BIOGEO 2020/11, t. VII, vers.

2010-11-01:

VII- rea de distribucin. Tipos: continuidad, tamao.

Delimitacin, mtodos y ejemplos [visto en tema III- corologa] Esquema/ndice
(generalidades)

VII. 1- rea de dsitribucin

(tipologa)

VII. 2- Tipologa: referentes topolgicos VII. 3- Tipologa: naturalidad VII. 4- Tipologa: historia/proceso VII. 5- Tipologa: continuidad VII. 6- Tipologa: tamao VII. 7- Tipologa: exclusividad VII. 8.- Solapamiento entre reas: simpatra, alopatra y parapatra
(regularidades y explicaciones)

VII. 9.- Tamao del rea: regularidades y explicaciones VII. 9. 1- rea de distribucin y nicho ecolgico VII. 9. 2.- Gradientes geogrficos: la regla de Rapoport VII. 9. 3.- Gradientes ecolgicos: relacin inversa con interacciones interespecficas VII. 9. 4.- Gradientes histricos: relacin con la edad del taxn VII. 9. 5.- Organismos muy pequeos. Son los microorganismos cosmopolitas? VII. 9. 6.- Tamao (masa) corporal. Y lmites (constraint lines) VII. 9. 7.- Densidad de poblacin. Y lmites (constraint lines) VII. 9. 8.- Relaciones alomtricas: energa, tamao y movilidad
(otros)

VII.10.- Estructura interna VII.11.- Rareza y rareza geogrfica Qu es una especie rara? VII.12.- Cuestiones

VII. 1- rea de dsitribucin: proyeccin sobre un mapa de la superficie de la Tierra ocupada por una entidad biolgica o un fenmeno biolgico; a menudo, en forma de extensin o contorno (Tema III); y con propiedades tales como tamao, forma.
Areografa. Parte de la biogeografa que se ocupa de la descripcin del tamao, forma y localizacin de las reas de distribucin de las especies, y de la identificacin de los procesos que determinan esas caractersticas. La primera parte de esta definicin se refiere a detalles propios de la corologa, tratados en el Tema III; nos concentraremos aqu al resto de los aspectos areogrficos: tipificacin, terminologas frecuentes, regularidades y explicaciones relativas al tamao del rea, y detalles relacionados. Un antecedente clebre: Rapoport (1975: Areografa). Tipificacin. Pueden tipificarse de diversos modos, por ejemplo de acuerdo con su naturalidad, su continuidad, su tamao (o tamao relativo), o el solapamiento entre ellas.

VII. 2- Tipologa: referentes topolgicos. Frecuentemente se aplican a las

distribuciones trminos basados en la denominacin de biomas, regiones climticas o gradientes altitudinales, combinadas con prefijos o sufijos (como: sub, epi, circun, pan, trans). Por ejemplo subalpina, pantropical, circunmediterrnea). Se trata de terminologa descriptiva normalmente fcil de interpretar, si bien en algunos casos los especialistas en el estudio de ciertos taxones pueden atribuirles significados bastante concretos.

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VII. 3- Tipologa: naturalidad, fundamentalmente con referencia a la influencia humana en la extensin de rea actual. Especie autctona, indgena, nativa. Originaria de la zona en cuestin, presente all por cualquier motivo hace tiempo (ltimos cientos o miles de aos). Especie alctona. Especie que coloniza la zona por migracin reciente desde otra zona (ltimos cientos de aos o miles). Introducida: introducida voluntaria o involuntariamente por la especie humana. Inmigrante: que ha alcanzado y ocupado la zona por sus propios medios; ms frecuente entre especies migratorias. Naturalizada o asilvestrada: se aplica a las especies de cualquier origen alctono que persisten por sus propios medios, explotando con xito un nicho disponible. VII. 4- Tipologa: historia/proceso. Invasores modernos y reliquias del pasado
Especie invasora. Especie, que consigue 1) establecerse en un nuevo territorio, 2) se dispersa, y 3) lo hace aumentando su densidad y rea de distribucin de modo que afecta negativamente a las especies autctonas (directamente, por competencia, como transmisor de parsitos y patgenos), alterando la diversidad biolgica nativa (en cualquiera de los componentes de la biodiversidad: riqueza especfica, diversidad gentica, diversidad de ecosistemas). Aunque no es imprescindible que sea as, las especies invasoras son generalmente alctonas, casi siempre introducidas. Pero "especie invasora" y "alctona" no son equivalentes. Frecuentemente una especie alctona puede resultar naturalizada o asilvestrada sin efectos llamativos en una fase inicial, entrando posteriormente en fase de expansin. El efecto "invasor" resulta de una interaccin de las caractersticas de la especie con las del medio y la biota nativa, que vara para una misma especie invasora en diferentes regiones y momentos. Por ello, una especie puede resultar "invasora" en unas regiones y no en otras. Por motivos histricos, muchas especies de esta categora son euroasiticas. Son ejemplos los grandes herbvoros (ganado), sin equivalentes autctonos prximamente emparentados en, Amrica del Sur y Australia. La falta de enemigos, especies prximas con potenciales parsitos, etc., hizo que muchos de ellos tuviesen expansiones demogrficas incontroladas en pocos aos. Muchas plagas y microorganismos patgenos pueden ser ejemplos. Ejemplos: mltiples. Plantas vasculares: en amrica y Australia / Nueva Zelanda (de origen europeo): especies de los gneros Trifolium, Capsella, Rumex, Plantago, etc. En zonas tropicales/subtropicales, Lantana camara L. (franja latitudinal de 35N - 35S), forma matorral espeso, propiedades alelopticas, compite y desplaza especies nativas. En zonas mediterrneas: Opuntia spp., Carpobrotus spp. En Europa (origen americano): Robinia pseudoacacia (invasora en Europa central). Animales: Marinos (Caulerpa taxifolia), dulceacucolas (el mejilln tigre), terrestres (ratas y ratones domsticos, cucarachas, plagas de cultivos, etc.). Ardilla gris (Inglaterra), Tortuga de Florida (Trachemys scripta), Cangrejo americano (Procambarus spp.), etc. Especie de distribucin relicta (o taxn relicto). Distribucin actual que resulta de una notable reduccin de un rea anterior, por cambios ambientales antiguos. Igualmente, el taxn que la presenta. Son testigos de condiciones ecolgicas del pasado de una zona. Suele tratarse de rangos geogrficos poco extensos. Ejemplos: Tutara (Sphenodon, hoy solo en Nueva Zelanda), Cicadceas (plantas tpicas del Jursico y hoy limitadas a ciertas regiones), diversos relictos tropicales. En la Macaronesia (incl. Canarias): Drago (Dracaena draco), especies de la laurisilva.

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VII. 5- Tipologa: continuidad (continuidad espacial de la ocupacin). Se refiere a la

continuidad de presencia a travs de la superficie identificada como rea de distribucin, durante un perodo de tiempo especificado o implcito (generalmente esto ltimo: "la actualidad", "ltimos siglos", etc.). Obviamente esta percepcin depende de cmo se haya definido o descrito el rea de distribucin, y de el tamao de rejilla o escala a la que se trabaje, y el perodo que se abarque. A escala fina, no hay ningn organismo que ocupe la totalidad de la superficie de ninguna zona en el mismo momento. Cuanto menor la escala, mayor la fragmentacin de la ocupacin real en un momento de tiempo. Continua. Independientemente del tamao, superficie nica, con permetro continuo. Aparentemente (cuando menos para ciertos tipos de organismos), algunos medios favorecen la continuidad; por ejemplo el medio acutico, o los medios antropgenos (para las especies que medran en ellos). Disyunta, fragmentada. A una determinada escala, rea dividida en subunidades con permetros independientes, con dos o ms subreas separadas entre s por espacios de superficie significativa no poblados por la especie. Disyunta y fragmentada pueden usarse como sinnimos, pero con frecuencia se les otorga un matiz diferente. "Disyunta" suele aplicarse a casos de rea fragmentada con subreas bien separadas (los individuos nunca se desplazan entre ellas), con un matiz explicativo relacionado con un origen de la fragmentacin antiguo, no antrpico, de tener inters por s mismo como fenmeno. "Fragmentada" se aplica ms bien a subdivisiones ms o menos recientes, por fenmenos que pueden incluir la influencia humana (usual en biologa de poblaciones y conservacin). De forma general, la disyuncin puede tener diversas causas, siendo las principales: 1- ecolgica. La presencia del taxn responde a circunstancias ecolgicas. Pueden ser ejemplos los vegetales gipscolas en Iberia, o las aves alpinas, o las marinas (que podran poblar reas diferentes intermedias pero las evitan). 2- antrpica. Por intervencin activa o pasiva de la especie humana, con incidencia positiva o negativa. a) introduccin intencionada (animales domsticos, de caza, cultivos, plantas ornamentales, etc.) o accidental (plagas de cultivos, algas y organismos ssiles en cascos de barcos, etc.), b) eliminacin de condiciones favorables en parte del rea que causan la desaparicin (ver punto 5 a continuacin). Ejemplos mltiples: Ailanto en Europa, dingo, zorro y conejo en Australia, Drosophila subobscura en Norteamrica, Cacyreus marshalli en Europa, puerco-espn (Hystrix cristata) en Italia, Caulerpa taxifolia en el Mediterrneo. 3- causadas por barreras naturales. Aparicin de barreras naturales dentro de un rea de distribucin, que la dividen. Normalmente fenmenos antiguos a escala humana (deriva continental, orogenia, cambios de clima, catstrofes naturales). Ejemplos: diversas disyunciones antiguas, trogones-quetzales, gnero Posidonia (una especie endmica del Mediterrneo y otras australianas), varios ejemplos de disyunciones clsicas discutidos ms adelante. 4- por migracin a larga distancia y colonizacin. Ocupacin de reas favorables distantes, alcanzadas por migracin (especies migradoras en condiciones especiales, por ejemplo de corrientes de aire o agua, semillas flotantes o individuos nufragos que arriban a islas). Ejemplos: las mariposas monarca (Danaus plexippus, D. crhysippus) en el sur de Europa, cocoteros (Cocos nucifera) en islas ocenicas y costas del Caribe, ndico y Pacfico (hasta 28 lat. N y S). 5- por extincin en parte del rea. Representa una reduccin del rea del taxn. La extincin puede deberse a causas naturales (emersin de barreras, punto 3). Si no hay evidencia fsil, la extincin es difcil de probar excepto cuando es reciente en trminos de cronologa humana (constatacin directa, presencia de subfsiles); en estos casos, la causa antrpica suele ser la ms frecuente. Ejemplos: buitre negro, linces europeos (Lynx spp.), diversos otros mamferos grandes en Europa. [Ejemplos de disyunciones: ver Tema VIII: corotipos]

BIOGEO 2020/11, t. VII, vers. 2010-11-01: VII. 6- Tipologa: tamao

Distribucin de frecuencias. Para un taxn determinado con suficientes especies y a nivel geogrfico amplio, la distribucin de frecuencias de los tamaos de rea suele ser unimodal, sesgada a la derecha (muchas especies con reas pequeas y pocas con reas muy grandes), y se ajusta a una distribucin log-normal (si las reas de las distribuciones se transforman logartmicamente, la distribucin es aproximadamente normal). Una propuesta (basada en mamferos nerticos): <1er decil: microendemismos (< 1.000 km2) (si la especie es endmica) <1er cuartil: microareales (<25.000 km2) >3er cuartil: distribucin amplia (>1.000.000 km2) Se conocen especies con muy reducida extensin geogrfica, como el crustceo ispodo Thermosphaeroma thermophilum (Richardson, 1897) o el pez ciprinodntido Cyprinodon diabolis Wales, 1930 en las que todos los individuos de la especie ocupan una nica extensin menor que 100 m2 (frecuente en organismos de hbitos especiales como los troglobios, habitantes de cuevas). En el extremo opuesto, para seres como la ballena azul Balaenoptera musculus (L., 1758) se estima un rea de distribucin con superficie de unos 300 x 106 km2. Los extremos de variacin pueden describirse mediante los calificativos derivados de estenocoria (que habita pocos lugares: estenocoro, estenocrico) y euricoria (que habita todos los lugares: esurcoro, euricrico/a).

VII. 7- Tipologa: exclusividad (endemismo, pandemismo, cosmopolitismo)

Endemismo. En trminos generales y para la mayora de los bilogos, especie (o taxn de cualquier otro nivel) que solo habita un lugar, o cuyo rango geogrfico (o rea de distribucin) queda circunscrito a la regin que se trata. No hay condiciones sobre el tamao del rea ni el nivel taxonmico; por lo tanto el lince ibrico o la salamandra colilarga son endemismos ibricos, el elefante de sabana es un endemismo africano, el oso pardo es un endemismo holrtico, etc. La misma especie puede ser endmica o no, segn el rea de referencia. Por tanto, es incorrecto comparar los nmeros de endemismos de diferentes reas geogrficas cuando estas tienen diferente superficie. Tipos de endemismo: cierto nmero de trminos tipifican caractersticas ms precisas de las especies / taxones endmicos. Estas distinciones requieren informacin sobre la historia biogeogrfica y filogenia del taxn, por lo que hay que distinguir cundo su aplicacin se basa en evidencias, o cundo se trata de una conjetura. Entre otras, cabe sealar: Paleoendemismo: de origen antiguo. Neoendemismo: de origen reciente (posiblemente endmico por no haberse expandido todava tras la especiacin) Relicto biogeogrfico o geogrfico: resultado de la reduccin de su antigua rea de distribucin. [Relicto taxonmico se aplica a los supervivientes de un linaje antao mucho ms diverso; es equivalente a "fsil viviente", no implica endemicidad geogrfica]. Endemismo autctono: la especiacin lo origin en el rea tratada. Endemismo alctono: la especiacin ocurri en otra zona, y posteriormente coloniz la que se trata. Microendemismo: con rea de distribucin muy limitada. Endemismo palegeno: originado antes de las glaciaciones del cuaternario. Endemismo negeno: aparecido en el cuaternario. Endemovicariante: taxones que son ambas cosas (vicariantes, y endmicos).

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Pandemismo: antnimo de endemismo. Especie o taxn que puebla todos los lugares. Este ser terico, como hemos visto, es improbable, aunque a ciertas escalas algunos organismos se aproximan (un caso podra ser la especie humana). Cosmopolita. Literalmente "ciudadano del universo", en nuestro caso oferta necesariamente limitada al planeta Tierra: "ciudadano del Mundo". Organismo (taxn) que habita todas las regiones, sin que esto implique que ocupe todos y cada uno de los rincones de estas regiones. Ejemplos vertebrados: la lechuza comn, el halcn peregrino, el guila pescadora. El trmino "pandmico" suele confundirse con "cosmopolita", aunque sus significados son diferentes. La pandemia estricta es muy improbable; y como "pandemia" se usa en epidemiologa, daremos preferencia al trmino "cosmopolita": taxon de distribucin muy amplia, presente en muchas de las regiones de la tierra o del mar, pero no necesariamente en todas ni en toda su superficie. Los mejores ejemplos incluiran especies ampliamente difundidas por la especie humana, pero tambin casos como los de la lechuza, el halcn peregrino, el guila pescadora, o algunos cetceos.

VII. 8.- Solapamiento con otras reas: simpatra, alopatra y parapatra

Simpatra. reas de distribucin (taxones) simptrica(o)s. Con idntica distribucin, o muy amplio solapamiento (casi-simpatra o quasi-simpatra). Alopatra. reas de distribucin sin solapamiento alguno. Parapatra. reas con algn solapamiento pero pequeo, marginal; por ejemplo, afecta los mrgenes de las distribuciones. Simpatra, parapatra y alopatra no tienen implicaciones sobre la forma de especiacin de las especies (si este es el nivel taxonmico en cuestin) interesadas. Es decir, la especiacin que origin dos especies hermanas pudo ser aloptrica o simptrica (Tema IX), independientemente de la disposicin actual de las reas geogrficas de esos taxones. Se ver ms adelante que el solapamiento de reas de distribucin es una de las bases del anlisis de distribucin geogrfica de la riqueza de especies.

VII. 9.- Tamao del rea: regularidades y explicaciones

El estudio de las causas del tamao del rea de distribucin admite procedimientos experimentales (por manipulacin, incremento o eliminacin artificial de poblaciones o especies) pero estos mtodos son o bien muy costosos, o bien reprobables desde un punto de vista tico. Por ello los aspectos de la areografa relacionados con la explicacin ecoevolutiva del tamao del rea de distribucin se basan fundamentalmente en el mtodo comparativo y la macroecologa. Como se vi (VII.6), en un taxn determinado, hay una mayora de especies con reas pequeas, y una minora con reas de distribucin muy grandes. Regularidades de difcil o dudosa interpretacin, o de incierta generalidad. Forma: la relacin rea/permetro tiende a ser en torno a 10 en una mayora de especies. Esta relacin tiende a ser mayor en las especies con mayores reas de distribucin (probablemente un artefacto). Observaciones (Rapoport): En un mismo taxn, el tamao medio del rea tiende a ser menor en los continentes menores.

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En aves, la mayor parte ocupa aproximadamente 1/4 del continente, en mamferos menos de 1/3. Las reas de aves son mayores -como promedio- que las de otros vertebrados. Las de mamferos suelen ser mayores que las de vertebrados ectotermos. Las de murcilagos suelen ser mayores que las de otros mamferos.

Ejercicio. Sobre la base de estas observaciones, otras similares o la mera intuicin: proponer caractersticas de cualquier clase en plantas o animales que puedan explicar el tamao de sus reas de distribucin. Qu caractersticas esperaramos de una especie ampliamente distribuida? y de una microareal? Por ejemplo, una especie tendr un rea de distribucin ms amplia si: 1- ............................................................... 2- ............................................................... 3- ............................................................... 4- ............................................................... 5- ............................................................... [No hagas trampa! Contesta primero y luego sigue con el texto]

VII. 9. 1- rea de distribucin y nicho ecolgico

El nicho ecolgico (Hutchison) puede concebirse como un espacio multidimensional en el que cada dimensin (componente del nicho) corresponde a un recurso o requerimiento de una especie. Este nicho fundamental (o potencial) es limitado por la interaccin con otras especies, resultando el nicho real (observado). El rea de distribucin puede analizarse interpretndola como una proyeccin geogrfica del nicho: la distribucin espacio-temporal de los componentes del nicho. Habr, por tanto, un rea potencial (o fundamental) que la especie podra ocupar. Se ve restringida por competencia, otros factores limitantes o la dificultad de alcanzar subreas separadas por barreras: rea de distribucin real (u observada). Cada componente del nicho tiene: - Un patrn de distribucin espacial. - Un patrn de distribucin temporal (una dinmica a largo plazo, pero tambin ciclos de abundancia estacionales o peridicos en cada localizacin). Por ello el rea de distribucin resulta de la combinacin de: A- Los requerimientos de la especie (componentes del nicho). B- La combinacin en espacio x tiempo de la distribucin de estos componentes. C- La capacidad de la especie par explotar esa combinacin espacio x tiempo de los componentes (AxBxC). D- La secuencia temporal y magnitud de aparicin y desaparicin de factores limitantes (FL= enemigos, competidores, barreras) que alteren la optimizacin de ([AxBxC]-FL). Por tanto, un "recorte" en un componente del nicho tendr efectos multiplicativos, limitando notablemente la distribucin real. Explicar el tamao del rea de distribucin de una especie requiere medir estos aspectos, que suponen interacciones ecolgicas complejas. Lo ms sencillo es buscar rasgos que se creen (o se saben) correlacionados con componentes del nicho o su forma de explotacin. Estos varan entre diferentes tipos de seres vivos; algunas de las variables ms frecuentemente analizadas incluyen:

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Especificidad de recursos trficos (por ejemplo amplitud del espectro trfico, rango de especies, de nutrientes, de partes consumidas). Requerimientos trmicos o Comportamiento especfico (p. ej. diurno, nocturno, comportamiento de termorregulacin, seleccin de exposicin). o Altitud o profundidad media o tpica (como medida de un ptimo trmico o ftico aparente). Rango altitudinal local (como medida indirecta de la amplitud de preferencias trmicas), o amplitud del rango latitudinal. Otras medidas de especificidad ambiental (amplitud de hbitat: salinidad, acidez, nmero de formaciones vegetales que ocupa). Movilidad o capacidad de dispersin (del reproductor o de los propgulos) o Dispersin media, rea de campeo, etc. o Formas especiales de movilidad (vuelo, anemocoria, hydrocoria, etc., o sus opuestos) si varan dentro del grupo. o En animales, tendencia o predisposicin a la migracin (especies migratorias: capacidad de atravesar barreras de "no-hbitat"). Tamao (peso, peso seco, longitud o altura mayor). Esta variable puede estar correlacionada con diversas otras por motivos estructurales o de otra ndole (fecundidad, movilidad, tiempo de maduracin, etc.). Capacidad de crecimiento de la poblacin (fecundidad, tiempo de desarrollo y maduracin, nmero de perodos reproductores por ciclo estacional). Organizacin espacial o Densidad de poblacin. o Agregacin (o aspectos relacionados: territorialidad, competencia intraespecfica, tipo de organizacin social o tamao de grupo). Otros aspectos de la estructura interna de la poblacin. Otros, por ejemplo la poliploida. Las plantas poliploides (a menudo ms recuentes en latitudes altas) a menudo tienen mayor rea de distribucin que sus parientes diploides (?).

>> [Anlisis comparativo] Todos estas variables (y otras similares) estn relacionadas entre s, de modo particular en cada tipo de organismo. Por ello es frecuente aplicar anlisis estadsticos multivariados para la seleccin de variables (regresin paso a paso y anlogos). La solucin de tales anlisis (modelo seleccionado) debe entenderse no como explicacin causal, sino como la explicacin ms sencilla en funcin de las variables analizadas. Veremos a continuacin algunos de los casos ms frecuentemente estudiados.

VII. 9. 2.- Gradientes geogrficos: la regla de Rapoport (E.H. Rapoport,

posteriormente Brown, Stevens). Relacin entre rea y latitud/altitud como evidencia de la influencia de la amplitud del nicho. [Esta suele incluirse entre las "reglas ecogeogrficas", la tratamos aqu simplemente por que se refiere al tamao del rea, que puede ser un reflejo de, pero no un atributo fsico de los individuos]. Regla (o patrn) de Rapoport: Dentro de un taxn, el rea de distribucin de las especies es mayor cuanto mayor es la latitud y la altitud. En el caso de la altitud, es el rango altitudinal el que se ampla con la altitud o latitud. Explicacin: variacin climtica y amplitud de nicho (por lo tanto, un gradiente ecolgico). Las especies de zonas templadas o fras estn sujetas a una mayor variacin climtica que las de zonas ecuatoriales, y por tanto estaran adaptadas a mayor variacin ambiental. Como

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consecuencia, tendran mayor capacidad para colonizar nuevas zonas en las pocas favorables. Una explicacin alternativa implica la dependencia (relacin inversa) del tamao del rea con la riqueza de especies (VII. 9. 3). La coincidencia es en el sentido predicho, pero la evidencia actual no apunta con claridad en uno u otro sentido. Generalidad: parece funcionar en la regin Nertica (mamferos, aves, mariposas), en el occidente palertico (Europa) depende del caso (no en mariposas, s -segn el grupo- en mamferos). No est clara su universalidad.

VII. 9. 3.- Gradientes ecolgicos: relacin inversa con interacciones interespecficas

Se ha propuesto que la relacin inversa entre riqueza y tamao medio del rea es causal. Mayor diversidad (nmero de especies con reas solapadas) implica mayor competicin, predacin y fragmentacin de reas, lo que impide a parte de las especies ocupar la totalidad de sus nichos potenciales. Ello se traduce en una drstica reduccin de sus reas de distribucin, por que el recorte de un componente del nicho no tiene un efecto lineal, sino multiplicativo en la superficie ocupada. Se proponen las relaciones: Menor rea > ms riqueza > menores ritmos de especiacin y extincin. Mayor rea > menos riqueza > mayores ritmos de especiacin y extincin. Con frecuencia la riqueza de especies muestra una distribucin inversa al tamao de las reas (VII. 9. X). Esta hiptesis y la regla de Rapoport son, aparentemente, complementarias. Ambas apelan a la amplitud de nicho, sin embargo los mecanismos seran diferentes: sera interesante identificar la importancia de cada uno de ellas.

VII. 9. 4.- Gradientes histricos: relacin con la edad del taxn

Al menos en algunos casos, el tamao del rea est relacionado con la edad geolgica del taxn estudiado, o bien muestra una dinmica temporal. Aunque no es una regularidad inexorable, se encontr en plantas vasculares (Willis, 1922) la tendencia a que los taxones supraespecficos de mayor antigedad contuviesen algunas de las especies de ms amplia distribucin, putativamente resultado del mayor tiempo dispuesto para colonizar nuevas reas (si encontraron condiciones favorables) en las especies de ms antiguo origen. Estimaciones sobre unos pocos grupos monofilticos de aves sugieren que el rea de distribucin se incrementa con rapidez al principio de la historia de las especies, y luego se estabiliza para acabar decreciendo. No hay un motivo para que esta relacin sea universal, ya que puede depender del modo de especiacin (por ejemplo: la especiacin aloptrica permite tamaos iniciales de rea amplios), pero muestra la existencia de una dinmica temporal del rea de la especie, cuya fase final es la reduccin.

VII. 9. 5.- Organismos muy pequeos. Son los microorganismos cosmopolitas?

Normalmente se asume que los seres vivos de muy pequeas dimensiones (bacterias s.l., protozoos s.l.) tienen reas de distribucin muy amplias, o son mayoritariamente cosmopolitas. Por lo tanto, se concede poca importancia al estudio de sus distribuciones: "los organismos menores de 1 mm no tienen biogeografa". Esto se debe a la presuncin de: 1muy altas densidades de poblacin, 2- gran capacidad de dispersin (viento, agua, otros

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organismos mviles, presencia de formas de resistencia para atravesar perodos desfavorables), y 3- tasas de extincin bajas. Datos de protozoos indican que el 23% de las especies estudiadas (n= 127) son cosmopolitas, y de hecho las de menor tamao tienen ms amplias distribuciones. Sin embargo, los expertos han advertido que estas suposiciones (1-2-3) no han sido debidamente probadas. Hay un problema taxonmico: muchas especies no son fciles de identificar o deben serlo por anlisis moleculares, y generalmente se trata precisamente de las especies ms pequeas (que en otros grupos seran las ms numerosas y con distribuciones geogrficas menores). Si se estudia la relacin entre de la diferencia entre composicin de comunidades microbianas y la distancia, esta es negativa como en otros organismos. Por lo tanto, la biogeografa de los microorganismos probablemente necesita ser reconsiderada.

VII. 9. 6.- Tamao (masa) corporal. Y lmites (constraint lines)

Los grficos de medias especficas que muestran la relacin entre rea de distribucin (Y) y masa corporal (X) muestran una forma caracterstica, a veces sin una correlacin significativa. Lmites (constraint lines). Un aspecto interesante son los lmites de la distribucin de puntos (Fig. 1). Uno (mx. Y) representa el rea mxima (del continente o regin estudiada), otro (mn. X) representa el tamao mnimo del organismo, dictado por limitaciones fisiolgicas u otras. El tercer lmite es la tendencia que define el mnimo de la relacin rea/masa para cada tamao, y tiene importantes implicaciones ecolgicas. Las especies con valores bajo esa lnea muestran un "dficit de rea" en relacin con su tamao, y posiblemente son sensibles a la extincin.

Figura 1. Relacin entre el tamao del rea de distribucin y el peso medio de las especies, en un grupo de animales, ambos transformados en sus logaritmos decimales. Estas tendencias muestran que la minora de especies con reas muy amplias son, generalmente, las especies mayores de cada taxn. La distribucin de reas es variada entre las especies de pequeo tamao. Se atribuye a la relacin entre densidad de poblacin y masa corporal: la densidad de poblacin suele ser inversamente proporcional a la masa corporal, debido a que los recursos necesarios son a su vez proporcionales al tamao. Por tanto, para mantener un tamao de poblacin dado, una especie grande necesita extenderse ms. Ver apartados VII. 9. 7 y 9. 8.

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VII. 9. 7.- Densidad de poblacin. Y lmites (constraint lines)

Comparaciones semejantes a las del punto anterior indican que las reas amplias pueden contener especies con una amplia gama de valores de densidad de poblacin, mientras que las especies con reas reducidas muestran bajas densidades de poblacin. Como en el caso anterior pueden calcularse lmites (constraint lines) empricos que indican relaciones (proporciones) atpicas entre rea de distribucin y densidad de poblacin. Estos datos pueden ser de inters en biologa de la conservacin. La relacin entre rea, tamao (masa corporal) y densidad de poblacin obedece, en teora (y dependiendo del tipo de organismo) a relaciones alomtricas (relacionadas con la energa requerida o disponible: VII. 9. X). Comparaciones interespecficas amplias muestran generalmente estas relaciones en el sentido: poblacin total: (+) rea de distribucin rea de distribucin: (+) tamao corporal densidad de poblacin (-) tamao corporal

VII. 9. 8.- Relaciones alomtricas: energa, tamao y movilidad

Los siguientes supuestos se inspiran sobre todo en hetertrofos, animales y vertebrados; los coeficientes pueden diferir en otro tipo de seres. Si: E= Energa metablica, o recursos requeridos (por individuo y unidad de tiempo) A= rea de campeo, movilidad de un individuo (idem). M= Masa corporal (tamao, volumen, peso, peso seco), y c1, c2, c3= constantes, la energa requerida por un individuo es proporcional al tamao, si bien menor, en trminos relativos, menor cuanto mayor sea este: E= c1 x M 0,75 La movilidad/tiempo, rea de campeo o similar, es directamente proporcional a M: A= c2 x M 1,0 Y el ritmo al que habra que colectar nutrientes sera E/A, es decir (c2/c1) x (M 0,75 / M 1,0): E/A= c3 x M -0,25 La forma de estas relaciones se muestra en la Fig. 2.

Figura 2. Relacin interespecfica entre E (energa metablica, o requerimientos energticos por individuo y unidad de tiempo), A (rea de campeo, o rango de desplazamiento normal) y M (masa o peso corporal). La lnea diagonal entrecortada representa la relacin isomtrica (pendiente de 1,00).

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La conclusin es que los organismos pequeos, que requieren mayor proporcin de E en comparacin con su tamao (M) y tienen menor movilidad, deben dedicar una alta cantidad de E a esta labor. Tericamente, estarn ms especializados en recursos de alto valor nutritivo y pequeo tamao, pudiendo alcanzar diferentes densidades de poblacin dependiendo de la distribucin espacial del recurso. Los organismos grandes dedican proporcionalmente menos tiempo a obtener recursos, pueden explotar fuentes de menor calidad (por ejemplo, un herbvoro, plantas enteras), pero la cantidad absoluta de estos es grande, por lo que el rea de campeo tiende a mantenerse alta y la densidad de poblacin baja. Esto proporciona una explicacin con base fisiolgica a la relacin entre tamao y rea de distribucin de la especie.

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VII.10.- Estructura interna

El reparto de individuos dentro del rea de distribucin no es necesariamente homogneo en localizacin, densidad, movimiento de individuos (o de sus partes mviles), ni incluso en el reparto de fenmenos biolgicos dentro del rea a lo largo del tiempo. Hiptesis del centro de abundancia (abundance center hypothesis). Los mrgenes del rea representan los lmites del rea con una combinacin de componentes del nicho explotable por la especie; es ms probable que alguno de los componentes sea deficitario. En esas zonas la dispersin de individuos debera ser mayor, y la densidad menor, lo que generalmente coincide con las observaciones. La idea dominante es que el xito reproductivo (fitness) es menor es menor en los mrgenes, y esto puede manifestarse de distintos modos (menor fecundidad, mayor mortandad de inmaduros o de reproductores, etc.). Fuentes y sumideros. Puede ocurrir que no todas las subzonas de un rea sean apropiadas para soportar eficientemente una poblacin estable de una especie dada. De hecho, puede darse expansin demogrfica en unas localidades, en tanto que en otras la especie tiende a extinguirse localmente. Esto puede dar lugar a una dinmica interna metapoblacional, con poblaciones "fuente", que los individuos abandonan en busca de otras menos pobladas, y poblaciones (o enclaves) "sumidero", en las que los recursos o la resistencia ambiental, al cabo de un tiempo, condicionan un decrecimiento (o desaparicin). Este proceso puede detectarse en UGOs amplias (gradillas de 10 x 10 o 100 x 100 km), si la especie tiene amplia capacidad de dispersin o rea de campeo. Un ejemplo pueden ser las "colonias" reproductoras de la mariposa monarca en el sur de Espaa.

VII.11.- Rareza y rareza geogrfica Qu es una especie rara?

El reparto de individuos dentro del rea supone diferencias en densidad de poblacin, y en su distribucin espacial (agregacin, reparto uniforme, o al azar). Pero los datos de distribucin a menudo (por ejemplo, mapas) no representan individuos, sino unidades pobladas, por lo cual a nivel cartogrfico podremos estimar agregacin o uniformidad de los puntos de presencia, como datos desconectados de (en su caso) la densidad de poblacin. Por tanto, frecuentemente tendremos una nocin de "rareza geogrfica" independiente de las estimas densidad, y la percepcin de "rareza" depender de: a) Densidad de poblacin o poblacin total b) Distribucin geogrfica en una rejilla de escala determinada: b1) - nmero de puntos (extensin del rea) b2) - dispersin (agregacin / regularidad de los puntos)

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A pesar del inters que frecuentemente mostramos por lo raro, no hay una nica definicin, ni una medida clara, de qu es una especie rara, salvo los criterios operativos que puedan definirse con fines conservacionistas (Tema XIII). Sin embargo, evidentemente es una cuya probabilidad de hallazgo u observacin es comparativamente baja, lo que implica baja densidad de localidades pobladas, o de individuos (poblacin), o ambos. De hecho, es importante sealar que el criterio de "especie rara" es arbitrario, depende de la regin geogrfica o pas, y del taxn en que se encuadra. Categorizacin. Aprovechando las propiedades de las distribuciones de frecuencias de reas de distribucin (VII. 6), criterios frecuentes para etiquetar una especie como rara, son: Por referencia a la distribucin de frecuencias de un taxn (familia, orden, clase...): el primer decil de la distribucin, el primer cuartil (suele incorporar demasiadas especies), etc. Es lo ms frecuente, aunque el nmero de especies raras depende, de hecho, de la forma exacta de la distribucin. Por referencia a la proporcin de superficie de referencia ocupada (un pas, un continente). Por ejemplo, menos de un cuarto de la superficie de Gran Bretaa (el 10%, el 20% de la superficie, etc.). Cuantificacin. En vez de adoptar una calificacin absoluta, en muchos casos (por ejemplo para estudios comparativos, o para construir un ndice de "status" compuesto) la cuantificacin es preferible, y ms fcil de hacer en funcin de las distribuciones conocidas. Frecuentemente, "rareza" se toma como el inverso de "ocupacin" o "extensin del rea" (1/E), de su raz cuadrada ([1/E2), o su equivalente logartmico (log10[1/E]). Un segundo aspecto del reparto geogrfico (b2 anteriormente: agregacin / regularidad) puede medirse como dispersin geogrfica (varianza en latitud y longitud), o directamente como grado de agregacin/regularidad de la posicin de las subunidades (vecino ms prximo y similares). En la Fig. 3, considerar cmo categorizar la rareza geogrfica de los tres casos presentados.

Figura 3. Presencia de una especie en UGOs deterinadas por una malla LAT/LONG. Identificar qu caso representa distribucin regular, al azar, y agregacin. Cmo podemos medir este parmetro? Influye en nuestra percepcin de "rareza geogrfica"?

BIOGEO 2020/11, t. VII, vers. 2010-11-01: VII.12.- Cuestiones

1- Busca en Wikipedia qu es el "efecto Allee". Relacinalo con la estructura interna de una distribucin geogrfica qu puede ocurrir en los mrgenes del rea de distribucin de una especie?

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2- Cita un ejemplo de especie alctona introducida y asilvestrada o naturalizada, y un ejemplo de especie alctona inmigrante, con referencia a una regin concreta (por ejemplo, la Pennsula Ibrica). 3- Qu distingue una especie invasora de una especie simplemente alctona? 4- Cita un ejemplo de especie invasora 1) terrestre, 2) marina, 3) dulceacucola, en el entorno ibero-balear. 5- Qu caracterizaba el rea de distribucin, en el pasado, de una especie que hoy consideramos un relicto geogrfico? 6- Distingue entre rea disyunta y rea fragmentada 7- Cita tres causas de disyuncin, proporcionando un ejemplo de cada una 8- Define: - paleoendemismo, - neoendemismo, - endemismo alctono, - endemismo negeno 9- Asumamos que una especie como Cyprinodon diabolis Wales, 1930 se origin en su actual rea de distribucin por vicarianza hace menos de 20.000 aos. Su actual distribucin (medida como superficie) es menor que 100 m2, y solo se encuentra en un punto con afloramiento de aguas del Desierto de Sonora. Aplica a este tipo de distribucin todos los calificativos pertinentes. 10- Qu diferencia un relicto biogeogrfico de un relicto taxonmico? Cul de los dos calificativos no supone limitacin del rea de distribucin actual? 11- Cuando las reas de distribucin de dos especies se solapan en una pequea proporcin, podemos hablar de distribuciones... 12- El tamao del rea de distribucin de un endemismo negeno palertico resulta de la combinacin de uno o ms de los siguientes aspectos, con una excepcin (respuesta falsa); selala: A- Los requerimientos de la especie (componentes del nicho). B- La distribucin espacio-temporal de estos componentes. C- La capacidad de la especie par explotar esa combinacin espacio-temporal de los componentes. D- La distribucin espacio-temporal de factores limitantes (enemigos, competidores, etc.). E- El tamao del rea ocupada por una especie vicariante alctona F- La proximidad de su rea ancestral a la costa durante la crisis Messiniense. 13- La llamada regla (o patrn) de Rapoport es una regularidad cuya causa ltima podra estar relacionada con: - menor amplitud del nicho en especies de latitudes elevadas - mayor amplitud del nicho en especies de latitudes y altitudes bajas - mayor competencia interespecfica en zonas fras - menor especializacin ambiental cuanto ms lejos del ecuador, y a mayor elevacin - mayor competencia interespecfica en reas con escaso aporte de energa lumnica - mayor riqueza especfica en latitudes altas

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14- El primer nombre de pila de E.H. Rapoport es: - Edmundo - Ehsteban (de ah la hache) - Emilio - Eduardo - Enrique - Eduvigis (esto no parece muy serio eh? pero no viene en los apuntes, tienes que buscar en la red)

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15- Dibuja un grfico que represente la evolucin temporal posible del rea de distribucin de una especie originada al final de la ltima glaciacin en el sur de la Pennsula Ibrica, simptricamente con la poblacin de su especie predecesora, por poliploidismo e hibridacin a partir de aquella, y que hoy da se considera un relicto biogeogrfico microareal. 16- Suele asumirse que son fundamentalmente cosmopolitas los organismos menores que: - 1 kg. - 100 g. - 1 g. - 1 mg. - 1 m. - 1 mm. - 1 micra. 17- Decide (y razona el motivo) si hay coherencia entre la idea de que los microorganismos tienden a ser cosmopolitas, y la tendencia interespecfica generalmente observada entre rea de distribucin y masa corporal. 18- Relacin entre rea de distribucin y peso corporal. Dibuja un grfico de dispersin con el peso en mg (abscisas, X) y el rea en km2 (ordenadas, Y) trasnformados en sus logaritmos decimales, ambos con valores entre 0 (mnimo) y 7 (mximo) (es decir, pesos de entre 1 mg y 10.000.000 mg, o sea 10 toneladas; y reas de entre 1 km2 y 10.000.000 km2). Tenemos tres especies, con valores (X, Y) (o peso, rea) como sigue: especie A (1, 4), especie B (5, 6), y especie C (3, 2). Un estudio comparativo basado en todas las especies de ese taxn muestra que el lmite (constraint line) eco-biogeogrfico es la lnea de pendiente 1,0 que atraviesa el origen de coordenadas. Un especialista en conservacin y probabilidades de extincin o estatus de estas especies te pregunta por qu especie debera preocuparse ms. Con los datos anteriores, 1) qu especie sealaras? y 2) por qu? 19- Argumentamos que, en animales no voladores, el ritmo al que un individuo debe obtener recursos nutritivos (cantidad por unidad de tiempo) es proporcional al tamao corporal, con un exponente de -0,25. Esto es una explicacin: A) Histrica (o de biogeografa histrica), B) Mecanstica (o mecansmica), C) Microecolgica, D) Isomtrica, E) Vicariancista, F) de causalidad ltima o profunda. 20- Dada una dispersin de posiciones geogrficas de una especie en UGOs de base geogrfica (latitud y longitud) con la de la figura 3, indica un mtodo por el que puedas medir el grado de agregacin/regularidad para describir la dispersin.