CICLO CELULAR CONCEPTO Ciclo celular es el tiempo que transcurre, y los acontecimientos que en l ocurren, desde que una

clula aparece a partir de otra preexistente hasta que se divide y origina otras clulas. En todo este tiempo se distinguen las siguientes etapas: nacimiento, crecimiento, diferenciacin, reproduccin, y muerte celular o apoptosis, que suele ocurrir por autolisis con los propios lisosomas. Por tanto, una clula aparece, crece y al final se divide y forma nuevas clulas o bien muere. En cualquier caso la clula inicial de a de existir. En los unicelulares y muchas clulas de los pluricelulares, al cabo de un cierto tiempo, se divide y origina otras clulas. !a duracin del ciclo celular es muy variable, depende del tipo de clula, de los nutrientes y de la temperatura. En los unicelulares es muy corto, ya que el individuo busca reproducirse cuanto antes. En los pluricelulares, la duracin depende del tipo celular. !as clulas del intestino, la mucosa bucal o epitelio pulmonar tienen ciclos muy cortos, se dividen r"pidamente #a veces en slo ocho horas$. El ciclo de la mayor parte de las clulas animales oscila entre % horas y unos &'' d(as. )ay casos excepcionales, de clulas muy especiali*adas, que han perdido la capacidad de reproduccin #detienen su ciclo y no se dividen, y se mantienen en estado adulto toda su vida$ y su final siempre es la muerte, como los eritrocitos, neuronas o fibras musculares esquelticas. +tras clulas por el contrario, conservan durante toda su vida la capacidad de divisin #las llamadas ,clulas madre- en animales y los meristemos en vegetales superiores$ originando nuevas clulas que se diferenciaran en te idos especiali*ados, para sustituir las clulas muertas, las vie as o las perdidas por desgaste, como ocurre con el epitelio intestinal y de la piel, endometrio, la mdula sea #clulas madre hematopoyticas$, o las clulas madre de los gametos. Conocer los factores que regulan el ciclo celular es muy .til ya que cuando una clula no sigue su ciclo con normalidad se convierte en clula cancerosa, al dividirse incontroladamente. /ambin es interesante saber cuando una clula entra en apoptosis, lo que ser(a una v(a de ataque para eliminar clulas cancerosas. 0e sabe que este control depende de un con unto de varias prote(nas, que act.an unas sobre otras. Ciclinas 1uinasas dependientes de ciclinas #CdK, o Cyclin dependent kinases$

DESCRIPCIN DE LAS ETAPAS O PERODOS DEL CICLO !as etapas en la vida de una clula, dependen del tipo de clulas que consideremos: Clulas somticas. 2l dividirse originan dos clulas con igual n.mero de cromosomas. 0u ciclo es el siguiente:

 P1 Interfase S G2 Ciclo celular Divisin o prido M Cariocinesis o mitosis Citocinesis o citodieresis

Clulas madr d las clulas s !ual s. 2l dividirse originan dos clulas con la mitad del n.mero de cromosomas. 0u ciclo es el siguiente

G1 Interfase S G2 Ciclo celular Primera DM -- > DM I Divisin Interfase Segunda DM -- > DM II

DESCRIPCIN DE LOS PRINCIPALES ACONTECI"IENTOS #UE OCURREN EN CADA ETAPA DEL CICLO. El ciclo celular consta de dos etapas claramente diferenciadas: 3nterfase, con los per(odos 4&, 0 y 45 6ivisin celular o fase 7

Por lo tanto en el ciclo celular se suceden cinco etapas. !a duracin de cada etapa es variable. !a m"s larga es la interfase: entre un 8'98:; de todo el ciclo. Para la ameba, en condiciones ideales, dura unas &' horas, para otros proto*oos de dos a tres horas y para clulas de mam(feros en cultivo unas veinte horas. Para una clula de mam(fero en cultivo, una duracin media es la siguiente: 4& < : horas, 0 < = horas, 45 < > horas, divisin < & hora.

INTER$ASE Es el per(odo entre dos mitosis consecutivas #intermitosis$. En ella la actividad biosinttica #s(ntesis o formacin de un gran n.mero de diversas molculas necesarias para la divisin o para otras funciones$ es muy alta, as( como el crecimiento de la clula, prepara a sta para la divisin. 2l observar al m.o. la clula en interfase no hay nada destacable, salvo un aumento del volumen celular. !os cromosomas no se ven, ya que la cromatina est" desespirali*ada #no condensada$. 2l principio se pensaba que la interfase era una etapa sin actividad, por lo que apenas se le dio importancia dentro del ciclo. Pero como el hecho m"s importante de la interfase es la duplicacin del 26?, hoy la interfase es la parte fundamental del ciclo. 6entro de la interfase se distinguen tres per(odos: 4& o postmittico 0 o de s(ntesis 45 o premittico

!os per(odos 4 significan ,gap-, #separacin, en ingls$, y en ellos la actividad metablica y de crecimiento son muy altos. $ASE %& @a desde el final de la divisin y el comien*o de la s(ntesis de 26?. !a clula aumenta su volumen hasta el alcan*ar el del estado adulto y aumenta el n.mero de org"nulos celulares. En las clulas con centr(olos, stos comien*an a separarse. /ambin se sinteti*an y se acumulan sustancias necesarias para la divisin. En un cierto momento de 4&, se llega al 'u(to d (o r tor(o o 'u(to R, en el que la clula se ve obligada a seguir con el ciclo, es decir, debe completar el resto del proceso. !a llegada al punto A est" determinada por unos factores de crecimiento, y una ve* sobrepasado act.an otras molculas que le conducen a la etapa 0. 0i no se alcan*a dicho punto A el ciclo celular se detiene. !a etapa previa al punto A se la denomina fase 4o o fase de reposo, y su duracin depende de numerosos factores #nutrientes, temperatura, iluminacin, etc$. 2s(, cuando una clula se diferencia para formar un te ido puede permanecer en 4' mucho tiempo #d(as o meses$ sin llegar al punto A #deteniendo su ciclo$ como las neuronas o fibras esquelticas. !as clulas que permanecen en 4o toda su vida se llaman )ui sc (t s. Cerca del final de 4& se sinteti*an muchas prote(nas y las histonas, stas van al n.cleo. /ambin se sinteti*an las en*imas de la replicacin, #26? Pol, las del replisoma, etc$, los microt.bulos y aumenta el tamaBo de los centr(olos. $ASE S o DE SNTESIS* +ARIACIONES EN LA CANTIDAD DE ADN DE LA C,LULA - EN LOS CRO"OSO"AS !a fase 0 comien*a con la s(ntesis de 26? y termina cuando finali*a dicha s(ntesis. !a duracin en mam(feros es de unas = horas. !o m"s importante es la replicacin del 26? en el n.cleo, con lo que ahora cada cromosoma est" formado por dos crom"tidas #crom"tidas hermanas, cada una es molcula de 26?, y son copias idnticas$, unidas a histonas y prote(nas no histonas. Primera se replica la eucromatina y despus la heterocromatina. En los eucariontes pluricelulares hay dos tipos de clulas: las somticas y las s !ual s o reproductoras. En las clulas som"ticas de organismos con reproduccin sexual, diploides, tras la replicacin, en 45 la cantidad de 26? es .( #tetraploides$. /ras la mitosis vuelven a ser diploides. 2l duplicarse las crom"tidas, aumenta la cantidad de 26? #hay el doble de crom"tidas$, pero NO de cromosomas #el n.mero de centrmeros es el mismo$. Por e emplo, en una leucocito, clula epitelial, neurona, fibroblasto o hepatocito

humanos hay 5> pare as de homlogos, #CD cromosomas$ que sin duplicar son CD cromosomas #o crom"tidas$ y duplicados 85 crom"tidas. 6urante la profase y metafase los cromosomas tienen dos crom"tidas, en anafase y telofase slo una. En 4& un cromosoma est" formado por una crom"tida, y 0 y 45 dos crom"tidas #aunque no se visuali*an todav(a$. @er fotocopia. En una clula som"tica diploide hay dos e emplares de cada tipo de cromosoma, uno de cada progenitor, se pueden agrupan por pare as #cromosomas homlogos$ y tambin hay dos genes para cada car"cter. 0e las representa por 5n, siendo n el n.mero de tipos de cromosomas o pare as. En una clula haploide slo un uego de cromosomas, es decir, solo un e emplar de cada tipo de cromosomas #todos son distintos$ y un slo gen para cada car"cter, y se representan por n. 2s(, las clulas som"ticas humanas #neurona, leucocitos, fibras musculares, hepatocitos, etc.$ tienen CD cromosomas, agrupados en 5> pare as, y los gametos tienen 5> cromosomas. !a cromatina #los cromosomas$ tiene ciclos de condensacin y de descondensacin: la cromatina interf"sica se condensa en la mitosis y se acorta hasta la metafase. En cromosoma metaf"sico es de :''' a &'''' veces m"s corto que la molcula de 26? que contiene. /ras la s(ntesis del 26? se ensamblan las prote(nas del nucleosoma para formar las fibras de cromatina. /ambin comien*a a duplicarse los centr(olos. $ASE %/ @a desde la final de la replicacin hasta el comien*o de la divisin celular. !a clula ultima los preparativos para la divisin. En mam(feros dura unas tres horas. Pierden el contacto con las clulas vecinas, se redondean. 2l final de 45 la cromatina empie*a a condensarse. 0e visuali*an los dos pares de centr(olos. DI+ISIN CELULAR "ITTICA o $ASE " Existen dos tipos de divisin celular: !a que origina clulas con igual n.mero de cromosomas. 6ivisin mittica !a que origina clulas con la mitad de n.mero de cromosomas. 6ivisin meitica

!as clulas eucariontes tienen como media &''' veces m"s de 26? que las bacterias repartido en varias molculas o filamentos de 26?, cada uno de los cuales forma un cromosoma distinto. /oda esa cantidad de 26? debe repartirse a las clulas hi as, de manera equitativa en la mitosis. !a fase 7 es un per(odo de gran actividad. En l la clula original da origen a dos clulas exactamente iguales en su dotacin cromosmica #clnicas$, ya que reparte los dos uegos de crom"tidas hermanas #mismo tipo de cromosomas$ a cada una de las clulas. Por ello se dice que es una divisin conservadora o ecuacional. 0e da tanto en clulas diploides como haploides: Ena clula 5n 9999 5n F 5n Ena clula n 999 n F n

/iene lugar en dos etapas: "itosis o carioci( sis, es la divisin del n.cleo o reparto de cromosomas. 0u ob etivo es el reparto equitativo de los cromosomas replicados. 6estacan dos hechos: la co(d (saci0( 1 acortami (to d la cromati(a, formando los cromosomas y la 2ormaci0( d l 3uso mit0tico o acrom"tico, formado por microt.bulos o filamentos, que pueden ser de tres tipos: polares o continuos si van de un polo al otro, cinetocricos o cromosmicos si van desde el centr(olo a los centrmeros y astrales.

!os microt.bulos astrales son los que forman el "ster, est"n alrededor del centr(olo en forma de radios. El C+7 es el material pericentriolar. 0e les denominan husos astrales y las mitosis, mitosis astrales. En las clulas de vegetales, no hay centr(olos, y no hay "ster # mitosis huso anastral$. El C+7 se llama *ona clara y est" cerca del n.cleo. !a tubulina de los microt.bulos se extraen del citoesqueleto, por lo que la clula queda redondeada. /ras la divisin el huso se desmonta y recuperan la forma. Citoci( sis o citodir sis, o divisin del citoplasma, que comien*a durante la anafase9telofase.

El reparto del citoplasma y los org"nulos casi siempre no es equitativo #no importa porque ?+ es lo fundamental$, sino que es al a*ar. )ay que decir que la mitosis es la parte m"s importante de la divisin, por lo que muchas veces se utili*a el trmino mitosis para referirnos a toda la divisin. Existe otra divisin en algunas clulas que es la meiosis. !os ob etivos de la mitosis dependen del tipo de organismo: En los unicelulares #levaduras, algas y proto*oos$ es el mecanismo b"sico de reproduccin, es decir, de formar nuevos individuos. Es la base de la biparticin, gemacin o divisin m.ltiple. )ay que recordar que las bacterias #procariontes$ ?+ se dividen por mitosis, aunque su mecanismo de divisin tambin se denomine biparticin. En los pluricelulares, la mitosis sirve para la formacin y desarrollo del individuo a partir del *igoto, para regenerar te idos y clulas perdidas o muertas #epidermis, endometrio, eritrocitos, mucosa intestinal$, regenerar lesiones #hueso, cicatri* de vegetales$. En los vegetales superiores sirve para la reproduccin asexual #recordar el esque ado, a partir de una rama, en el que se forma la ra(*$.

Para facilitar su estudio se distinguen de forma artificial en la mitosis cuatro etapas, pero hay que decir la mitosis es un proceso continuo. Etapas 9 ver libro CITOCINESIS /ambin denominado citodiresis. Es la separacin del citoplasma de las clulas hi as al final de la telofase. Es un proceso distinto a la mitosis, pero sincroni*ado con ella. 0e da distinta forma en clulas vegetales que en animales debido a la existencia de la pared celulsica, y la formacin de plasmodesmos que atraviesan, de tal manera que en las clulas vegetales, las clulas hi as quedan comunicadas, mientras que en las animales quedan totalmente separadas. En las clulas animales la citocinesis se hace por un estrangulamiento. 0e forma un surco en la mp, en el que hay un anillo contr"ctil formado por filamentos de miosina y actina, que va estrechando el ecuador de la clula hasta separarlas completamente. 0i no hay separacin y se producen m"s mitosis, las clulas son polinucleadas #sincitios$. !os plasmodios resultan de la fusin de varias clulas. 7G0 3?H+AC3I?: http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/mitosis.htm "EIOSIS Es el tipo de divisin que se da en las clulas germinales #< clulas madre de los gametos o gametogonias$ en la que una clula diploide origina cuatro clulas haploides. ?o se da en las clulas sexuales, que son las clulas que resultan de tal divisin. Consta de dos divisiones, la primera es reduccional #aparecen dos clulas haploides con la mitad de cromosomas$ y la segunda que es muy parecida o igual a una mitosis #ecuacional$. 0lo hay duplicacin del 26? antes de la primera divisin, pero no antes de la segunda por lo que las clulas finales son haploides.

6e cada pare a de cromosomas homlogos, una clula recibe uno paterno y otro materno, que pueden tener o no distintos genes. Con la mitosis comparte varios rasgos: 0e distinguen las mismas fases: P, 7. 2 y /, se forma el huso acrom"tico, se duplica el 26? antes de la divisin y otros m"s. !as diferencias fundamentales ocurren en la profase 3. CO"PARACIN "ITOSIS - "EIOSIS "ITOSIS "EIOSIS Proceso corto y m"s o menos sencillo Proceso largo y comple o Ena divisin de cromosomas, que separa crom"tidas Primero divisin reduccional de cromosomas hermanas #divisin ecuacional$ homlogos y luego de crom"tidas. )ay una citocinesis por cada ciclo celular 6os citocinesis, una despus de cada divisin nuclear ?o hay apareamiento de homlogos ni intercambio de )ay apareamiento de homlogos y intercambio de crom"tidas porciones de crom"tidas 0e forman dos clulas clnicas con igual n.mero de 0e forman cuatro clulas haploides. Aeduccin del cromosomas #5n o n$ n.mero de cromosomas !os genes recibidos son exactamente iguales, las !os genes recibidos por clula son distintos debido sellas son genticamente iguales a la recombinacin, disposicin al a*ar en 7 3 y 7 33. Es el mecanismo de divisin de clulas som"ticas Es el mecanismo de divisin de clulas madre de los gametos #germinales$. /iene lugar durante la gametognesis, ero no se da en los gametos !as clulas resultantes pueden dividirse m"s veces !as clulas resultantes ?+ se vuelven dividir por meiosis, pero s( por mitosis #esporas$ Es la base del desarrollo embrionario que sufre el *igoto y ocurre durante toda la vida I"PORTANCIA 4IOL%ICA 5PAPEL o SI%NI$ICADO6 DE LA "EIOSIS !a meiosis es imprescindible para que exista la reproduccin sexual, ya que si los gametos #o bien el grano de polen y el vulo$ tuvieran el mismo n.mero de cromosomas que las clulas som"ticas, en cada generacin se duplicar(a el n.mero de cromosomas, y no se cumplir(a la !EJ 6E C+?0/2?C32 6E! ?K7EA+ 6E CA+7+0+720 #todos los individuos de una especie tienen en todas sus clulas el mismo n.mero de cromosomas, que es caracter(stica de dicha especie$. Por lo tanto la primera consecuencia de la meiosis es la reduccin a la mitad del n.mero de cromosomas. !as otras dos son: cambios en la dotacin gnica de los cromosomas debido a la recombinacin, y combinaciones cromosmicas al a*ar en los gametos. Por otro lado, la meiosis es una fuente de variabilidad gnica de los individuos y de las especies. Esta diversidad aparece en tres puntos de la meiosis: Aecombinacin entre homlogos, en profase 3. !as posibles disposiciones al a*ar de los cromosomas homlogos en metafase 3 y de las crom"tidas en 7 33 son much(simas #m"s cuantos mayor sea el n.mero de cromosomas$

/eniendo en cuenta esto el n.mero terico de clulas sexuales resultantes es pr"cticamente infinito, por lo que en estas especies la diversidad es infinita. Por e emplo un individuo con 5n<C puede originar 55 < C tipos distintos de gametos, si el individuo tiene 5n<D origina 5> < % gametos. En el hombre 55> < %.>%%.D'% gametos. Es decir, 5n, siendo n el n.mero de pare as distintas de cromosomas y esto sin tener cuenta la variacin debida al sobrecru*amiento.

2dem"s habr(a que tener en cuenta el a*ar en el encuentro de los individuos y en la fecundacin #por e emplo, un hombre eyacula unos >'' L C'' millones de espermato*oides cada ve*, de los cuales uno se unir" al vulo$. Por todos estos motivos, la diversidad generada por la reproduccin sexual es casi ilimitada. C+?CEP/+ 2 AEC+A62A 6E !2 7E3+030 2ntes de la primera 67, hay una duplicacin del 26?. #slo sta$ 2parecen bivalentes o ttradas )ay sobrecru*amiento o crossing9over, lo que origina recombinacin 0e ven quiasmas, que indican el lugar del sobrecru*amiento !a primera 67 origina clulas haploides En la primera 67 se separan cromosomas homlogos, y luego crom"tidas En la 5M 67 se separan crom"tidas hermanas recombinadas

7G0 3?H+A72C3I?: http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/meiosis.htm 427E/+4E?N030