la teora de la evolucin

Durante el siglo XVIII un grupo de investigadores, que fueron llamados naturalistas,

consiguieron reunir una gran cantidad de informacin sobre la fauna y la flora en muy diversas
zonas de nuestro planeta. Un problema que plante la acumulacin de tan notable volumen de
informacin fue su organizacin. La clasificacin de los seres vivos se realiz, en un primer
momento, mediante amplias descripciones de la morfologa y procedencia de los distintos
individuos encontrados. Este tipo de descripciones no constituan una verdadera ayuda para
conseguir clasificaciones que fueran suficientemente unvocas [Velzquez 2007: 131-142].
El sistema ideado y desarrollado por Linneo (1707-1778) supuso una importante mejora en la
organizacin de la informacin disponible. Consisti en proponer una serie de reglas para asignar
a todos los seres vivos conocidos una etiqueta de gnero y especie. Esta clasificacin, cuya
primera edicin fue publicada en 1735, se llam Sistema Naturae. Lgicamente, en ese
momento, eran las propiedades morfolgicas de los distintos seres vivos las que permitan
asignar gnero y especie a un individuo concreto. Aunque no est exento de arbitrariedades, el
trabajo realizado por Linneo simplific enormemente la tarea de clasificar animales y plantas. En
lneas generales, la estructura arborescente que desarroll sigue vigente en nuestros das, a
pesar de los cambios experimentados por la biologa desde entonces.
Para Linneo las especies identificadas constituan grupos de seres bien diferenciados y sin
ninguna relacin de procedencia. El criterio de parentesco, como hemos indicado, era
meramente morfolgico. Esta perspectiva llamada fijista consideraba que cada una de las
especies estaba creada tal y como era, y sus individuos no experimentaban cambios a lo largo
del tiempo.
No obstante, la acumulacin de datos proporcionados por los naturalistas, y los avances
experimentados en su organizacin, propiciaron la adopcin de otros enfoques bien diferentes al
fijista. Pronto se fue abriendo paso la idea de que unas especies provenan de otras y que, por
tanto, haba que conseguir una clasificacin que reflejara las afinidades entre los distintos seres
vivos desde otras perspectivas: haba que conseguir lo que se llam una clasificacin natural.
Buffon (1707-1788) puso ya en entredicho el fijismo linneano pero, propiamente, el primero en
proponer una hiptesis sobre el modo en que unas especies podan provenir de otras fue el
francs Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck, conocido sencillamente como Lamarck
(1744-1829). En su Filosofa zoolgica, escrita en 1809, expuso una descripcin sistemtica de
la evolucin de los seres vivos.
Para Lamarck, las especies provienen unas de otras, de las ms simples a las ms complejas.
Los rganos de cada especie se desarrollaran como consecuencia de la reaccin y adaptacin al
ambiente. Los cambios por tanto seran paulatinos y se produciran a lo largo de grandes
periodos de tiempo. Lamarck pensaba que el fijismo era absurdo porque los animales no
hubieran podido sobrevivir, sin evolucionar, a las cambiantes condiciones climticas que en
algunos perodos de tiempo fueron muy agresivas.
La originalidad de la propuesta de Lamarck consiste en defender que los cambios se producen
por medio de la adaptacin al ambiente. Ciertos rganos se refuerzan con el uso que el animal
hace de ellos condicionado por el ambiente y, por otra parte, otros rganos se atrofian y acaban
eliminndose por el desuso. Lamarck consideraba que dichas modificaciones en los diversos
rganos son trasmitidas por herencia a los descendientes. Esto ltimo es lo que se ha llamado
herencia de los caracteres adquiridos. En realidad la idea que Lamarck estaba defendiendo era
una versin de la funcin crea al rgano. Una consecuencia importante de la propuesta
lamarckiana era que la transformacin de los organismos deba ser necesaria, gradual,
ascendente y continua. Es decir, de los gusanos, por ejemplo, con el tiempo llegaramos a tener
otra vez hombres.
Se puede decir, por tanto, que fue Lamarck el primero en formular una hiptesis evolucionista
en estricto sentido, aunque entonces se reservaba la palabra evolucin al desarrollo del embrin,
y su propuesta fuera denominada como transformista. A diferencia de la propuesta de Darwin, el
sujeto de la evolucin Lamarckiana es el individuo: es el individuo el que experimenta la
transformacin por uso o desuso adaptativo y dicha transformacin es la que despus se
trasmite a su descendencia.
La propuesta de Lamarck, aunque cosech muchas adhesiones y pareca explicar de una manera
natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza, tambin se
encontr con la oposicin de cientficos de la talla de Cuvier (1792-1832), profesor de anatoma
comparada, que empleando lo que Brentano llam ms tarde el principio teleolgico [Brentano
1979: 244], dio las pautas para deducir unas formas animales a partir de otras del mismo
animal. Estas pautas han sido desarrolladas despus por la paleontologa moderna.
Ciertamente, en los seres vivos, en particular en los animales superiores, se pueden observar
ligeras modificaciones de algunos rganos como consecuencia de su uso y, sobre todo, es ms
fcil de constatar la atrofia de aquellos rganos que no se usan. Esto no permite afirmar que la
funcin crea el rgano, ms bien se podra decir que la funcionalidad del rgano puede verse
reforzada por su uso. Lo que la ciencia ha rechazado contundentemente hasta el momento es la
herencia de caracteres adquiridos. No se ha encontrado ni la evidencia experimental ni ningn
mecanismo por el que los individuos puedan transmitir las supuestas mejoras adquiridas en el
curso de su vida. Los principios que rigen la transformacin de los caracteres individuales, que
son hoy comnmente aceptados por la ciencia, los establecieron por vez primera Darwin y
Wallace. Por otra parte, los principios que rigen la trasmisin o herencia de dichos caracteres
fueron establecidos en primer lugar por Mendel.
2. La teora de la evolucin de Darwin/Wallace
Como es bien conocido, Charles R. Darwin (1809-1882) particip como naturalista en la
expedicin del Beagle por Amrica del sur y el Pacfico en el ao 1831. El viaje que comenz
cuando l tena slo 22 aos termin cinco aos ms tarde. Durante ese perodo Darwin tuvo
tiempo para realizar muchas observaciones, compilar informacin y reflexionar sobre los datos
que iba recopilando y sobre algunos textos como el que lleva el nombre de Principios de
Geologa de Charles Lyell, donde encontr buenas sntesis de argumentos evolucionistas como
los defendidos por Lamarck. Todo esto le fue llevando a abrazar una perspectiva transformista
de la naturaleza. En los aos sucesivos a su viaje Darwin fue elaborando sus propias ideas y
recogiendo nuevos datos con los que realizar un trabajo en el que quera exponer, de una
manera ordenada, su visin de la naturaleza. Quiz uno de los textos que ms influjo ejerci en
la elaboracin de sus tesis fue el libro de Thomas R. Malthus (1766-1834) publicado por primera
vez en 1798: An Essay on the Principle of Population. En este libro Malthus defenda la tesis de
que era necesaria la lucha por la supervivencia como consecuencia de que la poblacin tiende a
crecer siguiendo una progresin geomtrica mientras que los alimentos lo hacen siguiendo una
progresin aritmtica.
En el ao 1858 Darwin recibi un paquete por correo enviado desde una alejada isla del
archipilago Malayo, la actual Indonesia. El paquete contena un texto que resuma los
resultados de la investigacin llevada a cabo por Alfred Russel Wallace (1823-1913). El escrito
contena una extraordinaria exposicin de la teora de la evolucin por seleccin natural. Su
claridad expositiva hace que todava hoy ese texto conserve gran valor pedaggico. Darwin
llevaba dos dcadas elaborando una teora equivalente a la de ese escrito y estuvo a punto de
abandonar su proyecto al leer el trabajo. Fue precisamente Charles Lyell y el botnico Joseph
Dalton Hooker quienes intervinieron en favor de los intereses de su amigo Darwin. El escrito de
Wallace fue publicado en los Proceedings de la prestigiosa Sociedad Linneana, precedido de
otra contribucin de Darwin que contena algunos fragmentos de un ensayo de 1844 no
publicado y una carta escrita al botnico Asa Gray. Los escritos fueron publicados en agosto de
1858 salvando as el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que llevaba
preparando durante tanto tiempo y que todava no haba visto la luz. Fue en el ao siguiente,
1859, cuando Darwin public los resultados del trabajo que haba realizado durante los aos
precedentes en un libro titulado On the Origin of Species by Means of Natural Selection. El
xito de este libro permite afirmar que fue en este momento cuando naci la teora de la
evolucin por medio de la seleccin natural.
La estructura de la teora de la evolucin por seleccin natural [Lewontin 1970; Sarkar 2007] tal
como Darwin y Wallace la expusieron en sus escritos se apoya en tres puntos bsicos:
1) Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generacin en generacin.
Darwin, sin embargo, no conoca las leyes de la herencia sobre las que se estaba trabajando
precisamente en los aos en los que dio a conocer su teora. Las leyes de la herencia que hoy
son aceptadas cientficamente y que fueron descubiertas por Mendel no se conocieron hasta el
comienzo del siglo XX. Las explicaciones propuestas por Darwin para la herencia de los
caracteres resultaron errneas y fueron pronto rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no
formaban parte del contenido del Origen de las especies.
2) En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontneas que son por azar o ciegas. Se
habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte no se pueden
determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no estn orientadas a una mejor
adaptacin del organismo al medio, es decir, no hay ninguna orientacin a priori en ellas. En la
primera edicin del Origen de las especies Darwin rechazaba explcitamente la herencia de los
caracteres adquiridos defendida por Lamarck. Ms tarde, sin embargo, matiz dicho rechazo.
3) Existe reproduccin diferenciada en los individuos de una poblacin. El motivo es doble: o
bien algunos individuos poseen mayor fertilidad que otros, o bien estn mejor adaptados al
medio. Mejor adaptacin al entorno se traducir en una mayor supervivencia y,
consiguientemente, en una mayor descendencia.
El impacto de las ideas de Darwin/Wallace fue enorme. Muy poco despus de la publicacin del
Origen de las especies, ya en la dcada de los 60, la evolucin basada en la seleccin natural
defendida por Darwin era, en la prctica, universalmente aceptada. No obstante, muy pronto
empezaron a plantearse las primeras objeciones a su propuesta. Las objeciones a partir de los
60 no iban dirigidas contra el hecho de que hubiera evolucin, es decir, que las diversas especies
descendieran de otras comunes y anteriores en el tiempo, sino que se dirigan directamente
contra lo que haca original su propuesta, es decir, que el motor de la evolucin fuera las
variaciones al azar y la seleccin natural.
En relacin con el desarrollo de la propuesta de Darwin en los aos sucesivos, y de las crticas
que ha recibido hasta nuestros das, hay que decir que Darwin prest gran atencin a la
posibilidad de explicar el desarrollo de estructuras complejas sobre la base de las variaciones por
azar y la seleccin natural como causa principal de dicho desarrollo. De hecho, aunque para
Darwin dicha teora explicaba muchos aspectos de la evolucin de los seres vivos, incluido el
origen de las especies, esto no lleg a implicar que la evolucin de los organismos pudiera ser
explicada nicamente por medio de la seleccin natural. Darwin aceptaba la existencia de otros
mecanismos causantes del cambio evolutivo. Las razones que Darwin tena entonces para
mantener su visin plural de las causas de la evolucin eran, no obstante, muy pobres o
errneas si consideramos las cosas desde la perspectiva actual.
Darwin se enfrent personalmente con buena parte de las objeciones que se han puesto hasta
nuestros das a su teora de la evolucin. Sus puntos de vista fueron expuestos en sucesivas
ediciones del Origen de las especies [Darwin 2002: 183]. No solamente se centr en el
problema del origen y el incremento de la complejidad de los seres vivos, sino tambin, por
ejemplo, abord problemas como el de la escasez de registro fsil disponible de los supuestos
seres vivos que deban haber existido como consecuencia de una evolucin gradual como la
defendida en su propuesta [Darwin 2002: 349].
3. Debate en torno a la teora de Darwin
El peso de las objeciones puestas a su teora, junto con el desconocimiento de las leyes de la
gentica llevaron a Darwin, despus de 1959, a restar importancia al mecanismo de la seleccin
natural e incluso a aceptar la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano como explicacin de
las transformaciones en los seres vivos.
Una de las principales objeciones a la teora de Darwin en estos aos fue puesta por William
Thomson (Lord Kelvin). Kelvin comparta con Darwin un modo de entender la transmisin de los
caracteres hereditarios que le llevaba a concebir el proceso de evolucin por seleccin natural de
una manera extraordinariamente lenta. No solamente los cambios que servan de materia para
la seleccin natural eran diminutos y graduales sino que para transmitir los caracteres a la
descendencia sin ninguna perdida de variacin era necesario que la novedad apareciera en dos
individuos y que estos se aparearan entre s. La probabilidad de que ocurrieran las cosas de esta
manera era tan pequea que para poder explicar la evolucin y variedad de la vida en la Tierra
tal como se presenta a nuestra experiencia era necesario que el proceso hubiera durado billones
de aos.
El problema era que el tiempo estimado para la tierra era mucho menor. Por entonces se
pensaba que la energa que recibimos del Sol proceda exclusivamente de la gravedad. Se poda
calcular la masa aproximada del Sol y la energa que emita. Con estos presupuestos los clculos
de Kelvin predecan para el Sol un tiempo de vida que no superaba unos cientos de millones de
aos. Lgicamente la vida en la tierra no poda exceder ese tiempo que era muy inferior al
tiempo necesario estimado para el desarrollo de la vida tal como la conocemos. La
radioactividad, verdadera fuente de la energa que recibimos del Sol, fue descubierta en la
dcada que comenz en 1890. Estas consideraciones debieron influir notablemente en los
planteamientos de Darwin que, como hemos sealado, quit importancia en sucesivas ediciones
del Origen de las Especies a las variaciones ciegas y se la dio a otros mecanismos como la
herencia de caracteres adquiridos inducidos por el ambiente.
A pesar de admitir una pluralidad de mecanismos como motor de la evolucin, para Darwin
haba una continuidad evolutiva entre todas las especies, incluida la humana. Sin embargo,
Darwin no defendi que las facultades superiores humanas fueran el resultado de la seleccin
natural. Puede decirse que Wallace era ms estricto que Darwin en la defensa del mecanismo de
la seleccin natural. Su panseleccionismo le llevaba a considerar a las variaciones aleatorias y a
la seleccin natural como la nica fuerza de la evolucin biolgica. No obstante, Wallace admita
el influjo de otra fuerza distinta, de carcter espiritual, cuando se trataba de explicar el origen
de la vida, la emergencia de la conciencia propia de los animales y, principalmente, las
facultades superiores humanas como, por ejemplo, su capacidad para hacer matemticas o sus
habilidades artsticas. Para Wallace el mundo de la materia estaba claramente subordinado a ese
otro mundo del espritu en el que no encajaba como explicacin la seleccin natural. Wallace era
ms estricto en la defensa de la seleccin natural en la evolucin orgnica que Darwin, y
tambin ms neto en su defensa de un mbito espiritual para el que la seleccin natural no era
una explicacin [Sarkar 2007: 31-32].
Otro bilogo muy importante en el siglo XIX fue el alemn August Weismann (1834-1914).
Weismann, tambin panseleccionista, rechaz completamente la posibilidad admitida por Darwin
de la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano. La distincin que estableci entre las clulas
germinales, aisladas de las influencias del entorno, y las clulas somticas, apunta haca lo que
sera ms tarde el marco general de la moderna teora de la evolucin.
A pesar del xito inicial de la teora de Darwin, y de los esfuerzos de bilogos como Weismann
por defender la seleccin natural y por restar crdito al lamarkismo, en los aos 90 se abre un
perodo en el que el mecanismo variacin ciega ms seleccin pierde popularidad a favor de
otros mecanismos de tipo lamarkianos o los que tambin podran encuadrarse dentro de la
denominada ortognesis (evolucin con una direccin determinada). Uno de los defensores del
neolamarkismo de estos aos, Herbert Spencer, fue el que acu la expresin de supervivencia
del ms adaptado, que muchas veces se ha traducido como la supervivencia del ms fuerte, y
que ha ayudado tan poco en la recta comprensin de la teora propuesta por Darwin/Wallace.
Los motivos para que se produjera esa regresin de la propuesta darwiniana son variados. Ya
hemos mencionado las serias dificultades que se derivaban de las consideraciones hechas por
Kelvin. Los argumentos probabilsticos no parecan dar apoyo a la teora inicialmente propuesta
por Darwin. Fue creciendo un cierto escepticismo acerca de la posibilidad de que la seleccin
natural, por s sola, fuera capaz de explicar la aparicin de la diversidad de las especies. Este
escepticismo estaba alimentado por el desconocimiento de los mecanismos de la gentica y,
tambin, por la falta de datos experimentales cuantitativos que apoyaran las tesis del Origen de
las especies.
Por otra parte, ya en la filosofa clsica se haban formulado argumentos que se basaban en la
finalidad para defender la existencia de un ser superior del que depende el mundo. Hablar de un
mecanismo que pareca robar la finalidad a la naturaleza suscitaba y sigue suscitando los ms
vivos debates.
Los recelos con respecto a la nueva teora de la evolucin se agudizaban cuando lo que se
destacaba era la continuidad entre los animales y el hombre. Darwin defenda explcitamente
dicha continuidad en un libro publicado en 1871 que llevaba por ttulo The Descent of Man. La
gradualidad en las facultades superiores humanas (inteligencia y capacidad lingstica, por
ejemplo) respecto a las animales s chocaba abiertamente, por ejemplo, con la doctrina
sostenida por todas las confesiones cristianas sobre el modo de ser peculiar del ser humano.
Darwin propuso una explicacin selectiva para ciertas cualidades morales que se encuentran en
el hombre y tambin, a su manera, en los animales: cooperacin grupal, defensa en comn,
transmisin de conocimientos de padres a hijos, por ejemplo. Pero las dificultades para apoyar la
evolucin desde los animales de facultades como la inteligencia o la capacidad lingstica
humana oblig a Darwin a recurrir al uso-herencia propio del lamarkismo y a otras hiptesis que
hoy son completamente insostenibles. A lo que no renunci en ningn momento Darwin fue a la
continuidad entre los animales y el hombre, lo que supuso reducir las dimensiones culturales
humanas a pura biologa.
Tanto el neolamarkismo como la ortognesis sirvieron en la ltima dcada del siglo XIX como
alternativa, o al menos como complemento, a la teora de Darwin y Wallace en el modo de
explicar lo que, ya en esos aos, era admitido por los cientficos como un hecho cierto e
incontrovertible: el hecho de la evolucin o descendencia de todos los seres vivos de
antecesores comunes, incluyendo las caractersticas orgnicas humanas. Lo que se cuestionaba
en estos aos, o incluso se negaba rotundamente, era la capacidad de la seleccin natural, por s
sola, para generar la diversidad de las especies y el grado de complejidad alcanzado por los
seres vivos.
El debate se situara en un nuevo marco con el desarrollo experimentado por la gentica en los
comienzos del siglo XX.
4. Los principios de la gentica
En el recorrido que estamos haciendo de las ideas que conforman la moderna teora de la
evolucin hemos examinado uno de los pilares que sirven de soporte a dicha teora: las ideas
expuestas en el Origen de las especies sobre las pequeas variaciones y la seleccin natural. El
otro importante pilar son las ideas publicadas en 1866 por el monje agustino nacido en
Heinzendorf (entonces en territorio austriaco y actualmente perteneciente a la republica Checa),
Gregor Johann Mendel (1822-1884). Aunque en su trabajo expona los principios fundamentales
de la moderna gentica, la importancia de su contenido no se reconoci hasta principios del siglo
XX.
Mendel obtuvo los principios de la herencia experimentando con determinadas plantas de
guisantes que mostraban una serie de caracteres bien determinados: tamao y color de la flor,
forma y color de la semilla, etc. Realiz cruces entre plantas con diferentes caracteres y
cuantific e interpret los resultados obtenidos en el cruce de varias generaciones de plantas.
Lleg a una serie de conclusiones que fueron conocidas ms tarde como las leyes de Mendel y
que mantienen hoy su vigencia.
Mendel distingui entre carcter y factor. Los caracteres eran las propiedades visibles que
manifestaban las plantas: color, forma, etc. La manifestacin de los diversos caracteres
dependa de un conjunto de factores independientes y discretos que estaban presentes en las
plantas [Curtis-Barnes 1996: 207 y ss.].
La primera ley de Mendel lleva por nombre principio de segregacin y establece la hiptesis de
que cada individuo lleva pares de factores para cada carcter, y que los factores de cada pareja
se segregan o separan el uno del otro cuando se forman los gametos (las clulas germinales o
reproductoras). De esta manera, en la descendencia, al unirse los gametos paterno y materno,
un factor de la nueva pareja es heredado de la planta padre y el otro de la planta madre. Ms
tarde, estos factores fueron llamados genes, las unidades de la herencia, y las variedades que
presentaban dichos factores o genes se llamaron alelos.
El resultado de los experimentos realizados por Mendel le llev a concluir que uno de los dos
factores del par es siempre dominante respecto del otro, que entonces se llama recesivo. Es
decir, cuando en la planta estaban presentes el factor dominante y el recesivo, el carcter
presentado por la planta era siempre el de la variante del factor o alelo dominante.
La segunda ley de Mendel se llama principio de transmisin independiente. Dicho principio
establece que cuando se forman los gametos, los alelos de un gen se segregan
independientemente de los alelos de otro gen. Por tanto, las combinaciones posibles de los
distintos caracteres al cruzar diversas plantas deban ser tambin independientes. Es decir, el
carcter color, por ejemplo, no estaba vinculado al carcter tamao sino que en la reproduccin
se podan combinar independientemente tamaos y colores.
Estas leyes eran la interpretacin de la distribucin de caracteres que Mendel obtuvo al cruzar
experimentalmente las distintas plantas de guisantes. Dicha interpretacin consegua cuantificar
perfectamente los resultados de las proporciones de caracteres obtenidos en los experimentos.
Para algunos, el esquema propuesto por Mendel constitua un logro para la Biologa incluso de
mayor importancia que la misma propuesta de Darwin. Se puede decir que dicho esquema
introduca a la Biologa en el mbito de la cuantificacin, que constituye el ideal al que aspira
toda ciencia que pretende apoyarse en la experimentacin.
Como hemos indicado, el trabajo de Mendel paso desapercibido hasta que en el ao 1900 fue
redescubierto simultneamente por tres botnicos. Los tres reconocieron la propuesta de Mendel
como predecesora de sus propios trabajos. En el comienzo de siglo el zologo William Bateson
(1861-1926) se erigi como el mayor defensor de las leyes de Mendel. Bateson protagoniz una
nueva polmica que le enfrent a evolucionistas darwinianos del momento como Karl Pearson y,
en especial, al zologo Walter Frank Raphael Weldon (1860-1906).
Bateson pensaba que se ajustaba ms al descubrimiento de Mendel que las variaciones que
daban lugar a la evolucin fueran discontinuas y no pequeas variaciones como hipotizaba la
teora darwinista. De hecho no crea que la evolucin tuviera lugar siguiendo el esquema
presentado por Darwin. Por otro lado Pearson y Weldon pensaban que las leyes de Mendel slo
funcionaban en casos muy excepcionales. Tambin rechazaron la distincin entre carcter y
factor mendeliano y formularon un conjunto de leyes que omitan esta distincin y se basaban
slo en los caracteres externos presentados por los individuos. Weldon intent la construccin de
una teora estadstica de la evolucin que se ajustara a las ideas de Darwin. El enfrentamiento
entre Bateson y Weldon termin con la muerte de Weldon en 1906, pero no acab la disputa
entre los mendelianos y los llamados biometristas. Los primeros destacaban, en contra de la
teora de Darwin, la importancia de la discontinuidad en los cambios transmitidos por herencia.
Los segundos eran fieles a la evolucin de tipo darwinista que destacaba la gradualidad en los
cambios de los caracteres. Mendel contribuy, por tanto, a debilitar ms an la confianza en las
tesis darwinistas en los primeros aos del siglo XX.
5. La teora sinttica
El muro que separaba las posiciones de mendelianos y biometristas comenz a desmoronarse a
partir de 1918. En este ao R. A. Fisher (1890-1962) pudo mostrar que las leyes formuladas por
los ltimos podan ser explicadas dentro del marco establecido por las leyes de Mendel. Esta
contribucin junto con el trabajo de otros autores como John Burdon
Sanderson Haldane (1892-1964), permiti construir una teora de la seleccin natural basada
en el modelo mendeliano de la herencia. La teora moderna de la evolucin tuvo su inicio en los
trabajos de estos aos, que alcanzaron su madurez al principio de los aos 30.
En la construccin del nuevo marco terico fue muy importante la distincin acuada por
Wilhelm Johannsen (1857-1927) en 1909 entre la nocin de genotipo y fenotipo. Este ltimo
est constituido por el conjunto de caractersticas detectables en un organismo (estructurales,
fisiolgicas o conductuales) que estn determinadas por la expresin en el ser vivo del genotipo
y por su interaccin con el medio. Dicha distincin actualizaba la que haba sido propuesta
originalmente por Mendel entre carcter y factor. La nocin de gen, tambin acuada por
Johannsen, era entonces postulada para conseguir una teora consistente con la experiencia
pero, aunque ya se saba bastante sobre cmo participaban los genes en la herencia de los
caracteres, en realidad no se saba en ese momento qu era o en que consista el material
gentico.
Un punto que es clave en la unin de las dos perspectivas competidoras de estos primeros aos
de siglo consisti en asumir que el desarrollo de cada ser vivo, desde el embrin hasta su edad
adulta, es como una caja negra, es decir, se omita cualquier consideracin sobre cmo
interaccionan los genes con el organismo y su entorno. Esto es sin duda una simplificacin muy
importante, pero hizo abordable dicha sntesis. En el nuevo esquema se asuma que la seleccin
natural poda ser modelada en base a los cambios que se producan nicamente en el genoma.
Dicho de otra manera, solamente las modificaciones en el genoma son las responsables del
cambio evolutivo, y dichas modificaciones no estn condicionadas en su produccin ni por el
fenotipo ni por el entorno, sino que son modificaciones al azar, de acuerdo con las ideas de
Darwin y Wallace. La no influencia del fenotipo sobre el genotipo est relacionada y puede
considerarse equivalente a lo que ms tarde se llam el dogma central de la biologa.
En los aos 20, Haldane, Fisher y Wright ejercieron gran influencia en el desarrollo de la Teora
de la Evolucin. Haldane public varios artculos en los que haca un tratamiento de la seleccin
natural desde la gentica: analizaba una gran variedad de modelos genticos y, tambin,
distintas formas en las que poda darse la seleccin natural: dbil o intensa, constante, cclica,
etc. Una de las conclusiones a las que lleg fue que el proceso de seleccin natural actuando
sobre variaciones ciegas era ms rpido de lo que se pensaba. El temor de que no hubiera
tiempo suficiente para que la seleccin natural diera lugar a modificaciones evolutivas
importantes no pareca estar justificado a la luz de estos trabajos. Las teoras que competan con
la seleccin natural en los primeros aos del siglo las que defendan la ortognesis y las de
tipo neolamarkista reciban con estos trabajos un duro golpe. Estos tres autores son
considerados hoy como los padres de la gentica de poblaciones, que sigue siendo el
fundamento para la actual teora de la evolucin.
Haldane se centr en el estudio de las consecuencias que para la evolucin tienen los diversos
modelos genticos. Fisher y Wright trataron de ofrecer teoras de carcter general que
explicaran la historia de la vida sobre la Tierra. Ambos mantuvieron algunas diferencias en
relacin con el papel de la seleccin natural en la evolucin. Fisher era partidario de que la mejor
explicacin de la evolucin la proporciona la seleccin natural actuando sobre pequeas
variaciones que se producen en grandes poblaciones en las que sus individuos se aparean de
manera aleatoria. En cambio, Wright pensaba que en la explicacin de los cambios eran ms
importantes las pequeas poblaciones aisladas en las que se podan producir importantes
fluctuaciones debidas, precisamente, al pequeo nmero de los individuos que las componen.
Esta hiptesis despus ha sido conocida como la deriva gentica. El debate entre estas dos
posiciones ha sido relevante en el desarrollo de la moderna teora de la evolucin.
La integracin de los trabajos anteriores con el resto de la biologa fue tarea de Theodosius
Grygorovych Dobzhansky (1900-1975), que consigui unificar los resultados empricos de
poblaciones naturales con los modelos tericos de Haldane, Fisher y Wright. Su libro ms
importante fue publicado en 1937 y llev por ttulo Gentica y el Origen de las Especies. Uno
de los temas que centr su inters fue el de la especiacin: la aparicin de nuevas especies a
partir de otras ya existentes. Este es el problema que apareca en el ttulo del famoso libro de
Darwin y que, en realidad, l no lleg a aclarar. Dobzhansky destac la importancia del
aislamiento geogrfico como una de las causas ms importantes para la aparicin de una nueva
especie. Este tipo de especiacin fue llamada especiacin aloptrida. Su estudio y, en general, el
estudio de la especiacin, ha sido desarrollado posteriormente, entre otros, por Ernst Mayr
(1904-2005). Hoy en da no se considera este tipo de especiacin ms importante que la
especiacin simptrida, en la que la formacin de especies no requiere el aislamiento geogrfico.
Julian Huxley (1887-1975) populariz en 1942 el nuevo marco terico alcanzado por los autores
citados en un libro que tuvo una gran difusin y en cuyo ttulo llamaba a la nueva teora de la
evolucin la sntesis moderna [Huxley 1946]. Desde entonces dicha teora ha sido conocida
como la teora sinttica de la evolucin.