Universidad Alas

Peruanas
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Escuela Profesional de Medicina Veterinaria

BIOLOGIA CELULAR
REV ABRIL 2009__________________________________________________________ Prof: Blgo. D. H. Yez
Esta separata es solamente un
herramienta de ayuda y orientacin
bsica para el estudiante en el
desarrollo de su formacin
profesional. En ningn caso trata de
remplazar a los textos especializados
del mismo.
2009 - I
BIOELEMENTOS Y BIOMOLCULAS
LOS BIOELEMENTOS: CONCEPTO Y CLASES
Los bioelementos son los elementos qumicos que constituyen los seres vivos.
De los aproximadamente 100 elementos qumicos que existen en la naturaleza, unos 70
se encuentran en los seres vivos. De estos slo unos 22 se encuentran en todos en cierta
abundancia y cumplen una cierta funcin.
Clasificacin de los bioelementos:
Bioelementos primarios: O, C, H, N, P y S. Representan en su conjunto el
96,2% del total.
Bioelementos secunarios: Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , Cl-. Aunque se
encuentran en menor proporcin que los primarios, son tambin imprescindibles
para los seres vivos. En medio acuoso se encuentran siempre ionizados.
Oli!oelementos o elementos "esti!iales: Son aquellos bioelementos que se
encuentran en los seres vivos en un porcentaje menor del 0.1%. Algunos, los
inispensables, se encuentran en todos los seres vivos, mientras que otros,
"ariables, solamente los necesitan algunos organismos.
2
P#INCIPALES CA#ACTE#$STICAS %E LOS BIOELEMENTOS P#IMA#IOS
El hecho de que los bioelementos primarios sean tan abundantes en los seres vivos se
debe a que presentan ciertas caractersticas que los hacen idneos para formar las
molculas de los seres vivos. As:
Aunque no son de los ms abundantes, todos ellos se encuentran con cierta
facilidad en las capas ms externas de la Tierra (corteza, atmsfera e hidrosfera).
Sus compuestos presentan polaridad por lo que fcilmente se disuelven en el
agua, lo que facilita su incorporacin y eliminacin.
El C y el N presentan la misma afinidad para unirse al oxgeno o al hidrgeno, por
lo que pasan con la misma facilidad del estado oxidado al reducido. Esto es de
gran importancia, pues los procesos de oxidacinreduccin son la base de muchos
procesos qumicos muy importantes y en particular de los relacionados con la
obtencin de energa como la fotosntesis y la respiracin celular.
El C, el H, el O y el N son elementos de pequea masa atmica y tienen variabilidad de
valencias, por lo que pueden formar entre s enlaces covalentes fuertes y estables.
Debido a esto dan lugar a una gran variedad de molculas y de gran tamao. De todos
ellos el carbono es el ms importante. Este tomo es la base de la qumica orgnica y de
la qumica de los seres vivos.
LAS BIOMOLCULAS: CLASI&ICACI'N
Los bioelementos se unen entre s para formar molculas que llamaremos
biomol(culas: Las mol(culas )ue constitu*en los seres "i"os. Estas molculas se
han clasificado tradicionalmente en los diferentes principios inmeiatos, llamados as
porque podan extraerse de la materia viva con cierta facilidad, inmediatamente, por
mtodos fsicos sencillos, como: evaporacin, filtracin, destilacin, disolucin, etc.
3
Los diferentes grupos de principios inmediatos son:
EL A+UA

Importancia el a!ua en los seres "i"os:
Es el lquido ms abundante en la corteza y uno de los pocos lquidos naturales.
Componente ms abundante en los seres vivos, aproximadamente un 70 por ciento de
un ser vivo es agua.
Medio de disolucin y es el medio donde se dan los procesos qumicos. 2/3 dentro de las
clulas 1/3 intercelular o extracelular.
Es el medio vital, tanto de organismos unicelulares como acuticos.
Es una sustancia reaccionable en procesos como la fotosntesis, la respiracin celular o la
hidrlisis.
Hizo posible el origen de los seres vivos hace ms de 3600 millones de aos.

Estructura )u,mica e la mol(cula e a!ua:
Est formada por dos molculas de hidrgeno y una de oxgeno (H2O).
Existen tambin los productos resultantes de la disociacin de algunas de sus molculas:
el in H30
+
y el OH
-
.
Enlace de hidrgeno: gracias a ellos, las molculas se mantienen unidas y el agua lquida
a temperaturas a las que otras son gaseosas.
Co-esi"ia:
Es la responsable de las caractersticas del agua. Por ejemplo:
Capilaridad: es la ascensin del agua en las plantas.
Turgencia: son esqueletos hidrostticos.
Elevada tensin superficial: es el transporte intercelular y movimiento celular.
Elevados puntos de fusin y ebullicin: el agua es lquida en la mayor parte de las
temperaturas que se dan en la Tierra, lo que posibilita la vida.
Elevado calor especfico y elevado calor de evaporacin: hace que acte la regulacin
trmica por procesos como la sudoracin.

Solubilia el a!ua:
Es un buen disolvente de los compuestos inicos, por ser una sustancia polar.
Tambin son solubles en el agua las sustancias polares como los glcidos, debido a que
estas sustancias tienen una elevada proporcin de oxgeno.
Son poco solubles en el agua aquellas sustancias orgnicas que presentan una elevada
proporcin de hidrgeno y pocos tomos de oxgeno, como los lpidos.
Algunas sustancias tienen una parte de su molcula que es soluble en agua (hidrfila) y
otra parte insoluble (hidrfoba).Esto es lo que se conoce como sustancias anfipticas.
Las protenas, que son solubles, forman un tipo especial de disoluciones denominadas
disoluciones coloidales.

Ioni.aci/n * p0:
El agua est disociada en iones positivos, son cationes (H
+
) e iones negativos, aniones (OH
-
).
- Disolucin cida

pH<7
___
mayor presencia de H
+
.
- Disolucin bsica

pH>7
__
mayor presencia de iones OH
-
que atrapan iones H
+
.
- Disolucin neutra pH = 7
___
escala del 1 al 14.
El pH tiene gran importancia en los cambios de sol a gel o viceversa y en la obtenci n de energa
(fotosntesis y respiracin celular).
El a!ua como sustancia reaccionable:
4
Es reaccionable en reacciones de hidrlisis (rotura de polmeros por adicin de H2O).
En el pH (disacridos).
Adicin a un doble enlace
__
pasa a ser una funcin alcohol.
En la fotosntesis
__
aporta electrones necesarios para la reduccin del carbono.

Sales minerales:
Disueltas en medios celulares o precipitados huesos y caparazones:
Cationes: Na
+
, K
+
, Ca
+2
, Mg
+2
.
Aniones: Cl
-
, SO4
-2
, PO4
-3
, CO3
-2
, HCO3
-
, NO3
-
.
La proporcin de iones debe mantenerse constante, pues estos cationes tienen funciones
antagnicos.

Principales 1unciones e las sales minerales:
Mantener la salinidad.
Estabilizar disoluciones.
Especficas: por ejemplo, movimiento muscular, impulso nervioso...
Esqueletos y caparazones
LOS COMPUESTOS O#+2NICOS %E LOS SE#ES 3I3OS4
Son compuestos orgnicos los compuestos de carbono. Esto es, aquellos en los que el
tomo de carbono es un elemento esencial en la molcula y forma en ella la cadena
bsica a la que estn unidos los dems elementos qumicos.
Los seres vivos contienen compuestos orgnicos. Son stos los que caracterizan a la
materia viva y la causa de las peculiares funciones que realiza. La gran variedad de
compuestos orgnicos que contienen los seres vivos no se clasifican desde un punto de
vista qumico, sino a partir de criterios muy simples, tales como su solubilidad o no en
agua, u otros. Siguiendo estos criterios se clasifican en:
Glcidos o hidratos de carbono
Lpidos
Prtidos (protenas)
cidos nucleicos
Las funciones que cumplen estos compuestos en los seres vivos son muy variadas, as:
-+l5cios * l,pios tienen esencialmente funciones energticas y estructurales.
-Las prote,nas: enzimticas y estructurales.
-Los 6cios nucleicos son los responsables de la informacin gentica.
Algunas sustancias son de gran importancia para los seres vivos pero estos las necesitan
en muy pequea cantidad y nunca tienen funciones energticas ni estructurales. Por esta
causa reciben el nombre de biocatali.aores. Son biocatalizadores las "itaminas, las
en.imas y las -ormonas.
5
ALGUNAS PROPIEDADES DEL AGUA
Masa molecular........... 18 da
Punto de fusin............ 0oC (a 1 atm)
Punto de eullicin!!.1g"cm#
$ensidad (00C)............. 0%&'g"cm#
EL ENLACE CO3ALENTE
Los tomos que forman las molculas orgnicas estn unidos mediante enlaces
covalentes. Se trata de un enlace muy resistente
cuando la molcula est en disolucin acuosa, lo que
es el caso de los seres vivos.
Este tipo de enlace se forma cuando dos tomos
comparten uno o ms pares de electrones. Si
comparten 2 electrones, uno cada tomo, diremos
que ambos estn unidos mediante un enlace simple;
si comparten 4, aportando dos cada uno, el enlace
ser doble, y si son seis tendremos un enlace triple.
Los enlaces se representan mediante trazo entre los
tomos a los que une. As, por ejemplo: -C-C-, para
el enlace simple carbono-carbono o -C=C- , para el
doble. Es de destacar que el enlace simple permite el
giro, lo que no sucede con los enlaces doble y el triple.
El enlace covalente se da entre elementos no metlicos de electronegatividad similar: C-
C, C-O, C-N, C-H. Si existe una mayor diferencia de electronegatividad, como ocurre
entre el oxgeno y el nitrgeno con el hidrgeno, el elemento ms electronegativo (el
oxgeno y el nitrgeno, respectivamente) atrae hacia s los electrones crendose una
polaria. Esto es, la molcula tendr zonas con carga elctrica positiva y otras con
carga negativa.
CA#ACTE#$STICAS %EL 2TOMO %E CA#BONO
El carbono es el elemento nmero 6 de la tabla
peridica (Z=6 y A=12). Su estructura
electrnica es 1s2 2s2 2p2. Como ya se ha dicho,
es el elemento ms importante de los seres
vivos, aunque no sea el que se encuentra en ms
abundancia. En la corteza terrestre es un
elemento relativamente raro. Lo encontramos en
la atmsfera en forma de CO2, disuelto en las
aguas formando carbonatos y en la corteza
constituyendo las rocas calizas (CO3Ca) el carbn
y el petrleo.
6
LOS ENLACES COVALENTES DEL CARBONO Y DE OTROS BIOELEMENTOS

El tomo de carbono tiene 4 electrones
en la ltima capa. Esto hace que pueda
unirse a otros tomos mediante cuatro
enlaces covalentes.

El hidrgeno tiene un electrn de valencia,
por lo que slo podr formar un enlace
simple.

El oxgeno tiene dos electrones de
valencia por lo que podr formar dos
enlaces simples o uno doble, igual que el
azufre.

El nitrgeno tiene tres electrones de
valencia por lo que podr formar tres enlaces simples, uno doble y otro simple, o uno
triple.
LOS ENLACES CO3ALENTES %EL CA#BONO Y %E OT#OS BIOELEMENTOS
El tomo de carbono tiene 4 electrones en la ltima capa. Esto hace que pueda unirse a
otros tomos mediante cuatro enlaces covalentes pudindose formar tres estructuras
distintas. Estas son:
-La -ibriaci/n tetra(rica. En la que el tomo de carbono est unido mediante cuatro
enlaces covalentes simples a otros cuatro tomos. En este tipo de hibridacin el tomo
de carbono ocupa el centro de un tetraedro y los cuatro enlaces simples se dirigen hacia
sus vrtices.
-La -ibriaci/n tri!onal4 En la que el tomo de carbono se une a otros tres tomos
mediante dos enlaces simples y uno doble. En este caso los cuatro tomos forman un
tringulo con el tomo de carbono situado en el centro. Debe tenerse en cuenta que el
enlace doble es algo ms corto que los enlaces simples, por lo que el tringulo no ser
equiltero sino issceles.
-La -ibriaci/n i!onal. Cuando el tomo de carbono est unido a otros dos tomos
mediante un enlace simple y uno triple o mediante dos dobles.
Los dems bioelementos van a poder formar, bien con el carbono o entre s, los enlaces
covalentes que pueden verse en el recuadro.
LOS ES7UELETOS %E LAS MOLCULAS O#+2NICAS
Las diferentes biomolculas van a estar constituidas bsicamente por tomos de carbono
unidos entre s mediante enlaces covalentes. La resistencia y versatilidad de los enlaces
carbono-carbono y del carbono con otros elementos: oxgeno, nitrgeno o azufre, va a
posibilitar el que se puedan formar estructuras que sern el esqueleto de las principales
molculas orgnicas.
Las molculas orgnicas van a tener
determinadas agrupaciones caractersticas
de tomos que reciben el nombre de
1unciones o !rupos 1uncionales. Las
principales funciones son:
-Alcohol o hidroxilo
-Aldehdo
-Cetona
-cido orgnico o carboxilo
-Amina
-Amida
7
-Tiol o sulfidrilo
Las cuatro primeras estn formadas por C, H, y O (funciones oxigenadas); las dos
siguientes, por tener nitrgeno, se denominan funciones nitrogenadas. Los aldehdos se
diferencian de las cetonas por estar siempre en un carbono situado en el extremo de la
molcula; esto es, el carbono que lleva una funcin aldehdo se encuentra unido a otro
carbono o a un hidrgeno.
Entre las funciones con azufre la ms
importante en los compuestos de los seres
vivos es la funcin tiol (-SH). Encontraremos
esta funcin en algunos aminocidos. El
fsforo se encuentra sobretodo en los cidos
nucleicos y sus derivados en forma de cido
fosfrico (H3PO4) o sus iones (iones
fosfato). Las diferentes funciones pueden
representarse de una manera simplificada tal
y como se indica en la figura.
AL+UNAS P#OPIE%A%ES 7U$MICAS %E
LAS &UNCIONES O#+2NICAS
Los alcoholes por deshidrogenacin (oxidacin) se transforman en aldehdos o cetonas y
estos por una nueva oxidacin dan cidos. Por el contrario, los cidos por reduccin dan
aldehdos y estos a su vez dan alcoholes. Estos procesos son de gran importancia en el
metabolismo de los seres vivos, en particular en los procesos de obtencin de energa.
&O#MULACI'N %E LAS BIOMOLCULAS
Las sustancias orgnicas pueden representarse mediante diferentes tipos de frmulas.
Estas pueden ser:
a) &/rmulas esarrollaas o estructurales: En ellas se indican todos los tomos que
forman la molcula y todos los enlaces covalentes los unen. Este tipo de frmulas da la
mxima informacin pero las molculas complejas es laborioso representarlas.
b) &/rmulas semiesarrollaas: en las que se indican nicamente los enlaces de la
cadena carbonada.
El resto de los tomos que estn unidos a un determinado carbono se agrupan segn
ciertas normas (ejemplo: CH3-, -CH2- , CH2OH-, -CHOH-, CHO-, -CO-, -COOH,
-CHNH2-).
c) &/rmulas emp,ricas: En ellas se indican nicamente el nmero de tomos de cada
elemento que hay en la molcula; as, frmula emprica de la glucosa: C6H12O6.
Es de destacar que las frmulas
empricas no dan una idea de la
estructura de la molcula y que puede
haber muchos compuestos que, siendo
diferentes, tengan la misma frmula
emprica y diferente frmula
estructural.
En ciertos casos, por ejemplo, si la
molcula es muy compleja, se recurre
a determinadas simplificaciones. As,
las largas cadenas carbonadas de los
cidos grasos pueden representarse
mediante una lnea quebrada en la que
no se indican ni los carbonos ni los
hidrgenos pero s se indican las
funciones, los dobles enlaces u otras
variaciones que posea la molcula.
8
Tambin se simplifican las cadenas cclicas, en las que a veces tampoco se indican ni los
carbonos ni los hidrgenos.
CONCEPTOS %E POL$ME#O Y MON'ME#O
Frecuentemente los compuestos que constituyen los seres vivos estn formados por la
unin ms o menos repetitiva de molculas menores. Por ejemplo, el almidn y la
celulosa estn formados por la unin de miles de molculas de glucosa. Las protenas por
decenas, centenares o miles de aminocidos, y la unin de miles o millones de
nucletidos forma los cidos nucleicos. Cada una de las unidades menores que forman
estas grandes molculas es un mon/mero y el compuesto que resulta de la unin se
llama pol,mero. Los polmeros son, a su vez, macromol(culas, molculas de elevado
peso molecular.
Pequeas molculas.............................................................de 100 u a 1000 u
Grandes molculas (macromol(culas8................................. de 104 u a ms de 106 u
Unidad de masa molecular: unidad de masa atmica (u) o dalton (da).
1u = 1da = 1,660x10
-24
g
ENLACES INT#A E
INTE#MOLECULA#ES
Los medios biolgicos son una mezcla
compleja de compuestos qumicos, tanto
orgnicos como inorgnicos. Unos son
de pequeo tamao: como el in H+
(1da).
Otros, como los cidos nucleicos,
pueden tener 108da o incluso ms.
Todas estas molculas van a
interaccionar entre s. La principal de
estas interacciones es la reaccin
qumica en la que se produce una
trasformacin qumica de las sustancias
que intervienen en ella. Otros tipos de
interaccin son los diferentes enlaces
que pueden darse entre molculas o
entre partes de una misma molcula.
Estos enlaces van a dar una mayor
estabilidad a las macromolculas por la
formacin de agregados o de molculas
de mayor tamao. Estas uniones pueden
ser, entre otras:
1-Enlaces i/nicos. Se suelen dar
preferentemente en molculas que
contienen grupos
9
-COOH y -NH
2
. Estos grupos en agua se encuentran ionizados:
-COOH ( -COO- + H+
-NH
2
+ H+ ( -NH
3
+
El enlace se debe a las fuerzas de carcter elctrico que se establecen entre las cargas
negativas de los grupos -COO- y las positivas de los grupos -NH+ 3, bien dentro de una
misma molcula o entre molculas prximas. Estos enlaces en medios acuosos son muy
dbiles.
2- Los puentes isul1uro. Se llama as a los enlaces covalentes que se forman al
reaccionar entre s dos grupos -S-H para dar -S-S-. Este tipo de enlaces son
extraordinariamente resistentes. Los encontraremos en las protenas uniendo las
subunidades que componen algunas molculas proteicas.
3-Enlaces o puentes e -ir/!eno. Se trata de enlaces dbiles pero que si se dan en
gran nmero pueden llegar a dar una gran estabilidad a las molculas. Los enlaces de
hidrgeno se deben a la mayor o menor electronegatividad de los elementos que
participan en un enlace covalente. As, por ejemplo, en los grupos -C-O-H, el oxgeno es
ms electronegativo que el hidrgeno y atrae hacia s el par de electrones que forma el
enlace covalente.
En las proximidades del oxgeno habr un exceso de carga negativa y, por el contrario, el
hidrgeno estar cargado positivamente.
Lo mismo sucede con los grupos -C-N-H, u otros, en los que tambin se produce una
diferencia de electronegatividad. Como consecuencia se generarn fuerzas elctricas
entre tomos que presentan un exceso de carga positiva (H) y otros con exceso de carga
negativa (O, por ejemplo). Estos enlaces son de gran importancia en determinados
compuestos y, en particular, en las protenas y en los cidos nucleicos.
4-&uer.as e 3an er 9aals. Se trata de fuerzas de carcter elctrico debidas a
pequeas fluctuaciones en la carga de los tomos. Actan cuando las molculas se
encuentran muy prximas unas a otras.
5- Uniones -iro1/bicas. Ciertas sustancias insolubles en agua cuando estn en un
medio acuoso van a mantenerse unidas entre s por su repulsin al medio en el que se
encuentran. Estas uniones, aunque son muy dbiles, van a ser de gran importancia en el
mantenimiento de los componentes lipdicos de las membranas celulares y en la
configuracin de muchas protenas.
Es de destacar que los enlaces ms dbiles, inicos y de hidrgeno, particularmente,
pueden contribuir en gran manera a la estabilidad de la configuracin de una molcula
cuando se dan en gran nmero.
10
BIOMOLECULAS O#+ANICAS
+L:CI%OS
CONCEPTO; CA#ACTE#$STICAS Y &UNCIONES +ENE#ALES %E LOS +L:CI%OS
Los glcidos son compuestos orgnicos constituidos por carbono, hidrgeno y oxgeno;
en algunos casos pueden tener adems otros elementos qumicos como nitrgeno o
azufre. Se les ha llamado hidratos de carbono porque algunos responden a la frmula
general C
n
(H
2
O)my azcares por su sabor dulce, aunque slo losde baja masa molecular
lo tienen.
Concepto: Qumicamente son polihidroxialdehdos, polihidroxicetonas, sus derivados o
sus polmeros(ms adelante se explicarn estos conceptos).Algunos son molculas de
relativamente baja masa molecular; la glucosa tiene una Mm=180 da. Otros, como el
almidn, tienen masas moleculares de ms de 100000 da y son grandes molculas,
macromol(culas.
Sus propiedades fsicas y qumicas son muy variadas. Y en cuanto a sus funciones
biolgicas:
-La glucosa, sacarosa, glucgeno y almidn son sustancias energticas. Los seres vivos
obtienen energa de ellas o las usan para almacenar energa. Esta energa est contenida
en determinados enlaces que unen los tomos de estas molculas.
-Celulosa y quitina son estructurales. Forman parte de las paredes de las clulas
vegetales (celulosa) o de las cubiertas de ciertos animales (quitina).
-Ribosa y desoxirribosa forman parte de los cidos nucleicos.
Estos son slo algunos ejemplos que nos pueden ilustrar sobre las funciones que
cumplen los glcidos.
CLASI&ICACI'N %E LOS +L:CI%OS
Atendiendo a su complejidad se clasifican en:
A) Monosac6rios u osas: Son los ms sencillos. No son hidrolizables; esto es, no se
pueden descomponer por hidrlisis en otros glcidos ms simples.
Constituyen los monmeros a partir de los cuales se forman los dems glcidos.
B) 'sios: Formados por la unin de varios monosacridos mediante enlaces "O-
glicosdicos", pudiendo poseer en su molcula otros compuestos diferentes de los
glcidos. Son hidrolizables, descomponindose en los monosacridos y dems
compuestos que los constituyen. Se dividen en:
* 0ol/sios. Son aquellos que estn constituidos por carbono, hidrgeno y oxgeno,
exclusivamente. A su vez se subclasifican en:
-Oligosacridos, formados por entre 2 y 10 monosacridos unidos.
-Polisacridos, formados por un gran nmero de monosacridos.
* 0eter/sios. Formados por osas y otros compuestos que no son glcidos. Por lo
tanto, adems de carbono, hidrgeno y oxgeno, contienen otros elementos qumicos.
LOS MONOSAC2#I%OS
CONCEPTO Y NATU#ALE<A 7U$MICA
Concepto: Qumicamente son polihidroxialdehdos, polihidroxicetonas o sus derivados.
Se caracterizan por no ser hidrolizables.
Un polihidroxialdehdo es un compuesto orgnico que tiene una funcin aldehdo en el
primer carbono y en los restantes carbonos una funcin alcohol. Las polihidroxicetonas
en lugar de una funcin aldehdo tienen una funcin cetona, normalmente en el carbono
2. Los monosacridos que tienen funcin aldehdo se llaman alosas y cetosas los que
tienen una funcin cetona.
Los monosacridos responden a la frmula emprica Cn(H2O)n, de aqu proviene el
nombre de hidratos de carbono. El valor de n normalmente est comprendido entre 3 y
7.
Segn el nmero de tomos de carbono se clasifican en:
Triosas........n=3
11
Tetrosas.......n=4
Pentosas.......n=5
Hexosas........n=6
Heptosas.......n=7
As, un monosacrido con 6 tomos de carbono y con la funcin aldehdo ser una
alo-e=osa; si tiene cuatro tomos de carbono y una funcin cetona, ser una
cetotetrosa, y as sucesivamente.
P#OPIE%A%ES &$SICAS Y 7U$MICAS %E LOS MONOSAC2#I%OS
- Propieaes 1,sicas: Los monosacridos son slidos, cristalinos, incoloros o blancos,
de sabor dulce. Como los grupos hidroxilo son polares, los monosacridos son muy
solubles en agua, pues se establecen enlaces polares con las molculas de agua.
- Propieaes )u,micas: El grupo carbonilo reduce fcilmente los compuestos de cobre
(licor Fehling) y de plata oxidndose y pasando a grupo cido. Esta propiedad es
caracterstica de estas sustancias y permite reconocer su presencia, pues la reduccin de
las sales cpricas del licor de Fehling a cuprosas hace virar el reactivo del azul al rojo
ladrillo.
Cu+ + ------- Cu+
azul rojo
&'#MULA LINEAL %E LOS MONOSAC2#I%OS
%IASTE#EOISOME#$A
Las frmulas lineales de los monosacridos se escriben con el carbono 1, el carbono que
lleva la funcin aldehdo o el carbono ms prximo a la funcin cetona, en la parte
superior y el resto de los carbonos en orden descendente.
Los monosacridos tienen tomos de carbono asimtricos (carbonos que tienen 4
sustituyentes diferentes) por lo que presentan iastereoisomer,a (ismeros pticos).
Los diastereoismeros se diferencian en su formulacin en la colocacin de los H y OH de
cada carbono asimtrico a un lado u otro del esqueleto carbonado de la molcula. El
nmero de ismeros pticos, para un monosacrido dado, es de 2n, siendo n el nmero
de tomos de carbono asimtricos que tenga. La glucosa con cuatro tomos de
carbono asimtricos tendr 24=16 ismeros pticos. De los 2n ismeros posibles de un
monosacrido, la mitad pertenecen a la serie D, y la otra mitad son sus imgenes
especulares y pertenecen a la serie L. Los monosacridos que tienen el OH del ltimo
tomo de carbono asimtrico a la derecha pertenecen a la serie D, los de la serie L lo
tienen a la izquierda. En los seres vivos normalmente slo aparece una de las formas.
Por convenio, se ha decidido que esta forma es la D.
EL 0EMIACETAL INT#AMOLECULA#4
CICLACI'N %E LA MOLCULA
Si las aldopentosas y las hexosas se disuelven en agua, o si forman parte de los
disacridos o polisacridos, el grupo carbonilo (-C=O) reacciona con el grupo hidroxilo (-
C-O-H) del carbono 4, en las aldopentosas, o del carbono 5, en las hexosas, formndose
un -emiacetal (reaccin entre un alcohol y un aldehdo) o un -emicetal (reaccin entre
un alcohol y una cetona) y la molcula forma un ciclo.
Las frmulas c clicas de la hexosas se representan, segn la pro*ecci/n e 0a>ort-,
con el plano del anillo perpendicular al plano de escritura, los carbonos 2 y 3 dirigidos
hacia delante, el carbono 5 y el oxgeno del anillo hacia detrs. Los OH que en la frmula
lineal estaban a la derecha se ponen por debajo del plano y los que estaban a la
izquierda se ponen hacia arriba. En la formas D el -CH2OH se pone por encima y en las L
por debajo. Si las frmulas c clicas forman un anillo pentagonal reciben el nombre de
1uranosas, mientras que si ste es hexagonal se denominan piranosas. En stas
ltimas, a su vez, el anillo puede adoptar dos disposiciones diferentes: de silla, si el
12
carbono 1 y el 4 estn a ambos lados del plano formado por los carbonos 2, 3 y 5, y de
bote o na"e si estn a un mismo lado.
&O#MAS 6 * ?
Cuando se produce la ciclacin de la molcula aparece un nuevo tomo de carbono
asimtrico, el carbono 1 en las aldosas o el 2 en las cetosas. Este carbono recibe el
nombre de carbono anom(rico. El OH de este carbono, -OH -emiacet6lico, puede
estar auno u otro lado del plano de la molcula originndose dos nuevos ismeros
pticos. Cada uno de estos ismeros se distingue mediante los smbolos y (formas
y ).
La forma se representa situando el OH hemiacetlico por debajo del plano de la
molcula; en la forma se sita por encima. Las formas y de un monosacrido
reciben el nombre de formas an/meras 1.
1 Curiosidad: l aparecer un nue!o tomo de carbono asim"trico cambia el ngulo con el
#ue el monosacrido des!$a el plano de la luz polarizada. %or e&emplo:
NOMENCLATU#A %E LAS &O#MAS
C$CLICAS
Para nombrar la forma cclica de un onosacrido, se indica en primer lugar si es o , a
continuacin, si es D o L y, por ltimo, el nombre del monosacrido y el tipo de anillo.
Por ejemplo: -Dglucopiranosa, -D-fructofuranosa
O#IENTACI'N %E LAS &'#MULAS C$CLICAS %E LOS MONOSAC2#I%OS
Normalmente, las frmulas cclicas de los monosacridos se representan con el carbono
anomrico hacia la derecha, el resto de los carbonos del ciclo por orden en el sentido de
las agujas del reloj. No obstante, la molcula puede representarse bien !iraa (giro de
180o segn el eje Y) o "olteaa (giro de 180o segn el eje Z). En los esquemas se ha
representado la -D-fructofuranosa en posicin normal (a), girada (b) y volteada (c). a8
b8 c8
E@EMPLOS %E MONOSAC2#I%OS %E INTE#S BIOL'+ICO
Glucosa: 'ustancia muy difundida tanto entre los !egetales (u!as) como entre los
animales. *orma parte de muchos disacridos y polisacridos. +mportante fuente de
energ$a de las c"lulas. En la sangre hay un uno por mil de glucosa procedente de la
digestin.
Fructosa: Cetohexosa. 'ustancia muy difundida entre las plantas, sobre todo en sus
frutos, y en la miel. En el h$gado se transforma en glucosa. -unto con la glucosa forma el
disacrido sacarosa.
Ribosa: ldopentosa. *orma parte de muchas sustancias orgnicas de gran inter"s
biolgico, como el .% o el /0.
Desoxirribosa: 1eri!ada de la ribosa. 2e falta el grupo alcohol en el carbono 3. *orma
parte del 10.
Galactosa: -unto con la glucosa forma la lactosa, disacrido de la leche.
N-acetilglucosamina: 1eri!ado de la glucosa. 'e encuentra en las paredes de las
bacterias y es tambi"n el monmero #ue forma el polisacrido #uitina presente en el
exoes#ueleto de los insectos y las paredes celulares de muchos hongos.
LOS OLI+OSAC2#I%OS4 EL ENLACE OA+LICOS$%ICO4
Los oligosacridos estn formados por la unin de 10 o menos de 10 monosacridos
mediante un enlace OA!licos,ico.
As, si reaccionan el -OH del carbono anomrico de un monosacrido con otro -OH de
otro monosacrido, ambas sustancias quedarn unidas mediante un enlace
13
O!licos,ico. Como consecuencia de la unin se forman un isac6rio y una molcula
de agua.
C
6
H
12
O
6
+ C
6
H
12
O
6
( C
12
H
22
O
11
+ H
2
O El -OH o los -OHs que intervienen en la unin
pueden encontrarse bien en forma o , lo que dar lugar a sustancias diferentes.
Los disacridos son sustancias de propiedades similares a las de los monosacridos.
Ahora bien, si los -OH de los carbonos anomricos de ambos monosacridos intervienen
en el enlace Oglicosdico, enlace icarbon,lico, el disacrido no ser reductor, pues no
tiene ningn OH hemiacetlico/hemicetlico libre y es este OH el que les da las
propiedades reductoras.
Los oligosacridos se encuentran, junto a lpidos y protenas, en la membrana plasmtica
donde actan como receptores de muchas sustancias y como molculas que sirven para
que las clulas se reconozcan entre s.
La hidrlisis de los oligosacridos proporciona los correspondientes monosacridos:
C
12
H
22
O
11
) H
2
O ( C
6
H
12
O
6
) C
6
H
12
O
6
E@EMPLOS %E %ISAC2#I%OS %E INTE#S BIOL'+ICO
Sacarosa: *ormada por 414glucosa y 5414fructosa (enlace 635), unidas por los 78
de los carbonos anom"ricos y por lo tanto no reductor. Es el azcar de mesa. 'e
encuentra en la ca9a de azcar y en la remolacha.
Lactosa: *ormada por 5414galactosa y 14glucosa, unidas 65 :. /eductor. 'e
encuentra en la leche de los mam$feros.
Maltosa: *ormada por dos 14glucosas unidas por un enlace 6 :. /eductor. 'e obtiene
por hidrlisis de almidn y del glucgeno. parece en la germinacin de la cebada
empleada en la fabricacin de la cer!eza.
.ostada se emplea como sucedneo del caf" (malta).
Celobiosa: *ormada por dos 14glucosas unidas por un enlace 65 :. /eductor. 'e
obtiene por hidrlisis de la celulosa.
POLISAC2#I%OS
Uno de los monosacridos de la maltosa presenta libre su OH hemiacetlico y podr
unirse mediante un nuevo enlace O-glicosdico al OH alcohlico de otro monosacrido.
Este proceso puede repetirse y formarse un compuesto constituido por la unin de
muchos monosacridos al que llamaremos polisac6rio.
Los polisacridos son sustancias inspidas, amorfas e insolubles en agua, algunos, como
el almidn, pueden formar dispersiones coloidales. Aunque los polisacridos podran estar
constituidos por diferentes monosacridos, lo normal es que sea un slo monosacrido el
que forma la molcula. Los polisacridos son macromol(culas, molculas de elevada
masa molecular, miles o centenares de miles de daltons. Por ejemplo, cada molcula de
celulosa, polisacrido vegetal, contiene de 300 a 3 000 molculas de glucosa y tiene un
peso molecular que oscila entre 54 000 y 540 000 da. Algunos polisacridos presentan
ramificaciones.
Es de destacar que los polisacridos, al tener un slo -OH hemiacetlico por molcula
libre, presentan un carcter reductor tan pequeo que se puede considerar como que no
son reductores.
POLISAC2#I%OS %E INTE#S BIOL'+ICO
Los polisacridos de mayor importancia biolgica estn formados por un slo tipo de
monosacrido. Se trata, por lo tanto de -omopolisac6rios. Veamos algunos ejemplos:
El almi/n: polisacrido con funcin energtica. Es sintetizado por los vegetales. Est
formado por miles de molculas de glucosa en unin 1 --J 4. La molcula adopta una
disposicin en hlice, dando una vuelta por cada 6 molculas de glucosa, adems, ada
12 glucosas, presenta ramificaciones por uniones 1 --J 6. El almidn se reconoce
fcilmente por teirse de violeta con disoluciones de iodo (solucin de Lugol).
14
El !luc/!eno: Polisacrido de reserva energtica en los animales. Se encuentra en el
hgado y en los msculos donde se hidroliza transformandose en glucosa. Su estructura
es similar a la del almidn, aunque ms ramificado y su masa molecular es mucho
mayor.
La celulosa: Sintetizada por los vegetales, tiene funcin estructural, formando parte
importante de la pared celular. Est formada por la unin 1 --J 4 de varios millares de
molculas de glucosa. Debido al tipo de enlace cada molcula de glucosa est girada
180o respecto a la anterior, lo que le da a la celulosa una estructura lineal pero
"retorcida". Esta disposicin permite que se formen gran cantidad de puentes de
hidrgeno entre cadenas yuxtapuestas, lo que produce muy fibras resistentes.
La )uitina. Formada por un derivado nitrogenado de la glucosa: la N-acetilglucosamina).
Constituye los exoesqueletos de los artrpodos. Tambin podemos encontrar en los seres
vivos otros polisacridos ms complejos.
Por ejemplo:
- Las pectinas; de las paredes celulsicas de los vegetales, formadas por la
polimerizacin del cido galacturnico, un derivado cido de la galactosa - Los
p(ptio!lucanos de las paredes bacterianas, formados por polisacridos asociados a
cadenas peptdicas.
P#OTE$NAS
CONCEPTO Y CA#ACTE#$STICAS
Concepto: Se pueden definir como polmeros formados por la unin, mediante enlaces
peptdicos, de unidades de menor masa molecular llamadas amino6cios.
Son molculas muy complejas. Su masa molecular es muy elevada, normalmente est
comprendida entre 106 da y 6000 da, son macromolculas. Algunas protenas estn
constituidas por la unin de varios polmeros proteicos que en ocasiones pueden tambin
contener otras molculas orgnicas (lpidos, glcidos, etc). En este ltimo caso reciben el
nombre genrico de pr/tios.
Las protenas son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50%
del peso seco de la clula son protenas. Estn constituidas, fundamentalmente, por C, H,
O y N y casi todas tienen tambin azufre. Algunas tienen, adems, otros elementos
qumicos y en particular: P, Fe, Zn o Cu. El elemento ms caracterstico de las protenas
es el nitrgeno. Son los compuestos nitrogenados por excelencia de los seres vivos. Las
protenas son molculas espec,1icas que marcan la individualidad de cada ser vivo. Son
adems de una gran importancia porque a travs de ellas se va a expresar la informacin
gentica, de hecho el dogma central de la gentica molecular nos dice:
DNARNAProtena
&UNCIONES +ENE#ALES
Las protenas estn entre las sustancias que realizan las funciones ms importantes en
los seres vivos. De entre todas pueden destacarse las siguientes:
- %e reser"a. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden
utilizarse con este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarrollo
embrionario: ovoalbmina del huevo, casena de la leche y gliadina del trigo.
- Estructural. Las protenas constituyen muchas estructuras de los seres vivos. Las
membranas celulares contienen protenas. En el organismo, en general, ciertas
estructuras -cartlago, hueso- estn formadas, entre otras sustancias, por protenas.
- En.im6tica. Todas las reacciones que se producen en los organismos son catalizadas
por molculas orgnicas. Las enzimas son las molculas que realizan esta funcin en los
seres vivos. Todas las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos necesitan
su enzima y todas las enzimas son protenas.
- 0omeost6tica. Ciertas protenas mantienen el equilibrio osmtico del medio celular y
extracelular.
15
- Transporte, de gases, como es el caso de la hemoglobina, o de lpidos, como la
seroalbmina. Ambas protenas se encuentran en la sangre. Las permeasas, molculas
que realizan los intercambios entre la clula y el exterior, son tambin protenas.
- Mo"imiento. Actan como elementos esenciales en el movimiento. As, la actina y la
miosina, protenas de las clulas musculares, son las responsables de la contraccin de la
fibra muscular.
- 0ormonal. Las hormonas son sustancias qumicas que regulan procesos vitales.
Algunas protenas actan como hormonas, por ejemplo: la insulina, que regula la
concentracin de la glucosa en la sangre.
- Inmunol/!ica. Los anticuerpos, sustancias que intervienen en los procesos de defensa
frente a de los agentes patgenos, son protenas.
LOS AMINO2CI%OS
Son las unidades estructurales que constituyen las protenas. Todos los aminocidos que
se encuentran en las protenas, salvo la prolina, responden a la frmula general que se
observa en la figura.
A partir de ahora nos referiremos exclusivamente a los aminocidos presentes en las
protenas de los seres vivos. Estos, como indica su nombre, tienen dos grupos
funcionales caractersticos: el grupo carboxilo o grupo cido (-COOH), y el grupo amino
(-NH
2
). La cadena carbonada de los aminocidos se numera comenzando por el grupo
cido, siendo el carbono que tiene esta funcin el carbono nmero 1, el grupo amino se
encuentra siempre en el carbono 2 o carbono . Por lo tanto, los aminocidos tienen en
comn los carbonos 1 (grupo carboxilo) y 2 (el del grupo amino) diferencindose en el
resto (R) de la molcula. En la frmula general, R representa el resto de la molcula. R
puede ser desde un simple H-, como en el aminocido glicocola, a una cadena carbonada
ms o menos compleja en la que puede haber otros grupos aminos o carboxilo y tambin
otras funciones (alcohol, tiol, etc.). Las protenas de los seres vivos slo tienen unos 20
aminocidos diferentes, por lo que habr nicamente 20 restos distintos. Es de destacar
el hecho de que en todos los seres vivos slo se encuentren los mismos 20 aminocidos.
En ciertos casos muy raros, por ejemplo en los venenos de algunas serpientes, podemos
encontrar otros aminocidos diferentes de estos 20 e incluso aminocidos que no siguen
la frmula general. La mayora de los aminocidos pueden sintetizarse unos a partir de
otros, pero existen otros, amino6cios esenciales, que no pueden ser sintetizados y
deben obtenerse en la dieta habitual. Los aminocidos esenciales son diferentes para
cada especie, en la especie humana, por ejemplo, los aminocidos esenciales son diez:
T-r; L*s; Ar!; 0is; 3al; Leu; Ileu; Met; P-e * Trp4
CLASI&ICACI'N %E LOS AMINO2CI%OS
En funcin de sus caractersticas qumicas, los aminocidos se clasifican en:
Grupo I: Amino6cios apolares. Aminocidos cuyo resto R no es polar. Esto es, no
posee cargas elctricas en R al tener en l largas cadenas hidrocarbonadas. Estos
aminocidos, si estn en gran abundancia en una protena, la hacen insoluble en agua.
Grupo II: Amino6cios polares no ioni.ables. Poseen restos con cortas cadenas
hidrocarbonadas en las que hay funciones polares (alcohol, tiol o amida). Contrariamente
al grupo anterior si una protena los tiene en abundancia ser soluble en agua.
Grupo III: Amino6cios polares 6cios. Pertenecen a este grupo aquellos aminocidos
que tienen ms de un grupo carboxilo. En las protenas, si el pH es bsico o neutro, estos
grupos se encuentran cargados negativamente.
Grupo IV: Amino6cios polares b6sicos. Son aquellos aminocidos que tienen otro u
otros grupos aminos. En las protenas, estos grupos amino, si el pH es cido o neutro,
estn cargados positivamente.
ASIMET#$A %E LOS AMINO2CI%OS
Excepto en la glicocola, en el resto de los aminocidos el carbono (el carbono que lleva
la funcin amino) es asimtrico. La molcula ser pticamente activa y existirn dos
configuraciones:
16
D y L. Normalmente en los seres vivos slo encontramos uno de los ismeros pticos. Por
convenio se considera que los aminocidos presentes en los seres vivos pertenecen todos
ellos a la serie L. No obstante, en los microorganismos (paredes bacterianas, antibiticos
generados por bacterias) existen aminocidos no proteicos pertenecientes a la serie D.
EL ENLACE PEPT$%ICO
Cuando reacciona el grupo cido de un aminocido con el grupo amino de otro ambos
aminocidos quedan unidos mediante un enlace pept,ico. Se trata de una reaccin de
condensacin en la que se produce una amia y una molcula de agua. La sustancia que
resulta de la unin es un ip(ptio.
Reaccin de formacin del enlace peptdico.
CA#ACTE#$STICAS %EL ENLACE PEPT$%ICO
10) El enlace peptdico es un enlace covalente que se establece entre un tomo de
carbono y un tomo de nitrgeno. Es un enlace muy resistente, lo que hace posible el
gran tamao y estabilidad de las molculas proteicas.
20) Los estudios de Rayos X de las prote nas han llevado a la conclusin de que el
enlace C-N del enlace pept dico se comporta en cierto modo como un doble enlace y no
es posible, por lo tanto, el giro libre alrededor de l.
30) Todos los tomos que estn unidos al carbono y al nitrgeno del enlace peptdico
mantienen unas distancias y ngulos caractersticos y estn todos ellos en un mismo
plano.
PPTI%OS; POLIPPTI%OS * P#OTE$NAS
Cuando se unen dos aminocidos mediante un enlace peptdico se forma un ip(ptio. A
cada uno de los aminocidos que forman el dipptido les queda libre o el grupo amino o
el grupo carboxilo. A uno de estos grupos se le podr unir otro aminocido formndose
un trip(ptio. Si el proceso se repite sucesivamente se formar un polip(ptio.
Cuando el nmero de aminocidos unidos es muy grande, aproximadamente a partir de
100, tendremos una protena.
2 aa Dipptido
3 aa Tripptido
de 4 a 10 aa Oligopptido
de 10 a 100 aa Polipptido
ms de 100 aa Protena
Toda cadena polipeptdica tendr en uno de sus extremos un aminocido con el grupo
amino libre. Este ser el aminocido amino terminal (H-). En el otro extremo quedar
libre el grupo carboxilo del ltimo aminocido, aminocido carboxilo Terminal (-OH).
Toda cadena proteica tendr por lo tanto una polaridad indicada mediante una H- y un
-OH.
Ejemplo: 0A+l*AAlaAProALeuATrpAMetASerAO04
17
Muchas sustancias naturales de gran importancia son pptidos; por ejemplo: ciertas
hormonas, como la insulina, que regula las concentraciones de glucosa en la sangre y
que est formada por dos cadenas de 21 y 30 aminocidos unidas por puentes disulfuro;
la ence1alina (5 aminocidos) que se produce en las neuronas cerebrales y elimina la
sensacin de dolor o las hormonas del lbulo posterior de la hipfisis: "asopresina *
o=itocina (9 aa) que producen las contracciones del tero durante el parto; tambin son
pptidos al!unos antibi/ticos como la !ramiciina4
EST#UCTU#A O CON&O#MACI'N %E LAS P#OTE$NAS
La conformacin de una protena es la disposicin espacial que adopta la molcula
proteica. Las cadenas peptdicas, en condiciones normales de pH y temperatura, poseen
solamente una conformacin y sta es la responsable de las importantes funciones que
realizan.
La compleja estructura de las protenas puede estudiarse a diferentes niveles. A saber:
primario, secundario, terciario y cuaternario.
I8 NI3EL O EST#UCTU#A P#IMA#IA- Viene dada por la secuencia: orden que siguen
los aminocidos de una protena. Va a ser de gran importancia, pues la secuencia es la
que determina el resto de los niveles y como consecuencia la funcin de la protena. La
alteracin de la estructura primaria por eliminacin, adicin o intercambio de los
aminocidos puede cambiar la configuracin general de una protena y dar lugar a una
protena diferente. Como, adems, la funcin de la protena depende de su estructura, un
cambio en la estructura primaria podr determinar que la protena no pueda realizar su
funcin. Veamos, a continuacin, un ejemplo de estructura primaria: H-Ala-Gly-Ser-Lys-
Asp-Asn-Cys-Leu-Met-Ala- Ile-Trp-Gly-......-Pro-Asn-Glu-OH
II8 NI3EL O EST#UCTU#A SECUN%A#IA Las caractersticas de los enlaces peptdicos
imponen determinadas restricciones que obligan a que las protenas adopten una
determinada estructura secundaria. sta puede ser en hlice d, hlice de colgeno o en
conformacin . Es de destacar que las tres son configuraciones en hlice
diferencindose en el nmero de aminocidos por vuelta (n) y en el dimetro de la
hlice. En la hlice , n=4; en la hlice de colgeno, n=3 y en la conformacin , n=2. A
continuacin estudiaremos solo la hlice y la conformacin por ser las configuraciones
ms frecuentes.
a8 Estructura en -(lice B. Se trata de la forma ms simple y comn. En este tipo de
estructura la molcula adopta una disposicin helicoidal, los restos (R) de los
aminocidos se sitan hacia el exterior de la hlice y cada 3,6 aminocidos sta da una
vuelta completa. Este tipo de organizacin es muy estable, porque permite la formacin
de puentes de hidrgeno entre el grupo C=O de un aminocido y el grupo N-H del cuarto
aminocido situado por debajo de l en la hlice.
b8 Con1ormaci/n ?4 Se origina cuando la molcula proteica, o una parte de la
molcula, adoptan una disposicin en zig-zag. La estabilidad se consigue mediante la
disposicin en paralelo de varias cadenas con esta conformacin, cadenas que pueden
pertenecer a protenas diferentes o ser partes de una misma molcula. De esta manera
pueden establecerse puentes de hidrgeno entre grupos C=O y -N-H. Los restos van
quedando alternativamente hacia arriba y hacia abajo. No obstante, si la molcula
presenta prximos entre s restos muy voluminosos o con las mismas cargas elctricas se
desestabilizar.
Una molcula no tiene que estar constituida exclusivamente por un tipo de conformacin.
Lo normal es que las molculas proteicas presenten porciones con hlices , otras partes
con conformaciones y partes que no tienen una conformacin definida y que se llaman
.onas irre!ulares.
III8 NI3EL O EST#UCTU#A TE#CIA#IA- Las protenas no se disponen linealmente en
el espacio sino que normalmente sufren plegamientos que hacen que la molcula adopte
una estructura espacial tridimensional llamada estructura terciaria. Los pliegues que
originan la estructura terciaria se deben a ciertos aminocidos, como: la prolina; la
18
serina y la isoleucina, que distorsionan la hlice generando una curvatura. La
estructura terciaria se va a estabilizar por la formacin de las siguientes interacciones:
1) Enlaces o puentes de hidrgeno.
2) Interacciones cido base.
3) Puentes disulfuro.
Estos ltimos se foman entre grupos -SH pertenecientes a dos molculas de cisterna que
reaccionan entre s para dar cistina. -Cis-SH + HS-Cis- ( -Cis-S-S-Cis- En la estructura
terciaria los restos se van a disponer en funcin de su afinidad con el medio. En medio
acuoso, los restos hidrfobos se sitan hacia el interior de la molcula mientras que los
restos hidrfilos lo hacen hacia el exterior. Bsicamente se distinguen dos tipos de
estructura terciaria: la 1ilamentosa y la !lobular, aunque muchos autores consideran
que las protenas filamentosas son protenas que carecen de estructura terciaria.
Las protenas con conformacin filamentosa suelen tener funcin estructural, de
proteccin o ambas a la vez y son insolubles en agua y en soluciones salinas. Por
ejemplo, tienen esta conformacin: la beta)ueratina, el col6!eno y la elastina. Las
protenas con conformacin globular suelen ser solubles en agua y/o en disoluciones
salinas. Son globulares las enzimas, las protenas de membrana y muchas protenas con
funcin transportadora.
Las protenas globulares suelen tener diferentes fragmentos con alfa-hlices y
conformaciones beta, pero las conformaciones beta suelen disponerse en la periferia y las
hlices alfa en el centro de la molcula. Adems, las protenas globulares se doblan de tal
manera que, en solucin acuosa, sus restos hidrfilos quedan hacia el exterior y los
hidrfobos en el interior y, por el contrario, en un ambiente lipdico, los restos hidrfilos
quedan en el interior y los hidrfobos en el exterior.
I38 EST#UCTU#A CUATE#NA#IA- Cuando varias cadenas de aminocidos, iguales o
diferentes, se unen para formar un edificio proteico de orden superior, se disponen segn
lo que llamamos estructura cuaternaria. Tambin se considera estructura cuaternaria la
unin de una o varias protenas a otras molculas no proteicas para formar edificios
macromoleculares complejos. Esto es frecuente en protenas con masas moleculares
superiores a 50.000 Cada polipptido que interviene en la formacin de este complejo
proteico es un prot/mero y segn el nmero de protmeros tendremos: ,meros,
tetr6meros, pent6meros, etc. La asociacin o unin de las molculas que forman una
estructura cuaternaria, se consigue y mantiene mediante enlaces de hidrgeno, fuerzas
de Van der Waals, interacciones electrostticas y algn que otro puente disulfuro.
Un ejemplo de estructura cuaternaria es la -emo!lobina, formada por las globinas o
parte proteica (dos cadenas alfa y dos cadenas beta, con un total de 146 aminocidos)
ms la parte no proteica o grupos hemo. O los anticuerpos, formados tambin por
cuatro cadenas, dos cadenas cortas y dos largas.
P#OPIE%A%ES %E LAS P#OTE$NAS
Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o
radicales de los aminocidos que quedan en su superficie y que podrn interaccionar
mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A continuacin
veremos las propiedades ms importantes:
Solubilia4 Las protenas solubles en agua, al ser macromolculas, no forman
verdaderas disoluciones sino dispersiones coloidales. Cada macromolcula proteica queda
rodeada de molculas de agua y no contacta con otras macromolculas gemelas con lo
que no puede producirse la precipitacin.
Especi1icia4 La especificidad de las protenas puede entenderse de dos maneras. Por
una parte, existe una especificidad de funcin. Esto es, cada protena tiene una funcin
concreta, diferente, normalmente, de la del resto de las molculas proticas. Esta es la
razn de que tenganos tantas protenas distintas, unas 100 000. Ahora bien, ciertas
protenas que realizan funciones similares en los seres vivos, por ejemplo: la
hemoglobina de la sangre, presentan diferencias entre las distintas especies. Estas
diferencias se han producido como consecuencia del proceso evolutivo y cada especie o
incluso cada individuo, puede tener sus propias protenas especficas. No obstante, estas
diferencias se producen en ciertas regiones de la protena llamadas sectores "ariables
19
de las que no depende directamente su funcin. Mientras que otros sectores, de los que
si depende la funcin de la protena, tienen siempre la misma secuencia de aminocidos.
La especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores variables y a
ellos se deben, por ejemplo, los problemas de rechazos en los transplantes de rganos.
Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminocidos en todos los mamferos, que estn
distribuidos en dos cadenas, de 21 y 30 aminocidos respectivamente, unidas mediante
dos enlaces disulfuro; de stos 51 aminocidos, la mayora son los mismos en todas las
especies, pero unos pocos (tres de la cadena corta) varan de unas a otras. Los
diferentes papeles biolgicos de estas molculas van a depender de la forma que adopten
en su conformacin espacial.
%ESNATU#ALI<ACI'N %E LAS P#OTE$NAS
Las alteraciones de la concentracin, del grado de acidez, de la temperatura (calor);
pueden provocar la esnaturali.aci/n de las protenas. La desnaturalizacin es una
prdida total o parcial de los niveles de estructura superiores al primario y se debe a la
desaparicin de los enlaces dbiles tipo puente de hidrgeno, Van der Waals, etc. Y en
realidad no afecta a los enlaces peptdicos y por tanto a la estructura primaria. Sin
embargo al alterarse su conformacin espacial, la protena perder su funcionalidad
biolgica. En las protenas globulares, solubles en agua, la desnaturalizacin est
acompaada de una prdida de la solubilidad y la consiguiente precipitacin de la
disolucin.
Puede existir una renaturalizacin casi siempre, excepto cuando el agente causante de la
desnaturalizacin es el calor (coagulacin de la leche, huevos fritos, "permanente" del
cabello, etc.).
#ELACI'N ENT#E LA CON&O#MACI'N Y LA ACTI3I%A% %E LAS P#OTE$NAS
La funcin de las protenas depende de su conformacin. Algunas protenas,
particularmente las enzimas, tienen una o varias zonas en su molcula de las que
depende su funcin llamada: centro acti"o o locus. El centro acti"o de la protena
acta uni(nose a la mol(cula sobre la que se va a realizar la trans1ormaci/n,
molcula que llamaremos li!ano, que debe encaCar en el centro acti"o4 El ligando y
el centro activo interaccionan mediante fuerzas qumicas. Estas interacciones se deben a
que ciertos radicales de los aminocidos de la protena, que estn en el centro activo de
la molcula, tienen afinidad qumica por determinados grupos funcionales presentes en el
ligando. Algunas veces la unin protena-ligando es irreversible como ocurre con las
reacciones antgeno-anticuerpo. Otras veces es perfectamente reversible.
Los aminocidos cuyos restos constituyen el centro activo pueden estar muy distantes
unos de otros en la secuencia primaria de la protena, pero que debido a los pliegues y
repliegues de la estructura terciaria, quedan localizados, espacialmente, muy prximos
unos de otros y, sobre todo, formando una especie de hueco donde encajar el ligando.
El resto de los aminocidos de la protena tienen como misi/n mantener la 1orma *
la estructura )ue se precisa para )ue el centro acti"o se encuentre en la
posici/n correcta.
Para que una protena y un ligando se unan o se reconozcan deben establecerse entre
ambas molculas varios puntos de interaccin del tipo enlaces dbiles, especialmente
fuerzas de Van der Waals, puentes de hidrgeno, etc. La conformacin de una protena y
por lo tanto su centro activo y su funcin pueden alterarse si se producen cambios en las
estructura primaria. As, por ejemplo, en la anemia 1alci1orme, el 61 aminocido de una
de las cadenas proteicas que forman la hemoglobina, el !lut6mico, ha sido sustitudo
por "alina. Como consecuencia la hemoglobina piere su 1uncionalia y no puede
transportar convenientemente el oxgeno y los heritrocitos (glbulos rojos) adquieren
forma de hoz. La conformacin puede tambin alterarse si la protena se desnaturaliza
por la accin de agentes como el calor y los cidos y las bases fuertes. La
esnaturali.aci/n irre"ersible estru*e el centro acti"o y la protena no puede ya
realizar su funcin.
20
L$PI%OS
CONCEPTO; P#OPIE%A%ES Y &UNCIONES +ENE#ALES
Concepto: Los lpidos son sustancias qumicamente muy diversas. Slo tienen en comn
el ser insolubles en a!ua u otros disolventes polares y solubles en isol"entes no
polares u or!6nicos, como el benceno, el ter, la acetona, el cloroformo, etc
Propieaes 1,sicas: Son sustancias untosas al tacto, tienen brillo graso, son menos
densas que el agua y malas conductoras del calor.
&unciones en los seres "i"os: Los lpidos desempean importantes funciones en los
seres vivos. Estas son, entre otras, las siguientes:
- Estructural: Son componentes estructurales fundamentales de las membranas
celulares.
- Ener!(tica: Al ser molculas poco oxidadas sirven de reserva energticapues
proporcionan una gran cantidad de energa; la oxidacin de un gramo de grasa libera 9,4
Kcal, ms del doble que la que se consigue con 1 gramo de glcido o de protena (4,1
Kcal).
- Protectora: Las ceras impermeabilizan las paredes celulares de los vegetales y de las
bacterias y tienen tambin funciones protectoras en los insectos y en los vertebrados.
- Transportaora: Sirven de transportadores de sustancias en los medios orgnicos.
- #e!ulaora el metabolismo: Contribuyen al normal funcionamiento del organismo.
Desempean esta funcin las vitaminas (A, D, K y E). Las hormonas sexuales y las de la
corteza suprarrenal tambin son lpidos.
- #e!ulaora e la temperatura: Tambin sirven para regular la temperatura. Por
ejemplo, las capas de grasa de los mamferos acuticos de los mares de aguas muy fras.
SAPONI&ICACI'N %E LOS L$PI%OS
Muchos lpidos, como por ejemplo: los cidos grasos, reaccionan con bases fuertes,
NaOH o KOH, dando sales sdicas o potsicas que reciben el nombre de Cabones. Esta
reaccin se denomina de saponi1icaci/n. Son saponificables los cidos grasos o los
lpidos que poseen cidos grasos en su estructura.
CLASI&ICACI'N
Segn den o no la reaccin de saponificacin, clasificaremos los lpidos en:
Saponificables No saponificables
*cidos grasos
Acilglic+ridos% Ceras
Fosfol,pidos
Esteroides
Es de destacar que, adems de estas, que son las que estudiaremos, existen otras clases
de lpidos, como: los carotenoides, los terpenos, las prostaglandinas, etc.
LOS 2CI%OS +#ASOS
Concepto. Son cidos orgnicos de elevado nmero de tomos de carbono. Este nmero
es siempre par y oscila, normalmente, entre 12 y 22.
%escripci/n: La cadena carbonada puede o no tener dobles enlaces. En el primer caso,
diremos que el cido graso es insaturao y en el segundo, saturao. Los cidos grasos
se diferencian por el nmero de tomos de carbono y por el nmero y la posicin de los
dobles enlaces. A veces, por comodidad, representaremos la cadena hidrocarbonada de
los cidos grasos como una simple lnea quebrada.
21
La cadena de los cidos grasos saturado puede disponerse totalmente extendida,
mientras que la cadena de los cidos grasos insaturados al tener dobles enlaces adopta
una disposicin doblada.
Los cidos grasos no suelen encontrarse en estado libre y se obtienen por hidrlisis cida
o enzimtica de los lpidos saponificables.
Propieaes )u,micas
a) #eacci/n e esteri1icaci/n: El grupo
cido de los cidos grasos va a poder
reaccionar con los alcoholes para formar
(steres y agua. Ejemplo: acetato de etilo, el
acetato de butilo, el ftalato de dibutilo, el
acetato de celulosa, salicilato de metilo,
cido acetilsaliclico o aspirina, benzocana.
Etc
R1-COOH + HOCH-R ! R1-COO-CH-R + HO
c. orgnico alcohol ster agua
b) #eacci/n e saponi1icaci/n:
Como se ha dicho anteriormente,
con bases fuertes como la sosa (NaOH) o la potasa (KOH), dan las
correspondientes sales sdicas o potsicas del cido graso que reciben el nombre
de Cabones.

#ACOO0 D NaO0 #ACOONa D 0EO
cido graso Base Jabn agua
ACIL+LIC#I%OS O +#ASAS
Son steres de la glicerina y de cidos grasos. Si
un cido graso esterifica uno de los grupos alcohol
de la glicerina tendremos un monoacil!lic(rio,
si son dos, un iacil!lic(rio, y si son tres, un
triacil!lic(rio, tri!lic(rio, tambin llamados:
!rasas neutras.
Estas sustancias por saponificacin dan jabones y
glicerina. Los acilglicridos sencillos contienen un
solo tipo de cido graso, mientras que los mi=tos
tienen cidos grasos diferentes. Los acilglicridos
saponifican dando los correspondientes jabones y
glicerina.
Reaccin de formacin de un triacilglicrido.
P#OPIE%A%ES &$SICAS %E LAS +#ASAS Y &UCI'N BIOL'+ICA
Las propiedades fsicas de estas sustancias son de gran importancia pues en cierto modo
determinan su funcin biolgica. Estas propiedades se deben, en gran medida, a la
longitud y al grado de insaturacin de la cadena hidrocarbonada de los cidos grasos que
las forman.
F Solubilia: Los cidos grasos son sustancias an1ip6ticas ya que la cadena
hidrocarbonada es apolar mientras que el grupo carboxilo es polar. Esta propiedad ser
ms ampliamente tratada ms adelante. Los triglicridos son sustancias apolares,
prcticamente insolubles en agua. Los monoacilglicridos y los diacilglicridos, al tener la
glicerina radicales OH- libres, tienen cierta polaridad.
22
1) Acido graso saturado (ac.Palmtico) 2)
cido graso insaturado (ac.Olico).
F Punto e 1usi/n: Los cidos grasos saturados, al poderse disponer la cadena
hidrocarbonada totalmente extendida, pueden empaquetarse estrechamente lo que
permite que se unan mediante fuerzas de Van der Waals con tomos de cadenas vecinas
(el nmero de enlaces, adems, est en relacin directa con la longitud de la cadena).
Por el contrario, los cidos grasos insaturados, al tener la cadena doblada por los dobles
enlaces no pueden empaquetarse tan fuertemente. Es por esto que los cidos grasos
saturados tienen puntos de fusin ms altos que los insaturados y son slidos (sebos) a
temperaturas a las que los insaturados son lquidos (aceites). En los animales
poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los animales homeotermos hay sebos.
Los sebos y los aceites estn formados por mezclas ms o menos complejas de
acilglicridos.
Las grasas tienen sobre todo funciones energticas. En los vegetales se almacenan en las
vacuolas de las clulas vegetales (las semillas y frutos oleaginosos) y en el tejido graso o
adiposo de los animales. Contienen en proporcin mucha ms energa que otras
sustancias orgnicas, como por ejemplo el glucgeno, pues pueden almacenarse en
grandes cantidades y en forma deshidratada, con lo que ocupan un menor volumen.
En el intestino, las lipasas hidrolizan los acilglicridos liberando glicerina y cidos grasos.
Saponificacin de un triacilglicrido.
En algunos animales las grasas acumuladas bajo la piel sirven como aislante trmico o
para regular la flotabilidad, pues son malas conductoras del calor y menos densas que el
agua. Algunos cidos grasos de cadena muy larga son esenciales en la dieta y se les
conoce bajo el nombre genrico de vitaminas F.
LAS CE#AS
Son steres de un monoalcohol lineal y de un cido graso, ambos de cadena larga.
LOS &OS&OL$PI%OS
Son lpidos que forman parte de las membranas celulares. Derivan de la glicerina o de la
esfingosina, un alcohol ms complejo. Los derivados de la glicerina se llaman
1os1o!lic(rios y los que derivan de la esfingosina: es1in!ol,pios.
&OS&O+LIC#I%OS
Se trata de una de las clases de fosfolpidos, lpidos con cido fosfrico. Qumicamente
podemos definirlos como steres del cido 1os1at,ico y un compuesto polar,
generalmente un aminoalcohol. El cido fosfatdico es, a su vez, un ster de un
diacilglicrido y del cido fosfrico. El alcohol es siempre una sustancia polar, soluble en
agua, muy variada qumicamente (aminocido, base nitrogenada, etc). Como ejemplo de
fosfoglicrido la lecitina (fosfatidilcolina).
Otros ejemplos de fosfoglicridos segn sea > son:
Alco-ol G98 &os1o!lic(rio
Colina
Serina
Fosfatidilcolina
Fosfatidilserina
23
ES&IN+OL$PI%OS
Su estructura molecular deriva de la unin del alcohol esfingosina y una sustancia polar
que puede ser un aminoalcohol o un glcido. El ms conocido es la es1in!omielina.
IMPO#TANCIA BIOL'+ICA %E LOS &OS&OL$PI%OS
Los fosfolpidos compuestos anfipticos y debido a esto desempean un papel estructural
de gran importancia en los seres vivos pues constituyen las membranas celulares. stas
estn formadas por una doble capa de fosfolpidos en la que estn integrados otros
lpidos (colesterol, por ejemplo) y protenas. En el caso de la membrana plasmtica hay
tambin oligosacridos.
LOS ESTE#OI%ES
Son lpidos no saponificables derivados del ciclo del esterano
(ciclopentanoperhidrofenantreno). Muchas sustancias importantes en los seres vivos son
esteroides o derivados de esteroides. Por ejemplo: el colesterol, los cidos biliares, las
hormonas sexuales, las hormonas de la corteza suprarrenal, muchos alcaloides, etc.
vivos.
CA#2CTE# AN&IP2TICO %E LOS L$PI%OS MICELAS; MONOCAPAS Y BICAPAS
Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpidos, tienen una parte de la molcula que es
polar: hidrfila y otra (la correspondiente a los cidos grasos) que es no polar: hidrfoba.
Las molculas que presentan estas caractersticas reciben el nombre de an1ip6ticas. A
partir de ahora y por comodidad, representaremos la parte polar (hidrfila) y la no polar
(hidrfoba) de un fosfolpido como se indica en la Fig. 16. Cuando los fosfolpidos se
dispersan en agua forman micelas.
Los grupos hidrfilos se disponen
hacia la parte acuosa y la parte
hidrfoba de cada molcula hacia el
interior. Las suspensiones que
contienen este tipo de micelas son
muy estables. Los lpidos anfipticos
pueden tambin dispersarse por una
superficie acuosa pudindose
formar, si la cantidad es la
adecuada, una capa de una
molcula de espesor: monocapa.
En este caso las partes hidrfilas se
disponen hacia el interior y los
grupos hidrfobos hacia el exterior de la
superficie acuosa. Pueden tambin formarse
bicapas, en particular entre dos
compartimientos acuosos. Entonces, las partes
hidrfobas se disponen enfrentadas y las partes
hidrfilas se colocan hacia la solucin acuosa.
Los lpidos anfipticos forman este tipo de
estructuras espontneamente. Las bicapas
pueden formar compartimientos cerrados
denominados liposomas. La bicapas lipdicas
poseen caractersticas similares a las de las
membranas celulares: son permeables al agua
pero impermeables a los cationes y aniones y
son tambin malas conductoras elctricas. En realidad, las membranas celulares son,
esencialmente, bicapa lipdicas.
24
E@EMPLOS %E ESTE#OI%ES
Colesterol: El 78 confiere un carcter polar a esta parte de la mol"cula. %recursor de
otras muchas sustancias. %resente en las membranas celulares de las c"lulas animales a
las #ue confiere estabilidad.
Cortisona: 8ormona de la corteza de las glndulas suprarrenales. cta fa!oreciendo la
formacin de glucosa y glucgeno.
Progesterona: ;na de las hormonas sexuales femeninas.
Testosterona: 8ormona sexual masculina.
Vitamina D: /egula el metabolismo del calcio y del fsforo.
Solanina: lcaloide presente en la patata. 7bs"r!ese #ue tiene un oligosacrido unido al
anillo el e!"erano.
LOS 2CI%OS NUCLEICOS
CONCEPTO
Qumicamente, los cidos nucleicos son polmeros
constituidos por la unin mediante enlaces
qumicos de unidades menores llamadas
nucle/tios. Los cidos nucleicos son
compuestos de elevado peso molecular, esto es,
son macromolculas.
&UNCIONES +ENE#ALES
Los cidos nucleicos, llamados as porque en un
principio fueron localizados en el ncleo celular,
son las mol(culas e la -erencia y por lo tanto
van a participar en los mecanismos mediante los
cuales la informacin gentica se almacena,
replica y transcribe. sta no va a ser su nica
funcin. Determinados derivados de estas
sustancias: los nucle/tios, van a tener otras
funciones biolgicas, entre las que pueden
destacarse, como ejemplo, la de servir de
intermediarios en las transferencias de energa en
las clulas (ATP, ADP y otros) o en las
transferencias de electrones (NAD+ , NADP+ ,
FAD, etc.).
LOS NUCLE'TI%OS: COMPONENTES
Los nucletidos estn formados por:
Una base nitro!enaa (BN), un a.5car (A) y 6cio
1os1/rico (P); unidos en el siguiente orden: PA A H BN
LAS BASES NIT#O+ENA%AS
Son sustancias derivadas de dos compuestos qumicos: la
purina y la pirimiina. Las que derivan de la purina son
las bases p5ricas.
En los nucletidos vamos a encontrar, normalmente, dos
base pricas: la aenina
(A) y la !uanina (G). Las que derivan de la pirimidina se
llaman pirimi, nicas. Tres son las bases pirimidnicas
presentes en los cidos nucleicos: la citosina (C), la
timina
(T) y el uracilo (U).
25
En ciertos casos, aunque esto pasa muy raramente, pueden encontrarse en los cidos nucleicos
otras bases diferentes de estas cinco, por lo general derivados metilados de ellas.
EL A<:CA# G+L:CI%O8
El azcar que interviene en los nucletidos puede
ser o la ribosa (#) o la eso=irribosa (d#).
Ambas son aldopentosas y las encontraremos en los
nucletidos como -furanosas.
Conviene destacar que la nica diferencia entre
ambas est en que en el carbono 2 de la
desoxirribosa hay un hidrgeno (-H) en lugar del
grupo alcohol (-OH).
LOS NUCLE'SI%OS
El azcar y la base nitrogenada se unen entre s
como se indica en las figuras formando un
nucle/sio. El enlace se forma entre el carbono
anomrico del azcar y uno de los nitrgenos de la
base nitrogenada, enconcreto, el indicado en las
figuras. En la unin se forma una molcula de agua.
Este enlace recibe el nombre de enlace
N!licos,ico.
EST#UCTU#A %E LOS NUCLE'TI%OS
Los nucle/tios son los monmeros que
constituyen los cidos nucleicos. Se forman cuando
se unen el cido fosfrico y un nuclesido. Es una
unin 1os1o(ster entre un OH del cido fosfrico y
el OH situado en el carbono 5 del azcar, con
formacin de una molcula de agua. Segn el
azcar sea la ribosa o la desoxirribosa, tendremos
ribonucle/tios o eso=irribonucle/tios.
La timina nunca forma parte de los ribonucletidos
y el uracilo no forma parte de los
desoxirribonucletidos.
26
NUCLE'TI%OS O %E#I3A%OS %E NUCLE'TI%OS %E INTE#S BIOL'+ICO4
Algunos nucletidos cumplen funciones por s
mismos. As, por ejemplo:
a) Nucle/tios )ue inter"ienen en las
trans1erencias e ener!,a: Se trata de
molculas que captan o desprenden energa
al transformarse unas en otras. As, el ATP
desprende energa cuando se hidroliza,
transformndose en ADP y fosfato inorgnico
(Pi). Por el contrario, el ADP almacena
energa cuando reacciona con el fosfato
inorgnico y se transforma en ATP y agua. De
esta forma se transporta energa (unas 7
kilocaloras por mol de ADP/ATP) de aquellas
reacciones en las que se desprende
(exergnicas) a aquellas en las que se
necesita (endergnicas).
ECemplos e nucle/tios transportaores e ener!,a:
A AMP (adenosina-5'-monofosfato) AA#AP
A A%P (adenosina-5'-difosfato) AA#APAP
A ATP (adenosina-5'-trifosfato) AA#APAPAP
- +%P (guanosidina-5'-difosfato) +A#APAP
- +TP (guanosidina-5'-trifosfato) +A#APAPAP
b) Nucle/tios )ue inter"ienen en los procesos e /=ioAreucci/n4 Estas
molculas captan electrones de molculas a las que oxidan y los ceden a otras
molculas a las que a su vez reducen. As, el NAD+ puede captar 2e-
transformndose en su forma reducida, el NADH, y ste puede ceder dos
electrones a otras sustancias, reducindolas y volviendo a transformarse en su
forma oxidada, el NAD+. As, se transportan electrones de aquellas reacciones en
las que se desprende a aquellas en las que se necesitan.
ECemplos e nucle/tios transportaores e electrones:
NAD+ /NADH (Nicotinamida-adenina-dinucletido) oxidado y reducido,
respectivamente.
NADP+ /NADPH (Nicotinamida-adenina-dinucletido-fosfato), oxidado y
reducido.
FAD/FADH2 (Flavina-adenina-dinucletido), oxidado y reducido.
c) Nucle/tios re!ulaores e procesos metab/licos4 Algunos nucletidos
cumplen funciones especiales como reguladores de procesos metablicos, por
ejemplo el AMPc (adenosina-3',5'-monofosfato) o AMP cclico, en el que dos OH
del fosfato esterifican los OH en posiciones 3 y 5 de la ribosa formando un ciclo.
Este compuesto qumico acta en las clulas como intermediario de muchas
hormonas.
27
LOS POLINUCLE'TI%OS
Dos nucletidos van a poder unirse entre s mediante
un enlace (ster1os1ato (fosfoster). Este enlace se
forma entre un OH del cido fosfrico de un nucletido
y el OH (hidroxilo) del carbono nmero 3 de azcar del
otro nucletido con formacin de una molcula de
agua. La unin de otros nucletidos dar lugar a un
polinucle/tio.
Es de destacar que en toda cadena de polinucletidos el
nucletido de uno de los extremos tendr libre el OH
del azcar en posicin 3, ste ser el extremo 3' de la
cadena. El cido fosfrico del nucletido que se
encuentre en el extremo opuesto tambin estar libre,
ste ser el extremo 5'. Esto marca un sentido en la
cadena de polinucletidos. Toda cadena podr
considerarse bien en sentido 3' - 5' o en sentido 5' - 3'
y as habr que indicarlo.
A%N Y A#N: %I&E#ENCIAS A NI3EL
7U$MICO
- El A%N (cido desoxirribonucleico) sus nucletidos
tienen desoxirribosa como azcar y no tiene uracilo.
- El A#N (cido ribonucleico) tiene ribosa y no tiene
timina.
EL A%N G%NA8
Concepto: Qumicamente son polinucletidos
constituidos por d-AMP, d-GMP, d-CMP y d- TMP. Los
nucletidos del ADN no tienen ni uracilo, ni ribosa,
como ya se ha dicho.

Caracter,sticas: Los ADN celulares tienen una
elevada masa molecular, muchos millones de daltons.
As, por ejemplo: el genoma humano est formado por
3x109 pares de nucletidos. Esto hace que sean
molculas de una gran longitud; por ejemplo: 1,7 m
en el caso del virus de la poliomielitis y 2,36 m si
sumamos todo el ADN de todos los cromosomas de
una clula humana. El ADN fue aislado por primera vez
en 1869, pero hasta 1950 no se empez a conocer su
estructura. Se encuentra en el ncleo de las clulas
eucariotas asociado a protenas (histonas y otras) formando la cromatina, sustancia que
constituye los cromosomas y a partir de la cual se transcribe la informacin gentica.
Tambin hay ADN en ciertos orgnulos celulares (por ejemplo: plastos y mitocondrias).
EST#UCTU#A %EL A%N
Se pueden distinguir 3 niveles estructurales:
Estructura primaria: La secuencia de los nucletidos.
Estructura secundaria: La doble hlice.
Estructura terciaria: Collar de perlas, estructura cristalina, ADN sperenrollado.
En las clulas eucariotas, a partir de la estructura 30, se dan otros niveles de
empaquetamiento de orden superior.
28
EST#UCTU#A P#IMA#IA %EL A%N4
Es la secuencia de nucletidos de una cadena o hebra. Es decir, la estructura primaria del
ADN viene determinada por el orden de los
nucletidos en la hebra o cadena de la
molcula. Para indicar la secuencia de una
cadena de ADN es suficiente con los nombres
de las bases o su inicial (A, T, C, G) en su
orden correcto y los extremos 5' y 3' de la
cadena nucleotdica.
As, por ejemplo:
IJAC+TTTAAC+ACAA++ACAA+TATTAAKJ
La posibilidad de combinar cuatro nucletidos
diferentes y la gran longitud que pueden
tener las cadenas polinucleotdicas, hacen que
pueda haber un elevado nmero de
polinucletidos posibles, lo que determina que el
ADN pueda contener el mensaje biolgico o
informacin gentica y explica la diversidad
del mensaje gentico de todos los seres
vivos.
EST#UCTU#A SECUN%A#IA %EL A%N4
Datos preliminares:
A8 A finales de los aos 40 Erwin CHARGAFF y sus colaboradores estudiaron los
componentes del ADN y emitieron los siguientes resultados:
La concentracin de bases vara de una especie a otra. El porcentaje de A, G, C y T es el
mismo en los individuos de la misma especie y no por esto el mensaje es el mismo.
Tejidos diferentes de la misma especie tienen la
misma composicin en bases.
La composicin en bases del ADN de una misma
especie no vara con la edad del organismo ni con
su estado nutricional ni con las variaciones
ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la
existencia de enlaces de hidrgeno entre los
grupos NH y los grupos CO.
La concentracin de Adenina es igual a la de
Timina, y la de Citosina a la de
Guanina. Las dos primeras establecen dos
puentes de hidrgeno entre ellas, y las ltimas
tres puentes. La cantidad de purinas es igual a la
cantidad de pirimidinas.
B8 Por medio del mtodo analtico de difraccin
de rayos X, FRANKLIN y WILKINS observaron
una estructura fibrilar de 20 (Amstrongs) de
dimetro con repeticiones cada 3,4 y una
mayor cada 34 .
C8 WATSON y CRICK postularon en 1953 un
modelo tridimensional para la estructura del ADN que estaba de acuerdo con todos los
datos disponibles anteriores: el moelo e oble -(lice. Este modelo, adems de
explicar cmo era el ADN, sugera los mecanismos que explicaban su funcin biolgica y
la forma como se replicaba.
Segn el modelo de la doble hlice de WATSON y CRICK:
29
LM El ADN estara constituido por dos cadenas
o hebras de polinucletidos enrolladas
helicoidalmente en sentido dextrgiro sobre un
mismo eje formando una oble -(lice.
EM Ambas cadenas seran antiparalelas, una
ira en sentido 3'- 5' y la otra en sentido
inverso, 5' - 3'.
KM Los grupos fosfato estaran hacia el exterior
y de este modo sus cargas negativas
interaccionaran con los cationes presentes en
el nucleoplasma dando ms estabilidad a la
molcula.
NM Las bases nitrogenadas estaran hacia el
interior de la hlice con sus planos paralelos
entre s y las bases de cada una de las hlices
estaran apareadas con las de la otra
asocindose mediante puentes de hidrgeno.
IM El apareamiento se realizara nicamente
entre la adenina y la timina, por una parte, y la
guanina Y la citosina, por la otra. Por lo tanto,
la estructura primaria de una cadena estara
determinada por la de la otra, ambas cadenas
seran complementarias.
La complementariedad de las cadenas sugiere
el mecanismo por el cual el ADN se copia -se
replica- para ser trasferido a las clulas hijas.
Ambas cadenas o hebras se pueden separar
parcialmente y servir de molde para la sntesis
de una nueva cadena complementaria
(s,ntesis semiconser"ati"a).
P#OPIE%A%ES %E LA EST#UCTU#A SECUN%A#IA %EL A%N:
%ESNATU#ALI<ACI'N
Si una disolucin de ADN se calienta suficientemente ambas cadenas se separan, pues se
rompen los enlaces de hidrgeno que unen las bases, y el ADN se esnaturali.a. La
temperatura de desnaturalizacin depende de la proporcin de bases. A mayor
proporcin de C-G, mayor temperatura de desnaturalizacin, pues la citosina y la
guanina establecen tres puentes de hidrgeno, mientras que la adenina y la timina slo
dos y, por lo tanto, a mayor proporcin de C-G, ms puentes de hidrgeno unirn ambas
cadenas. La desnaturalizacin se produce tambin variando el pH o a concentraciones
salinas elevadas. Si se restablecen las condiciones, el ADN se renaturaliza y ambas
cadenas se unen de nuevo.
EST#UCTU#A TE#CIA#IA %EL A%N EN LAS CLULAS EUCA#IOTAS4
Las grandes molculas de ADN de las clulas eucariotas estn muy empaquetadas
ocupando as menos espacio en el ncleo celular y adems como mecanismo para
preservar su transcripcin. Como hemos visto, en las clulas eucariotas el ADN se
encuentra en el ncleo asociado a ciertas protenas: nucleoprote,nas, formando la
cromatina. En la cromatina, la doble hlice de ADN se enrolla alrededor de unas
molculas proteicas globulares, las -istonas, formando los nucleosomas.
30
Cada nucleosoma contiene 8 histonas y la
doble hlice de ADN da dos vueltas a su
alrededor (200 pares de bases). El conjunto, si
no est ms empaquetado an, forma una
estructura arrosariada llamada collar e
perlas. Ahora bien, los nucleosomas pueden
empaquetarse formando fibras de un grosor
de 30 nm (1ibra e KO nm).
Segn el modelo del solenoide las fibras se
forman al enrollarse seis nucleosomas por
vuelta alrededor de un eje formado por las
histonas H1.
NI3ELES SUPE#IO#ES %E
EMPA7UETAMIENTO
Los siguientes niveles de empaquetamiento
no estn an aclarados del todo pero, parece
ser, que cada fibra se volvera a enrollar
formando un bucle (cada bucle tendra 50
millones de pares de bases), seis bucles se
empaquetaran asocindose a un "es)ueleto
nuclear" producindose un roset/n, 30
rosetones formaran una espiral y 20
espirales formaran una crom6tia.
Todo ello producira un gran acortamiento de
las largas cadenas de ADN. En los
espermatozoides el ADN se encuentra an
mucho ms empaquetado, se dice que tiene "
estructura cristalina".
Los ADN de las bacterias, virus, mitocondrias y
plastos no presentan estructuras tan
complejas y no estn asociados a histonas,
aunque s estn asociados a otras protenas.
TIPOS %E A%N
Segn su estructura se distinguen los siguientes tipos de ADN:
Monocatenarios o de una cadena; por ejemplo los
de algunos virus.
Bicatenarios, con dos hebras o cadenas (algunos
virus, las bacterias y los eucariotas).
A su vez, y en ambos casos, el ADN puede ser:
a) Lineal; como por ejemplo el del ncleo de las
clulas eucariotas y el de algunos virus.
b) Circular; como el de las mitocondrias,
cloroplastos, bacterias y algunos virus.
31
EL A#N G#NA84 %I&E#ENCIAS CON EL A%N
El ARN, cido ribonucleico, es un polirribonucletido que, a diferencia del ADN, no
contiene ni desoxirribosa ni timina, pero s ribosa y uracilo. El ARN no forma dobles
cadenas, salvo en ciertos virus (por ej. los reovirus). Lo que no quita que su estructura
espacial pueda ser en ciertos casos muy compleja.
CLASES %E A#N
Por su estructura y su funcin se distinguen cuatro clases de ARN:
A#Nm GA#N mensaCero8 es un polirribonucletido constituido por una nica cadena
sin ninguna estructura de orden superior. Su masa molecular suele ser elevada. Este
ARN se sintetiza en el ncleo celular y pasa al citoplasma transportando la
informacin para la sntesis de protenas. La duracin de los ARNm en el citoplasma
celular es de escasos minutos siendo degradados rpidamente por enzimas
especficas.
#NA-n GA#N inmauro8 Participa en la maduracin del pre-mRNA. Contiene
intrones y exones en su estructura.
A#Nt GA#N e trans1erencia8 transporta los aminocidos para la sntesis de
protenas. Est formado por una sola cadena, aunque en ciertas zonas se encuentra
replegada y asociada internamente mediante puentes de hidrgeno entre bases
complementarias. Su peso molecular es del orden de 25.000 da. Est formado por
entre 70 y 90 nucletidos y constituye el 15 % del total del ARN de la clula. Se
sintetiza en el ncleo y sale hacia el citoplasma para realizar su funcin. En el ARNt
podemos distinguir un brazo aceptor de aminocidos abierto y un bucle anticodn.
A#Nr GA#N ribosomal8 es el ARN de los ribosomas, cuya funcin es poco conocida.
- Los ARN vricos. Algunos virus tienen como material gentico ARN bicatenario.
32