TEMA 1. FISIOLOGA DIGESTIVA.

DIGESTIN BUCAL
Funcin digestiva. Alimentos y nutrientes. Control de la funcin gastrointestinal: sistemas nervioso y endocrino. Digestin bucal. Prehensin de los alimentos. Masticacin. Insalivacin. Control de la secrecin salival. Deglucin
1. OBJETIVOS Analizar las funciones del sistema digestivo. Estudiar los procesos de la digestin bucal.

2. CONTENIDOS 2.1. Funcin digestiva. Alimentos y nutrientes Las funciones del sistema digestivo incluyen: Digestin del alimento, mediante acciones de tipo mecnico y qumico. Absorcin de los nutrientes. Producir movimientos que permitan el proceso de digestin y el trnsito del contenido gastrointestinal. Impedir la entrada de sustancias txicas. Por alimento se entiende aquel producto que puede comerse, mientras que nutriente es el componente del alimento utilizado por el animal para cubrir sus necesidades metablicas. Los alimentos, de origen animal o vegetal, estn constituidos por una composicin variable de nutrientes como agua, materia orgnica (protenas, lpidos, glcidos y vitaminas) y materia inorgnica (minerales). Clsicamente los animales han sido clasificados por el tipo de alimento que mayoritariamente consumen en carnvoros, herbvoros y omnvoros. Del mismo modo las aves son divididas en insectvoras, granvoras, carroeras, etc. Sin embargo, una clasificacin ms funcional es la que hace referencia al tipo de digestin del alimento. As, distinguimos la digestin enzimtica de la microbiana. En los carnvoros la digestin es principalmente de tipo enzimtica y la microbiana es muy secundaria. Por el contrario en los rumiantes la actividad microbiana es fundamental y se produce antes de la digestin enzimtica, mientras que los herbvoros no rumiantes presentan una actividad microbiana importante pero que se localiza en la regin distal del sistema digestivo. En el proceso digestivo primeramente hay un efecto mecnico de disgregacin del alimento, seguidamente ste sufre diversos procesos de naturaleza qumica, consistentes en la humidificacin del mismo, un ataque cido en el estmago y la actividad enzimtica de las secreciones digestivas. Todos estos procesos permiten liberar en la luz intestinal los nutrientes que posteriormente son absorbidos por el epitelio digestivo para pasar a la circulacin sangunea. Para que todo este proceso se lleve a cabo se requiere la accin combinada de las clulas epiteliales del tracto gastrointestinal, que tienen funciones de digestin, secrecin y absorcin, junto con la accin secretora de los rganos accesorios (glndulas salivales, pncreas e hgado) y de la mucosa gastrointestinal y la actividad motora de la musculatura. La actividad digestiva est regulada por un complejo sistema neuroendocrino. 2.2. Estructura del sistema gastrointestinal El sistema gastrointestinal se basa en una estructura tubular con una serie de capas que del exterior al interior son: serosa, muscular con un estrato de fibras longitudinales y otro estrato con fibras circulares, submucosa y mucosa (Fig. 1-1). Figura 1-1. Estructura histolgica gastrointestinal. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).

La mucosa y submucosa presenta una gran variedad de adaptaciones para cumplir las funciones en las diversas porciones del tracto gastrointestinal entre las que se incluyen zonas con gran actividad secretora (tejido glandular), aumento de la superficie de contacto (vellosidades) para favorecer los procesos de digestin membranosa y la absorcin de los nutrientes, etc. (Fig. 1-2).

Figura 1-2. Especializacin de la mucosa gastrointestinal. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu). 2.3. Control de la funcin gastrointestinal El control de la funcin gastrointestinal est regulado por la combinacin del sistema nervioso vegetativo y el sistema endocrino. 2.3.1. Sistema nervioso El control nervioso est basado en el SNV (parasimptico y simptico) y un sistema nervioso intrnseco o entrico. Este ltimo determinado por el plexo mientrico (de Auerbach) localizado entre las capas musculares circular y longitudinal y un plexo submucoso (de Meissner) (Fig. 1-3). El sistema nervioso intrnseco o entrico dispone de neuronas aferentes, motoras e interneuronas. Recibe la informacin de los receptores de tipo mecnico presentes en las capas musculares que miden la distensin de la pared gastroinstestinal y de quimiorreceptores de la capa mucosa que detectan las sustancias en la luz intestinal. Las neuronas eferentes o motoras actan sobre la musculatura de las paredes de los vasos y de la pared intestinal, as como regulan la actividad secretora de las estructuras glandulares. Las neuronas eferentes pueden ser estimuladoras, productoras de acetilcolina o de pptidos neurorreguladores como la sustancia P o la sustancia K, mientras que las neuronas inhibidoras secretan pptidos neurotransmisores (pptido intestinal vasoactivo, somatostatina) o reguladores no peptdicos (xido ntrico, ATP). El parasimptico inerva el sistema digestivo en su mayor parte mediante el nervio vago, salvo a nivel del recto, donde actan los nervios plvicos. Las fibras preganglionares parasimpticas interactan con los cuerpos celulares del sistema nervioso intrnseco mediante la liberacin de acetilcolina. El sistema simptico emite fibras desde los ganglios prevertebrales (celaco, mesentrico craneal y caudal) que alcanzan la pared intestinal actuando directamente mediante la liberacin de noradrenalina o actuando sobre las clulas del sistema intrnseco. De este modo, ambos sistemas, vegetativo e intrnseco, estn ntimamente unidos.

Figura 1-3. E quema del sistema nervioso entrico. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).

2.3.2. Sistema endocrino El sistema endocrino intrnseco est basado en la secrecin local de determinados pptidos reguladores como respuesta a cambios detectados en la luz gastrointestinal. Las clulas endocrinas se disponen de manera difusa por todo el epitelio intestinal. Las secreciones de este sistema pueden liberarse en la zona submucosa donde pueden pasar al torrente sanguneo (accin endocrina) o bien pueden difundirse localmente actuando sobre las clulas vecinas (actividad paracrina) e incluso actuar sobre la misma clula secretora (actividad autocrina). 2.4. Digestin bucal La digestin bucal es la primera de las fases del proceso digestivo y comprende un total de cuatro procesos: prehensin del alimento, masticacin, insalivacin y deglucin. 2.4.1. Prehensin de los alimentos Por prehensin se conoce la accin de capturar el alimento y llevarlo a la boca. Para prender los alimentos slidos las diferentes especies desarrollan diversos procedimientos aunque en todos ellos intervienen activamente los labios, los dientes y la lengua. Los carnvoros prenden los alimentos mediante los dientes incisivos y caninos, a la vez que utilizan las extremidades anteriores para fijar la pieza y ejecutan potentes movimientos de la cabeza. Los equinos utilizan los incisivos para cortar los forrajes, mientras que en el pesebre, utilizan labios y lengua para seleccionar el alimento. El vacuno se caracteriza por el uso de su lengua larga, spera y muy mvil que le permite la prensin junto con la funcin de los incisivos y el rodete dental. Los pequeos rumiantes presentan unos labios superiores muy mviles. Los porcinos en extensivo hozan el suelo para levantar las races, mientras que los forrajes son prendidos por accin de los incisivos y mediante movimientos de la cabeza. Las aves utilizan el pico para capturar el alimento de manera que ste est adaptado al tipo de alimentacin. Las aves insectvoras presentan un pico alargado, mientras que las granvoras tienen un pico corto, romo y muy potente. En cuanto a la prehensin de los alimentos lquidos, los carnvoros disponen la lengua a modo de cuchara, ejecutando movimientos rpidos de lengua. Los gatos presentan unas espculas linguales que favorecen la retencin de los lquidos en la lengua. El resto de mamferos toman el agua por un sistema de succin, que se ejecuta al disponer los labios sobre superficie del agua, el cierre parcial de los mismos, el descenso de la mandbula y la retraccin de lengua. De este modo se consigue producir el vaco en la cavidad bucal y el lquido pasa a la boca. Las aves, simplemente llenan la cavidad bucal de lquido, elevan la cabeza, y este lquido pasa a esfago por gravedad. 2.4.2. Masticacin La masticacin produce la ruptura mecnica del alimento, con lo que aumenta la superficie de contacto y se favorece la insalivacin y el ataque de los jugos digestivos. Se lleva a cabo por la accin combinada de los dientes que son los que cortan, desgarran o trituran el alimento, la musculatura maxilar y mandibular que aporta la fuerza de presin y la lengua y los carrillos que facilitan el movimiento del alimento. Es un acto reflejo, que se inicia por la presencia de alimento en cavidad bucal, pero que puede ser bloqueado voluntariamente. Los perros ejecutan una masticacin rpida e incompleta, mediante el uso de los dientes incisivos, caninos, premolares y molares con movimientos mandibulares verticales. Los gatos y cerdos hacen una masticacin completa con movimientos mandibulares verticales. Los herbvoros se caracterizan por desarrollar movimientos laterales de mandbula que permite triturar el alimento. Esto es debido al tamao menor de la arcada mandbular frente a la maxilar. La masticacin se realiza primero de un lado despus del contrario en una determinada secuencia. En cualquier caso el patrn de movimiento de alimento depende del tipo de alimento y del tamao del mismo. 2.4.3. Insalivacin La mezcla del alimento con la saliva en la cavidad bucal tiene las siguientes funciones:

 Lubrifica y humedece la cavidad bucal, facilitando la masticacin y la deglucin. Solubiliza sustancias qumicas que pueden llegar a los botones gustativos para percibir el sabor del alimento. Inicio de la digestin enzimtica de carbohidratos y lpidos, por la accin de la amilasa y lipasa (slo en determinadas especies). La presencia en la saliva de lisozima e IgA, que tienen funciones defensivas. Interviene en el proceso de termorregulacin, en especial en los carnvoros. En los rumiantes tampona el pH del rumen y aporta lquidos al mismo. Limpieza de cavidad bucal (dientes). Las glndulas salivales (partida, sublinguales, mandibular y bucales) tienen una secrecin de tipo serosa, mucosa o mixta. Esta secrecin es continua con unos mximos de produccin durante la masticacin y una produccin mnima durante el sueo. La produccin de saliva supone unos volmenes muy importantes, del orden de 150 litros/da en el vacuno adulto. En la composicin de la saliva se encuentra el agua, los iones (Na+, K+, Cl-, HCO3-, PO42-) y compuestos orgnicos entre los que destacan aminocidos, protenas, enzimas y compuestos de defensa como la lisozima y la IgA, que evitan el desarrollo descontrolado de la poblacin bacteriana de la boca. La secrecin primaria que se produce en los acinos de las glndulas salivales es muy similar en su composicin al plasma sanguneo, pero en el conducto salival se produce la reabsorcin de Na+ y Cl- y la excrecin de K+ (Fig. 1-4). En condiciones de baja produccin la saliva es hipotnica, mientras que en condiciones de alta produccin se acerca a la isotonicidad. La -amilasa es una enzima presente en la saliva de los porcinos, de las ratas y algunas aves, pero no est presente en la saliva de carnvoros ni rumiantes. Es secretada por las clulas serosas y produce la hidrlisis de almidn. Esta enzima acta a pH neutro (cavidad bucal, esfago, buche en aves) y se inactiva en el medio cido del estmago, por ello su funcin no es muy importante. La lipasa es una enzima que desdobla los lpidos; est presente en animales jvenes, como los terneros, que tienen una alimentacin de tipo lcteo. La saliva de los rumiantes se caracteriza por la presencia de altos niveles de HCO3-, PO42- que permite tamponar el pH cido del rumen (cidos grasos cadena corta) y por la presencia de urea, por medio de la cual se reutiliza el nitrgeno. En condiciones normales es ligeramente bsica (pH = 8) e isotnica a diferencia de la neutralidad e hipotonicidad de la saliva de los animales no rumiantes. 2.4.4. Control de la secrecin salival Las glndulas salivales estn inervadas por los sistemas simptico y parasimptico. stos se encargan de controlar la cantidad y la calidad de la secrecin. Sin embargo, las glndulas partidas de los rumiantes secretan gran cantidad de saliva independientemente de la inervacin. Esta secrecin permite mantener la actividad ruminal. El reflejo salival se inicia por contacto del alimento con la mucosa bucal y el movimiento de la lengua y mandbula, y por estimulacin de los quimioreceptores dispuestos en la cavidad nasal y bucal llegan seales a los centros salivales principalmente por medio de ramas de los nervios mandibular y glosofarngeo. La respuesta por el sistema nervioso parasimptico estimula la produccin de las glndulas salivales donde se produce un aumento de la produccin salival, especialmente la fraccin acuosa. Este estmulo puede ser producido por un reflejo salival condicionado a un estmulo externo y es el denominado reflejo de Pavlov. Figura 1-4. Estructura de la glndula salival (Moffet et al., 1993).

La activacin del simptico incluye la estimulacin del ganglio cervical craneal y finalmente un aumento de la secrecin proteica y mucosa de las glndulas salivales. Esto mismo ocurre cuando hay una situacin estresante con una intensa liberacin de catecolaminas que poco tiene que ver con la actividad digestiva normal. As, los perros presentan una intensa salivacin y babeo antes de atacar y los humanos tenemos la sensacin de boca reseca cuando nos encontramos sometidos a estrs. Sobre el control de la produccin tambin influye el nivel de aldosterona, de manera que esta hormona provoca una disminucin de la excrecin renal de Na+ y un aumento de la reabsorcin de Na+ y excrecin de K+ en la saliva. 2.4.5. Deglucin Una vez que el alimento ha sido correctamente masticado e insalivado, se procede a su deglucin. Este proceso consta de dos fases, una primera voluntaria en la que mediante los movimientos de la lengua se desplaza el bolo alimenticio hacia la orofaringe (fauces), donde los receptores sensoriales detectan su presencia y se inicia la fase involuntaria o refleja (Fig. 1-5). Esta fase incluye la siguiente sucesin de pasos: 1. Elevacin del paladar blando, que produce el cierre de la va nasal impidiendo el reflujo del alimento a travs de las coanas. 2. La lengua se desplaza hacia el paladar duro, lo comprime y produce el cierre de la va bucal de la faringe. 3. Elevacin del aparato hiodeo y de la laringe, seguido del movimiento caudal de la epiglotis, de manera que se impide el paso del alimento a la trquea. 4. Inhibicin de la respiracin. 5. Aumento de la presin intrafarngea junto con la relajacin del esfnter faringo-esofgico. 6. Inicio de la onda peristltica. 7. Apertura del esfnter y traslado del bolo hacia el esfago.

Figura 1-5. Esquema del proceso de deglucin (Cunningham, 2003).

Los receptores de la faringe transmiten la informacin al centro de la deglucin localizado en el tronco del encfalo mediante las vas aferentes del nervio glosofarngeo, el ramo larngeo del vago y el mandibular del trigmino. Este centro modula la accin de la musculatura de la lengua y del paladar por la inervacin motora de los pares craneales V, IX, X y, XII.

TEMA 2. DIGESTIN GSTRICA

Digestin gstrica. Trnsito esofgico. Funcin secretora del estmago. Produccin de HCl y enzimas gstricas. Regulacin de la secrecin gstrica. Motilidad gstrica. Vaciado gstrico. Complejo de motilidad interdigestivo. Vmito. 1. OBJETIVOS
Analizar las funciones, procesos y regulacin de la digestin gstrica.

2. CONTENIDOS
2.1. Trnsito esofgico El esfago como todo el tubo digestivo presenta dos capas musculares, una externa de fibras longitudinales y una interna de fibras circulares. Pero el esfago se caracteriza por presentar fibras musculares esquelticas, en vez de musculatura lisa como el resto del digestivo (Fig. 2-1). Mientras que en la mayora de las especies las fibras musculares son estriadas en toda la longitud del esfago, en otras especies como el caballo, el gato o los primates el msculo liso est presente en la regin distal del esfago. El msculo estriado est inervado por neuronas motoras somticas procedentes del plexo farngeo, mientras que el msculo liso est controlado por el sistema nervioso vegetativo, fundamentalmente el nervio vago y el sistema nervioso entrico o intrnseco.

Figura 20-1. Estructura histolgica del esfago. (Histology Home page. Oklahoma University). Una vez que el bolo alimenticio llega al esfago ste va a desplazarse hacia el estmago gracias a la actividad muscular del esfago, que produce unos movimientos de peristalsis. Este movimiento se basa en la contraccin del msculo circular que oblitera la luz esofgica y desplaza el bolo hacia el estmago, a la vez que se relaja la musculatura circular de la zona hacia la cual se desplaza para permitir el alojamiento del bolo. Cuando alcanza el esfnter gstrico ste se abre y permite el paso del alimento al interior del estmago. Durante la inspiracin la parte del esfago que discurre por el trax est sometida a una presin de vaco, de manera que si los esfnteres esofgicos no estn bien cerrados el contenido gstrico pasa de nuevo al esfago. 2.2. Digestin gstrica En el estmago el alimento es almacenado, sufre un ataque qumico, mediante diversas secreciones gstricas y es sometido a diversos movimientos. Para llevar a cabo estas funciones presenta una estructura histolgica especializada. Los rumiantes tienen una estructura anatmica especfica con cuatro compartimentos que permiten el desarrollo de su actividad ruminal.

Caballo

Cerdo

Rumiante Figura 2-2. Regiones de la mucosa gstrica (Garca-Sacristn, 1995).

2.2.1. Funcin secretora del estmago A nivel gstrico se distinguen diversas zonas de acuerdo a la estructura de su mucosa. Encontramos una regin no glandular que presenta un epitelio estratificado escamoso y tres regiones glandulares llamadas cardial, fndica y pilrica. Estas zonas producen diversas secreciones (mucus, HCl, pepsingeno y gastrina). La distribucin de las regiones de la mucosa es diferente para las distintas especies, as el caballo presenta una regin estratificada muy extensa, mientras que en el cerdo la regin glandular cardial es la ms extensa. Los rumiantes presentan una gran zona no glandular que se corresponde con el rumen, el retculo y el omaso, quedando relegada la mucosa glandular a la zona abomasal (Fig. 2-2). La mucosa glandular de la regin fndica cuenta con diversos tipos celulares (Fig. 2-3): Clulas mucosas superficiales, que producen una secrecin mucosa muy densa que protege al epitelio gstrico de las secreciones cidas y de la friccin mecnica que produce el alimento en movimiento. Clulas mucosas del cuello, producen un mucus menos viscoso que el de las clulas superficiales. Clulas parietales, productoras de HCl. Clulas principales, que producen pepsingeno, precursor de la enzima digestiva pepsina. En la regin cardial slo se secreta mucus y en la especie porcino tambin se produce la secrecin de HCO3-. La regin pilrica se caracteriza por producir mucus y pepsingeno, pero no tiene clulas parietales y en consecuencia no hay produccin de HCl en esa zona, pero presenta otro tipo celular las clulas G que secretan gastrina. 2.2.2. Produccin de HCl Es un proceso activo con alto consumo energtico, que realizan las clulas parietales de las glndulas gstricas (Fig. 2-4). La produccin de protones se realiza a partir del CO2 por accin de la anhidrasa carbnica: CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+ Estos protones son transportados de forma activa al lumen, mediante una bomba ATPasa que se localiza en la superficie luminal de la clula y que intercambia protones por iones K+ con gasto de ATP. Los cationes K+ se unen en el interior celular con iones Cl- y salen al lumen. El HCO3- que se produjo y que se acumula en el interior celular es intercambiado por iones cloro por la superficie no luminal de la clula con la sangre. Cuando hay periodos de secrecin intensa de HCl el paso de HCO3- a la sangre es importante y produce la alcalinizacin transitoria de la misma, a este proceso se le llama marea alcalina. Figura 2-4. Esquema de la produccin de HCl (Moffet et al., 1993). Figura 2-3. Estructura de las glndulas de la mucosa fndica (Swenson y Reece, 1999).

El HCl tiene las siguientes funciones: Transformacin de pepsingeno en pepsina. Mantiene el pH ptimo para la accin de la pepsina. Combina con protenas acidil-albminas ataque pepsina. Poder antisptico. Hidrlisis de carbohidratos (poco importante).

2.2.3. Enzimas gstricas EL pepsingeno es una coenzima inactiva que se almacena en los grnulos de las clulas principales. Cuando se secreta en el medio cido (pH < 5, pH ptimo 1-2) sufre un desdoblamiento que permite la activacin de la enzima en forma de pepsina con actividad proteoltica. El factor intrnseco (de Castle) es una mucoprotena secretada por la mucosa gstrica y se une con la vitamina B12 (factor extrnseco) formando un complejo que puede ser absorbido a nivel del leon. 2.2.4. Regulacin de la secrecin gstrica El control de la secrecin gstrica est regulado por diversos procesos y puede ser clasificado en tres fases: ceflica, gstrica e intestinal. Durante la fase ceflica, anterior a la llegada del alimento al estmago, son los estmulos como la vista, olores, sabores de la comida e incluso respuestas condicionadas (Pavlov) los que alcanzan el sistema central La respuesta llega por va vagal produciendo la liberacin de acetilcolina en las proximidades de las clulas G y de las clulas parietales. Las clulas G producen gastrina que se libera al torrente sanguneo y alcanza a las clulas parietales. stas, estimuladas tanto por la gastrina como por la acetilcolina, incrementan la produccin de HCl. Una vez que el alimento alcanza el estmago comienza la fase gstrica. En este caso el estmulo que desencadena el proceso es la presencia del alimento que distiende las paredes gstricas y estimula los mecanorreceptores del sistema nervioso intrnseco. Este sistema libera acetilcolina que acta como anteriormente se describi sobre las clulas G y las parietales, provocando el aumento de la produccin de HCl. La histamina es una sustancia paracrina que es liberada por los mastocitos o clulas cebadas en las proximidades de las clulas parietales y produce un intenso incremento de la produccin de cido. Otro proceso que regula la secrecin en la fase gstrica es la presencia del alimento en el estmago que provoca un aumento del pH gstrico, de manera que se bloquea el efecto inhibitorio que presenta el HCl sobre la produccin de gastrina, aumentando la secrecin cida. Cuando la digestin se va desarrollando el pH del estmago va reducindose y este factor inhibe la liberacin de gastrina. Normalmente, cuando el pH = 2 se inhibe la produccin de gastrina e incluso se bloquea totalmente si el pH alcanza valores prximos a 1. Por ltimo, existe una fase intestinal, que funciona como un sistema de retroalimentacin negativa. Cuando el alimento digerido en el estmago pasa al duodeno, se produce una reduccin del pH duodenal y se produce una inhibicin de la produccin de HCl en las clulas parietales por un mecanismo en el que interviene la hormona secretina y el sistema nervioso intrnseco. 2.3. Motilidad gstrica En el estmago se produce una primera digestin cida del alimento y se aportan enzimas para el comienzo de la digestin enzimtica. El estmago funciona como un almacn de material para el intestino y como un molino que reduce el tamao de las partculas del alimento y slo las enva al intestino cuando tienen el tamao adecuado. En cuanto a la motilidad gstrica distinguimos dos zonas funcionales: 2.3.1. Zona distal En esta zona las ondas de contraccin son lentas e intensas, lo que permite una intensa mezcla del alimento con los jugos gstricos y la disgregacin mecnica del mismo. Las ondas peristlticas se dirigen en direccin pilrica, desplazando al alimento hacia este esfnter. Si las partculas del alimentos son pequeas (< 2 mm de dimetro) pasan al duodeno, si son de tamao mayor vuelven a ser mezclados con el contenido gstrico.

2.3.2. Zona proximal (Fig. 2-5) Se caracteriza por contracciones lentas, dbiles y contnuas, de manera que el efecto de mezcla del contenido de esta zona es poco importante y su funcin es la de mover el contenido en direccin distal. Cuando el alimento llega a esta zona desde el esfago, se produce un reflejo de relajacin de adaptacin, consistente en una relajacin de la musculatura en la medida en la que entra alimento al mismo; esto supone que la presin intraluminal no aumenta. El alimento se almacena en esta zona en capas hasta ser trasladado a zonas distales.

Figura 2-5. Reflejo de relajacin por adaptacin de la zona proximal. (Cunningham, 2003) 2.3.3. Control de la motilidad gstrica

Como en todo el sistema gastrointestinal hay un control nervioso y otro endocrino. En el control nervioso, las fibras del nervio vago interactan con el sistema nervioso entrico, pero tienen un efecto diferente dependiendo de la zona afectada. En la zona proximal producen una reduccin de las contracciones y la relajacin de adaptacin, mientras que en la zona distal producen un aumento importante de las contracciones. En cuanto al sistema endocrino de control de la motilidad intervienen la gastrina incrementando la motilidad gstrica, mientras que la secretina, la colecistocinina (CCK) y el pptido inhibidor gstrico (GIP) inhiben la motilidad. 2.4. Vaciado gstrico La velocidad con la que el contenido gstrico pasa al duodeno debe estar equilibrada con la velocidad de digestin intestinal, ya que algunos alimentos tardan ms tiempo que otros en ser digeridos y absorbidos. La velocidad del vaciado gstrico depende fundamentalmente de: Tipo de alimento (lquido, semislido y slido). Tamao de las partculas del alimento. Composicin qumica del alimento. En el control del vaciado gstrico intervienen sistemas de inhibicin del vaciado gstrico de tipo nervioso, el denominado reflejo enterogstrico, y tambin interviene el control endocrino. En el duodeno hay receptores que detectan un elevacin de la osmolaridad (fundamentalmente por aumento de la concentracin de glucosa en el lumen duodenal); cuando esto ocurre se bloquea el vaciamiento gstrico. Tambin actan receptores duodenales que detectan el pH; cuando este se acidifica (pH = 35-4) se bloquea el vaciado gstrico. Desde los receptores del duodeno salen fibras vagales que alcanzan el tronco del encfalo y desde all de nuevo por va vagal se regulan las contracciones del estmago. Tambin se produce la inhibicin cuando hay dolor abdominal. En el control endocrino, es fundamental la presencia de grasas en el duodeno lo que provoca la liberacin de CCK y la inhibicin del movimiento. Esto permite que la digestin de las grasas se lleve a cabo. Los catabolitos de las protenas y glcidos adems de producir el aumento de la osmolaridad antes estudiado, actan promoviendo la liberacin de hormonas inhibidoras. El aminocido L-Triptfano induce la liberacin de CCK, los glcidos la liberacin del GIP y el pH reducido del duodeno la liberacin de secretina. 2.5. Complejo de motilidad interdigestivo Las partculas de gran tamao se retienen en el estmago durante el proceso digestivo gracias al efecto de tamiz que ejerce el ploro, pero durante el ayuno hay unos movimientos que permiten la limpieza de estas partculas grandes. Durante la fase de ayuno se producen aproximadamente cada hora contracciones gstricas que van acompaadas de la apertura del ploro que permiten el paso del contenido gstrico hacia el duodeno y

un rpido transporte hasta el intestino grueso. En los carnvoros estos movimientos se bloquean con la alimentacin, pero los herbvoros mantienen estos movimientos durante la misma. 2.6. Vmito El vmito es un sistema de proteccin que permite expulsar al exterior el contenido gstrico cuando los alimentos en mal estado irritan la pared gstrica. Es un proceso comn en los carnvoros y en los porcinos, los rumiantes no vomitan sino que producen una expulsin del contenido abomasal al rumen y los caballos difcilmente vomitan debido a la disposicin del esfnter esofgico inferior. El proceso del vmito incluye las siguientes fases: Relajacin del esfnter del cardias y de la musculatura gstrica. Contraccin de la musculatura abdominal. Aumento de la presin abdominal. Expansin de la caja torcica con la glotis cerrada. Disminucin de la presin intratorcica y de la del esfago. Apertura del esfnter faringe-esofgico. Elevacin del paladar blando. Salida del contenido gstrico por la boca. El control del proceso del vmito se realiza en los centros nerviosos localizados en la mdula oblongada, con dos unidades, el centro del vmito, localizado en la formacin reticular y la zona de disparo quimiorreceptor, localizado en el suelo del 4 ventrculo, que recibe estimulacin de sustancias qumicas como sustancias liberadas en los procesos inflamatorios, morfina, glucsidos cardacos, sulfato de cobre, etc. El centro del vmito recibe informacin de todas las vsceras tanto por va vagal como simptica, y responde mediante los nervios motores que inervan la zona proximal del tracto gastrointestinal, el diafragma y la musculatura abdominal. Los receptores que intervienen son de tipo mecnico presentes en faringe, de distensin y qumicos de la mucosa gstrica y duodenal, pero tambin el centro del vmito est relacionado con el odo interno (canales semicirculares), de manera que trastornos del equilibrio pueden provocar vmito.

TEMA 3. DIGESTIN EN EL INTESTINO DELGADO

Funciones. Pncreas y jugo pancretico. Regulacin de la secrecin. Secrecin biliar: control. Secreciones del intestino delgado. Motilidad intestinal. Procesos de digestin en intestino delgado.
1. OBJETIVOS Analizar los procesos digestivos que se producen en el intestino delgado. Conocer la composicin, funciones y regulacin de la secrecin pancretica y biliar. Comprender los procesos de digestin luminal y membranosa de carbohidratos y protenas.

2. CONTENIDOS 2.1. Funciones del intestino delgado Las funciones del intestino delgado son fundamentalmente, digestin de los compuestos, absorcin de los nutrientes y transporte su contenido hasta el intestino grueso. Una vez que ya se ha producido la reduccin del tamao de partcula del alimento, por medio de los procesos de masticacin y molienda gstrica, comienza la actividad enzimtica en esta zona y se desarrolla en dos fases. Una fase luminal, gracias a la secrecin enzimtica de las glndulas salivales, gstricas y pancreticas que estn presentes en la luz intestinal interactuando con su contenido. Por otra parte hay una fase membranosa, llevada a cabo por enzimas presentes en la pared celular del epitelio intestinal. El epitelio intestinal se caracteriza por la presentacin de una gran rea superficial, gracias a una estructura con tres niveles de plegamiento, los pliegues circulares grandes, las proyecciones de epitelio o vellosidades y que a su vez presentan microvellosidades. 2.2. Pncreas y jugo pancretico El pncreas es un glndula de tipo endocrino (que secreta las hormonas insulina y glucagn) y de tipo exocrino. En este sentido sus funciones principales son producir bicarbonato, que permitir neutralizar el pH cido procedente de estmago y secretar enzimas que intervienen en el proceso de digestin luminal. Los acini glandulares cuentan con dos tipos de clulas de acuerdo a su funcin: Clulas del acini. Son clulas con un gran desarrollo del retculo endoplsmico rugoso, que les permite producir una gran cantidad de protenas y enzimas, que se secretan en forma de cimgeno para activarse posteriormente en la luz duodenal. Clulas centro-acinares y de los conductos. Son secretoras de agua y electrolitos, en especial son productoras de bicarbonato mediante la accin de la anhidrasa carbnica. El jugo pancretico es el resultado de las secreciones de las clulas antes descritas y consiste en un lquido isotnico, compuesto por electrolitos y una gran variedad de enzimas. Los niveles de Na+ y K+ son similares a los plasmticos, mientras que los niveles de bicarbonato son muy elevados. En los conductos colectores se produce el intercambio de bicarbonato por Cl-, sobre todo cuando la secrecin pancretica es reducida, con lo que se impide que se elimine un exceso de bicarbonato, durante los periodos interdigestivos cuando no es necesario neutralizar el pH duodenal. Entre las enzimas pancreticas encontramos: Proteolticas: Tripsina, quimiotripsina, elastasa y carboxipeptidasa. Lipolticas: Fosfolipasas y lipasa pancretica. Glucolticas: -amilasa. Ribonucleasa y desoxirribonucleasa. Colagenasa y elastasa.

2.3. Regulacin de la secrecin pancretica La produccin pancretica est bajo el control del sistema nervioso vegetativo, del nervioso intrnseco y del sistema endocrino. Las clulas pancreticas presentan receptores para la acetilcolina, colecistoquinina (CCK) y secretina que provocan un aumento de la secrecin. De forma preferente la acetilcolina y la CCK estimulan la produccin enzimtica de las clulas del acini, mientras que la secretina favorece la produccin de bicarbonato en las clulas centroacinares y de los conductos (Fig. 31). La va nerviosa se regula por la secrecin de acetilcolina que libera el sistema nervioso intrnseco como consecuencia de su estimulacin directa o por el sistema nervioso parasimptico por medio del nervio vago. Los estmulos que inducen la respuesta vagal se producen en las tres fases en las que se clasifica el control de la secrecin pancretica, al igual que en la secrecin gstrica:

Figura 3-1. Esquema del proceso de secrecin pancretica (Moffet et al., 1993).

La fase ceflica, donde los estmulos visuales, gustativos y olfativos desencadenan la respuesta vagal. La fase gstrica, al detectar la distensin gstrica mediante mecanorreceptores y La fase intestinal que es la ms importante. En sta fase interviene la deteccin de la distensin duodenal cuando llega el bolo alimenticio, as como un control endocrino mediante receptores qumicos que detectan pptidos producto de la degradacin de las protenas y grasas en duodeno. Estsos a su vez favorecen la secrecin de CCK, que acta sobre las clulas del acini aumentando su secrecin enzimtica. Por otra parte, el pH reducido que se produce en el duodeno por la llegada del contenido gstrico favorece la secrecin de secretina, que acta sobre las clulas centro-acinares, provocando la liberacin de bicarbonato. 2.4. Secrecin biliar La secrecin biliar tiene las siguientes funciones: La emulsin y solubilizacin de lpidos, para que posteriormente sean digeridos y absorbidos. La excrecin de ciertos metabolitos como los pigmentos biliares y otros compuestos. La neutralizacin del pH cido del duodeno. La bilis es un lquido de composicin compleja que se produce en los hepatocitos, desde donde es liberada a los canalculos y conductos biliares. Est compuesta por: Agua y electrolitos (fundamentalmente bicarbonato). cidos biliares, producidos por los hepatocitos a partir de colesterol (insoluble en agua) para formar cidos biliares primarios (clico), que posteriormente se conjugan con taurina y glicina, dando complejos que permanecen estables hasta que son absorbidos en su mayor parte en el leon. Las sales que alcanzan la zona clica sufren el ataque de las bacterias que producen la desconjugacin y deshidroxilacin formando las sales biliares secundarias (desoxiclico) que se excretarn en las heces. Pigmentos biliares, fundamentalmente bilirrubina. Procede del desdoblamiento de grupo hemo de la hemoglobina y presenta un color verdoso. Cuando alcanza el intestino las bacterias actan sobre l formando urobilingeno que es de nuevo reabsorbido en el intestino, para pasar de nuevo a la bilis, a la orina o ser eliminado en las heces en forma de estercobilina. Colesterol y fosfolpidos.

2.4.1. Control de la secrecin biliar La secrecin de bilis al duodeno es continua en aquellas especies que no presentan vescula biliar (caballo), o prcticamente continua en rumiantes y cerdo pues aunque tienen vescula biliar el esfnter del conducto coldoco (esfnter de Oddi) de estas especies no ejerce un bloqueo completo, mientras que los carnvoros si presentan una vescula biliar funcional que almacena la bilis en los periodos interdigestivos. En este almacenamiento se produce la absorcin de agua y electrolitos en la pared de la vescula, con lo que aumenta la concentracin de cidos y pigmentos biliares. La distensin de las paredes del duodeno y la presencia de grasas en el mismo, determina la liberacin de CCK, que provoca la relajacin del esfnter del coldoco y la contraccin de la vescula biliar, con lo que se produce una liberacin de bilis al duodeno. Estos mismos estmulos provocan la liberacin de secretina, que favorece la liberacin de agua y electrolitos en la secrecin biliar. La bilis ejerce su accin emulsionante de las grasas gracias a las sales biliares y la accin tamponadora del pH cido mediante el bicarbonato. Las sales biliares son reabsorbidas a nivel del leon y viajan por la circulacin portal hasta el hgado en lo que se denomina circulacin enteroheptica. La llegada al hgado de las sales biliares estimula al hepatocito para producir ms bilis en un sistema de retroalimentacin positiva. 2.5. Secreciones del intestino delgado En el intestino delgado hay un continuo paso de agua y electrolitos desde el plasma sanguneo y tejidos hasta la luz intestinal. sta se produce por un mecanismo de gradiente osmtico, para equilibrar las soluciones hipertnicas presentes en la luz intestinal o bien por un mecanismo activo. Otras secreciones proceden de las glndulas presentes en el duodeno y que producen una secrecin mucosa que protege al duodeno del pH cido. Las criptas de Lieberkhn, presentes a lo largo de todo el intestino, producen una secrecin acuosa y mucosa que tiene un pH ligeramente alcalino. Esta secrecin disuelve y suspende los nutrientes para que puedan ser absorbidos en las microvellosidades. 2.6. Motilidad intestinal La motilidad del intestino tiene la funcin de mezclar alimento con secreciones pancreticas, biliares e intestinales y a la vez transportar el contenido intestinal a zonas posteriores. Durante la digestin se producen movimientos de segmentacin, consistentes en la contraccin rtmica y localizada (3-4 cm) de los msculos circulares, junto a zonas dilatadas. Producen la mezcla de los alimentos y secreciones intestinales y ponen en contacto los nutrientes con la superficie mucosa intestinal, favoreciendo la absorcin. Tambin durante la digestin se producen movimientos de propulsin o peristlticos, por combinacin de la musculatura circular y longitudinal. Entre las fases digestivas se producen complejos de motilidad migratoria que sirven para eliminar los restos de alimento no digerido a zonas posteriores y podra ejercer una funcin defensiva al controlar la poblacin microbiana en el duodeno. La motilidad intestinal est controlado por el sistema nervioso intrnseco, con el denominado reflejo peristltico y la inervacin extrnseca simptica y parasimptica (nervio vago). Por esta va, cuando los mecanorreceptores detectan una distensin del intestino producen un aumento de la motilidad. Sin embargo, cuando se distiende o se irrita el peritoneo tiene lugar una inhibicin de la motilidad. En la regulacin endocrina del movimiento intervienen una variedad de hormonas gastrointestinales (CCK, secretina, gastrina, motilina, somatostatina, etc.). 2.7. Procesos de digestin en intestino delgado La digestin consiste en el desdoblamiento de las sustancias complejas en nutrientes sencillos que sern transportados al torrente sanguneo a travs del epitelio intestinal en el proceso de absorcin. Los procesos digestivos que se producen en el intestino estn mediados por la actividad enzimtica y de acuerdo a la localizacin de estas enzimas distinguimos la digestin luminal de la membranosa. La digestin luminal se lleva a cabo gracias a las enzimas vertidas a la luz intestinal por las glndulas digestivas (saliva, pncreas, etc.). Normalmente realizan el primer ataque enzimtico, que suele ser incompleto,

dando lugar a polmeros de cadena corta (pptidos, oligosacridos). Estos compuestos posteriormente son degradados por la accin de enzimas que estn fijadas a la membrana de la clula epitelial hasta sustancias ms simples que pueden ser absorbidos. 2.7.1. Digestin de carbohidratos Los carbohidratos presentes en la dieta proceden en mayor parte de los vegetales y son de tres tipos fundamentales, fibrosos, azcares y almidones. Las fibras son parte de la estructura celular de las plantas (celulosa, hemicelulosa y lignina) y no pueden ser digeridas por las enzimas que secretan los mamferos. Sin embargo, s son degradadas por la accin microbiana como se estudiar posteriormente. El almidn es un carbohidrato complejo que sirve a la planta para almacenar energa y est compuesto por unidades glucdicas con uniones [1-4] y [1-6]. Los azcares o sacridos son las unidades ms sencillas. La digestin luminal de los carbohidratos afecta nicamente al almidn. Mediante la -amilasa pancretica o de la saliva (en algunas especies) se desdobla por hidrlisis de los enlaces [1-4] de la amilosa o de la amilopectina. El resultado de este ataque son dextrinas, polisacridos que son degradados hasta disacridos (maltosa) y trisacridos (maltotriosa). Sin embargo los enlaces [1-6] de la amilopectina no resultan degradados. La digestin membranosa se realiza mediante enzimas especficas para cada sustrato (maltasa, sacarasa, -dextrasa, lactasa) tanto para los azcares provenientes de la dieta como de la degradacin del almidn. El resultado final son monosacridos (glucosa, galactosa, fructosa) que sern absorbidos. 2.7.2. Digestin de protenas Las protenas de la dieta proceden tanto de alimentos vegetales como animales. Las protenas son degradadas en la luz intestinal hasta la forma de pptidos y aminocidos libres, mediante la enzima pepsina gstrica y las endopeptidasas (quimiotripsina, tripsina, elastasa) y exopeptidasas (carboxipeptidasa) de origen pancretico que se secretan en forma de cimgenos no activos. La activacin de las enzimas presentes en la luz intestinal se produce por diversas vas. As, el pepsingeno es activado por el ClH y la pepsina. El tripsingeno se activa por la accin de la enteroquinasa, una enzima secretada en el duodeno, para formar tripsina activa que digiere ms tripsingeno, en un proceso autocataltico, y a otros tipos enzimticos. En la fase membranosa de la digestin, se produce la degradacin de los pptidos hasta aminocidos libres, dipptidos y tripptidos que sern absorbidos por las clulas epiteliales, donde los di- y tripptidos terminan por ser degradados hasta aminocidos libres por peptidasas presentes en el interior celular.

TEMA 4. ABSORCIN DIGESTIVA

Absorcin intestinal. Absorcin de glcidos y aminocidos. Absorcin de electrolitos y agua. Sistema sanguneo gastrointestinal. Digestin y absorcin de grasas.
1. OBJETIVOS Comprender los mecanismos de absorcin intestinal de glcidos, aminocidos, electrolitos y agua. Conocer los procesos de absorcin y digestin de las grasas a nivel intestinal.

2. CONTENIDOS 2.1. Absorcin intestinal Por absorcin se entiende el proceso de transporte de los nutrientes desde luz intestinal hasta el torrente sanguneo. Este proceso se ve favorecido por la disposicin del epitelio intestinal que tiene una amplsima superficie de absorcin, ya que los pliegues de la mucosa triplican la superficie de contacto, las vellosidades intestinales multiplican por 10 el rea y las microvellosidades hasta 600 veces (Fig. 4-1).

Figura 4-1. Estructura de las vellosidades intestinales y las microvellosidades. Colorado State University. www.vivo.colostate.edu La absorcin puede producirse a travs del enterocito y se le llama absorcin transcelular. El nutriente entra en la clula por la membrana apical y tiene su salida hacia el vaso sanguneo por la membrana basolateral. Otra posibilidad es la absorcin paracelular, cuando los nutrientes pasan entre las uniones de los enterocitos (Fig. 4-2). 2.2. Absorcin de glcidos Los alimentos vegetales con bajo contenido fibroso y altos porcentajes de almidn son degradados rpidamente en el intestino antes de alcanzar las regiones caudales del yeyuno. Figura 4-2. Esquema de la disposicin de los enterocitos (Cunninghan, 2003).

Los monosacridos resultantes de la digestin luminal y membranosa, deben ser transportados al interior del enterocito por un proceso activo mediado por una protena de transporte que est presente en la membrana celular y que requiere la presencia de Na+. La protena unida a la glucosa y al Na+ migra hacia la superficie interna de la membrana liberndose en su interior (Fig. 4-3). Las concentraciones de Na+ en la luz intestinal son elevadas (mayores que en el enterocito) debido a las secreciones salivales, pancreticas y biliar, mientras que el Na+ es expulsado del enterocito hacia el exterior por la membrana basolateral donde hay una bomba ATPasa Na+/K+, que intercambia 3 tomos de Na+ por 2 de K+. Este proceso lleva a que la clula tenga una mayor carga electronegativa en su interior, favoreciendo el paso del Na+ desde la luz al interior celular acompaado del glcido, in que inmediatamente es expulsado por la bomba ATPasa por la membrana basolateral, con un gasto energtico muy importante.

Figura 4-3. Esquema del proceso de transporte de glucosa en endotelio. (Cunninghan, 2003).

En cuanto a la concentracin de glcidos, el proceso es similar, hay una mayor concentracin en el lumen que en el interior del enterocito y es transportado a favor de gradiente, pero al final del proceso la concentracin luminal es menor a la intracelular y el proceso se hace contra corriente. El transporte desde el enterocito al torrente sanguneo se hace por difusin, ya que la concentracin intracelular va aumentando progresivamente. Este sistema de co-transporte de Na+ sirve para transportar glucosa y galactosa en contra de un gradiente de concentracin, mientras que la fructosa slo puede entrar en el enterocito cuando su concentracin luminal es mayor a la del enterocito. 2.3 Absorcin de aminocidos Los aminocidos libres, los dipptidos y los tripptidos resultantes de la digestin luminal son transportados al interior de los enterocitos mediante unas protenas de transporte especficas en un sistema de co-transporte de Na+ al igual que se transporta glucosa, galactosa, cidos biliares y vitaminas como la tiamina. 2.4. Absorcin de electrolitos y agua La absorcin de electrolitos y agua es fundamental para mantener el equilibrio corporal. Analizaremos cada uno de los procesos mediante los cuales se absorben los electrolitos: 2.4.1. Sodio El Na+ se transporta por tres mecanismos (Fig. 4-4): Co-transporte de Na+, junto a glucosa, aminocidos, etc. Difusin simple. Acoplado al transporte de Cl-. En el interior de la clula se forma HCO3- y protones por accin de la anhidrasa carbnica, y son intercambiados por Cl- y K+, respectivamente. En el duodeno y yeyuno, la absorcin de Na+ se hace fundamentalmente por los mecanismos de difusin y sistema de co-transporte de Na+, ya que en estas zonas hay un concentracin grande de Na+ y nutrientes en la luz intestinal. En el leon y colon, el transporte ms importante est acoplado al transporte de Cl-.

Figura 4-4. Mecanismos de absorcin del Na+ (Cunninghan, 2003).

2.4.2. Cloro El Cl- se absorbe por tres mecanismos (Fig. 4-5): Sistema acoplado al Na+, descrito anteriormente. Intercambio con HCO3-. Aumenta el pH intestinal. Transporte paracelular, asociado a sistema de cotransporte de Na (glucosa, aminocidos, etc.). El transporte de Na+ induce un gradiente electroqumico (por el intercambio de 3 Na+ por 2 K+), de manera que se forma una polaridad positiva en los espacios laterales en relacin a la luz intestinal. El Clpasa entre las uniones laterales de los enterocitos. 2.4.3. Potasio El K+ es absorbido por un mecanismo de difusin pasiva paracelular, ya que se encuentra en concentraciones elevadas en la luz intestinal proveniente del alimento. Se produce fundamentalmente en el leon y en el colon. 2.4.4. Bicarbonato La mayor parte del HCO3- secretado en saliva, pncreas y bilis sirve para neutralizar el ClH gstrico. El HCO3- restante es absorbido a nivel de leon y colon por un mecanismo de intercambio inico. 2.4.5. Absorcin de agua El agua acompaa a los electrolitos en sus movimientos tanto por vas paracelulares como transcelulares. Como la mucosa es permeable al agua, sta se mueve libremente movida por la presin osmtica, de manera que tambin puede pasar a la luz intestinal si la presin osmtica de la misma aumenta. La secrecin de agua se produce tanto por difusin pasiva como por transporte activo. El primer caso se produce en el duodeno cuando la digestin luminal de los alimentos produce un incremento de la presin osmtica y hay un paso de agua desde los vasos sanguneos hacia la luz intestinal hasta que se igualan las presiones. Conforme se van produciendo los procesos de absorcin de los nutrientes la presin osmtica en la luz intestinal se va reduciendo y en consecuencia se absorbe el agua. Este proceso es especialmente importante en la digestin del almidn que produce una rpida formacin de muchos oligosacridos osmticamente activos. El proceso activo de secrecin acuosa se produce en las criptas de Lieberkhn, que bombean Cl- y Na+ a la luz intestinal, por un sistema inverso al que se produce en las clulas vellosas, y el agua sale por difusin. 2.5. Sistema sanguneo gastrointestinal Los nutrientes presentes en la luz intestinal pasan al lquido extracelular por procesos transcelulares o paracelulares contracorriente. Cuando la concentracin de los nutrientes va aumentando en el lquido extracelular y se hace superior a la plasmtica, tiene lugar un transporte pasivo por difusin a favor de corriente hasta que alcanza el capilar sanguneo. El agua se transporta al capilar sanguneo para mantener la presin osmtica, y tambin por la presin onctica que ejercen las protenas plasmticas. Para mantener este sistema de transporte el sistema sanguneo se dispone en contracorriente con lo que se obtiene la mxima eficiencia. La sangre procedente del tracto gastrointestinal, a excepcin de la que llega de las regiones caudales del colon y el recto, es recogida por la vena porta que la transporta hasta el hgado. Esta sangre est cargada de nutrientes que son metabolizados en el hgado y es transportada con un nmero bastante constante de nutrientes por la vena cava hasta la circulacin general. Figura 4-5. Mecanismos de absorcin del Cl(Cunninghan, 2003).

2.6. Digestin y absorcin de grasas Las grasas son una parte importante de la dieta de los carnvoros y se adicionan en las dietas de los herbvoros para aumentar el aporte energtico y en cualquier caso son un factor importante para la alimentacin de los lactantes. Adems su importancia es mayor ya que van acompaadas de vitaminas liposolubles (A, D, E, K). Los principales lpidos presentes en el alimento son: triglicridos, colesterol y sus steres y fosfolpidos. Las grasas son insolubles en agua y en consecuencia no pueden ser degradadas por las enzimas que estn en solucin acuosa. Para que puedan ser digeridas las grasas necesitan de un proceso previo de emulsificacin, que produce la reduccin del tamao de la gota de grasa, por reduccin de la tensin superficial, y se forman suspensiones estables en agua. El proceso comienza en el estmago, donde la accin combinada del aumento de temperatura y los movimientos gstricos rompe las gotas grandes de grasa. Pero la actividad fundamental es llevada a cabo por los cidos biliares en el intestino. Una vez que las grasas estn emulsificadas se produce el ataque hidroltico con las enzimas pancreticas. La colipasa hidroliza los cidos biliares que rodean la grasa y permite la accin de la lipasa que degrada los triglicridos en monoglicridos y cidos grasos. La esterasa de colesterol y la fosfolipasa dan lugar a cidos grasos, colesterol y lisofosfolpidos. Todos estos compuestos de degradacin de los lpidos se organizan con cidos biliares y fosfolpidos para formar unas estructuras hidrosolubles que se denominan micelas. Las micelas hidrosolubles permiten que los lpidos se difundan hasta las proximidades de las microvellosidades, donde se produce el transporte pasivo de monoglicridos y fosfolpidos hasta el interior del enterocito, donde son reesterificados en el retculo endoplsmico para formar de nuevo triglicridos y fosfolpidos. stos se unen a colesterol para formar una estructura denominada quilomicrn, que consta de un ncleo de triglicridos y colesterol ster rodeados en la superficie por fosfolpidos, colesterol y protenas estabilizadoras. Los quilomicrones son unos complejos hidrosolubles grandes que son liberados por el enterocito a travs de la membrana basolateral hacia el espacio intercelular y son recogidos por los vasos linfticos intestinales hasta el conducto linftico abdominal, torcico y finalmente alcanzan el torrente sanguneo en la vena cava. La linfa durante el proceso de absorcin cambia de color de transparente a blanco lechoso (Fig. 4-6). Por otra parte, los cidos biliares quedan en luz intestinal, hasta que en la zona del leon son absorbidos por un sistema de co-transporte de Na+ especfico, similar al de la glucosa.

Figura 4-6. Esquema de la absorcin de los lpidos (Moffet et al., 1993).

TEMA 4. DIGESTIN EN EL INTESTINO GRUESO

Digestin en el intestino grueso. Funciones. Motilidad. Procesos fermentativos. Procesos de absorcin. Defecacin.
1. OBJETIVOS Estudiar las funciones del intestino grueso. Conocer los mecanismos de movilidad digestiva Comprender los procesos fermentativos y de absorcin que se desarrollan en el intestino grueso.

2. CONTENIDOS 2.1. Digestin en el intestino grueso 2.1.1. Estructura y funcin del intestino grueso Las funciones que desarrolla el intestino grueso incluyen la absorcin de agua y electrolitos, el almacenamiento de heces y el desarrollo de los procesos de fermentacin de la materia orgnica que no pudieron ser degradados previamente. En el desarrollo del intestino grueso se encuentran marcadas diferencias entre las diversas especies, de acuerdo a las funciones que se desarrollan en l (Fig. 5-1). As, los caballos presentan un gran desarrollo del ciego y del colon, lo que les permite llevar a cabo una intensa actividad microbiana. Los carnvoros presentan un colon simple, ya que su funcin principal es la absorcin de agua y electrolitos. Mientras que los porcinos y los rumiantes tambin tienen un desarrollo considerable del ciego y colon. Figura 5-1. Intestino grueso de diversas especies (Cunninghan, 2003). 2.1.2. Motilidad del intestino grueso En el intestino grueso es necesario un transito lento del contenido intestinal para llevar a cabo los procesos fermentativos y de absorcin de agua y electrolitos que son ms lentos que la digestin y la absorcin que se produce en el intestino delgado. El esfnter ileocecal impide el reflujo del contenido del colon al intestino delgado y acta como una vlvula que solo permite el trnsito en sentido ileocecal. De esta manera se evita el paso de la flora microbiana que es muy abundante en el intestino grueso. Cuando se produce la ingestin de alimento tiene lugar el reflejo ileocecal, que supone un aumento del peristaltismo del leon, la relajacin del esfnter ileocecal y el paso del contenido al colon. En el caballo el contenido entra primero en el ciego para pasar ms tarde a colon, mientras que en otras especies como la oveja, primero pasa a colon y por un movimiento retrgrado pasa al ciego. Los movimientos del colon pueden ser de tres tipos: Contracciones de segmentacin, por contracciones de las saculaciones o haustras que ejercen una funcin de mezcla del contenido. Estos movimientos son muy intensos en caballo y porcino. Movimientos peristlticos y antiperistlticos. Los movimientos antiperistlticos en la regin proximal del colon sirven para el llenado del ciego y se dan en rumiantes y roedores. En el caballo, los movimientos se inician en la flexin plvica del colon ascendente, punto de estrechamiento que sirve para regular el trnsito intestinal y llevar el contenido hacia las zonas proximales del colon. Un segundo punto de resistencia al

movimiento es la unin del colon dorsal derecho y el colon transverso. En los carnvoros los movimientos se inician en la zona de trnsito entre el colon transverso y el descendente. El control de estos movimientos se realiza por el sistema nervioso intrnseco. Los movimientos se originan en unos zonas llamadas marcapasos y se dirigen tanto en direccin proximal como distal (Fig. 5-2). En los carnvoros, la zona marcapasos est situada en el colon transverso y en los equinos en la flexura plvica del colon ascendente. Movimientos en masa. Se producen en perros, gatos y humanos y consisten en una contraccin intensa del colon que permite la propulsin del contenido hacia recto. Figura 5-2. Esquema de una regin marcapasos (Cunninghan, 2003).

2.1.3. Procesos fermentativos

En el intestino grueso se realiza la fermentacin de los carbohidratos y las protenas gracias a la accin de las enzimas microbianas. En los animales herbvoros y omnvoros dicha fermentacin supone una fuente importante de nutrientes, fundamentalmente cidos grasos voltiles de cadena corta (AGV: actico, propinico y butrico). En los carnvoros los procesos fermentativos son poco importantes, aunque los productos de esta fermentacin son los mismos que en los herbvoros. Para que se produzca la digestin microbiana son necesarias cuatro condiciones: Mantenimiento del pH en unas condiciones relativamente estables, para lo cual es necesario el aporte de agentes tamponadores que neutralicen la acidez de los AGV que se van produciendo. Estas sustancias son el bicarbonato (de origen pancretico y secretado en el leon) y el fosfato que proviene del alimento y que se absorbe escasamente en el intestino y se elimina en su mayor parte en las heces. Un tiempo largo de contacto con las bacterias, asegurado por el control de la motilidad de esta zona. Un ambiente lquido que permita la actividad microbiana. La eliminacin continua de los productos resultantes del proceso fermentativo mediante la absorcin de los mismos por la mucosa intestinal. Las bacterias digieren los carbohidratos fibrosos de la pared celular vegetal (celulosa y hemicelulosa), a la vez que se liberan almidones que estn retenidos por las paredes celulares para dar lugar finalmente a AGV, que son absorbidos en la pared del intestino grueso y gases. Las protenas son digeridas por las bacterias para formar pptidos, aminocidos, AGV y NNP, y se forma nueva protena microbiana a partir de estas sustancias. Pero los aminocidos y pptidos no pueden ser absorbidos por la mucosa del intestino grueso por lo que no se hace un buen aprovechamiento de los mismos. Las bacterias intestinales tambin aprovechan la urea, que es degradada por enzimas ureasas para dar lugar a NH3, utilizado para formar protena bacteriana. Por el contrario, en los rumiantes la digestin microbiana se realiza fundamentalmente en el rumen, antes del proceso de digestin enzimtica, de manera que las protenas bacterianas son digeridas en el intestino y son fuente de nutrientes. 2.1.4. Procesos de absorcin Adems de los productos resultantes de los procesos fermentativos (AGV y NH3), en el intestino delgado se absorben la mayor parte de los electrolitos y el agua presentes. Son especialmente importantes los procesos de absorcin de K+, HCO3-, Cl- y Na+ mediante los mecanismos estudiados en el Tema 4. El material que entra en el colon es de consistencia fluida y tras los procesos de absorcin tiene una consistencia semislida muy similar a la de las heces. La absorcin de los AGV se realiza cuando estn en forma no ionizada, en la luz del intestino la mayor parte est en forma inica de manera que necesitan de una fuente de protones para que se produzca el transporte a travs de la membrana. Los protones son producidos a partir de CO2 en la luz intestinal con la formacin

conjunta de HCO3-. En cuanto al K+ se refiere, se secreta en el colon proximal y se reabsorbe en el colon distal, estando favorecido este proceso por la hormona aldosterona. 2.1.5. Defecacin La defecacin es un acto reflejo por el que se expulsan las heces al exterior desde el recto. El ano presenta un msculo esfnter externo, con musculatura estriada e inervado por segmentos espinales sacros (nervio pudendo), mientras que el esfnter interno, de musculatura lisa, recibe inervacin parasimptica mediante los nervios plvicos, e inervacin simptica a partir del nervio hipogstrico. La accin simptica produce la contraccin del esfnter interno mientras que la parasimptica lo relaja. En el reflejo rectoesfintrico, la entrada de heces en el recto provoca la activacin parasimptica con la liberacin colinrgica, que induce un aumento de los movimientos peristlticos del colon terminal y del recto, la contraccin de la musculatura longitudinal del recto y la relajacin del esfnter interno. Este proceso puede ir acompaado de un aumento de la presin abdominal producida por la contraccin de la musculatura abdominal y el diafragma con la glotis cerrada, lo que facilita la expulsin de las heces. Los animales entrenados pueden realizar una contraccin voluntaria del esfnter externo, de manera que inhiben el reflejo de la defecacin. Los animales asustados defecan presumiblemente por un estmulo nervioso que desencadena este reflejo.

TEMA 5. FISIOLOGA HEPTICA

Fisiologa heptica. Funcionalidad heptica. Funciones vasculares. Funciones metablicas. Funciones secretoras. Funciones defensivas.
1. OBJETIVOS Estudiar las funciones que se desarrollan en el hgado.

2. CONTENIDOS 2.1. Funcionalidad heptica El hgado es el rgano glandular ms grande del cuerpo y es una vscera fundamental que interviene en gran variedad de procesos llevando a cabo las siguientes funciones: Funciones vasculares, incluyendo la formacin de linfa, almacenamiento y filtracin de la sangre. Funciones metablicas de carbohidratos, lpidos y protenas. Funciones secretoras y excretoras, en especial la produccin de bilis (ya estudiadas en el Tema 3). Otras como el catabolismo de sustancias hormonales, el almacenamiento de vitaminas y metales y funciones inmunolgicas como el sistema heptico fagoctico. Para llevar a cabo estas funciones presenta una estructura que se caracteriza por la disposicin hexagonal de sus clulas que forman los lbulos hepticos. stos constan de una vena central del hexgono y en la periferia se disponen la vena porta, la arteria heptica y el conducto biliar (Fig. 6-1). 2.2. Funciones vasculares El hgado recibe aproximadamente un 30-40% del gasto cardaco, lo que da una idea de que es un rgano muy vascularizado. El sistema vascular del hgado es dinmico y acta como un reservorio. Cuando se produce una disminucin de la volemia, las reservas de sangre del hgado pasan a la circulacin general, mientras que cuando la volemia aumenta se reserva sangre entre los sinusoides hepticos. La formacin de la linfa se realiza mediante el paso por los poros que existen entre las clulas endoteliales de los sinusoides hepticos para alcanzar el espacio de Disse, entre el endotelio y los hepatocitos (Fig. 6-2). Desde aqu la linfa se transporta hasta los capilares linfticos. La produccin de linfa por tanto es dependiente de la presin sangunea que se registre en los sinusoides hepticos.

Figura 6-1. Estructura del lbulo heptico. (Histology Home page. Oklahoma University).

Figura 6-2. Microestructura de los sinusoides hepticos (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).

2.3. Funciones metablicas El hgado recoge por la vena porta todos los nutrientes absorbidos en el intestino y los va a metabolizar para conseguir que los niveles de estos nutrientes en la sangre que llega a los distintos tejidos sean relativamente constantes. Analizaremos la funcin heptica para cada uno de los nutrientes. 2.3.1. Metabolismo de carbohidratos El hgado regula la concentracin de glucosa que hay presente en la sangre circulante (glucemia) dentro de unos rangos bastante estrechos. Para realizar esta funcin los hepatocitos disponen de una amplia bacteria enzimtica que le permiten llevar a cabo los siguientes procesos (Fig. 6-3):

Figura 6-3. Esquema de las vas metablicas de carbohidratos en el hepatocito (Cunningham, 2003). Almacenamiento de glucgeno. Despus del proceso digestivo llegan grandes cantidades de glucosa al hgado que rpidamente es metabolizada por los hepatocitos para formar glucgeno. Este proceso es mediado por la hormona insulina y permite almacenar una cantidad limitada de glucgeno (aproximadamente un 10% del peso del hgado). Cuando se satura el sistema de almacenamiento de glcidos en forma de glucgeno se forman cidos grasos a partir de la glucosa. Por otra parte, cuando el animal necesita glucosa al disminuir su glucemia, moviliza el glucgeno para liberar glucosa. Gluconeognesis. Cuando las reservas hepticas de glucgeno se han terminado, el hepatocito forma nueva glucosa a partir de los intermediarios del ciclo de Krebs y la glucolisis. Conversin de galactosa y fructosa en glucosa. Formacin de productos diversos a partir de intermediarios metablicos. El resultado final es que el nivel de glucemia se mantiene constante con lo que asegura la nutricin del sistema nervioso central o los eritrocitos.

2.3.2. Metabolismo de lpidos Entre las funciones metablicas del hgado sobre los lpidos destacamos: La capacidad de oxidacin de cidos grasos para formar cuerpos cetnicos. stos pasan a la sangre y son rpidamente metabolizados por los tejidos. Conversin de glcidos y protenas en cidos grasos. Formacin de lipoprotenas para transportar los cidos grasos. Forman una estructura similar a los quilomicrones, con fosfolpidos, colesterol y protenas especficas. Formacin de colesterol y fosfolpidos. El colesterol va a tener diferentes destinos como componente de membranas y de estructuras celulares y su participacin en la sntesis de cidos biliares o en la eliminacin de la secrecin biliar. 2.3.3. Metabolismo proteico Al igual que ocurre con la glucosa, el hgado es el rgano regulador de la cantidad de aminocidos disponibles en la circulacin general. Para ello, el total de los aminocidos que alcanzan el hgado son sometidos a diferentes procesos: La mayora de los aminocidos son sometidos a procesos de desaminacin y transaminacin de aminocidos, y una posterior conversin de la parte no nitrogenada en molculas de carbohidratos o lpidos, que sern almacenados en forma de glucgeno o grasas. Las transaminasas de alanina y aspartato (ALAT/GPT y ASAT/GOT) son un ndice de la funcionalidad heptica. Formacin de urea a partir de NH3. De esta manera se elimina una sustancia que es txica, especialmente para el tejido nervioso. Formacin de protenas. Incluidas las protenas plasmticas, entre ellas la albmina y los factores de la coagulacin. 2.4. Funciones secretoras La principal funcin secretora es la secrecin de la bilis que ya se estudi en el Tema 3 sobre digestin intestinal. 2.5. Funciones defensivas Entre los sinusoides hay una gran cantidad de macrfagos denominados clulas de Kupfer, que tiene una gran actividad fagoctica. Estas clulas eliminan las partculas y bacterias que hayan podido entrar por va intestinal y sirven para proteger de la infeccin en la circulacin general.