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Claves Sinpticas Ilustradas para Identificar Especies de Gramneas Comunes en la Altillanura de los Llanos Orientales de Colombia
G. Escobar* y G. Rippstein**
A. Descripcin y Manejo
Para estudiar la composicin botnica y la dinmica de la vegetacin de la sabana nativa (sabana alta o Altillanura) es necesario conocer las especies nativas en su estado vegetativo, ya que stas, generalmente, no presentan floracin por tres razones principales: la dinmica de su fenologa, las quemas y el manejo de la sabana con animales. Para determinar el gnero y la especie de una gramnea, los especialistas emplean, como unidad taxonmica bsica, la variacin morfolgica de las espculas, las cuales son, muchas veces, microscpicas y difciles de observar. Las Claves Sinpticas Ilustradas (CSI) que aqu presentamos se basan, en cambio, en caracteres morfolgicos de fcil observacin en las gramneas nativas halladas principalmente en las sabanas del departamento del Meta, Colombia. Estas claves se desarrollaron a partir de la experiencia adquirida por los autores en el Centro de Investigacin Agropecuaria (CI) Carimagua, situado en Meta, Colombia, y son un complemento de la Clave Estribada publicada por Escobar et al. (1993). La principal ventaja de las CSI es que permiten entrar en sus tablas por las caractersticas vegetativas ms evidentes de cada especie. En las gramneas (poceas), varias de esas caractersticas son importantes (ver B. Caractersticas, Cuadro B1), aunque slo se utilizarn algunas de ellas en las CSI.
Bilogo, Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia. ** Agrnomo/Eclogo, Programa del Trpico Bajo (antiguo), CIAT, Cali, Colombia/Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour le dveloppement Dpartement dlevage et de mdecine vtrinaire tropicale (CIRAD-EMVT), Montpellier, France.
primeros pueden ser erectos, decumbentes o rastreros. Los tallos decumbentes crecen recostados sobre el suelo y pueden enraizar a partir de los nudos inferiores. Los tallos rastreros crecen en forma horizontal sobre el suelo y, como los decumbentes, pueden emitir races en los nudos. La planta que se desarrolle en un nudo enraizado se denomina estoln. Los tallos subterrneos pueden ser rizomas, tubrculos o bulbos.
Cuello o cordn ondulado. En la zona donde la vaina se funde con la lmina foliar se observan, en el envs de sta, una coloracin de matiz diferente del entorno y una vellosidad: constituyen el cuello de la vaina. En algunos casos (Homolepis aturensis), el cuello presenta adems (por el envs de la lmina) una pequea estructura semicircular membrancea o pilosa.
Hojas
Las hojas de las poceas tienen, por lo regular, tres reas principales (ver B. Caractersticas, Cuadro B2, y D. Clave 2): Vaina. Es la parte de la hoja que se inserta en el nudo y que rodea el tallo, en forma ms o menos estrecha, unindose a l. Puede ser cilndrica, aplanada o aquillada. Sus mrgenes pueden parecer sobrepuestos (vaina abierta) o juntos (vaina hendida) o pueden estar unidos formando entonces una vaina entera o cerrada. Lgula. Es un pice membranoso o piloso que se halla entre la vaina y la lmina, en la cara superior o haz de la hoja. Lmina. Es la superficie libre de la hoja. Normalmente es lineal y acintada en las poceas, aunque muchas veces hay variaciones de esa forma. Es paralelinervia segn la disposicin de la nervadura. Presenta una cara superior (el haz) y una inferior (el envs). Las hojas de las poceas pueden presentar otras estructuras que permiten caracterizar muchas especies. Son las siguientes: Aurculas. Estas estructuras aparecen en las hojas en forma de apndice o de dilatacin situada frecuentemente en la base de la lmina o en la parte distal de la vaina.
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caractersticas morfolgicas de la especie en cuestin, puede obviarse el primer paso. El grupo elegido en B. conduce directamente a las tablas de la seccin D., donde estn las caractersticas ms especficas del ejemplar que se desesa identificar. La presencia o ausencia de pilosidad en las hojas es importante para la identificacin de una especie. Ahora bien, la pilosidad puede variar con el estado del desarrollo de la planta; por ejemplo, parte de la pilosidad puede perderse por la edad, en las hojas viejas, o tambin por el estrs que causa la sequa, en hojas viejas y jvenes. La Clave 2 repite, adems de las 31 especies clasificadas,
seis especies que pueden manifestar esta variacin; estn marcadas con un (*). Con ayuda de las claves y por apreciacin visual, es posible diferenciar varias especies segn las siguientes caractersticas: la relacin entre la longitud y la anchura de las hojas, la orientacin de los vellos en las estructuras pilosas, y las caractersticas de los mrgenes de las hojas. El Cuadro B2 plegable (p. 253) ilustra las caractersticas usadas para identificar las poceas; sirve tambin para entrar en la CSI 2 (ver D. Clave 2).
Hbito de crecimiento
El hbito de crecimiento es una caracterstica importante para identificar especmenes de poceas (gramneas). El Cuadro B3 (p. 255) presenta ocho hbitos de crecimiento de especies de poceas que crecen en la sabana nativa de los Llanos Orientales, y sirve tambin de ayuda para entrar en la clave sinptica principal, CSI 2.
Cuadro B1. Caractersticas de las poceas (gramneas). Caractersticas Hbitat: Descripcin - Arenoso, arcilloso o de arrecife (Altillanura, Serrana) - Altos (bancos), bajos o zonas con pendiente - Zona hmeda o seca - Zona abierta o sombreada Hbito de crecimiento: (ver Cuadro B2) Ciclo de vida: ECEa: Anual, bianual o perenne Raz principal; rizoma, estoln, nudo radicante (Contina)
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Cuadro B1. (Continuacin). Caractersticas Culmo (tallo): - Segn forma: - Nudos del tallo: Lmina foliar: - Segn forma: - Segn perfil: Lineal, lanceolada, ovalada, rmbica Expandida (plana), ondulada, corrugada, plegada en V (ngulos desde 45 hasta < 180 y con lados rectos o encurvados), plegada en U, enrollada, convoluta, involuta, carinada Acuminada, aristada, redondeada, aquillada, truncada, acicular Cordada, angosta, auriculada V > L, V = L, V < L Glabra, pilosa, escabrosa Glabra, pilosa, escabrosa Pubescente, escabrosa, lisa, lisa doble, escabroso-pilosa Basal, caulinar Erecta, divergente, reflexa Descripcin Liso, escabroso (con pelos retrorsos, con aguijones retrorsos) Cilndrico, comprimido, aplanado Glabros claros, glabros oscuros, pubescentes (pilosos), geniculados, volubles
- Segn pice: - Segn base: - Segn rel. V/Lb: - Segn haz: - Segn envs: - Segn margen: - Segn PROc: - Segn PRT : Vaina: - Segn forma: - Segn envs: - Segn AMe: - Segn dorso: Cuello: Aurculas: Lgula: - Segn tipo: - Segn forma: Sinflorescencia: - Segn ejes: - Segn espcula: - Segn UEf:
d
Cilndrica, comprimida, aplanada Glabra, pilosa, escabrosa Abierta, en V, cerrada, superpuesta Lisa (simple), carinada Ausente, vestigial, pronunciado Laminares, de la vaina
Ciliada (pilosa), de cilios cortos, membranosa (simple, ciliada, franjeada o truncada, con corona de pelos largos) Triangular, cimbiforme (aquillada), ovada, oblonga (transversalmente angosta), con mechones laterales de pelos
Solitaria, conjugada (pareada), digitada, subdigitada, racemosa Ssil, pedicelada, lisa, pilosa, aristada, triaristada, alada Espiga (esp. ssil), racimo (esp. pedicelada), seudoespiga (esp. ssiles y pediceladas), pancula laxa (abierta, pedicelada), pancula contrada
a. b. c. d. e. f.
ECE = estructura caulinar enraizante. V/L = relacin vaina/lmina. PRO = posicin o disposicin de la lmina (hoja) respecto al origen. PRT = posicin o disposicin de la lmina (hoja) respecto al tallo. AM = abertura del margen. UE = unin de la espcula (al raquis); esp. = espcula. (Pancula = panoja).
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Cuadro B2. Ilustracin de las caractersticas morfolgicas de las poceas (gramneas), que se emplean para identificar especies de esa familia en la segunda Clave Sinptica Ilustrada, CSI 2.
Hbitat Hbito de Forma de Raz y crecimientoa vida estructura caulinar Culmo (Tallo) Forma Nudos Disposicin de las hojas Respecto al origen Respecto al tallo Lmina de la hoja Forma Perfl Base Apice Relacin vainalmina Aurculas Cuello Haz Envs Margen Forma Vaina Envs Margen (Abertura) Dorso Lgula Tipo Forma Ejes (no.) Sinflorescencia Segn Espcula disposicin espculas
Arenoso
Erecto Arcilloso
Anual Bianual
Raz principal
Glabro claro
Basales
Erecta
Lineal
Plano
Cordada
Acuminado
V>L
Laminar
Ausente
Glabro
Glabro
Pubescente
Cilndrica
Glabro
Abierto
Liso (simple)
Ciliada (pilosa)
Triangular
Solitaria
Ssil
Ondulado
Arrecife (Serrana) Geniculado Perenne Rizoma Glabro oscuro Caulinares Divergente Lanceolada Corrugado Angosta Aristado V=L De la vaina Vestigial Piloso Piloso Escabroso Comprimida Piloso En V Carinado De cilios cortos Racimo Cimbiforme Conjugada Pedicelada (aquillada) (pareada) (pedicelada)
Ascendente Altos (Banco) Estoln Pubescente Reflexa Ovalada En V Postrado Bajos Nudos radicantes Escabroso (aguijones y pelos retrorsos) Macolla 45o Aquillado 90o > 90o < 180o Liso doble Superpuesto Membranosa ciliada Oblonga Subdigitada Panoja laxa (abierta) Pilosa Plegado Auriculada Redondeado V<L Pronunciado (por el haz) Escabroso Escabroso Liso Aplanada Escabroso Cerrado Membranosa Ovada Digitada Seudoespiga Lisa
Pendiente
Acicular
Escabroso piloso
Panoja contrada
Aristada
Lados:
Triaristada
Abierto
Alada Convolutas
Hbitos de crecimiento de las poceas y su asociacin con las caractersticas morfolgicas y la frecuencia de floracin de esa familia. Ilustracin Caractersticas Se observa en especies con: Floracina Monocrpicas
1 Erecto
Poceas (gramneas) de un solo culmo, generalmente ortogonal y erguido desde el sustrato. Dominancia apical completa. No emiten ramas laterales vegetativas.
Poceas (gramneas) homocaules de varios culmos. Con ramas extravaginales dobladas en la base. Poceas (gramneas) homocaules o heterocaules de varios culmos. El culmo principal o las ramas extravaginales se apoyan en las plantas adyacentes.
Monocrpicas
Monocrpicas o Policrpicas
4 Postrado
Poceas (gramneas) homocaules o heterocaules de varios culmos. Tiene ramas intravaginales o extravaginales ms o menos adheridas al sustrato.
Monocrpicas o Policrpicas
(Contina)
255
256
Cuadro B3. Hbito (Continuacin). Ilustracin Caractersticas 5 En macollas Poceas (gramneas) homocaules o heterocaules con numerosas ramas intravaginales y, a veces, tambin ramas extravaginales. Porte ms o menos erecto formando un conjunto denso y homogneo. Constituida por culmos. - emite solamente culmos; Se observa en especies con: Floracina Policrpicas Subtipos: Macolla homocaule - simple - con nudos radicantes - tiene nudos radicantes: los nudos enraizan pero no forman plantas independientes (si lo hicieran seran parte de estolones). Ej., Paspalum plicatulum. Constituida por culmos y estolones o rizomas. - emite estolones (al menos, temporalmente). Macolla heterocaule - estolonfera - rizomatosa - emite rizomas (al menos, ocasionalmente). (Contina)
6 Cespitoso
Poceas (gramneas) heterocaules de culmos herbceos que tienen generalmente poca altura y rematan en una sinflorescencia. - Los cspedes estolonferos presentan estolones y culmos. - Los cspedes rizomatosos tienen rizomas y culmos.
7 Arundinoideo
Poceas (gramneas) bambusiformes heterocaules y arborescentes. Presenta rizomas leptomrficos y culmos leosos o semileosos no ramificados.
Policrpicas
8 Bambusoideo
Poceas (gramneas) bambusiformes heterocaules y arborescentes. Presenta rizomas paquimrficos y culmos leosos o semileosos claramente ramificados.
Monocrpicas o Policrpicas
a.
La frecuencia de la floracin y la fructificacin (florecen una o ms veces durante su ciclo de vida) de las especies establece una de dos categoras: monocrpica = florece una vez y muere (especies anuales, bienales y algunas perennes); policrpica = florece varias veces y no muere despus de fructificar la primera vez (especies perennes y las provistas de rizomas, bulbos o tubrculos). FUENTE: Adaptado de Farias 1986.
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Clave 1.
Grupos de especies nativas segn la pilosidad (presencia o ausencia) de la hoja (haz, envs y vaina) y segn la forma de la vaina (cilndrica, comprimida o aplanada).a Lmina de la hoja Haz Envs Trachypogon vestitus Panicum rudgei Paspalum pectinatum Paspalum carinatum Paspalum contractum Vaina Especies pertenecientes
Grupo
Cilndrica
Leptocoryphium lanatum Paspalum convexum Mesosetum loliiforme Paspalum clavuliferum Thrasya petrosa Axonopus aureus
Comprimida
Elyonorus candidus
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Clave 1. (Continuacin). Grupo Lmina de la hoja Haz Envs Vaina Especies pertenecientes
Homolepis aturensis 2 Haz piloso + Envs piloso + Vaina glabra Aplanada Comprimida
Axonopus purpusii
Leptocoryphium lanatum
Cilndrica
Aristida riparia Imperata brasiliensis Panicum campestre Cilndrica 3 Haz piloso + Envs glabro + Vaina glabra Paspalum plicatulum
Comprimida
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Clave 1. (Continuacin). Grupo Lmina de la hoja Haz 4 Andropogon leucostachyus Haz glabro + Envs glabro + Vaina pilosa Aplanada Envs Vaina Especies pertenecientes
Homolepis aturensis Otachyrium versicolor Comprimida Trachypogon plumosus Andropogon bicornis 5 Haz glabro + Envs glabro + Vaina glabra Panicum laxum Sporobolus indicus Cilndrica Eragrostis maypurensis Axonopus purpusii Axonopus chrysoblepharis Paspalum conjugatum Setaria geniculata Andropogon selloanus Aplanada
a.
Schizachyrium hirtiflorum
Los dibujos corresponden a una sola de las especies contenidas en cada grupo. Son un ejemplo representativo de las caractersticas consideradas y no se aplican exactamente, como se ven aqu, a todas las especies del grupo (ver la Clave 2).
Tabla 1.
Hoja con haz y envs pilosos; vaina pilosa. Identifica 14 especies de poceas de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia y las rene en el Grupo 1 (ver C. Clave 1).
Vaina Lgulaa Nudos Hbito PROa Glabros claros En macolla (a veces rizomatosa) Basales y caulinares Hojas o lminas Forma, perfil, piceb - Lineales o rmbicas (o ambas) - Planas - Finamente acuminadas Trachypogon vestitus Rasgo especficoc Especie
Paja peluda Glabros claros En macolla Caulinares - Ovaladas (estrechas) o truladas - Planas - Acuminadas Vaina hspida, punzante al tacto. Panicum rudgei
En macolla
Basales
Paspalum pectinatum
En macolla
Basales
- Lineal-lanceoladas - Acuminadas
Paspalum carinatum
261
(Contina)
Tabla 1. (Continuacin).
Hoja Haz Envs En macolla Vaina Lgulaa Nudos Hbito PRO
a
262
Hojas o lminas Forma, perfil, pice - Lineales u ovaladas - Planas u onduladas - Acuminadas
b
Rasgo especficoc
Especie
Caulinares
Paspalum contractum
En macolla
Basales
- Lineales a lanceoladas Hojas filiformes y (estrechas) muy fuertes. - Involutas (Ver Grupo 2) - Aciculares
Leptocoryphium lanatun
Glabros claros
Basales y caulinares
Paspalum convexum
Basales y caulinares
Mesosetum loliiforme
(Contina)
Tabla 1. (Continuacin).
Hoja Haz Envs Pilosos o pubescentes En macolla Vaina Lgulaa Nudos Hbito PRO
a
Rasgo especficoc
Especie
Anual. Lmina pilosa, suave, blanca y brillante. Lgula (de caf a morada).
Paspalum clavuliferum
En macolla
Caulinares
1-3 mm
Lmina, a veces, con manchas. Nervio central destacado. Lgula color caf. Inflorescencia en hoz al secarse.
Thrasya petrosa
Caulinares
- Lineales o lanceoladas Forma manchones. - Planas o plegadas en Sinflorescencia dorada V (similar a - Acuminadas A. chrysoblepharis).
Axonopus aureus
< 1 mm
En macolla
Basales
< 1 mm
Elyonorus candidus
263
(Contina)
264
Tabla 1. (Continuacin).
Hoja Haz Envs < 1 mm Ascendente Rizomas cortos Vaina Lgulaa Nudos Hbito PROa Caulinares Hojas o lminas Forma, perfil, piceb - Ovaladas - Planas o plegadas en V - Acuminadas Forma manchones. Sinflorescencia dorada. Hojas ms anchas que A. aureus. (Ver Grupo 5) Axonopus chrysoblepharis Rasgo especficoc Especie Glabros claros En macolla Basales 1 mm - Lineal-lanceoladas - Planas o plegadas en V - Acuminadas (aquilladas) Pilosidad de la Andropogon lmina larga y leucostachyus algodonosa. Lgula con haz de vellos. Inflorescencia blanca y algodonosa. (Ver Grupo 4)
Tabla 2.
Hoja Haz
Hoja con haz y envs pilosos; vaina glabra. Identifica 3 especies de poceas de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia y las rene en el Grupo 2 (ver C. Clave 1).
Vaina Lgulaa Nudos Hbito PROa En macolla Basales y caulinares Hojas o lminas Forma, perfil, piceb - Lineales o lanceoladas - Plegadas en V - Redondeadas Vaina y lmina carinadas. En suelos compactos. (Ver Grupo 5) Axonopus purpusii Rasgo especficoc Especie Envs
< 1 mm Glabros, lisos Postrada (Ascendente) Estolonfera Nudos radicantes Basales y caulinares - Oval-lanceoladas - Planas o plegadas en V - Acuminadas
*
1 Homolepis aturensis
1. Aurculas laminares. 2. Cordn ondulado. (Ver Grupo 4) Hojas filiformes muy fuertes. (Ver Grupo 1)
*
Leptocoryphyum lanatum
En macolla
Basales
265
Tabla 3.
Hoja Haz
Hoja con haz piloso y envs glabro; vaina glabra. Identifica 6 especies de poceas de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia y las rene en el Grupo 3 (ver C. Clave 1).
Vaina Lgulaa Nudos Hbito PRO Glabros, lisos En macolla
a
266
Rasgo especficoc
Especie
Envs
Basales y caulinares
Borde de lmina engrosado en el envs. Vaina ms ancha que la lmina. Parece auriculada.
Aristida riparia
Basales
Lgula color caf. Vaina carinada. Rizomas muy largos formando manchones. Pilosidad suave.
Imperata brasiliensis
Glabros, lisos
Basales y caulinares
Panicum campestre
Glabros
Basales y caulinares
- Lineal-lanceoladas Hojas glabras o pilosas. Paspalum - Planas Conocido como plicatulum - Aquilladas (escabrosas) Pasto negro
(Contina)
Tabla 3.
Haz
(Continuacin).
Vaina Lgulaa Nudos Hbito PRO < 1 mm Glabros En macolla (macollas de porte bajo)
a
Hoja Envs
Rasgo especficoc
Especie
Basales y caulinares
Aristida capillacea
En macolla (geniculada)
Basales y caulinares
- Ovaladas Sinflorescencia en - Planas forma de cepillo para - Aquilladas (escabrosas) limpiar frascos. Maleza de cultivos. (Ver Grupo 5)
Setaria geniculata
267
268
Tabla 4.
Hoja Haz Envs Glabros En macolla
Hoja con haz glabro y envs glabro; vaina pilosa. Identifica 3 especies de poceas de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia y las rene en el Grupo 4 (ver C. Clave 1).
Vaina Lgulaa Nudos Hbito PROa Basales Hojas o lminas Forma, perfil, piceb - Lineal-lanceoladas - Planas o en V - Acuminadas (aquilladas) Parecida a E. candidus, Andropogon pero la inflorescencia leucostachyus con ms de 4 ejes. Aspecto sedoso. (Ver Grupo 1) Rasgo especficoc Especie
1 mm
*
Glabros Postrado (Ascendente) Estolonfero Nudos radicantes. Basales y caulinares - Ovaladas o lanceoladas - Planas o plegadas en V - Acuminadas 1. Cordn ondulado. 2. Lmina auriculada. (Ver Grupo 2) 1 2 Homolepis aturensis
*
Glabros En macolla Rizoma corto. Caulinares - Lanceoladas u ovaladas - Planas o plegadas en V - Acuminadas Base de lmina cordata Otachyrium y desigual. versicolor
Vaina glabrescente
Tabla 5.
Hoja con haz glabro y envs glabro; vaina glabra. Identifica 11 especies de poceas de la sabana nativa de los Llanos Orientales de Colombia y las rene en el Grupo 5 (ver C. Clave 1).
Vaina Lgulaa Nudos Hbito PROa > 5 mm Glabros En macolla Rizomas cortos Caulinares Hojas o lminas Forma, perfil, piceb - Lineal- lanceoladas - Planas - Aciculares Comn en suelos Trachypogon arenosos y en Serrana. plumosus Lmina escabrosa. Paja lisa Rasgo especficoc Especie Envs
Hoja Haz
Carinada
1-2 mm
Glabros
Basales y caulinares
Envs con nervio Andropogon central aserrado. bicornis Vaina carinada. Area ligular con corona de pelos largos hialinos. Rabo de zorro
Carinada
< 1 mm
Glabros
En macolla
Caulinares y basales
- Lanceoladas u ovaladas Base de la lmina - Planas cordata. Collar piloso - Acuminadas en zona ligular. Cordata Piloso
Panicum laxum
< 1 mm
Glabros geniculados
En macolla
Basales y caulinares
Sporobulus indicus
269
(Contina)
270
Tabla 5. (Continuacin).
Hoja Haz Envs < 1 mm Glabros, volubles En macolla Vaina Lgulaa Nudos Hbito PRO
a
Rasgo especficoc
Especie
Basales y caulinares
Anual (slo de Eragrostis poca seca). maypurensis Base de la lmina cordata. Comn en zonas de sobrepastoreo.
< 1 mm
En macolla
Basales y caulinares
Axonopus purpusii
*
< 1 mm Ascendente Rizoma corto Caulinares - Ovaladas - Planas o plegadas en V - Acuminadas Forma manchones. Sinflorescencia dorada. (Ver Grupo 1) Axonopus chrysoblepharis
*
< 1 mm Glabros Cespitoso Rizomas, estolones Basales y caulinares - Lineal-lanceoladas - Plegadas en V - Acuminadas Sinflorescencia conjugada. Grama (para canchas). Paspalum conjugatum
(Contina)
Tabla 5. (Continuacin).
Hoja Haz Envs Glabros, color caf En macolla (macolla geniculada) Vaina Lgulaa Nudos Hbito PRO
a
Rasgo especficoc
Especie
Caulinares y basales
Setaria geniculata
Muy planas
1 mm
Glabros
En macolla
Basales
Andropogon selloanus
*
1-2 mm Glabros En macolla Caulinares y basales - Lanceoladas - Plegadas en V o planas (o ambas) - Acuminadas (aquilladas) Tallos y hojas aplanados. Lmina y vaina carinadas. Lgula color caf. Pasto aguja Schizachyrium hirtiflorum
a. b. c. *
Ver Cuadro B1. En cada celda de esta columna, la primera caracterstica describe las lminas foliares segn la forma, la segunda segn el perfil y la tercera segn el pice de las mismas. Manchn = espacio colonizado por una sola especie que desplaza a otras (= parche); cordato(a) = cordiforme. Se encuentran en otra tabla cuando las condiciones del medio modifican sus caractersticas bsicas de clasificacin.
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Referencias
Escobar E.; Belalczar J.; Rippstein G. 1993. Clave de las principales plantas de sabana de la Altillanura de los Llanos Orientales en Carimagua, Meta, Colombia. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia. 92 p. Farias J. 1986. Poaceae en el Estado de Monagas: Morfologa y taxonoma. Tesis (M.Sc.). Universidad de Oriente, Ncleo de Monagas, Posgrado en Agricultura Tropical, Valencia, Venezuela. 154 p.
Nicora G. E.; Rgolo E. Z. 1987. Los gneros de gramneas de Amrica Austral. Editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina. 611 p.
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