una poblacin base (ver Captulo 5), cruzadas en una forma determinada, y las progenies resultantes sirven como una poblacin base para la prxima generacin de reproduccin. Es importante mencionar aqu que cuando se estructuran varios ciclos de seleccin, un cuidado extremo debe ser puesto en el tipo de resultado esperado, de manera que los recursos genticos estn disponibles para realizar el programa de seleccin recurrente en forma exitosa.
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El mejorador forestal debe tener las siguientes dos metas en mente cuando comienza un PMG forestal: 1. obtener el mximo de ganancia gentica y en la forma ms rpida posible, a travs de la seleccin y produccin de semilla mejorada y 2. mantener una base gentica grande y lo suficientemente diversa para permitir que el PMG sea exitoso en forma continua por varias generaciones. Shelbourne (1969) realiz una revisin del mtodo de seleccin recurrente y describi cuatro tipos especficos, dependiendo de la forma en que los individuos con caractersticas deseadas son identificados. Estos son: 1. Seleccin recurrente simple (identificacin basada en el fenotipo parental); 2. Seleccin recurrente para capacidad combinatoria general (basada en el desempeo promedio de cada progenie6 obtenida del cruzamiento de un rbol madre con varios padres evaluadores); 3. Seleccin recurrente para capacidad combinatoria especfica (basada en el desempeo promedio de cada progenie obtenida del cruzamiento de un rbol madre con un solo padre) y 4. Seleccin recurrente recproca.
En el contexto de este documento, una progenie se refiere al conjunto de descendientes obtenidos mediante cruzamientos dirigidos o polinizacin abierta.
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4.4.1 Seleccin recurrente simple (SRS)

Los genotipos deseables son seleccionados en base a su propio fenotipo y son intercruzados sin restriccin para producir las poblaciones que sern utilizadas en el segundo ciclo de seleccin (Fig. 1). Por lo tanto, este proceso es diferente de la seleccin masal, puesto que tanto el rbol padre como la madre son seleccionados. Ciclos adicionales de seleccin pueden ser efectuados mientras haya un mejoramiento efectivo. Para una intensidad de seleccin dada, el mejoramiento gentico esperado ser el doble que el registrado mediante la seleccin masal. En el mejoramiento forestal, la seleccin de rboles plus, su propagacin en un HSC7 y la cosecha de la semilla representa un solo ciclo de SRS. Los propgulos clonales pueden interpolinizarse al azar en el HSC y la semilla producida puede ser usada para establecer plantaciones desde las cuales se efecte el prximo ciclo de seleccin. Como no se realizan cruzamientos predeterminados ni tampoco ensayos de progenies, la SRS, al igual que la SM, slo es eficiente para caracteres con una heredabilidad lo suficientemente alta para realizar selecciones precisas en bsqueda de un genotipo superior a partir de la evaluacin fenotpica. Los otros tipos de seleccin recurrentes son ms adecuados para la seleccin de caracteres con una baja heredabilidad, puesto que ellos involucran el ensayo de cruzamientos para medir la capacidad combinatoria.
4.4.2 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria general8 (SR-CCG)

Esto involucra el cruzamiento de individuos fenotpicamente seleccionados con un grupo de padres utilizados como evaluadores, los que poseen una base gentica
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HSC: huerto semillero clonal CCG (Capacidad combinatoria general): el desempeo promedio de una progenie o un individuo cuando es cruzado con un nmero determinado de otros individuos de la poblacin.
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amplia. En el mejoramiento gentico forestal, esta prctica puede incluir alguno de los siguientes esquemas de cruzamiento: 1. El cruzamiento de las selecciones con un grupo estndar de individuos evaluadores; 2. El policruzamiento de individuos selectos con una mezcla de polen de varios individuos selectos (polimix); 3. La colecta de semilla originada de polinizacin abierta entre los individuos selectos con la poblacin no seleccionada o 4. El uso de rametos vegetativos de los individuos selectos (esto entrega una evaluacin adecuada de la CCG de los individuos, asumiendo que los efectos genticos no aditivos no son muy grande) La medicin de los descendientes, luego de ser plantados en un diseo de campo adecuado, entregar promedios del tipo: 1. medio-hermanos, 2. hermanos-completos o 3. clonal, los cuales sern usados para obtener estimaciones de la CCG. Los individuos con los valores ms altos de CCG son luego propagados e intercruzados. La semilla originada de estos intercruzamientos es mezclada y usada para formar la poblacin del siguiente ciclo de seleccin. Este procedimiento corresponde al uso de un HSC con ensayo de progenie, el cual es de uso general en los PMG forestal. rboles superiores son seleccionados sobre la base de su propio fenotipo en el bosque y propagados vegetativamente en un huerto o banco clonal.
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La semilla es colectada de los rboles parentales selectos luego de efectuar alguna de las siguientes modalidades de cruzamiento en el HSC: 1. polinizacin abierta, 2. cruzamientos controlados especficos o 3. policruzamientos. El resultado ser la generacin de familias de medio-hermanos o hermanoscompletos, las cuales son establecidas en los ensayos de campo. La fase de ensayo de progenie implica que los individuos seleccionados son evaluados por su capacidad de generar progenies superiores antes de ser utilizados en huertos semilleros, como productores de la semilla que ser utilizada con fines comerciales (Fig. 4).
4.4.3 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria especfica9 (SR-CCE)

La SR-CCE es posible para aquellas especies en que el mejoramiento ha avanzado a un nivel tal que una o ms lneas establecidas o variedades estndar son utilizadas consistentemente como padres, o madres, en un PMG basado en la hibridacin intraespecfica. En este sistema de mejoramiento se pretende mejorar la productividad de lneas hbridas mediante el uso de las variedades estndar como evaluadores, los cuales son usados recurrentemente en cruzamientos con las lneas no estndar. Los potenciales padres son seleccionados en base al desempeo de las progenies hbridas. Estos son cruzados entre ellos para producir la prxima generacin de padres
CCE (Capacidad combinatoria especfica): el desempeo promedio de la progenie de un cruzamiento entre dos padres especficos que son diferentes de lo que sera esperado sobre la base de sus capacidades combinatorias generales solamente. Estas pueden ser positivas o negativas. La CCE siempre est referida a un cruzamiento especfico y nunca a un padre en particular, por s mismo.
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potenciales, los cuales sern incluidos en las lneas no estndar. En cualquier generacin, los padres selectos, o un subconjunto de ellos, podrn ser usados para la produccin de semilla comercial. Este procedimiento tambin requiere del establecimiento de ensayos de progenie para poder evaluar la efectividad de los cruzamientos (Fig. 4). En condiciones de campo, se cuantifica el desempeo de los rboles incluidos en las lneas no estndar, as como la efectividad de los parentales evaluadores.
Poblacin Forestal
Muestreo y preseleccin
Intercruzamientos
Ensayo de progenie
Informacin
Seleccin
Poblacin forestal seleccionada o clones de la poblacin seleccionada
Figura 4. Ciclo simple de seleccin con una fase de ensayo de progenie desarrollado en forma previa al establecimiento de huertos semilleros y la seleccin final. (Fuente: Namkoong et al 1998).
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Este mtodo debe desarrollarse con el cuidado de no producir poblaciones mejoradas con una base gentica muy reducida, lo cual es considerado insatisfactorio para el mejoramiento gentico forestal de generaciones avanzadas.
4.4.4 Seleccin recurrente recproca (SRR)

Este mtodo ha sido propuesto como un procedimiento til en la seleccin simultanea de CCG y CCE. Se requiere dos poblaciones genticamente heterogneas (A y B) y, en lo posible, deberan ser genticamente divergentes, aunque no sexualmente aisladas. Adems, deberan tener caractersticas tecnolgicas y un crecimiento deseables. Un grupo de individuos selectos de la poblacin A es cruzado con un muestra de similar tamao de la poblacin B. De la misma forma, un grupo selecto de la poblacin B es cruzado con la poblacin A. Los individuos en cada poblacin que muestran la ms alta CCG con la otra poblacin, basada en el desempeo de los cruces de ensayo, son luego cruzados entre ellos dentro de la poblacin y los descendientes resultantes de cada poblacin son utilizados para realizar el siguiente ciclo de seleccin. Las poblaciones desarrolladas mediante varios ciclos de SRR podran ser cruzadas en cualquier momento y, dependiendo del monto de divergencia en frecuencias gnicas y por lo tanto en heterocigosidad obtenida, los hbridos resultantes sern ms o menos heterticos. Este esquema construir dos poblaciones que son altas en CCG para las caractersticas seleccionadas y, si la heterosis interracial existe para caractersticas tales como crecimiento, estas poblaciones se tornarn progresivamente ms divergentes en sus frecuencias gnicas. De esta manera, se alcanzar un mximo de heterosis cuando estas poblaciones son cruzadas. Adems, el hbrido obtenido ser generalmente intermedio en caractersticas entre las dos poblaciones.
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En los PMG que trabajan con especies exticas de rpido crecimiento, dos razas (procedencias) de una especie, cada una con un buen desempeo pero originarias de partes distantes del rango de distribucin natural, pueden ser combinadas para generar un hbrido hetertico o un hbrido que tolerar las condiciones ambientales contrastantes de cada raza.
4.5 La importancia del tiempo

4.5.1 Secuencia lgica y prctica en el establecimiento de ensayos de progenie
Uno de los aspectos ms importantes en un programa de reproduccin selectiva de generaciones avanzadas es el TIEMPO. Tomar aos hacer la seleccin, los cruzamientos y el establecimiento de los ensayos de progenie requeridos para obtener el mejoramiento deseado. Cuando los beneficiarios del mejoramiento gentico reforestan grandes reas anualmente, cada ao que las plantas sin mejoramiento son usadas para establecer rodales comerciales representa una prdida en el futuro retorno. Por lo que la fase operacional de un PMG est siempre bajo una fuerte presin para producir retornos tempranos. En todo PMG, el tiempo requerido debe balancear las posibles ganancias tanto en el corto como en el largo plazo. El objetivo clave del mejoramiento gentico clsico ha sido obtener el mximo de ganancia por unidad de tiempo. Para la mayor parte de las especies forestales, el tiempo que media entre dos generaciones de seleccin es extenso, a causa de la larga edad de rotacin y los diez o veinte aos que generalmente se requieren para obtener una floracin abundante. Aunque, corrientemente se realizan esfuerzos para acortar la edad de floracin. Resultados llamativos fueron observados por el primer autor en el sudeste de los
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Estados Unidos, donde empresas forestales han desarrollado invernaderos climticamente controlados. Por ejemplo, algunos de estos resultados muestran que clones de Pinus taeda pueden empezar a producir floracin tres meses despus de establecidos en el invernadero. Otro factor crtico es la necesidad de evaluar caractersticas tan importantes como la tasa de crecimiento, la adaptabilidad, la resistencia a enfermedades y plagas y la forma del rbol a una edad temprana. Generalmente se entiende que, para la mayora de las especies forestales, no es satisfactorio evaluar las caractersticas de crecimiento antes de cumplida la mitad de la rotacin (edad de cosecha), aunque ciertas caractersticas de la forma, madera, y adaptabilidad pueden ser evaluadas con precisin a una edad temprana. El tiempo requerido en regenerar las masas forestales es una de las limitantes mayores para el desarrollo de un PMG, aunque ciertos atajos se pueden desarrollar. Un buen ejemplo es el establecimiento de huertos semilleros, dentro de la fase operativa de un PMG. El mejor mtodo cientfico para establecer un HSC que arroje la mxima ganancia en produccin es la evaluacin cuidadosa de las progenies de rboles parentales selectos a travs de ensayos de progenies seguidos por el establecimiento de HSC de produccin, desde los cuales la semilla mejorada puede ser obtenida. Esto es lo que habitualmente se entiende como una secuencia lgica para el desarrollo del mtodo de seleccin recurrente que incluya el establecimiento de HSC y ensayos de progenie (ver seccin 4.4.2). La secuencia lgica tambin est representada por la Fig. 4. Aunque puede entregar la mxima ganancia gentica, esta secuencia lgica considera varios aos de atraso que incluyen el perodo requerido para establecer y evaluar los ensayos, lo que incluso puede tomar hasta la mitad del perodo de rotacin forestal para algunas caractersticas. Esta prdida de tiempo, antes que los rboles
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finalmente seleccionados (genticamente superiores) sean establecidos en los huertos y la semilla este disponible, no puede ser aceptada cuando sta se necesita inmediatamente para un programa de plantaciones a gran escala. Para superar este inconveniente, la secuencia de etapas involucrada en el mtodo de seleccin recurrente puede sufrir algunas modificaciones. Normalmente, los mejores fenotipos son seleccionados (rboles plus) e inmediatamente establecidos en el huerto antes que el valor gentico de sus genotipos este determinado. Rpidamente despus que (o al mismo tiempo que) el HSC se ha establecido con los mejores fenotipos, los ensayos de progenie se pueden establecen para determinar el "valor" gentico de los padres usados en el huerto semillero inicial. En cuanto los datos de las progenies son disponibles, el huerto puede ser "depurado" de los padres indeseables (genotpicamente inferiores). Durante el periodo de ensayo, la semilla para plantacin que ha sido obtenida en el huerto es considerablemente mejor que la semilla de origen natural, pero no es tan buena como aquella proveniente de un huerto en el que slo se mantienen aquellos rboles seleccionados que ya demostraron ser genticamente superiores. A esta alternativa se le puede denominar como secuencia prctica del mtodo de seleccin recurrente y est grficamente representada en la Figura 5. El valor del tiempo puede ser observado en la Figura 6. Una ganancia menor pero temprana se obtienen cuando el huerto se establece con padres escogidos slo por su apariencia fenotpica comparada con la ganancia obtenida cuando la calidad gentica de los padres es conocida. La ganancia se incrementar a medida que la informacin proveniente de los ensayos de progenie se hace disponible y la "depuracin" se realiza en el huerto semillero.
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Debe enfatizarse nuevamente que uno de las caractersticas mayores del mejoramiento gentico forestal es producir "el mismo monto y calidad de producto en menos tiempo a un costo razonable" ms que "producir ms a un tiempo determinado"
Poblacin forestal
Polinizacin abierta o controlada y colecta de semillas
Seleccin
Informacin
Coleccin de estacas y semillas
Ensayo de progenies Informacin
Huerto semillero clonal
Depuracin y colecta de semilla superior
Plantacin
Figura 5. Ciclo de seleccin recurrente con ensayo de progenie desarrollado en forma paralela al establecimiento de huertos semilleros. (Fuente: Kang y Nienstaedt 1987).
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(+) HSC de primera generacin, basado slo en el fenotipo Ganancia relativa HSC totalmente depurado
Depuracin inicial
(-)
0 A
A B
Tiempo (aos)
= Ganancia adicional al establecimiento del HSC con fenotipos no ensayados genticamente
Punto donde el HSC podra haber sido establecido en base al genotipo, luego del ensayo de progenie
Figura 6. Representacin grfica de la importancia del tiempo en un PMG. El establecimiento de un HSC con fenotipos que estn siendo simultneamente evaluados en ensayos de progenie puede entregar una ganancia temprana (fraccin AB). Esta es una adicin a la ganancia mayor que se obtiene despus que los datos de los ensayos de progenie estn disponibles. (Fuente: Zobel y Talbert 1984).
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4.6 tipos de seleccin asociados a los mtodos

Existen diversos tipos de seleccin, pero en esta seccin se tratarn algunos de los ms relevantes y comnmente encontrados en la literatura.
4.6.1 Seleccin tipo masal o individual

En el mtodo de mejoramiento mediante la seleccin masal (ver seccin 4.1), la tcnica de seleccin de individuos tiene el mismo nombre que el mtodo. La seleccin masal, tambin denominada seleccin individual (Falconer y Mackay 1998), involucra: escoger individuos solamente sobre la base de sus fenotipos, sin poner atencin en el desempeo de los ancestros, descendientes, u otro tipo de parientes. La seleccin masal trabaja bien para caracteres altamente heredables, donde el fenotipo es un buen reflejo del genotipo. Es el nico tipo de seleccin que puede ser usado en rodales naturales o en plantaciones donde el pedigree es desconocido. La seleccin masal es raramente utilizada cuando los pedigrees son conocidos, como es el caso de los ensayos genticos de generaciones avanzadas, debido a que una mayor ganancia gentica puede ser obtenida usando otros mtodos.
4.6.2 Seleccin tipo familiar

Este tipo de seleccin involucra: La eleccin de familias enteras en base a sus valores fenotpicos. No hay seleccin de individuos dentro de las familias y los valores de rbol individual son utilizados slo para calcular los promedios familiares
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La seleccin familiar trabaja bien con caracteres de baja heredabilidad, donde los fenotipos individuales no son un buen reflejo del genotipo. Cuando los promedios familiares se basan en un gran nmero de individuos, la varianza ambiental tiende a ser reducida, y los promedios familiares se vuelven un buen estimador del valor gentico promedio. La seleccin familiar es escasamente aplicada como nico tipo de seleccin en un PMG forestal. Esto se debe a que una mayor ganancia gentica puede ser lograda a partir de otros mtodos que incluyen la seleccin familiar como parte del mtodo. La seleccin familiar tambin puede conducir a un incremento de la tasa de consanguinidad porque familias enteras pueden ser descartadas, por lo tanto se reduce la base gentica de la poblacin.
4.6.3 Seleccin tipo ensayo de progenie

Este tipo de seleccin involucra: la seleccin de rboles parentales en base al desempeo de las progenies. Primero se establece el ensayo de progenie con las descendencias de los rboles candidatos (por ejemplo, rboles plus originados de poblaciones forestales sin mejoramiento), las progenies crecen y se desarrollan, estas son evaluadas y, finalmente, se selecciona aquellos candidatos cuyas progenies presentaron las mejores caractersticas en comparacin con el resto del ensayo. Este tipo de seleccin puede ser muy precisa, debido que permite estimar en forma directa los valores reproductivos10 que sern usados en el proceso de seleccin. Esto es lo que ocurre cuando los padres de un HSC son establecidos en ensayos de progenie (ver seleccin recurrente para capacidad combinatoria general en seccin
10 Valor reproductivo: es una propiedad gentica del individuo, en referencia a una poblacin en particular. Consiste en la suma de los efectos genticos aditivos de todos los alelos, en todos los loci, que controlan un carcter en un individuo.
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3.4) y los huertos son raleados de aquellos padres que demostraron ser genticamente pobres. Generalmente, los ensayos de progenie no son la forma inicial de seleccin para todos los PMG. Si el mtodo de seleccin comienza con el ensayo de progenie, la longitud del intervalo entre dos generaciones de seleccin se alarga considerablemente, lo que significa una prdida crtica en tiempo. Otros tipos de seleccin son usualmente ms eficientes en maximizar el monto de ganancia gentica por unidad de tiempo.
4.6.4 Seleccin tipo dentro de familia

Los individuos aqu son escogidos sobre la base de sus desviaciones del promedio familiar, y los valores familiares per se no son ponderados cuando se realizan las selecciones. De todos los tipos de seleccin, ste entrega la tasa ms baja de consanguinidad. Si esta tasa es alta, se transforma en un problema mayor para un PMG.
4.6.5 Seleccin tipo entre familias ms seleccin dentro de familias

Este tipo de seleccin en dos etapas involucra: la seleccin entre familias seguido por la seleccin de individuos dentro de familias. Esta seleccin trabaja bien con bajas heredabilidades y es el tipo predominante de seleccin utilizado en los PMG ms avanzados. Consiste en escoger las mejores familias seguido de la seleccin de los mejores individuos dentro de ellas. Un refinamiento de este tipo de seleccin es la seleccin combinada, en la cual se calcula un ndice que pondera todos lo individuos sobre la base de sus valores
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familiares combinados con sus valores fenotpicos individuales. Los coeficientes de ponderacin, o peso, usados en el ndice dependen de la heredabilidad del carcter. Ms peso es dado al promedio familiar para caracteres con baja heredabilidad, mientras que una mayor ponderacin es otorgada al valor individual cuando la heredabilidad del carcter alta.
4.7 seleccin para varios caracteres

La mayor parte de los PMG estn orientados a mejorar varios caracteres al mismo tiempo. Esto requiere que la informacin obtenida de diferentes caracteres sea incluida en el proceso de seleccin. Cualquiera de los tipos de seleccin mencionados arriba podra ser utilizado para desarrollar informacin sobre caracteres individuales, pero la informacin muchas veces debe ser manipulada para desarrollar un esquema de seleccin de multicaracteres. Esencialmente, se han desarrollado tres sistemas para la seleccin de caracteres mltiples.
4.7.1 Seleccin en tandem

En este sistema, la seleccin y posterior cruzamiento es realizado para un carcter primero hasta que se obtiene un nivel de mejoramiento deseado. Usualmente, el primer carcter es el ms importante, aunque la obtencin del grado de mejoramiento puede tomar ms de una generacin. Luego, los esfuerzos de seleccin y cruzamiento se concentran en otro carcter. Este mtodo de mejorar varios caracteres en tandem es raramente utilizado debido a las presiones de tiempo y la necesidad de mejorar varios caracteres simultneamente. El uso prioritario de la seleccin en tandem es cuando un carcter tiene una importancia primordial, tal como la resistencia a enfermedades.
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4.7.2 Seleccin independiente

Este mtodo de seleccin mltiple involucra la determinacin de valores mnimos para cada carcter de inters. Los individuos deben cumplir con el criterio mnimo si ellos van a ser seleccionados. La figura 7 (extrada de Zobel y Talbert 1984) muestra grficamente este procedimiento.
Caracter A Valores mnimos de seleccin
Caracter B Figura 7. El mtodo de seleccin independiente se ilustra como si fuese aplicado a 2 caracteres. Slo aquellos individuos que superan un mnimo estndar para ambos caracteres son seleccionados. (Fuente: Zobel y Talbert 1984)
4.7.3 ndice de seleccin

Esta es una forma de seleccin de caracteres mltiples que combina informacin de todos los caracteres de inters en un solo ndice. Esto permite al mejorador asignar un valor total a cada individuo. Adems de informacin gentica, tambin incluye una ponderacin econmica a cada una de las caractersticas en consideracin. En su forma ms completa y compleja, un ndice de seleccin combina tanto informacin familiar como individual para todos los caracteres en un solo ndice.
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El valor del ndice para cada individuo es derivado a travs de una ecuacin de regresin mltiple, en la cual los coeficientes dependen de las heredabilidades, la correlacin gentica entre caracteres, y el peso econmico de cada carcter. Tericamente, el ndice de seleccin es el mtodo de seleccin mltiple que entrega la mayor ganancia gentica total para todos lo caracteres combinados (Namkoong et al 1988, Falconer y Mackay 1998, White y Hodge 1989) Un problema mayor consiste en determinar los pesos econmicos adecuados. El uso de ndices de seleccin donde los pesos econmicos son marcadamente incorrectos puede conducir a programas de seleccin muy ineficientes.
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Captulo 5
TIPOS DE POBLACIONES
Una de las caractersticas ms notables del mejoramiento gentico denominado de

generaciones avanzadas es la separacin de las poblaciones forestales que lo componen, de acuerdo a su funcin particular en el PMG. Quizs Namkoong et al (1966) fueron los primeros en reconocer poblaciones con diferentes funciones. Van Buijtenen (1975) clasific las poblaciones en cuatro tipos: poblacin reproductiva, poblacin de ensayo de progenie, poblacin productora de semilla y rodales forestales. Aqu se debe notar que la clasificacin de las poblaciones se basa en su funcin y no en su subdivisin fsica. Por ejemplo, una poblacin fsica simple puede desempear varias funciones, mientras que la poblacin reproductiva puede estar subdividida en subpoblaciones. A continuacin se describen las poblaciones que segn Zobel y Talbert (1984) deben estar siempre presentes en cualquier momento de un ciclo de seleccin y reproduccin.
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5.1 poblacin base

Consiste del conjunto de rboles desde los cuales el mejorador forestal escoge para realizar las selecciones para la prxima generacin de reproduccin. En la primera generacin de mejoramiento, la poblacin base usualmente est formada por rboles creciendo en rodales naturales o plantaciones sin mejoramiento. En generaciones avanzadas, la poblacin base es muy a menudo el o los ensayos genticos que contienen las progenies de los rboles seleccionados de la generacin previa. La identidad de al menos uno y usualmente ambos padres de todas las progenies creciendo en el ensayo gentico es conocida. La poblacin base comnmente contiene entre cientos a varios miles de genotipos.
5.2 poblacin reproductora

Consiste de un subconjunto de individuos de la poblacin base, la cual es seleccionada por sus caractersticas deseables y servir como padres para la prxima generacin de reproduccin. Los incrementos en la ganancia gentica que resultan de proseguir a la siguiente generacin de mejoramiento son el resultado de los esfuerzos de seleccin orientados a configurar la poblacin reproductora. Se deber llegar a un acuerdo entre incrementar el diferencial de seleccin, que entrega una ganancia gentica mayor a costa de una poblacin reproductora de menor tamao, y la necesidad de mantener una poblacin reproductora lo suficientemente grande, de manera que la variacin gentica sea mantenida a un nivel que permita un progreso gentico continuado en futuras generaciones. En la prctica, se utiliza una intensidad de seleccin moderada en la configuracin de la poblacin reproductora. Usualmente, 200 o ms rboles seleccionados son incluidos en esta poblacin en cada generacin (Zobel y Talbert 1984)
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5.3 poblacin de produccin

Esta poblacin es usada estrictamente para producir semillas o propgulos vegetativos para ser utilizados en programas de reforestacin operacionales. En algunos casos, la poblacin de produccin consiste del mismo set de genotipos de la poblacin reproductora, pero usualmente la poblacin de produccin es un subconjunto altamente seleccionado de esta ltima (genotipos elite) Entre 20 a 30 genotipos pueden ser incluidos en la poblacin de produccin. Estos individuos pueden ser los mejores en la poblacin reproductora y son las mejores selecciones que pueden ser obtenidas en cada generacin. Ellos son escogidos para maximizar la ganancia gentica en plantaciones forestales comerciales. Una poblacin de produccin pequea y altamente seleccionada es un punto final desde una perspectiva reproductiva, debido principalmente a su reducida base gentica. Si esta poblacin se utilizara para una posterior seleccin gentica, se producira un decrecimiento en los esfuerzos de mejoramiento y muy rpidamente llevara a un incremento significativo de la consanguinidad, mediante la endogamia.
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Captulo 6
ESTRATEGIAS DE SELECCIN Y REPRODUCCIN PARA EL LAMO
6.1 reproduccin y seleccin clonal

Dos son las caractersticas que han predominado en la historia de la reproduccin selectiva del lamo: 1. la reproduccin selectiva interespecfica y 2. la seleccin clonal (Bisoffi y Gullberg 1996). Hbridos interespecficos se encuentran a menudo en la naturaleza donde el rango de distribucin de dos especies se traslapa (Eckenwalder 1984). Muchos de estos hbridos espontneos comenzaron a ser usados tanto en Europa como en Norteamrica a partir del siglo 18, aunque los primeros cruzamientos dirigidos fueron hechos slo a comienzos del siglo 20 (Bisoffi y Gullberg 1996). La generacin de hbridos interespecficos fue tambin el objetivo de los primeros programas de reproduccin artificial siguiendo los mtodos de seleccin modernos (Screiner 1970).
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La superioridad de los hbridos en F1 ha sido ms bien asumida que probada, pero estudios recientes confirman que el vigor hbrido existe (Bradshaw y Stettler 1996). La superioridad de hbridos F1 parece ser debido generalmente a la complementacin de genes dominantes o codominantes llevados separadamente por las dos especies parentales en diferentes loci (Stettler et al 1988). El segundo aspecto de la mayora de los PMG de lamo ha sido el fuerte componente de seleccin clonal (Thielges 1985). Esto se ha debido parcialmente a los recursos limitados que han impuesto usualmente la maximizacin de los beneficios en el corto plazo. Aunque otra razn se debe a que la evaluacin precisa de clones ha sido efectuada gracias a la relativa facilidad que presentan los lamos para ser propagados tanto vegetativa como sexualmente. El poder de la seleccin clonal ha sido demostrado por el impresionante nmero de hbridos producidos por los mejoradores y cultivados a travs del mundo. Bissoffi (2001, comunicacin personal) seala que alrededor de 280 cultivares o variedades son o han sido cultivadas en el mundo, la mayor parte representadas por clones. Mtodos no convencionales de mejoramiento tambin han sido probados, pero hasta ahora han tenido un impacto menor en la produccin de variedades. Por ejemplo, clones triploides11 de Populus tremula fueron producidos a comienzos de la dcada de los 60, pero el inters por la poliploidia12 declin en los 70, con la excepcin de algunos trabajos en el campo de la gentica molecular (Bradshaw y Stettler 1993). Interesantes resultados han sido obtenidos a travs de la variacin somaclonal13, especialmente en el campo de la resistencia in vitro a factores adversos
11 Triploide: individuo con tres juegos de cromosomas, en oposicin a uno diploide que posee el nmero normal de dos sets. Uno aportado por el rbol padre y el otro por el rbol madre. 12 Poliploidia: presencia de un nmero mayor del set doble de cromosomas que caracterizan a una especie 13 Variacin somaclonal: variacin gentica producida por mutaciones que ocurren en el tejido vegetativo (somtico), por lo tanto afectan slo a los descendientes y no se transmite a travs de la herencia.
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tales como herbicidas, toxinas y sales (Michler y Haissig 1988). Algunas tcnicas relacionadas, tales como el cultivo de protoplastos como una base para la hibridacin somtica u otras aplicaciones, aunque han probado ser viable a un nivel experimental, su aplicacin en el mejoramiento gentico aun aparece como muy distante. La facilidad que presentan los hbridos de lamo para ser manipulados in vitro ha motivado la investigacin y aplicacin de la tecnologa recombinante del ADN14 por su habilidad de incorporar secuencias de ADN en un genotipo bien definido con mnima disrupcin de su organizacin genmica. En efecto, los lamos fueron los primeros rboles forestales en ser genticamente transformados con un gene de importancia agronmica (Fillatti et al 1988). Hoy en da existen varios grupos de investigacin en el mundo usando los lamos y la gentica molecular para entender los mecanismos de expresin gnica en rboles (Han et al 1996). La identificacin de genes de importancia para el desempeo varietal tambin est siendo desarrollado desde aos recientes. Especficamente, los esfuerzos se han concentrado en genes involucrados en la resistencia a herbicidas, insectos, enfermedades y estrs debido a factores abiticos, o genes involucrados en ciertas vas bioqumicas tales como la sntesis de lignina. Debemos esperar que este tipo de estudio tendr un valor de importancia creciente en el futuro inmediato. Es evidente que la reproduccin selectiva de lamo ha creado y ensayado soluciones que no son slo justificadas desde una perspectiva de corto plazo sino que representan opciones metodolgicas potencialmente tiles en el futuro. Actividades tales como la generacin de haploides15 y tetraploides son ms bien clsicas, mientras
14 Esta tecnologa consiste en el aislamiento del ADN a partir de individuos donantes, la separacin de segmentos que contienen genes de inters relevante, la insercin de estos segmentos aislados en vectores artificialmente construidos y la insercin de stos dentro del genoma (ADN) de individuos receptores 15 haploide: individuo que posee un solo juego de cromosomas, mientras que el nmero normal es de dos, uno de cada individuo parental
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que la utilizacin de la variacin somaclonal y la aplicacin de las tcnicas de recombinacin de ADN son ms bien recientes. Todas estas pueden ser consideradas como tpicamente de largo plazo. Sin embargo, un componente necesario para la aplicacin sistemtica de la reproduccin selectiva ha sido slo superficialmente explorada, tal es el caso de la reproduccin sistemtica de generaciones mltiples (Bisoffi y Gullberg, 1996). A continuacin se presentan algunos aspectos esenciales en el diseo de estrategias de mejoramiento para lamo, as cmo en la determinacin de la estructura y desarrollo de la poblacin reproductiva.
6.2 reproduccin selectiva de generaciones mltiples

Puesto que el potencial gentico de los lamos permite la reproduccin selectiva interespecfica y la seleccin clonal muestra ser una herramienta de xito, lo lgico ha sido que una estrategia de mejoramiento gentico del gnero Populus incluya la hibridacin interespecfica y todas las herramientas estadsticas y biotecnolgicas que permiten optimizar las tcnicas de seleccin basadas en la reproduccin vegetativa. Segn Bisoffi y Gullberg (1996), el punto de vista prevaleciente en los mejoradores de lamo ha sido adoptar esquemas de reproduccin selectiva enfocados en una ganancia que sea obtenible en una o dos generaciones. Lo anterior debido a la enorme variacin gentica generada en un segunda generacin de seleccin y los recombinantes que han podido ser obtenidos de tales trabajos han demostrado tener un desempeo superior al esperado. Por otra parte, las nuevas posibilidades de mejoramiento que pueden aportar las nuevas tecnologas de manipulacin del genoma podran promover una falta de
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inters por la reproduccin selectiva que involucra generaciones mltiples. Los xitos recientes obtenidos con el uso de la tcnica de recombinacin de ADN en lamos permitiran una construccin rpida de nuevos genotipos mediante la transferencia gnica, en vez de la seleccin a travs de varias generaciones. Las tcnicas mejoradas para la seleccin precisa de genes valiosos, o combinaciones gnicas, mediante el uso de los marcadores moleculares tambin puede ayudar a desviar la atencin del mejoramiento de largo plazo. Sin embargo, es poco probable que la aplicacin mecnica de la reproduccin selectiva de corto plazo (que no es lo mismo que la seleccin recurrente, la cual incluye distintos tipos de poblaciones, como las mencionadas en el Captulo 5), o el uso de las tecnologas de manipulacin molecular del genoma, entreguen los mejores resultados de largo plazo. Esto se debe a que los ambientes en que los lamos habitualmente crecen tienden a ser extremadamente heterogneos, tanto en el tiempo (cambios climticos estacionales, o anuales, y cclicos de largo plazo) como en el espacio (fluctuaciones en la disponibilidad de agua, nutrientes, oxgeno, etc.). Adems, como ha sido reportado para muchas especies forestales, a pesar del pobre conocimiento de la estructura genmica, es posible cambiar el valor promedio de caracteres de valor forestal a travs de la reproduccin selectiva de generaciones mltiples (Zobel y Talbert 1984; Namkoong et al 1988).
6.2.1 Interaccin genotipo - ambiente

La presencia de heterogeneidad ambiental puede dar origen a la interaccin genotipo x ambiente, la cual puede convertirse en un problema serio en la seleccin de hbridos notables. Barnes et al (1984) mencionan que una interaccin entre dos factores (por ejemplo: efectos debido a la familia e hbrido o clon y el sitio de ensayo) puede ser definida, en trminos estadsticos y genticos, como una prdida de aditividad de los
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efectos individuales (genotipo y ambiente), o bien como un cambio de orden de los niveles de un primer factor a diferentes niveles del segundo factor. En trminos simples, la interaccin genotipo x ambiente significa que el
desempeo relativo de clones, familias, procedencias, o especies, difiere cuando ellos crecen en diferentes ambientes. Esto puede involucrar un cambio real en el rango, que es el tipo de interaccin ms importante para un mejorador forestal, o puede simplemente involucrar un cambio en la variacin de un ambiente a otro, sin que se produzca un cambio de rango (Kang y Gauch 1998) Debido a la interaccin genotipo x ambiente, la extrapolacin del fenotipo de un ambiente a otro puede ser difcil, puesto que los genes involucrados y sus expresiones pueden cambiar. Por lo tanto, la manipulacin de genes individuales, realizada a travs de la tecnologa recombinante del ADN, es una solucin insuficiente para aquellos caracteres que lo presentan. Luego, la reproduccin selectiva de generaciones mltiples especficamente orientada a varios ambientesobjetivo puede ser una solucin parcial mnima. Por lo tanto, los mejoradores de lamo necesitan considerar la reproduccin selectiva de largo plazo como una parte integral de sus estrategias reproductivas. No importa todo lo remota que pueda parecer la reproduccin selectiva de generaciones mltiples, las decisiones tomadas o no tomadas hoy van a limitar las futuras opciones si los aspectos ligados al mejoramiento de largo plazo son ignorados (Bisoffi y Gullberg 1996)
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6.3 sistemas de manejo de una poblacin reproductiva de lamos

Existen al menos dos aproximaciones para mantener las poblaciones reproductivas de lamo en un esquema de generaciones mltiples. En un primer caso, la poblacin reproductiva conforma una sola unidad integra, la cual es sometida, en un generacin de seleccin determinada, a esquemas de cruzamientos que llevan a configurar la prxima generacin de progenies selectas. En un segundo caso, la poblacin reproductiva esta conformada por poblaciones mltiples. Existen varias desventajas en mantener una sola poblacin reproductiva grande. La eficiencia en la seleccin total es baja. Los rboles de la poblacin reproductiva deben ser usualmente plantados en una amplia rea, lo cual hace que el control ambiental sea difcil comparado con los cultivos agrcolas. Una poblacin reproductiva simple debe mostrar un amplio grado de adaptabilidad a condiciones ambientales, lo cual puede ser posible con el sacrificio de una disminucin en la heredabilidad y la intensidad de seleccin. Esta deficiencia puede ser corregida manteniendo una poblacin reproductiva subdividida, en que cada subpoblacin puede ser establecida en cada tipo de macro-ambiente objetivo. Adems, independientemente del tamao de la poblacin, existe la probabilidad que una poblacin simple experimente una sola secuencia de ambientes y alguno complejos gnicos tiles en otras condiciones ambientales sean eliminados. Por otra parte, el uso de una poblacin reproductiva subdividida (rplicas o sublineas) permite al mejorador aumentar la posibilidad de conservar y/o crear variacin gentica para futuras generaciones. Tambin el establecimiento de poblaciones mltiples, es decir, subpoblaciones que no compartan ancestros comunes, permitir al mejorador preservar la variabilidad actual. La creacin de nuevas
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adaptaciones en algunas de las subpoblaciones a travs de la seleccin puede mejorar la posibilidades de superar los problemas ambientales imprevisibles (Bisoffi y Gullberg 1996) El programa de mejoramiento gentico de lamo de Italia es un ejemplo, al nivel de la especie, de cmo una poblacin reproductiva mltiple puede otorgar flexibilidad en la mantencin de la variacin gentica (E. Bisoffi, comunicacin personal).
6.3.1 Sistema de reproduccin de poblacin simple

La Fig. 8 es una adaptacin de la Fig. 1, la cual muestra el flujo de actividades consideradas para un ciclo de seleccin, dentro de un sistema de seleccin recurrente, para el caso de una poblacin reproductiva simple. La seleccin puede ser realizada a travs de ensayos de progenie o seleccin genotpica-clonal. El procedimiento de seleccin tambin puede estar basado en el tipo de seleccin individual (el ms simple), algn tipo de seleccin familiar (como se menciona en la seccin 4.6), o en algn procedimiento de seleccin de caracteres mltiples (ver seccin 4.7). Los cruzamientos pueden incluir todos, o un subconjunto, de los padres selectos. Las variedades comerciales tambin pueden ser el total de la poblacin seleccionada o, lo ms probable, un subconjunto de las familias o clones seleccionados. Las intensidades de seleccin estn marcadas como m, para las madres y p, para los padres. Segn Bisoffi y Gullberg (1996), el sistema de reproduccin de una poblacin simple, en un sentido riguroso, es improbable que exista en el mejoramiento gentico de lamo. La mantencin de una poblacin reproductiva dividida est a menudo motivada por el hecho que la mayor parte de las poblaciones reproductivas utilizadas en el mejoramiento de largo plazo son demasiado grandes para ser manejadas como
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poblaciones simples. Independiente del o los objetivos del mejoramiento de lamos, la red global de mejoradores de lamo es probable que replique la poblacin reproductiva, la divida en mltiples poblaciones, o aplique ambos criterios.
N padres
Prximo ciclo
N madres
Seleccin
Seleccin y cruzamientos intraespecficos
Seleccin
mN madres
pN padres
Seleccin
Variedades comerciales
Figura 8. Desarrollo de una poblacin reproductiva simple para el caso de especies del gnero Populus. (Adaptado de Bisoffi y Gullberg, 1996). Las tasas de seleccin para madres y padres son expresadas con las letras "m" y "p", respectivamente.
6.3.2 Sistema de reproduccin de poblaciones mltiples

Los actividades relacionadas con la seleccin y los cruzamientos que buscan aprovechar los efectos heterticos, o la combinacin de caracteres, son algo ms fcil de organizar si consideramos la reproduccin selectiva en poblaciones mltiples. Si
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todos los esfuerzos de mejoramiento son confinados a una sola poblacin reproductiva o un par de poblaciones, la organizacin del mejoramiento se puede complicar (Namkoong et al 1988) En las operaciones forestales, los diversos y a veces heterogneos requerimientos demandados por los usuarios de productos forestales, o los objetivos mltiples pueden ser alcanzados en varias formas. Por ejemplo, todos los requerimientos o caracteres pueden ser combinados en un solo rbol objetivo y todos los rboles pueden ser cruzados y manejados de la misma forma. Alternativamente, un rodal puede consistir de rboles similares, pero los rodales pueden ser diseados para diferir en su origen genotpico (por ejemplo rodales clonales) y/o rgimen silvicultural. Otra alternativa es mezclar diferentes genotipos en rodales simples de manera que rboles distintos satisfagan varios objetivos. Obviamente, el arreglo de metas para cada bloque o rodal puede variar tambin, de manera que diferentes mezclas estaran presentes en los diversos bloques (rodales) de manejo. En un sistema productivo forestal de objetivos mltiples es razonable pensar que diferentes poblaciones reproductivas puedan entregar genotipos para diferentes objetivos, los cuales pueden incluir: 1. generar linajes adaptados a condiciones ambientales especficas; 2. mejorar una forma especial de crecimiento; 3. aumentar la produccin de biomasa; 4. mejorar la calidad de la madera; 5. aumentar la resistencia a plagas y/o enfermedades especficas.
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Si la accin de los genes es predominantemente aditiva, luego las poblaciones reproductivas pueden generar poblaciones hbridas, las cuales presentaran un desempeo promedio en la gran mayora de los caracteres en relacin con las poblaciones parentales. Estas combinaciones hbridas de poblaciones cruzadas para lograr diferentes objetivos corresponden una forma de seleccin independiente a nivel de poblaciones (Namkoong et al 1988). Un esquema de reproduccin selectiva mediante poblaciones mltiples es observado en la Fig. 9. De acuerdo con Kang y Nienstaedt (1987), las poblaciones subdivididas pueden consistir de poblaciones con un origen gentico distinto, como puede ser el caso de dos especies de Populus, una coleccin de poblaciones originadas de diferentes subconjuntos de la poblacin base y/o copias de la misma poblacin base, las cuales comparten los mismos ancestros. En los dos ltimos casos, nos estamos refiriendo a una sola especie. Cuando este sistema se utiliza con dos especies que no han sido usadas en hibridacin, ambos lados del sistema de parentesco hbrido deben ser desarrollados. Un mtodo puede ser esencialmente duplicar el mtodo de seleccin recurrente simple en dos poblaciones, pero se debe usar los intercruzamientos entre ellas para probar el desempeo de los hbridos intraespecficos o interespecficos y para la produccin de las variedades comerciales hbridas. Aqu se busca maximizar el uso de la heterosis. El programa de seleccin gentica de lamo de Italia es un ejemplo de este tipo de esquema (Bisoffi y Gullberg 1988). Las poblaciones reproductivas son mantenidas genticamente separadas. Dentro de cada una de ellas se aplica un esquema de seleccin recurrente. Los padres selectos son cruzados entre ellos mismos, dentro de cada poblacin, para dar origen a la prxima generacin de seleccin recurrente. Tambin se realiza una seleccin de los
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genotipos superiores que debern ser utilizados en la hibridacin interespecfica con aquellos individuos selectos de la otra poblacin reproductiva.
P. trichocarpa
Poblacin
Padres
P. deltoides
Poblacin
Padres
Prximo ciclo Cruzamientos y seleccin intraespecficos
Madres
Seleccin Seleccin
Seleccin Seleccin
Madres
Prximo ciclo Cruzamientos y seleccin intraespecficos
Madres
Madres
Padres Madres Padres
Padres
Cruzamientos interespecficos comerciales
Ensayos clonales
Informacin
Variedades comerciales
Figura 9. Ejemplo de un ciclo de seleccin recurrente recproca para la reproduccin de hbridos. Aqu se consideran 2 especies: Populus trichocarpa y Populus deltoides. (Adaptado de Fig. 2 de Bisoffi y Gullberg [1996] y figura 4.4 de Namkoong et al [1988]).
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Cuando se aplica este sistema a una especie, las dos o ms subpoblaciones pueden estar completamente aisladas entre ellas o conectadas a travs de cruzamientos selectivos (migracin). El material comercial puede ser originado desde cada una de las poblaciones simples y/o desde los hbridos producidos por los cruzamientos entre las poblaciones simples. La seleccin dentro de cada poblacin est generalmente orientada a mejorar caracteres especficos de cada una. Los cruzamientos intraespecficos (entre las poblaciones simples) tiene como objetivo generar linajes con caractersticas presentes en ambas (o ms) poblaciones parentales. Aqu se busca optimizar el uso de los efectos aditivos de genes presentes en ambas (o ms) poblaciones.
6.3.3 Sistema de reproduccin selectiva de poblaciones replicadas

Una forma alternativa de manejo de poblaciones mltiples es la subdivisin de una poblacin reproductiva simple y grande en unidades independientes pequeas. La asignacin inicial de los individuos miembros a cada grupo es arbitraria. La reproduccin selectiva dentro de cada subpoblacin es mediante algn procedimiento de seleccin recurrente y con el objetivo de mejorar los mismos caracteres. Mediante la seleccin en subpoblaciones menores, se debe esperar que la variacin en la efectividad de la seleccin genere una variacin interpoblacional en la ganancia gentica. Aunque el promedio de las subpoblaciones podra ser algo menor que el progreso esperado de una sola poblacin reproductiva simple, el mejorador podra seleccionar las mejores subpoblaciones para lograr un mayor productividad (Namkoong et al 1988). Adems, el intercruzamiento entre estas subpoblaciones seleccionadas, los beneficios de la recombinacin de diferentes alelos de efecto positivo podran ser recuperados para el mejoramiento continuo de generaciones ms avanzadas.
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El mtodo de poblaciones replicadas hace que el mejoramiento sea algo ms fcil de efectuar. Adems, permite que se realicen ajustes a causa de que las poblaciones mltiples pequeas pueden ser ms fciles de manejar que una sola poblacin grande. En efecto, en las generaciones tempranas de mejoramiento gentico, cuando se puede tolerar un cierto grado de incertidumbre respecto a la estructura final de la poblacin reproductiva es mayor, el sistema de poblaciones subdivididas entrega mayor flexibilidad para el manejo de la poblacin reproductiva total. Esto es esencialmente lo que Lowe y van Buijtenen (1984) llamaron sublineas. En cualquier generacin de seleccin, la divisin de la poblacin reproductiva en sublineas tiene la ventaja de controlar la consanguinidad en la poblacin reproductiva total. Cierto grado de consanguinidad es permitido dentro de cada subpoblacin, porque se realizan cruzamientos principalmente dentro de cada una de ellas. Mientras que la consanguinidad entre las subpoblaciones es mantenida a un mnimo. Esta situacin se presenta en el caso que las sublineas presenten algn grado de jerarquizacin, puesto que se permiten cruzamientos muy especficos, slo entre los individuos elite de cada una (ver por ejemplo White et al [1999]; White y Hodge [1992]; Cotterill et al [1988]). La principal utilidad de las sublineas es que la consanguinidad es evitada en las poblaciones productoras de semilla, tales como huertos semilleros (Namkoong et al 1988).
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Captulo 7
SELECCIN CLONAL
La seleccin clonal es una parte esencial en un programa de mejoramiento de lamo.

En su forma ms simple, se comienza con un material abundante y genticamente variado y se termina con un nmero limitado de cultivares clonales. Estos ltimos son establecidos comercialmente en gran escala. El origen del material es obviamente importante para el xito, pero no tiene relacin con la mecnica del proceso selectivo. El punto de inicio puede ser variado. Los clones ensayados pueden provenir de semilla originada de polinizacin abierta o controlada, originada a partir de padres selectos (generaciones avanzadas de mejoramiento) o no seleccionados, los cuales pertenecen a poblaciones naturales (sin mejoramiento) o manejadas (rodales comerciales). En este ltimo caso, la seleccin clonal se desarrolla sin una estrategia de mejoramiento gentico, es decir, sin un mtodo de seleccin (ver seccin 3) y una estructura de poblaciones (ver seccin 4). Tambin puede ocurrir que un programa de seleccin clonal comience utilizando colecciones de clones ya establecidos. Este es el
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caso si el objetivo es seleccionar clones para un nuevo ambiente y se utiliza, o ensaya, clones que fueron seleccionados en otra regin. Aunque clones seleccionados podran ser tambin valiosos como padres para la reproduccin selectiva de generaciones avanzadas, se debe recordar que las metas econmicas inmediatas son el principal motivo de la seleccin clonal. Una forma adecuada de proceder consiste en que la seleccin clonal con fines econmicos sea hecha entre hbridos F1, mientras que se establecen poblaciones reproductivas (orientadas a un mejoramiento de largo plazo) para cada una de las especies parentales. Luego la seleccin de padres selectos, los que sern utilizados en hibridacin y generacin de clones candidatos, se realiza dentro de cada poblacin reproductiva. Bisoffi y Gullberg (1996) sugieren el siguiente criterio para la seleccin clonal de lamo. Ellos sealan que aunque tienen ms se 60 aos de aplicacin, aun es largamente aplicable: 1. rpido crecimiento juvenil; 2. adaptabilidad amplia; 3. resistencia a enfermedades y el fro; 4. fuste recto y cilndrico; 5. madera blanca, homognea y resistente, adecuada para tableros, partculas, debobinado y pulpa El denominador comn en todos los programas de reproduccin selectiva es que la productividad se incrementa mediante un mejoramiento de la tasa de crecimiento y una reduccin en las perdidas.
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Esto es equivalente a decir que la meta estratgica del mejoramiento gentico forestal es obtener una ganancia en cantidad y calidad de los productos deseados tan rpido y tan eficiente como sea posible. Luego, la tasa de crecimiento y la resistencia a factores adversos son los tipos de caracteres ms importantes de la reproduccin selectiva (Thielges 1985). Como se mencion anteriormente, el mejoramiento gentico debe generar una ganancia gentica rpida y eficiente, pero la base gentica que sustenta el programa de reproduccin selectiva no debe ser reducida, por el contrario, sta debe mantenerse o ampliarse de una generacin de seleccin a la siguiente. De este modo, se maximizar la capacidad de respuesta a factores o situaciones externas imprevistas y relacionadas con: 1. la presencia de nuevas plagas y enfermedades forestales; 2. los cambios en los requerimientos o la demanda del mercado; 3. los cambios en las tecnologas utilizadas en el procesamiento de la madera; 4. las variaciones climticas imprevisibles; etc. Una estrategia de mejoramiento que tiene como resultado la seleccin de hbridos interespecficos, los que sern propagados en forma clonal y utilizados con fines comerciales, resulta complicada porque debe incluir el desarrollo de una poblacin reproductiva para cada especie involucrada. Luego, el programa de reproduccin selectiva deber ser dinmico y flexible en el tiempo. En efecto, ser adecuado realizar una revisin peridica de la estrategia, en la cual se incluya un anlisis de los factores externos imprevistos (arriba mencionados) y la modificacin de las actividades previamente incluidas, o la incorporacin de nuevas actividades.
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Para organismos de larga vida, los cuales son normalmente cosechados al fin de la rotacin (en contraste con rboles frutales) y que, debido a su tamao, necesitan de mucho espacio por rbol, los siguientes aspectos son inclusive ms cruciales que para los cultivos agrcolas: 1. la eleccin del mtodo de seleccin ptimo, 2. el estudio de las correlaciones juvenil-maduro, 3. el estudio de la interaccin genotipo-ambiente y 4. el diseo experimental utilizado en los ensayos de campo En una seleccin clonal genticamente eficiente, una atencin especial se debe poner en aquellos caracteres que poseen los siguientes atributos: 1. un alto grado de estabilidad a travs de la edad (por ejemplo: resistencia a enfermedades) o 2. una importancia comercial relevante a una edad temprana. Un aspecto de importancia relevante es que la seleccin debe comenzar en el nivel del vivero, debido al limitado espacio necesitado por las plantas a este estado de desarrollo.
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Bibliografa Citada
Allard, R. W. 1960. Principles of plant breeding. John Wiley & Sons Inc. NY. 498 p. Barnes, R.D., Burley, J., Gibson, G.L., and Garcia de Leon, J.P. 1984. Genotype-Environment interactions in tropical pines and their effects on the structure of breeding populations. Silvae Genetica. 33 (6): 186-197.
Bisoffi, S.; Gullberg, U. 1996. Poplar breeding and selection strategies. In: Biology of Populus and its implications for management and conservation. Part I, Chapter 6. Edted by R.F. Stettler, H.D. Bradshaw, Jr., P.E. Heilman, and T.M. Hinckley. NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa, ON. pp. 139-158.
Bradshaw, H.D. Jr.; Stettler, R.F. 1993. Molecular genetics of growth and development in Populus. I. Triploidy in hybrid poplars. Theor. Appl. Genet. 89: 301-307.
Bradshaw, H.D. Jr.; Stettler, R.F. 1995. Molecular genetics of growth and development in Populus. IV. Mapping QTLs with large effects on growth, form, and phenology traits in a forest tree. Genetics. 139: 963-973.
Burdon, R.D.; Low, C.B. 1992. Genetic survey of Pinus radiata. 6: Wood properties: variation, heritabilities, and interrelationships with other traits. N.Z.J.For Sci. 22: 228-245.
65
Cain, N.P.; Ormond, D.P. 1984. Hybrid vigor as indicated by early growth characteristics of Populus deltoides, P. nigra, and P. x euroamericana. Can. J. Bot. 62: 1-8.
Cotterill, P.P.; Dean, C.; Cameron, J.; Brindbergs, M. 1989. Nucleus breeding: a new strategy for rapid improvement under clonal forestry. In: Breeding tropical trees: Population structure and genetic improvement strategies in clonal and seedling forestry. Pro. IUFRO Conference. Pattaye, Thailand, Nov. 1988. Pp 39-51.
Eckenwalder, J.E. 1984. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. II. Taxonomy. Can. J. Bot. 62: 325-335.
Screiner, E.J. 1970. Genetics of eastern cottonwood. U.S. Dep. Agric. For. Ser. Res. Pap. WO-11. 24 pp. FAO. 1979. Poplars and willows. FAO Forestry Series. No 10. Food and Agriculture Organization of the nited Nations, 1979, Rome, Italy. 328 pp. Falconer, D.S.; Mackay, T.F.C.1996. Introduction to quantitative genetics. 4rd Ed. Longman Sci. And Tech. Harlow, UK. 438 pp. Fillatti, J.J.; Haissig, B.; McCown, B.; Comai, L. Reimenschneider, D. 1988. Development of glyphosate-tolerant Populus plants through expression of a mutant aroA gene from Salmonella typhimurium. In: Genetic manipulation of woody plants. Ed. By J.W. Hanover and D.E. Keathley. Plenum Press, New York and London. Pp 243-249
Fowler, D.P. 1978. Population improvement and hybridization. Unasylva 30: 2126 Han, K. H.; Gordon, M.P.; Strauss, S.H. 1996. Cellular and molecular biology of Agrobacterium-mediated transformation of plants and its application to genetic transformation of Populus. In: Biology of Populus and its implications for management and conservation. Part I, Chapter 9. Edited by R.F. Stettler, H.D.
66
Bradshaw, Jr., P.E. Heilman, and T.M. Hinckley. NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa, ON. pp. 201-222. Kang, H.; Nienstaedt, H. 1987. Managing long-term breeding stock. Silvae genetica 36: 30-39. Kang, M.; Gauch, H. G. 1996. Genotype-by-environment interaction. CRC Press. Boca Raton. 416 pp. Lowe, W.J.; van Buijtenen, J.P. 1981. Tree improvement philosophy and strategy for the western Gulf Tree Improvement Program. In: Proc. 15th North Am. Quant. For. Gen. Workshop, pp 43-50. Michler, C.H.; Haissig, B.E. 1988. Increased herbicide tolerance of in vitro selected hybrid poplars. In somatic cell genetics of woody plants. Ed. By M.R. Ahuja. Kluwer Ac. Pub., Dordrecht, The Netherlands, pp 183-189. Namkoong, G.; Snyder, E.B.; Stonecypher, R.W. 1966. Heritability and gain concepts for evaluating breeding systems such as seedling orchards. Silvae genetica 15 (3): 76-84. Namkoong, G.; Kang, H.C.; Brouard, J.S. 1988. Tree breeding: Principles and strategies. Monograph on theoretical and applied genetics 11. Springer-Verlag. New York. 180 p. Orlovic, S.; Guzina, V.; Krstic, B.; Merkulov, L. 1998. Genetic variability in anatomical, physiological and growth characteristics of hybrid poplar (Populus x euramericana Dode (Guinier)) and eastern cottonwood (Populus deltoides Bartr.) clones. Silvae Genetica 47 (4): 183-190. Shelbourne, C.J.A.; Burdon, R.D.; Carson, S.D.; Firth, A.; Vincent, T.G. 1986. Development plan for radiata pine breeding. New Zealand Forest Service., Rotorua, NZ. 142 pp. Shelbourne, C.J.A. 1969. Tree breeding methods. New Zealand Forest Service. Technical paper N 55. 43 pp.
67
Stettler R.F.; Fenn, R.C.; Heilman, P.E.; Stanton, B.J. 1988. Populus trichocarpa x P. deltoides hybrids for short rotation culture: variation patterns and 4-year field performance. Can. J. For. Res. 18: 745-753.
Stettler, R.F.; Zsuffa, L.; Wu, R. 1996. The role of hybridization in the genetic manipulation of Populus. Part I, Chapter 4. Edited by R.F. Stettler, H.D. Bradshaw, Jr., P.E. Heilman, and T.M. Hinckley. NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa, ON. pp. 87-112.
Thielges, B.A. 1985. Breeding poplars for disease resistance. FAO Forestry Paper N 56. Rome, Italy. 66 pp. van Buijtenen, J.P. 1975. Advanced generation breeding. Proc. of 13th Southern Forest Tree Improvement Conference. Raleigh, NC, pp 63-72 White, T.L.; Hodge, G.R. 1989. Predicting breeding values with applications in forest tree improvement. Kluwer Ac. Pub. Dordrecht, The Netherlands. 367 p. White, T.L.; Hodge, G.R.; Powell, G.L. 1993. An advanced-generation tree improvement plan for slash pine in the southeastern United States. Silvae genetica 42 (6): 359-371.
White, T.L.; Matheson, A.C.; Cotterill, P.P.; Jhonson, R.G.; Rout, A.F.; Boosma, D.B. 1999. A nucleus breeding plan for radiata pine in Australia. Silvae genetica (3/4): 122-133.
Zobel, B. Talbert, J. 1984. Applied forest tree improvement. John Wiley & Sons. NY. 505 pp. Zobel, B.J.; Jett, J.B. 1995 Genetic if wood formation. Springer-Verlag. 337 pp. Zsuffa, L.; Giordano, E.; Pryor, L.D.; Stettler, R.F. 1996. Trends in poplar culture: some global and regional perspectives. In: Biology of Populus and its implications for management and conservation. Part II, Chapter 19. Edted by R.F. Stettler, H.D. Bradshaw, Jr., P.E. Heilman, and T.M. Hinckley. NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa, ON. pp. 515-539.
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Reproduccin Selectiva de Especies Forestales de Rpido Crecimiento

Palabras claves: Mejoramiento-gentico, reproduccin-selectiva, rboles, Populus

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El mejoramiento gentico de rboles forestales tiene un rol primordial en el manejo

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Poblacin Prximo ciclo

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El gnero Populus comprende cerca de 30 especies y se distribuye ampliamente en

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La siguiente informacin es necesaria para desarrollar una estrategia de mejoramiento gentico

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3.2 Variacin gentica

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PMG: programa de mejoramiento gentico

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3.3 Biologa de las especies

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4.1 Seleccin masal

4.2 mejoramiento por retrocruzamientos

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4.3 generacin de variedades hbridas

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4.4 seleccin recurrente

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4.4.1 Seleccin recurrente simple (SRS)

4.4.2 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria general8 (SR-CCG)

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4.4.3 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria especfica9 (SR-CCE)

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Poblacin forestal seleccionada o clones de la poblacin seleccionada

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4.4.4 Seleccin recurrente recproca (SRR)

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4.5 La importancia del tiempo

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Polinizacin abierta o controlada y colecta de semillas

Coleccin de estacas y semillas

Ensayo de progenies Informacin

Huerto semillero clonal

Depuracin y colecta de semilla superior

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= Ganancia adicional al establecimiento del HSC con fenotipos no ensayados genticamente

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