TEJIDONERVIOSO Tema21:Introduccinaltejidonervioso 1

Histologa1

TEMA21
INTRODUCCINALTEJIDONERVIOSO

TIPOSCELULARES

SISTEMANERVIOSOCENTRAL

SISTEMANERVIOSOPERIFRICO

TEJIDONERVIOSO Tema21:Introduccinaltejidonervioso 2
Histologa1

Eltejidonerviosoestcompuestopordostiposfundamentalesdeclulas:lasneuronasylasclulasgliales

Eltejidonerviosoformaelsistemanerviosocentral(SNC)yelsistemanerviosoperifrico(SNP).TantoenelSNC
comoenelSNPencontramosneuronasyclulasgliales.

EnelSNCsedistinguendoszonasclaramentediferenciadas:lasustanciagrisylasustanciablanca.Enlasustancia
grisselocalizanloscuerposdelasneuronasconsusprolongacionesdendrticasydiversostiposdeclulasgliales.
Enlasustanciablancaseencuentranprolongacionesaxonalesdelasneuronasydiversostiposdeclulasgliales.
EnelinteriordelSNCseencuentratambinunacavidad(derivadadelprimitivotubonervioso)queesttapizada
porunepitelioformadoporuntipoespecialdeclulasglialesyquecontieneunlquido(ellquido
cefalorraqudeo)formadoporunasestructurasespecialesdenominadasplexoscoroideos.ElSNCestenvuelto
porunascubiertasexternasquerecibenelnombredemeninges.

ElSNPestformadoporganglios(somticosovegetativos),dondeselocalizanlossomasdeneuronasyclulas
gliales,ypornervios,dondeseempaquetanlasprolongacionesneuronalesenvueltasporclulasgliales.

TEJIDONERVIOSO Tema22:Neurona 3
Histologa1

TEMA22
NEURONA

INTRODUCCIN

CLASIFICACINDELASNEURONAS
1.Segnelpatrndelrboldendrtico
2.Segnlalongituddelaxn

SOMANEURONAL
1.Formaytamao
2.Ultraestructura
3.Funcin

DENDRITAS
1.Morfologa
2.Funcin

AXNOCILINDROEJE
1.Morfologa
conodeimplantacin
segmentoinicial
segmentoprincipal
ramificacionesterminales
2.Funcin
TEJIDONERVIOSO Tema22:Neurona 4
Histologa1

INTRODUCCIN

Laneuronaesunaclulamuyespecializadaconunaformamuycaractersticayunaspropiedadesfuncionalesque
lepermitengenerarypropagarimpulsosnerviososdenaturalezaelctricaalolargodesumembranay,adems,
transmitirlosaotrasclulasvecinas(neuronasono).

Losaspectosfundamentalesquecaracterizanaunaneuronasonlossiguientes:
cadaneuronatieneuncuerpo(soma)celulardelqueseoriginanprolongacionescitoplasmticas:las
dendritasyelaxn
laneuronatieneunapolaridadfuncional:habitualmentelasdendritasyelsomaactancomoelementos
receptoresdeestmulosnerviososyelaxnactacomoelementoconductorytransmisordelosimpulsos
nerviososgeneradosenlapropianeuronaaotrasneuronas(uotrotipodeclulas)vecinas.
lasneuronassonunidadesmorfolgicasyfuncionales:entrelasneuronasseestablecencontactos(sinapsis)
peronoexistecontinuidadentreellas.

CLASIFICACINDELASNEURONAS

1.Segnelpatrndelrboldendrtico:pseudounipolares,unipolares,bipolares,bipenachadas,
multipolares(estrelladas,piramidales...)

2.Segnlalongituddelaxn:neuronasdeproyeccinyneuronasinternunciales(interneuronas)

SOMANEURONAL

Elsomaneuronaleslaporcindelaneuronaqueincluyeelncleoyelcitoplasmacircundante(pericarion)ydel
quesalenlasdendritasyelaxn.Eltamaodelasneuronasesmuyvariable:desdelas4mdelasclulasen
granocerebelosashastalas130mdelasneuronasmotorasdelastaanteriordelamdula,aunqueeltamao
mediodelasneuronasoscilaentrelas15ylas50m.Laformadelsomaneuronalesmuyvariableydependedel
nmeroyorientacinespacialdelasprolongacionescitoplasmticasqueenlseoriginan.

1.Ultraestructura
ncleovoluminosoconnucloloprominente
retculoendoplsmicorugoso(sustanciadeNissl)
polirribosomasyribosomaslibres
aparatodeGolgi
retculoendoplsmicoliso
mitocondrias
neurotbulos(microtbulos),neurofilamentos(filamentosintermedios)yfilamentosfinosdeactinamuy
abundantes(losfilamentosdeactinaperifricosestnunidosalacarainternadelamembranacelularpor
laprotenafodrina,laespectrinaneuronal)
lisosomas
pigmentos(melanina,lipofucsina)

TEJIDONERVIOSO Tema22:Neurona 5
Histologa1

2.Funcin
a.sntesisdeprotenasenzimticasyestructurales
b.sntesisdeATP
c.sntesisdecomponentesdemembrana
d.sntesisdeneuropptidos
e.recepcindeestmuloselctricosnerviosos

DENDRITAS

Lasdendritassonprolongacionesneuronalesrelativamentecortasyramificadasennguloagudoquese
distribuyenenlasinmediacionesdelsomaneuronal.Lasdendritasnoestnenvueltasenvainademielina.

1.Morfologa
lasdendritasqueemergendelsomasellamandendritasprimariasystasseramificansucesivamente
dandoasuvezdendritassecundarias,dendritasterciarias...hastadarlossegmentosterminales.
eldimetrodelosdendritasdisminuyealalejarsedelsomaneuronal.
lasdendritastienennumerososneurotbulosyneurofilamentosdispersosregularmenteporellasy
dispuestosenparaleloconelejemayordeladendrita,lamismadisposicinquepresentanlas
mitocondriasylascisternasdeREGyREL.
algunasdendritastienenprolongacionesapendicularesquerecibenelnombredeespinasdendrticasyque
constandeuntallode12mydeunbulboterminal.Elbulboterminalcontienealgunosribosomas,alguna
vesculadeRELyalgunosmicrofilamentosqueconstituyen,enconjunto,elaparatoespinoso.Estasespinas
dendrticasaumentanlasuperficiedendrticaderecepcindecontactossinpticos.

2.Funcin
a.lasdendritasconstituyenlamayorpartedelasuperficiederecepcindeimpulsosnerviosos
b.lasdendritasrealizantambincontactossinpticosfundamentalmenteconotrasdendritas(versinapsis
interneuronal).

AXNOCILINDROEJE

Elaxnesunaprolongacincitoplasmticanicaquepuedenacerdelsomaneuronalodeunodelostroncos
dendrticosprimarios.

1.Morfologa
elaxnesfinoytieneundimetroconstante
elcitoplasmaaxonalcontieneabundantesneurotbulosyneurofilamentosformandohacesorientadosde
formaparalelaalejemayordelaxn.ElaxncontienetambinmitocondriasyvesculasdeRELperono
contiene,salvoenelconoaxnico,REGniribosomas(enelsegmentoinicialdelaxnpuedenversealgunos
ribosomaslibres)
puedendistinguirsevariossegmentosenelaxn:
conodeimplantacinoconoaxnico,eslazonadetransicinentreelsomaoladendritaprincipalque
looriginayelpropioaxn
segmentoinicial,esunazonade2040mdelongitudquenoestnuncamielinizada.Adosadalacara
internadelamembranaaxonalhayunacubiertaelectrondensacaracterstica.
TEJIDONERVIOSO Tema22:Neurona 6
Histologa1

segmentoprincipal,tieneunalongitudvariable(devarioscientosdemicrmetrosaunmetro).Enlas
neuronasdeproyeccin,einclusoenlasinterneuronas,sueleestarcubiertoporunavainademielina
discontinua.Suelendarramascolateralesadiversasalturasdelaxn,dondestenoestenvueltopor
lavainademielina
ramificacionesterminales,seproducencuandoelaxnllegaalavecindaddelaestructuraconlaque
establecercontactosinpticoyfinalizanenlasdiferenciacionespresinpticas(botonesterminales,
placamotora...).

2.Funcin
Lafuncinprincipaldelaxneslaconduccindelimpulsonerviosodesdeelsomahastalareginsinptica.
Lavelocidaddeconduccinesmayorenlosaxonesmielinizadosyestambindirectamenteproporcionalal
calibredelaxn.Enlaszonasdondeelaxncontactaconotrasestructurasvecinas(vereltemadelasinapsis
interneuronal)seproducelatransmisindelimpulsonervioso.
TEJIDONERVIOSO Tema23:Sinapsisinterneuronal 7
Histologa1

TEMA23
SINAPSISINTERNEURONAL

INTRODUCCIN

CLASIFICACINDELASSINAPSIS
1.Segnlalocalizacindeloselementospresinpticoypostsinptico
2.Segnelmecanismodetransmisindelimpulsonervioso
3.Segnelefectoproducidoenlamembranapostsinptica

SINAPSISQUMICA
1.Ultraestructuradelareginsinptica
2.Sustanciasneuroactivas

SINAPSISELCTRICA
1.Morfologa
2.Funcin

FUNCINTRFICADELASINAPSIS
TEJIDONERVIOSO Tema23:Sinapsisinterneuronal 8
Histologa1

INTRODUCCIN

Lasinapsisinterneuronaleslazonaespecializadadecontactoentreneuronasatravsdelacualseproducela
transmisinunidireccionaldelimpulsonerviosodesdelaneuronatransmisora(neuronapresinptica)alaneurona
receptora(neuronapostsinptica).Elimpulsonerviososetransmiteunidireccionalmentepero,engeneral,la
transmisindesealesesbidireccional(delaneuronapostsinpticaalapresinpticapuededifundiroxidontrico,
cidoaraquidnico,NGF,...).Generalmente,cadaneuronarecibemilesdecontactossinpticosprocedentesde
mltiplesneuronasy,asuvez,establecemltiplescontactossinpticosconotrasneuronas.

CLASIFICACINDELASSINAPSIS

1.Segnlalocalizacindeloselementospresinpticoypostsinptico
sinapsisaxosomticas,sinapsisaxodendrticas,sinapsisaxoaxnicas
sinapsisdendrosomticas,sinapsisdendrodendrticas,sinapsisdendroaxnicas
sinapsissomatosomticas,sinapsissomatodendrticas,sinapsissomatoaxnicas
Detodosestostiposdesinapsis,lasmsfrecuentes,conmucho,sonlastresprimerasy,sobretodasellas,las
sinapsisaxodendrticas

2.Segnelmecanismodetransmisindelimpulsonervioso
sinapsisqumicas
sinapsiselctricas

3.Segnelefectoproducidoenlamembranapostsinptica
sinapsisexcitadoras
sinapsisinhibidoras
TEJIDONERVIOSO Tema23:Sinapsisinterneuronal 9
Histologa1

SINAPSISQUMICA

Lassinapsisqumicassuponenlacasitotalidaddelassinapsisinterneuronalesdelsistemanerviosocentraly
perifricoyenellaslatransmisindelimpulsonerviososerealizapormediodeunproductoqumicoquerecibe
elnombredeneurotransmisor(NT)

1.Ultraestructuradelareginsinptica

Lasinapsisqumicaestformadaportreszonasbiendiferenciadas:lazonapresinptica,lahendidura
sinpticaylazonapostsinptica.

ZONAPRESINPTICA
Lazonapresinpticacontieneelterminalsinptico(quehabitualmenteeselbotnterminaldeunadela
ramificacionesterminalesdeunaxn)ylagliaperisinptica

Terminalsinptico

membranapresinptica:eslamembranacelulardelterminalsinptico.Enlazonaenlaquese
producelaliberacindelosneurotransmisores(zonaactivadelamembranapresinptica)seveuna
zonamselectrondensaquesellamarejillaodensidadpresinptica.Entodalamembranapresinptica
haycanalesdecalciosensiblesalvoltajeyreceptoresparaNT.

vesculassinpticas:lasvesculassinpticas(VS)sepuedenformarenelcitoplasmacelularyser
transportadashastaelterminalsinpticoobiensepuedenformarporunprocesodeendocitosisdela
membranadelterminalsinptico.Enelterminalsinptico,lasVSalmacenanlosneurotransmisoreso
losneuropptidos.
Lasvesculassinpticasqueseencuentranenelterminalpuedenser:
a.vesculassinpticaspequeas(50nmdedimetro)
Estasvesculascontienenlosneurotransmisoresclsicos(monoaminasyaminocidos).Algunasde
ellasestnlibresyjuntoalazonaactivadelamembranapresinpticaparaliberarconrapidezel
neurotransmisoralahendidurasinptica.Elrestodelasvesculasestnancladasafilamentosde
actinapormediodeunasprotenasdemembranaquerecibenelnombredesinapsinas.
b.vesculasgrandesdecentrodenso(60150nm):estasvesculassonsimilaresalosgrnulosde
secrecindeotrasclulas,seformanenlaregintransdelaparatodeGolgienelsomaneuronal,
contienenneuropptidosysontransportadasdesdeelsomahastalareginpresinptica.

otroscomponentesdelterminalsinptico
mitocondrias
vesculasdeREL
neurotbulos,neurofilamentosyfilamentosdeactina
protenassolublesqueintervienenenlosprocesosdesntesisdelosneurotransmisores
(glutaminasa,decarboxilasadelc.glutmico[GAD],colinacetiltransferasa[CAT]...)

Glaperisinptica:elterminalsinpticosueleestarrodeadoporprolongacionescitoplasmticasde
clulasgliales(sobretodoastrocitos)

TEJIDONERVIOSO Tema23:Sinapsisinterneuronal 10
Histologa1

HENDIDURASINPTICA
eselespaciointercelularde20nmqueseparalasmembranaspreypostsinptica
estocupadapormolculasdelamatrizextracelular(proteoglicanos...)queenocasionessevencomo
unmaterialelectrondenso.Esasmolculasdelamatrizextracelularpuedenunirse,porunlado,a
protenastransmembranosasdelamembranapresinpticay,porotrolado,aprotenas
transmembranosasdelamembranadelareginpostsinptica.

ZONAPOSTSINPTICA

membranapostsinptica:eslamembranacelulardelsomaneuronal,dendrita(oaxn)conelque
establececontactosinpticoelterminal.Estazonadelamembranacontienereceptoresespecficos
paralosneurotransmisoresquesonliberadosdesdelazonapresinpticayotrasprotenas
transmembranosasquesepuedenuniralamatrizextracelulardelahendidurasinptica.

densidadpostsinptica:esunazonamselectrondensaadosadaalamembranaquecontieneactina,
fodrina,tubulina,calmodulina....Algunasdeestasprotenas(actina,fodrina)sirvendeanclajeentrelas
protenastransmembranosasqueseunenalamatrizextracelularylosreceptoresparalos
neurotransmisoresdetalmaneraquelosreceptoresestnencaradosconlaszonasdelamembrana
presinpticaporlasqueseproducelaliberacindelNTquevaainteraccionarconellos.(Segnel
grosormenoromayordeestadensidadpostsinpticalassinapsissedenominansinapsissimtricaso
sinapsisasimtricas)

aparatosubsinptico:estformadoporunatramafibrilaryunaseriedecisternassubsinpticas(que
sonvesculasdeRELmsomenosordenadas)quepuedenservircomoreservoriosdecalcio.

2.Sustanciasneuroactivas

Lassustanciasneuroactivassonproductosqumicossintetizadosporlasneuronasque,alserliberadosporla
zonapresinpticaeinteraccionarconreceptoresdelamembranapostsinptica,producendiversosefectos
enlaneuronapostsinptica.Estosproductossuelensintetizarseenlapropiazonapresinptica(exceptuando
losneuropptidosquesesintetizanenelREGdelsomaneuronal)ysealmacenandisueltosenelcitoplasma
oencerradosenlasvesculassinpticas.Losmsimportantesson:

neurotransmisoresclsicos
monoaminas:acetilcolina,noradrenalina,dopamina,serotonina,histamina
aminocidos:glutamato,GABA,glicina,taurina

neuropptidos
Losneuropptidossonconsideradoscomoposiblesneurotransmisoresocomoneuromoduladores,siendo
sufuncinelregularlaaccinsinpticadelosneurotransmisoresclsicos(acetilcolina,GABA...),
amplificandooreduciendolaaccindestos.Hoyseconocenvariasdecenasdeneuropptidos,algunos
deloscualesson:

ACTH(hormonacorticotropa)
angiotensinaII
ANF(factornatriurticoatrial)
bombesina
bradiquinina
calcitonina
CCK(colecistoquinina)
CRFoCRH(hormonaliberadoradelaACTH)
endorfinas
betalipotropina
LRFoLHRH(hormonaliberadoradeluteotropina)
MSH(hormonaestimulantedelosmelanocitos)
motilina
neuromedinas
neuropptidoY
neurotensina
oxitocina
secretina
TEJIDONERVIOSO Tema23:Sinapsisinterneuronal 11
Histologa1

encefalinas
gastrina
GIP(pptidoinhibidorgstrico)
GRP(pptidoliberadordegastrina)
glucagn
GRFoGHRH(somatocrinina)
SRIF(somatostatina)
sustanciaP
TRFoTRH(hormonaliberadoradetirotropina)
VIP(pptidointestinalvasoactivo)
vasopresina

gases:Recientementesehademostradoqueelxidontrico(NO)yelmonxidodecarbono(CO)son
productosutilizadosenlacomunicacininterneuronal.Estosgasessonproducidosenlaregin
postsinpticay,comogasesqueson,difundenlibrementealespacioextracelularyejercenuna
funcincomomensajerosinterneuronalesretrgradossobrelasneuronasvecinas(unafuncin
quetambinejerceelcidoaraquidnico)

Durantemuchotiemposepostulqueunaneuronautilizabaunanicasustancianeurotransmisoraentodos
suscontactossinpticos,perosehademostradoqueenunamismaneuronapuedencoexistirdosomsde
estassustanciasneuroactivas.Cuandosedaestacoexistenciadeneurotransmisoresenunamisma
neurona,sesuelenencontrarunodelostransmisoresclsicos(monoaminaoaminocido)yunoomsdelos
neuropptidos.Recientementesehademostradoqueenunaneuronapuedencoexistirdosdelos
neurotransmisoresclsicos,aunquefaltaporversilosdossonliberadosalavezysicumplen
simultneamenteconsufuncinneurotransmisora.

Funcindelasinapsis
Lafuncindelassinapsisqumicasestransmitirelimpulsonerviosogeneradoenlaneuronapresinpticaalaneurona
postsinptica.Elimpulsonerviosoquesepropaga,habitualmenteporelaxn,cesaalllegaralareginpresinpticayseregenera
denuevoenlazonapostsinptica.

Elmecanismodelatransmisinsinpticadelimpulsonerviosoesunprocesocomplejoquesepuededividirenlassiguientes
etapas:

Sntesisdelneurotransmisor
sesueleproducirenlamismareginpresinpticaapartirdeprecursoresqueelterminalcaptadesdeelespaciointercelular
ygraciasalosenzimasdesntesisquehayenelterminal
elneurotransmisorsealmacenaenlasvesculassinpticasodispersoenelcitoplasma.ParaintroducirelNTenlasVSstas
tienenensumembranatransportadoresespecficos.
losneuropptidossesintetizanenelREGdelsomaneuronalysontransportadosalolargodelaxn.Sealmacenanenlas
vesculasgrandesdecentrodenso.
Liberacindelneurotransmisor
lallegadadelimpulsonerviosoalapresinapsishacequeseabrancanalesdeCa
++
sensiblesalvoltajeenlamembrana
presinpticayquepenetreCa
++
enelinteriordelareginpresinptica
elCa
++
formauncomplejoconlacalmodulinaquehacequeseactivenlasCaMquinasasIyII.Estasenzimasfosforilanlas
sinapsinasyalgunasdelasvesculassinpticaspequeasancladasalaactinaseliberanyestndisponiblesparafusionarse
conlamembranapresinpticayliberarelneurotransmisor.
elprocesodefusindelamembranadelavesculasinpticaconlamembranapresinpticaesunprocesocomplejoenel
queinteractanprotenasdelamembranadelavesculasinptica(sinaptovrebina,sinaptotagmina,...)conprotenasdela
membranapresinptica(SNAP25,neurexina...)yqueacabaliberandoelcontenidodelavesculasinpticaenlahendidura
sinptica.
Interaccinneurotransmisorreceptorpostsinptico
Elneurotransmisordifunderpidamenteporlahendidurasinpticaysefijaenreceptoresespecficosdelamembrana
postsinptica.Estainteraccinneurotransmisorreceptorpuedeproducirenlaneuronapostsinpticarespuestasionotrpicas
(trasiegosdeionesquepuedenexcitardespolarizaroinhibirrepolarizarlamembrana)orespuestasmetabotrpicas
(generandomensajerosintracelularesqueactivanoinactivandiversosprocesosmetablicos):
excitacindelaneuronapostsinptica:elcomplejoneurotransmisorreceptor(NTR)hacequeseabrancanalesinicos
quepermitenqueentreNa
+
alaclulayquesalgaK
+
deella.Estetrasiegoinicohacequelamembranapostsinpticase
despolarice,esdecir,elpotencialdereposodelaneurona(70mV)seinvierteysehacepositivo.Siestepotencialsupera
elumbraldeexcitabilidaddelaneuronasegeneraunimpulsonerviosoquesepropagaportodalamembrananeuronaldel
axnysetransmitiraotrasneuronas.
inhibicindelaneuronapostsinptica:elcomplejoNTRhacequeseabrancanalesinicosquepermitenqueentreCl

al
TEJIDONERVIOSO Tema23:Sinapsisinterneuronal 12
Histologa1

interiordelaneurona(oquesalgaK
+
deella).Estohacequelamembranapostsinpticasehiperpolarice,esdecir,el
potencialdereposodelaneurona(70mV)sehacemsnegativo(80mV,90mV...)conloqueesmsdifcilmente
despolarizable.
generacindemensajerosintracelulareseintercelulares:elcomplejoNTRpuedeproducirefectosdentrodelcitoplasma.
Habitualmente,losreceptoresquemedianestosefectosmetabotrpicosdelosNTestnasociadosaprotenasGoa
canalesdecalcioyacabangenerandomensajerosintracelulares:nucletidoscclicos(cAMPycGMP),calcio,

derivadosdel
fosfatidilinositol(IP
3
,DAG)...Enalgunaocasin(unfenmenoconocidoenlassinapsisglutamatrgicas)elresultadodela
activacindereceptoresmetabotrpicossuponelaproduccindemensajerosintercelularesretrgradoscomoelxido
ntricoocomoelcidoaraquidnicoque,porsunaturalezaqumica(gaselxidontricoyunproductoliposolubleelcido
araquidnico)puedendifundiralahendidurasinpticaydesdeallintroducirsealareginpresinpticadondemodularnla
eficaciadelatransmisinsinptica.
Inactivacindelneurotransmisor
Lainactivacindelneurotransmisoresmuyrpidaypuedehacersedediversasformas:
inactivacinenzimtica:enlahendidurasinpticahayenzimasquedegradanalasustancianeurotransmisora.Asse
degradalaacetilcolina,graciasalaaccindelaacetilcolinesterasa.
recaptacinpresinptica:algunosdelosneurotransmisoressoncaptadosporlamembranapresinpticayutilizadosde
nuevoparaserliberadosenotrastransmisionessinpticas.Alfinalacabansiendoinactivadosenzimticamenteenel
interiordelapresinapsis.Estesueleserelmecanismodeinactivacindelanoradrenalina.
captacinglial:algunostransmisoressoncaptadosporlaglaperisinpticayenelcitoplasmadelaclulaglialson
transformadosmetablicamente.EstaeslaformadeinactivacindelGABAyelglutamato.

SINAPSISELCTRICA

Lassinapsiselctricassonescasasenlosmamferosysuimportanciafuncionalnoesbienconocidatodava.

1.Morfologa
Labaseestructuraldelasinapsiselctricaeslauninintercelulartipo"gap".

2.Funcin
Latransmisindelainformacinseproducemedianteunacoplamientoelctricoentrelaneurona
presinpticaylaneuronapostsinpticayaquelosconexonespropiosdelaunin"gap"permitenelflujolibre
deionesyportantolainmediatapropagacindelimpulsonervioso.Obviamenteestassinapsisnoutilizan
neurotransmisores.

FUNCINTRFICADELASSINAPSIS

Enlasinapsis,ademsdelatransmisinunidireccionaldeimpulsosnerviosos,seproduceunatransferencia
bidireccionaldemolculasosustanciastrficasnecesariasparaelfuncionamientodelaneuronaprey
postsinptica.Lassustanciasquesetransfierensuelenserpptidos(comoelfactordecrecimientonervioso),
aminocidosynucletidos.Estatransferenciadesustanciasesespecialmenteimportanteenelperiodode
desarrollodelsistemanervioso.
TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 13
Histologa1

TEMA24
NEUROGLA

INTRODUCCIN

CLASIFICACIN

ASTROCITOS
1.Astrocitosprotoplasmticos
2.Astrocitosfibrosos

OLIGODENDROCITOS

CLULASMICROGLIALES

EPITELIOEPENDIMARIO

EPITELIOCOROIDEO:PLEXOSCOROIDEOS

BARRERAHEMATOENCEFLICA

CLULASSATLITE(Gangliosnerviosos)

CLULASDESCHWANN

TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 14
Histologa1

INTRODUCCIN

Lasclulasglialesson,juntoconlasneuronas,loselementosfundamentalesqueconstituyeneltejidonervioso.
Lasclulasglialessuponenlamayorpartedelasclulasdeltejidonervioso(9clulasglialesporcadaneurona)y
suponenaproximadamenteel50%delvolumendelcerebro.Lasclulasglialesocupanlosespaciosquedejanlas
neuronasysusprolongacionesdetalmaneraqueeneltejidonerviosolosespaciosextracelularesquedan
reducidosaestrechosintersticiosintercelularesdeunos20nmdeanchuraocupadospormolculasdelamatriz
extracelularquesintetizanfundamentalmentelasclulasgliales(sobretodolosastrocitos).Alcomplejo
entramadodeperfilesdeprolongacionesneuronalesyglialesqueformanpartedeltejidonerviosorecibeel
nombredeneuropilo.

Lasclulasglialesnointervienendirectamenteenlageneracinypropagacindeimpulsosnerviososperosque
realizanunpapelmuyimportanteenlaregulacindelfuncionamientoneuronal.

CLASIFICACIN

1.NeurogladelSNC

Neuroglaintersticial:astrocitos,oligodendrocitosyclulasmicrogliales
Neuroglaepitelial:ependimocitosyclulascoroideas

2.NeurogladelSNP:clulasdeSchwannyclulassatliteganglionares(anficitos)

ASTROCITOS

Losastrocitossonclulasdeorigenneuroectodrmicoqueselocalizanenlasustanciagrisyenlasustanciablanca
delsistemanerviosocentral.Sunombresedebeaquesonclulasdemorfologageneralmenteestrelladaporlas
numerosasprolongacionescitoplasmticasqueseirradiandesdesucuerpocelular.

Haydostiposmorfolgicosdiferentesdeastrocitos:astrocitosfibrososyastrocitosprotoplsmicos

1.Astrocitosprotoplsmicos

Localizacin:enlasustanciagrisdelsistemanerviosocentral.
Estructura
sonclulasestrelladasconprolongacionescitoplasmticasmsescasas,cortas,flexuosas,gruesasy
ramificadas
algunosastrocitostienenalgunadesusprolongacionesencontactoconlasuperficiedeloscapilares
sanguneos:estasprolongacionesrecibenelnombredepiesterminalesoprolongacioneschupadoras.
Estasprolongacionesrodeanporcompletoalosclulasendotelialesyasulminabasalyseparanla
paredvasculardelrestodeloselementosnerviosos.
enlasuperficiedelSNC,losastrocitostienenprolongacionesqueacabanaplanndoseyyuxtaponindose
ntimamenteparaformarunacapacontinuaquerecibeelnombredeglamarginal.Estasprolongaciones
TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 15
Histologa1

astrocitariasformanunrevestimientocontinuoqueseparaaltejidonerviosodelapiamadre.Entrela
piamadreylacapaglialmarginalexisteunalminabasal.
Ultraestructura
citoplasmaclaroconpocosorgnulosyescasasgliofibrillasperoconabundantesgranulacionesde
glucgeno
prolongacionescitoplasmticasirregularesqueformanlminasmuyfinasqueperfilanporcompleto
somas,dendritasyaxonesneuronales(soloenlosnodosdeRanviersielaxnestmielinizado).El
revestimientoglialdelasneuronassoloseinterrumpeaniveldehendidurasinptica.Laslminasgliales
querevistenlasregionespresinpticasformanloquesellamaglaperisinptica
estosastrocitosestnunidosentrespormediodedesmosomas(enrealidadsonpuntosadherentes)y
unionestipo"gap".

2.Astrocitosfibrosos

Localizacin:losastrocitosfibrososselocalizanpreferentementeenlasustanciablanca
Estructura
sonclulasestrelladasconnumerosasprolongacionescitoplasmticaslargas,finas,rectilneas,de
superficielisaypocoramificadasqueseentremezclanconlosaxonesdelasustanciablanca.
estosastrocitostambinpuedenformarpiesterminalesalrededordeloscapilaresydarprolongaciones
queformanlaglamarginalenlaszonasdelSNCenlasquelasustanciablancaestlocalizada
superficialmente(mdulaespinal...)
Ultraestructura
unncleodecontornoirregular
citoplasmaclaroconpocoorgnulosyenelquedestacan:
muchosfascculosdefilamentosintermedios(gliofibrillas)compuestosfundamentalmenteporuna
protenacidafibrilarglial(GFAP)
granulacionesdeglucgeno
prolongacionescitoplasmticascilndricasquecontienenhacesdegliofibrillasdispuestosenparalelocon
elejelongitudinaldelasprolongaciones.
desmosomas(enrealidadnosondesmosomasomculasadherentestpicas,sonmspequeas:puntos
adherentes)yunionestipo"gap"quemantienenunidosalosastrocitosentres.Tambinunionestipo
"gap"entreastrocitosyclulasependimariasyentreastrocitosyoligodendrocitosdetalmaneraque
todasestasclulasformanunaespeciedesinciciofisiolgicoenelSNC.

3.Funcionesdelosastrocitos

Losastrocitoscumplencondiversasfunciones.Lasmsimportantesson:

Sostnmecnicodelasneuronas[Losastrocitosestnunidosentresformandounatramatridimensional,unidaalos
capilaresyalasuperficiedelneuroeje,queproporcionaunsoporteestructuralaloselementosneuronales]

AislamientodelaszonassinpticasydelosnodosdeRanvier[Laglaperisinpticaimpideladifusindelos
neurotransmisoresfueradelahendidurasinpticayayudaamantenerlaindividualidaddelosimpulsosnerviososdelosdiferentes
circuitosneuronales.EnlosnodosdeRanvier,lasprolongacionesastrocitariascontrolanlaconcentracinextracelulardeK
+
quese
acumulaenlareginnodalalpropagarseelpotencialdeaccinalolargodelaxn]

Reparacindeltejidonervioso[CuandoenelSNCseproducenlesionesdedistintanaturaleza(traumatismos,infecciones,
enfermedadesdesmielinizantes...),losastrocitossehipertrofianyproliferanpararellenarlosespaciosqueestabanocupadosporel
tejidolesionado(tejidoqueesfagocitadoporlasclulasmicroglialesoporlospropiosastrocitos).Esteprocesorecibeelnombrede
astrogliosisreactivayelresultadofinalsueleserlaformacindeunacicatrizglial]

TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 16
Histologa1

Modulacindelatransmisinsinptica[Cuandoseproducelatransmisindeunimpulsonerviosoenunasinapsisse
produceunasalidadeK
+
alespacioextracelular.ElaumentoenelespacioextracelulardelaconcentracindeK
+
hacequese
produzcaunflujodeK
+
haciaelinteriordelaglaperisinptica(quepuedeserpasivooATPdependiente)atravsdecanalesde
potasioyqueconsigueequilibrarlaconcentracinextracelulardeK
+
.Laexistenciadeunionestipo"gap"entrelosastrocitoshace
queelaumentodelaconcentracinintraglialdeK
+
difundainmediatamentealasclulasglialesvecinas.Denoexistireste
mecanismo,elK
+
extracelulartendraqueserretiradoexclusivamenteporlabombadeNa
+
K
+
delamembrananeuronal
postsinptica.Estemecanismoesrelativamentelentoyportantoeltiempodelatenciaentrelatransmisindedosimpulsos
nerviososconsecutivossealargaramucho]

Otrasfuncionesdelosastrocitos
Losastrocitoscumplenconotrasfuncionesquepuedenvariardependiendodelalocalizacinydelmomentodeldesarrolloenel
queseencuentren.

Produccindefactoresneurotrficos:LosastrocitossintetizanfactoresneurotrficoscomoelNGF(factordecrecimiento
nervioso),BDGF(factordecrecimientoderivadodelcerebro),elGDNF(factorneurotrficoderivadodelagla),elbFGF(factor
bsicodecrecimientodelosfibroblastos)...,quesonimportantesparalasupervivenciadelasneuronasyladiferenciacinde
otrasclulasglialesduranteeldesarrolloytambineneladulto.
Guaparalamigracindeneuronas:Duranteeldesarrollohayclulasglialesradialesquesirvendeguaalasneuronaspara
migrardesdelazonadeproliferacin(lazonaventricularysubventricularqueluegosetransformanenelepitelioependimario)
hastalazonaqueocuparndefinitivamenteenelSNC
Guaparalaformacinycrecimientodelaxndelasneuronas:Losastrocitosproducenmolculasdeadhesincelularneuronal
(NCAM)yotroselementosdelamatrizextracelular(laminina,fibronectina,citotactina...)quesonnecesariosparalaformacin
ylaelongacindelasprolongacionesneuronalesduranteeldesarrolloyenlosprocesosdereparacinyregeneracindelSNC
despusdelaslesiones.
Intercambiodesustancias:Aunquenosehademostradoquelospiesterminalesoprolongacioneschupadorasdelosastrocitos
realicenlafuncinqueselesatribuyalprincipio(transferenciadesustanciasdesdelosvasossanguneoshastalasneuronas),
hoyseaceptageneralmentequeexisteunintercambiodeproductosmetablicosentrelasneuronasylosastrocitos
Degradacindeneurotransmisores:Algunosneurotransmisoressoncaptadosdesdelahendidurasinpticaporlagla
perisinptica(quetieneensusuperficietransportadoresparaciertosneurotransmisores)ydegradadosenelcitoplasmadelos
astrocitosgraciasasucontenidoenenzimasdedegradacindeneurotransmisores.ElGABAesdegradadoporelenzimaGABA
transaminasayelglutamatoestransformadoenglutaminagraciasalaaccindelaglutaminasintetasa.
Interaccinconelsistemainmunitario:AunquelaexistenciadeunabarrerahematoenceflicahacequeelSNCestaisladodel
sistemainmunitario,encondicionespatolgicaslosastrocitospuedenejercercomofagocitosytambinpuedenactuarcomo
clulaspresentadorasdeantgenosaloslinfocitos.

OLIGODENDROCITOS

Losoligodendrocitossonclulasdeorigenneuroectodrmicoquesecaracterizanporsermspequeasypor
tenermenosprolongacionesymsfinasquelosastrocitos.Aunqueetimolgicamenteoligodendrocitosignifica
"clulaconpocasprolongaciones",esunadenominacinquepuedellevaraerrorporqueeloligodendrocitoes
unaclulaqueposeebastantesprolongacionescitoplasmticas.

1.Localizacin
LosoligodendrocitosseencuentranenlasustanciagrisyenlasustanciablancadelSNC.Los
oligodendrocitosdelasustanciagrisseencuentranasociadosafibrasnerviosasmielinizadasoseencuentran
enestrecharelacinconlossomasdelasneuronas(oligodendrocitossatlite).Losoligodendrocitosdela
sustanciablancasedisponenformandohilerasquesesitanentrelosfascculosdeaxonesmielinizadosyse
denominanoligodendrocitosinterfasciculares.

2.Estructura
cuerpocelularpequeoyredondeado
ncleopequeo,redondeadoymuyteidoconloscolorantesbsicos(hematoxilina,violetadecresilo)
TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 17
Histologa1

prolongacionescitoplasmticasfinas,conalgunasdilatacionesvaricosasypocoramificadas.

3.Ultraestructura
unncleoconcromatinacondensadaengrumosyuncitoplasmabastanteelectrondensos,loque
contrastaconlamayorclaridaddelasneuronasylosastrocitos.Cuantomspequeosson,los
oligodendrocitossonmselectrondensos.Losmspequeospuedenconfundirseportamaoy
electrondensidadconlasclulasdelamicrogla.
abundanteretculoendoplsmicogranularyaparatodeGolgi
poseenpocasgliofibrillasypocosgrnulosdeglucgeno
tienenabundantesmicrotbulosdistribuidosdeformairregularporelsomaydispuestosenparaleloenlas
prolongacionescitoplasmticas
lasprolongacionescitoplasmticassoncilndricasyterminanenunaexpansinlaminarqueseenrollaen
espiralalrededordeunsegmentodelaxndeunaneuronaparaformarlavainademielina
tienenunionesocluyentes(tightjunctions)entreellosyunionestipogap(gapjunctions)conlosastrocitos
vecinos.

4.Funcin

LafuncinfundamentaldelosoligodendrocitosesformarymantenerlavainademielinaenelSNC,tanto
enlasustanciagriscomoenlasustanciablanca.Cadaoligodendrocitopuedeproducirhasta50segmentos
internodalesdemielinasobrediversosaxones.

CLULASMICROGLIALES

LasclulasmicroglialesfuerondescubiertaspordelRoHortegaconsumtododetincindelcarbonatodeplata.
LasclulasmicroglialesodedelRoHortegasedistribuyenportodoelSNC(aunquesonmsabundantesenla
sustanciagris)ysuelenestarenlavecindaddeloscuerposneuronales,delosvasossanguneosodelas
prolongacionesastrocitariasdelaglamarginal.

Origendelasclulasmicrogliales

Enlaactualidadnoesttodavabienclaroculeselorigendelasclulasdelamicrogla.Durantemuchotiemposehaaceptadoquelas
clulasdelamicroglatienenorigenmesodrmicoyaqueselesconsideracomomonocitosemigradosalSNCenunmomentodadodel
desarrolloembrionarioytransformadosenclulasmicrogliales.EnelSNCdeladulto,cuandoesnecesario,puedehabernuevasmigraciones
demonocitosquesetransformanenclulasmicrogliales.Enlosltimosaossehaempezadoaconsiderarquelasclulasmicrogliales
tenganunorigenneuroectodrmicoyaqueexpresanmarcadorespropiosdelasclulasdeorigenneuroectodrmico.Algunosconsideran
quehaydospoblacionesdiferentesdeclulasmicrogliales:unassondeorigenmesodrmicoyotrasdeorigenneuroectodrmico.

1.Estructura
EnelSNCsepuedenencontraralasclulasmicroglialesentresformasdiferentes:

Clulasmicroglialesinactivasoramificadas
EstaeslaformahabitualdelaclulamicroglialenelSNCnormal:
cuerpocelularpequeoyalargado
prolongacionescitoplasmticasescasas,tortuosas,ramificadasytachonadasporunospequeos
apndiceslateralessimilaresalasespinasdendrticas
ncleoalargadointensamenteteidoconloscolorantesbsicos
presentanlossiguientesmarcadoresdesuperficie:
receptoresparalafraccinC3delcomplemento
TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 18
Histologa1

receptoresparalafraccinFcdelosAC
NDPasa(nucletidodifosfatasa)

Clulasmicroglialesactivadas
Estasclulassonsimilaresmorfolgicamentealasanteriores,peropresentanalgunasdiferencias:
tienencapacidaddeproliferacinymigracin
ademsdelosanteriores,expresanotrosnuevosmarcadores:
tienenvimentinaensucitoplasma
expresanensusuperficiemolculastipoIytipoIIdelMHC

Clulasmicroglialesfagocticas
Estasclulaspresentanlosmismosmarcadoresdesuperficiedelasclulasactivadasperopierdensus
prolongacionescitoplasmticasysonindiferenciablesdeotrosmacrfagosquehanpodidollegaralSNC(en
formademonocitos)enelmomentoconcretoenqueunalesinoenfermedadhahechonecesario
fagocitardetritusylasclulasmicroglialesdelazonahansidoinsuficientesparallevarloacabo.

2.Ultraestructura
Lasclulasmicrogliales,sinhacerdistincindesisonramificadas,activadasofagocticas,presentanlas
siguientescaractersticas:
ncleoovaladoconcromatinacondensadaengrumos
citoplasmabastanteelectrondenso
abundanteslisosomas,cuerposdensoslaminaresygrnulosdelipofucsina
fagosomasenindividuosviejosoenzonasdelesin
notienegrnulosdeglucgenoylosfilamentosnoformanhaces
pocosmicrotbulos

3.Funcin

Fagocitosis:Lasclulasdelamicrogla,unavezactivasenunazonadelesinnerviosa,soncapacesde
proliferar,dedesplazarseconmovimientosameboidesydefagocitaractuandocomoverdaderos
macrfagosdelSNCparafagocitarlosdetritusdelazonalesionada.Silasclulasmicroglialeslocalesson
insuficientesparadepurarlosdetritusdelalesinseproducelaincorporacindenuevosmonocitos
sanguneosaltejidonerviosoqueseconviertenenmacrfagos.Cuandoelprocesodefagocitosisde
detritusseacaba,lasclulasmicroglialesfagocticasylosmacrfagosrecinllegadosadquierendenuevola
formadelasclulasmicroglialesramificadas.
Liberacindecitoquinas:Lasclulasmicroglialesactivadassintetizanyliberandiversostiposdecitoquinas
(IL1,IL6,TNF,TGF,MCSF...).LaIL1queliberanlasclulasmicroglialesinducealasclulasendoteliales
vecinasaexpresarselectinasensusuperficievascularquefacilitarnelpasodemonocitosaltejido
nerviososilacapacidaddefagocitosisdelasclulasmicroglialesnoessuficiente.Adems,laIL1activala
proliferacindelosastrocitosqueformarnlacicatrizglialenlazonalesionadayfagocitadaporlasclulas
microglialesylosmacrfagos.
Presentacindeantgenos:LasclulasmicroglialesactivadasexpresanensusuperficiemolculastipoII
delMHCyportantosoncapacesdepresentarantgenosaloslinfocitosenprocesospatolgicosenlosque
labarrerahematoenceflicaalteradapermiteelpasodelinfocitosalSNC.

TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 19
Histologa1

EPITELIOEPENDIMARIO

Elepitelioependimarioestformadoporclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoquerevistenlas
cavidadesquederivandeltubonervioso:elepndimoylosventrculoscerebrales.Duranteeldesarrollo,el
epitelioquetapizalascavidadesdelSNCformala"zonaventricular"ysuproliferacindalugaralos
neuroblastosyglioblastosquesediferenciarnparaformarlasneuronasylasclulasglialesdelSNC.
Cuandolasclulasdelazonaventriculardejandedividirsesediferencianparaformarelepitelio
ependimario.

Elepitelioependimarioesunepiteliosimplecbicocilndricociliadoenelquesepuedendistinguirdos
tiposdiferentesdeclulasependimarias:losependimocitospropiamentedichosylostanicitos.Enalgunas
zonasdelaluzependimariaoventricularexistenunasclulasaisladassobrelasuperficiedelos
ependimocitos:clulassupraependimarias.Estasclulassupraependimariastienenexpansiones
citoplasmticasyparecequepuedenpenetrareneltejidonerviosoyconvertirseenmacrfagos.Enla
superficiedelepitelioependimariotambinpuedenencontrarseterminacionessensoriales.

Ependimocitos
lasuperficieapicalestcubiertadeabundantesciliosydealgunasmicrovellosidades
lassuperficieslateralesdeclulasadyacentesestnunidasporznulasofasciasadherentesyunionestipo
"gap",peronohayunionesocluyentes
lasuperficiebasalestapoyadadirectamente(sinmembranabasal)sobreunacapasubependimaria
formadaporastrocitosyclulasmicrogliales,ysusprolongaciones.
elcitoplasmacontienefascculosdefilamentosintermediosyuncmulodemitocondriasenelpoloapical,
ademsdeloscuerposbasalesdondeseoriginanloscilios
elncleoesovaladooredondoysusuperficieesregular
EnalgunaszonasdelSNC,elepitelioependimariosemodificayformapartedeunasestructurasllamadas
plexoscoroideos.

Tanicitos
estasclulasependimariasseencuentranensitiosmuyconcretosdelepitelioependimario:sobretodoen
elsuelodeltercerventrculo,enelacueductocerebralyenelsuelodelcuartoventrculo.Suelen
encontrarseformandogruposenlosrganoscircunventriculares(eminenciamedia,reapostrema,rgano
subcomisural,glndulapineal)
hayalgunascaractersticasquediferenciasalostanicitosdelosependimocitos:
presentanunaprolongacinbasaldeorientacinradial,habitualmentesinramificar,quepenetraen
elneuropilosubyacenteyqueacabaestableciendocontactoconalgunadeestasestructuras:
unvaso(formaunaestructuraparecidaaunpieterminalastrocitario)
lasuperficiepialcerebral
unaneuronaoprolongacinneuronal
enlacaralateraldeestasclulashayznulasocluyentes
susuperficietienepocosciliosyabundantesmicrovellosidades

Funcionesdelepitelioependimario
movilizarellquidocefalorraqudeo(LCR)querellenaslascavidadesventricularesyependimaria
capturarresiduosdelLCR(graciasaunalectinaconpropiedadesadhesivasquehayenlasuperficiedelas
clulasependimarias)

TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 20
Histologa1

EPITELIOCOROIDEO

Elepiteliocoroideoestformadoporclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoquerevistenlosplexos
coroideos.

PLEXOSCOROIDEOS
Losplexoscoroideosselocalizaneneltechodel4ventrculo,eneltechodel3
er
ventrculoyenlapared
medialdelosventrculoslaterales.Cadaunodelosplexoscoroideosestformadopormltiples
prolongacionesvellositariasqueseproyectanenlaluzdelventrculo.Cadaunadeestasprolongaciones
vellositariasestcompuestadeunazonacentraldetejidoconectivolaxomuyvascularizado(derivadodela
piamadre)recubiertaporunepiteliocoroideo(continuacindelepitelioependimario).

Epiteliocoroideo
esunepiteliocbicosimple
elcitoplasmadelasclulascoroideascontieneunncleoredondeadocentralyesricoenorgnulos
citoplasmticos(REL,REG,ribosomas,lisosomas...).Hayabundantesvesculasclarasquesonvesculas
pinocitticasoriginadasenlasuperficiebasaldelaclulayquevanhacialasuperficiecelularpara
descargarsucontenidoenelLCR.
lasuperficieapicaldelasclulasesconvexaytieneunagrancantidaddemicrovellosidadespleomrficasy
algncilio
lassuperficieslateralesdeclulasadyacentesestnunidasporznulasadherentes,unionesestrechasy
abundantesinterdigitaciones
lasuperficiebasalestapoyadasobreunalminabasalypresentaalgunasinterdigitaciones
EnlasuperficiedelepitelioseencuentranunasclulasquerecibenelnombredeclulasdeKolmer(clulas
estrelladasconabundanteslisosomasyfagolisosomas)yqueparecenseruntipodemacrfagoque
mantienelimpiadedetrituslasuperficiedelplexocoroideo.

Tejidoconectivolaxo
fibroblastosyfibrillasdecolgena
vasossanguneos:enelejecentralconectivosevenarteriolas,vnulasycapilaresfenestrados(enelSNC
haycapilarescontinuos,salvoenlosplexoscoroideosyenlosrganoscircunventriculares,quetienen
capilaresfenestradosyson,portanto,zonasdondenoexistelabarrerahematoenceflica).

Funcin
lafuncinprincipaldelplexocoroideoeslaproduccindellquidocefalorraqudeo.[ElLCRnoesunsimple
ultrafiltradodelplasmaquepasaporlasfenestrasdeloscapilaresfenestradosquehayeneltejidoconjuntivosubepitelialsinoquees
elproductodelasecrecinactivadelepiteliocoroideo(enestesentidoelepiteliocoroideoseparecealepitelioquetapizalostubos
renalesolosconductosestriadosdelasglndulassalivares).ElLCRessecretadoporlosplexoscoroideosalaluzventricularydesde
allsedistribuyeportodolacavidadependimariayporelespaciosubaracnoideo.]
elepiteliocoroideotambinabsorbeproductosdelLCR

BARRERAHEMATOENCEFLICA

LaexistenciadeunabarreraentrelasangreyeltejidonerviosodelSNCsededucedelaevidenciadequelas
diversassustanciasquecirculanporlasangrelleganalSNCadiferentesvelocidades.Lasestructurasque
puedenserlasresponsablesdelabarrerapuedensertres:(1)lasclulasendotelialesdelapareddelosvasos
sanguneos,(2)lamembranabasalquehayentrelasclulasendotelialesylospiesterminalesastrocitarios,o
(3)lospropiospiesterminalesastrocitarios.

TEJIDONERVIOSO Tema24:Neurogla 21
Histologa1

Inyectandomarcadoreselectrondensosenlasangreyenelinteriordelacavidadependimariaseha
demostradoquelafuncindebarrerahematoenceflicalacumplenlasclulasendotelialesconuniones
estrechasentrespropiasdeloscapilarescontinuosdelSNC.Engeneral,lasclulasendotelialesdelos
capilarescontinuoscerebrales:
permitenelpasolibredelosproductosliposolublesydelosgases
permiteneltransporteactivodedeterminadosproductosparalosquehayenlamembranacelular
transportadoresadecuados
nopermitenelpasodemolculasmuypolarizadas

AlgunaszonasdelSNCcarecendebarrerahematoenceflica.Estaszonasestnirrigadasporcapilares
fenestrados(alcontrarioqueenelrestodelSNCdondeseencuentrancapilarescontinuosonofenestrados)
ysonelreapostrema,elrganosubfornical,laepfisis,laneurohipfisisylaeminenciamedia.

CLULASSATLITE

Lasclulassatlitesonclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoderivadasdelacrestaneural.Estas
clulasrodeanalasneuronasganglionaresdelosgangliosraqudeosyvegetativos.Estasclulasforman
unaenvolturaglialcompletaalasneuronasysusprolongaciones,exceptoenlaszonasenlasquelas
neuronasvegetativasrecibencontactossinpticosdelasfibraspreganglionares.Lasclulassatliteestn
unidasentresporunionestipogapyrodeadasensucaraexterna(laquenoestencontactoconlas
neuronas)porunalminabasal.

Lasclulassatliteganglionarescumplenunafuncinsimilaralaquecumplenlosastrocitos
protoplsmicosylosoligodendrocitossatliteenelSN

CLULASDESCHWANN

LasclulasdeSchwannsonclulasglialesdeorigenneuroectodrmicoquederivandelacrestaneural.
Estasclulasselocalizanexclusivamenteenelsistemanerviosoperifricoyenvuelvenalosaxonesque
formanlosnerviosperifricos[verTema25:Fibranerviosaperifrica.Nervioperifrico]

TEJIDONERVIOSO Tema25:Fibranerviosaperifrica.Nervioperifrico 22
Histologa1

TEMA25
FIBRANERVIOSAPERIFRICA.NERVIOPERIFRICO

DEFINICINDEFIBRANERVIOSA

FIBRASNERVIOSASPERIFRICAS
1.Fibrasnerviosasamielnicas
2.Fibrasnerviosasmielnicas

ESTRUCTURADELNERVIOPERIFRICO

FIBRASNERVIOSASDELSISTEMANERVIOSOCENTRAL
1.fibrasnerviosasamielnicas
2.fibrasnerviosasmielnicas

TEJIDONERVIOSO Tema25:Fibranerviosaperifrica.Nervioperifrico 23
Histologa1

DEFINICINDEFIBRANERVIOSA

Enelsentidomsampliodeltrmino,unafibranerviosaescualquieradelasprolongacionesemitidasporuna
neurona.Haciendounadefinicinmsrestringida,queeslaqueutilizaremosaqu,unafibranerviosaesuna
estructuraformadaporunoovarioscilindroejesquepuedenestarcubiertosonoporunasenvolturasexternas.
Enelconceptodecilindroejeseincluyenelaxndelasneuronasyladendrita(prolongacinperifrica)delas
clulasganglionaresraqudeas.

FIBRASNERVIOSASPERIFRICAS

Enelsistemanerviosoperifriconosencontramoscondostiposdefibrasnerviosasdependiendodeltipode
envolturaquetengaelcilindroejeoloscilindroejesdelafibra:fibrasnerviosasamielnicasyfibrasnerviosas
mielnicas

a.Fibrasnerviosasamielnicas

Unafibranerviosaamielnicaperifricaesunaestructuraformadaporunoovarioscilindroejescontenidos
dentrodeunavainacomnformadaporlasucesinininterrumpidadeclulasdeSchwann.Aestasfibras
nerviosasselesdenominatambinfibrasdeRemak.

1.Estructura
Conelmicroscopiopticonosepuededilucidarcmoestnorganizadaslasfibrasnerviosasamielnicas
convainadeSchwann.Conelmicroscopioelectrnicosedistingue:

cluladeSchwann
presentauncitoplasmasimilaraldescritoluegoenlasfibrasmielnicas
lasuperficiecelularpresentaunaovariasdepresioneslongitudinalesenlasquesealojanlos
cilindroejesqueformanpartedelafibranerviosa.Losbordesdecadaunadelasdepresionesllegana
ponersecasiencontactoperodejanunahendiduraentrelazonaenlaquesealojaelcilindroejeyla
periferiadelafibra;aestahendiduraseledenominamesaxn.
lasclulasdeSchwann(yportantolafibranerviosa)estnrodeadasporunalminabasalcontinuay
fibrillasdecolgenaqueformanpartedelendoneurio.

cilindroejeocilindroejes
eloloscilindroejesdelafibranerviosaamielnicaconvainadeSchwannestnalojadosenlas
depresioneslongitudinalesdelasclulasdeSchwann.Habitualmentecadacilindroejeestenuna
depresinpero,enalgunasfibrasamielnicas,cadadepresinpuedecontenervarioscilindroejes.
loscilindroejestienenlaestructurapropiadelasprolongacionesneuronales.Enelcasoqueestos
cilindroejescorrespondananeuronasvegetativas,presentancmulosdevesculassinpticasalo
largodesurecorrido.

2.Localizacin
LasfibrasnerviosasamielnicasconvainadeSchwannrepresentanlamayoradelosaxonesdelas
neuronasdelosgangliosvegetativosylasprolongacionesperifricasdelamayoradelasclulas
ganglionaresraqudeasdemenortamao.

TEJIDONERVIOSO Tema25:Fibranerviosaperifrica.Nervioperifrico 24
Histologa1

b.Fibrasnerviosasmielnicas

Lacapademielinaqueenvuelvealoscilindroejesenestetipodefibrashacequestastengan,enfresco,un
aspectoblanquecinoybrillante.

1.Tincin
conazuldemetilenooconsalesdeplata,elcilindroejeseveteidorespectivamentedeazulode
marrnnegroylamielinanosetie.
conH.&E.setiederosaelcilindroejeylamielinanosetie.
conelmtododeWeigertocontetrxidodeosmio,lavainademielinaseveteidademarrnoscuro
yelcilindroejequedasinteir
conelmtododeKlverBarrerasepuedeteirelcilindroejeylavainademielina.

2.Ultraestructura
Cuandosehaceunestudioultraestructuraldelafibranerviosamielnicaseencuentran,dedentroa
afuera,lassiguientesestructuras:

cilindroeje,quetienelascaractersticasdescritasenel1
er
temadeltejidonerviosoparaelaxn.

vainademielina
lavainademielinaesunadependenciadelasclulasdeSchwannquelarodeanporfuera.Resulta
delenrollamientoenespiral,sobreelcilindroeje,deunaprolongacinlaminardelaclulade
Schwann.Conformelalminaseenrollaalrededordeunsegmentodecilindroejeelcitoplasmaque
contenaesrechazadohaciaelcuerpodelacluladeSchwannysevanfusionandolascarasinternas
(ocitoplasmticas)delamembranacelularqueformalalmina.Entrelavainademielinayla
membranadelcilindroejequedaunespaciointercelulardenominadoespacioperiaxonal.

lavainademielinaestinterrumpidacadaciertotrechoenlosllamadosnudosondulosdeRanvier.
AniveldelosnudosdeRanvierelcilindroejeestdesnudo.Alsegmentodevainademielina
comprendidoentredosnudosdeRanvierselellamasegmentointernodular:cadasegmento
internodulardevainademielinaestproducidoporunacluladeSchwanndiferente.

enlasmicrografaselectrnicasdegranaumentosevelamielinacomounaestructuraenlaque
alternanlneasoscurasyclarasconunpatrnrepetitivocada12nm(verfigura11.20delTratadode
HistologadeBloomFawcett):
lalneadensamayortiene3nmyrepresentalafusindelascarasinternasdelamembrana
celulardelalminadelacluladeSchwann
entredoslneasdensashayunalneadensamenor(quesonlascarasexternasdelamembrana
celular)

vainadeSchwann
lavainadeSchwanndeestasfibrasnerviosasmielnicasestformadaporunaclulade
Schwannencadasegmentointernodularyes,evidentemente,continuacindelavainade
mielina:enlaespiralmsexternadelavainademielinasedespegalalneadensamayoryla
membranacelularcontieneelcitoplasmayelncleodelacluladeSchwann.

vainadeHenle:sesitaalrededordelafibranerviosamielnicaconvainadeSchwannyestformada
porunacapaglicoprotica(unalminabasal)conalgunasfibrillasdecolgena.EstavainadeHenleya
noformapartedelafibranerviosapropiamentedichasinodelendoneurioquelaenvuelve.

TEJIDONERVIOSO Tema25:Fibranerviosaperifrica.Nervioperifrico 25
Histologa1

ESTRUCTURADELNERVIOPERIFRICO

Enelsistemanerviosoperifrico,lasfibrasnerviosasmielnicasyamielnicasseasocianenfascculosque,
rodeadosportejidoconectivo,formanlosnerviosperifricos.Eltejidoconectivoqueformapartedelnervio
perifricosedenomina:

epineurio:lacapamsexternaquerodeaatodoelnervio.Estformadoporclulasdeltejidoconjuntivoy
fibrasdecolgenayalgunosadipocitos.

perineurio:lacapaqueenvuelvealosdiversosfascculosdefibrasnerviosasqueformanunnervio

endoneurio:lafinacapadetejidoconectivoqueenvuelveacadafibranerviosa.Estformadoporalgunos
fibroblastosyfibrillasdecolgenadispuestaslongitudinalmente.

FIBRASNERVIOSASDELSISTEMANERVIOSOCENTRAL

Enelsistemanerviosocentraltambinseencuentranfibrasnerviosasamielnicasymielnicas,perohayalgunas
diferenciasconlasfibrasnerviosasperifricas:

fibrasnerviosasamielnicas
notienenningntipodeenvoltura(nisiqueiraestnenvueltasporlminabasal):unafibranerviosa
amielnicaenelSNCestformadaexclusivamenteporelaxnneuronal

fibrasnerviosasmielnicas
lavainademielinadelaestproducidaporlosoligodendrocitos
lossegmentosinternodularessonmscortosy,portanto,losndulosdeRanviersonmsfrecuentes
cadasegmentointernodulardemielinaestformadoporunsolooligodendrocito,peroelcuerpode
eseoligodendrocitonoestenntimocontactoconlafibranerviosa(estalgoalejadodelafibray
comunicadoconlamielinapormediodeunaprolongacincitoplasmticatubuliforme)
unoligodendrocitotienevariasprolongacionesqueproducensegmentosinternodularesdemielinaa
varioscilindroejesdiferentes(unacluladeSchwannproducelavainademielinadeunsegmento
internodulardeunnicocilindroejeenlafibranerviosaperifrica)
ademsdeestasdiferenciasestructurales,haydiferenciasenlacomposicinqumicadelamielinadel
SNCydelSNP.
TEJIDONERVIOSO Tema26:Terminacionesnerviosasperifricas 26
Histologa1

TEMA26
TERMINACIONESNERVIOSASPERIFRICAS

INTRODUCCIN

TERMINACIONESEFECTORASOMOTORAS
1.Sobreelmsculoesqueltico:uninneuromuscular
2.Sobreelmsculolisoylosepiteliosglandulares

TERMINACIONESRECEPTORASOSENSORIALES
1.Terminacioneslibres
2.Terminacionesdelpelo
3.CorpsculodeMerkel
4.CorpsculodePacini
5.CorpsculodeMeissner
6.CorpsculodeRuffini
7.Husoneuromuscular
8.rganotendinosodeGolgi

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Histologa1

INTRODUCCIN

Enelsistemanerviosoperifricohayprolongacionesneuronalesqueestablecenrelacinfuncionalconlas
clulasdeotrostejidos.Estasprolongacionespertenecena:
lasmotoneuronasdelamdulaespinalydelosncleosmotoresdeltroncodelencfalo
lasneuronaspostganglionaresdelosgangliosautnomos
lasneuronasganglionaresraqudeasydelosgangliossensorialescraneales.

Lasmotoneuronastransmitenimpulsosnerviososalmsculoestriadoylasneuronaspostganglionares
vegetativasalmsculolisoyalasglndulas.Alasterminacionesperifricasdeestasneuronaslas
denominamosTERMINACIONESEFECTORASOMOTORAS.

Lasprolongacionesperifricasdelasneuronasdelosgangliosraqudeosydelosgangliossensoriales
cranealesseponenencontactocondiversasestructuras(piel,articulaciones,paredesvasculares...)y
recogendeellasdiversosestmulossensoriales.Alasterminacionesperifricasdeestasneuronaslas
denominamosTERMINACIONESRECEPTORASSENSORIALESysoncapacesdeconvertirelestmulo
sensorialenunadespolarizacindemembranaquesepropagacentrpetamentehaciaelSNC.

TERMINACIONESEFECTORASOMOTORAS

1.Sobreelmsculoesqueltico

Elaxndeunamotoneuronaseramificayacabainervandoavariasclulasmuscularesestriadas
esquelticas(losmsculoslarngeosyocularessonunaexcepcinaestareglageneral).Lasramasterminales
delaxnpierdensuvainademielinaenlaproximidaddelaclulamuscularalaquevanainervaryseadosan
aella.Cadaunadelasramasterminalesdelaxnencontactoconlafibramuscularformaunaestructura
especializadaquesellamaUNINNEUROMUSCULAR.Alazonadelafibramuscularesquelticaque
subyacealterminalaxnicoselellamaplacamotoraterminal.(Alconjuntoformadoporunamotoneurona,
suaxnylasclulasmuscularesqueinervaseledenominaunidadmotora.)

UNINNEUROMUSCULAR
Esunaestructuramuysimilaralasinapsisqumicainterneuronalyestformadaportreselementos
principales:

unacubiertaglial,formadaporclulasdeSchwann(llamadastambinclulasdelatelogla)queestn,a
suvez,recubiertasporunalminaexternadenominadavainadeHenle.Tantolasclulasglialescomola
vainadeHenlerecubrenlasuperficieexternadelterminalaxnicoysoncontinuacindelasqueenvuelven
alaxnentodosurecorrido.

unterminalaxnicoquepresentaunaarborizacinfinalqueseadaptaperfectamentealashendiduras
quepresentalamembranadelaclulamuscular.Enelterminalaxnicohayunagrancantidadde
vesculassinpticasredondasyclaras(4060nm)quecontienenacetilcolina.Lasvesculassinpticasse
fusionanconlamembranapresinpticaenunaszonasconcretas(zonasactivas:paralelasalashendiduras
secundariasdelsarcolema)yliberanlaacetilcolinaalahendidurasinptica.Adems,elterminalaxnico
contieneunagrancantidaddemitocondrias.

lamembranadelafibramuscularquepresentaunadepresinenlaqueseencajaelterminalaxnico
arborizado.Estadepresinsellamahendidurasinpticaprimaria.Enestahendidurahayunagran
TEJIDONERVIOSO Tema26:Terminacionesnerviosasperifricas 28
Histologa1

cantidaddepequeasdepresiones,paralelasentresyperpendicularesaladireccindelahendidura
primaria,querecibenelnombredehendidurassinpticassecundariasyquecontienengrancantidadde
receptoresparalaacetilcolina.Enelsarcoplasmasubyacentehayabundantesmitocondriasyalgunos
ncleoscelulares.(Aesteconjuntodeestructurasdelafibramuscularesalquesellamaplacamotora
terminal).

Elespaciointercelularqueseparalamembranadelaclulamuscularylamembranadelterminalaxnico
estnseparadosporunalminaexterna(continuacindelalminaexternaqueenvuelvealasfibras
muscularesesquelticasyalacluladeSchwann)quecontieneacetilcolinesterasa.Laacetilcolinesterasa
seencargadedegradarlaacetilcolinayportantodefinalizarlatransmisindelimpulsonerviosoenla
uninneuromuscular.

Launinneuromuscularfuncionadeformaparecidaalassinapsisqumicasinterneuronales:lallegadadelimpulsonerviosoal
terminalaxnicohacequeselibereelcontenidodeacetilcolinadelasvesculassinpticas.Laacetilcolinainteractaconlosreceptores
delsarcolemayabrecanalesdesodio,conloqueseacabaproduciendounadespolarizacindelamembranadelafibramuscular.Esta
despolarizacinalcanzaalostbulostransversosyestoscontienenprotenastransmembranosassensiblesalvoltajequecambiande
conformacin.Elcambiodeconformacindeestasprotenasinduceuncambioenlaconformacindecanalesdecalciosituadosenla
membranadelRELadyacentequeacabanabrindoseyprovocandolasalidadeCa
++
desdeelretculosarcoplsmicoalcitoplasma
celular.ElaumentoenlaconcentracinintracitoplasmticadeCa
++
desencadenalacontraccindelafibramuscular.

2.Sobreelmsculolisoylosepiteliosglandulares

Losaxonesdelasneuronasvegetativassonfinosyamielnicosyalllegaralavecindaddelasestructurasque
inervanseramifican.Estasramificacionespresentan,enlavecindaddelasclulasmusculareslisasodelas
clulasglandulares,unasvaricosidadesensutrayecto.Estasvaricosidadescontienenvesculassinpticasy
mitocondriasporloqueparecenbotonessinpticos.Sinembargo,estosbotonessinpticosnoestnen
ntimocontactoconlasclulasmuscularesoglandularessubyacentes,estnseparadosdeellasuna
distanciaquevaraentre20y100nm.

Estosbotonesliberanlosneurotransmisoresalespaciointercelularyporldifundenhastalasmembranasde
lasclulasdiana.Enelcasodequeseanbotonesdeaxonesdelsistemasimpticoliberannoradrenalina
(almacenadaenvesculassinpticaspequeasdecentrodenso)ysisonaxonesdelsistemaparasimptico
liberanacetilcolina(almacenadasenvesculassinpticaspequeasdecentroclaro)

TERMINACIONESRECEPTORASOSENSORIALES

Losreceptoressensorialesperifricosseencargandetransformarestmulosdediversanaturalezafsicao
qumicaenimpulsosnerviososquesontransmitidosalsistemanerviosocentral.

Existendiversasclasificacionesdelosreceptores(exteroceptores,interoceptoresypropioceptoresporunlado;
mecanorreceptores,barorreceptores,nociceptores,fotorreceptores,termorreceptores,quimiorreceptores,...),
peroaqunosceiremosaunaclasificacinmorfolgicadelosreceptoressomatosensoriales,sinentrara
considerarlosreceptoresquerecogenlosestmulosacsticos,visuales,olfativosygustativos[verHistologaII,
temas2528]

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Histologa1

Terminacionesnocapsuladas
terminacioneslibres,que,comosunombreindica,estndesprovistasdecualquierenvoltura
terminacioneshederiformes:estasprolongacionesasciendenalrededordelaestructuraqueinervancomo
sifueranramasdehiedra(terminacionesdelpelo)
corpsculodeMerkel

Terminacionesencapsuladas
Lafibranerviosaterminaenvueltaenunacpsuladetejidoconectivo:
corpsculodePacini
corpsculodeMeissner
corpsculodeRuffini
husoneuromuscular
rganotendinosodeGolgi

1.Terminacioneslibres

Estructura
Estasterminacionesprovienendefibrasnerviosasamielnicasdepequeodimetro.Unasolafibrapuede
ramificarseprofusamenteylasramificacionesacabanperdiendolaenvolturadeclulasdeSchwann.Las
terminacionesnerviosasdesnudasnopresentanningntipodeespecializacinestructural.

Localizacin
Estetipodeterminacionesconstituyenlamayoradelosreceptoressensorialesdelapiel(lleganhastala
epidermis),perotambinsehallanenfascias,ligamentos,cpsulasarticulares,periostio,endomisio
muscular,pareddevasossanguneos...

2.Terminacionesdelpelo

Estructura
Cadafolculopilosorecibevariasfibrasnerviosasmielinizadasdediversocalibrequerodeanlongitudinaly
circunferencialmentelamayorpartedelfolculopilosoensurecorridoporladermis.Alfinaldesu
recorridolasfibrasnerviosaspierdenlavainademielinaylaterminacinnerviosaquedaemparedadapor
unpardeclulasdeSchwann.

Localizacin
Estasterminacionesnerviosasselocalizan,evidentemente,enlapielpilosaysuponenlamayorpartedelas
fibrasnerviosasdelosnervioscutneos.

3.CorpsculodeMerkel

Estructura
Lafibranerviosamielnicaseramifica,pierdesucapadeclulasdeSchwannyperforalalminabasaldela
epidermis.Cadaramificacinacabaformandounaplacaodiscoqueseadhierentimamenteaunaclula
epitelialmodificada(cluladeMerkel).LacluladeMerkeltieneprolongacionescitoplasmticasque
envuelvenalaterminacinnerviosaynumerosasvesculasgrandesdecentrodensoenlazonadecontacto
conlaterminacinnerviosa.

Localizacin:enlaepidermisdelapiel.

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4.CorpsculodePacini

Estructura
Esunreceptorgrande(1mmdedimetro)formadoporunacpsulaelpticaquepuedeestarconstituida
pormsde30capasconcntricas.Cadacapaestformadaporlaaposicindeprolongaciones
citoplasmticasdevariosfibroblastosyentrecapaycapahayunespaciollenodeunlquidoviscoso
formadopormatrizextracelularconalgunasfibrillasdecolgena.Lafibranerviosamielnicapenetraenla
cpsulaporunodesuspolosyacontinuacinpierdelacapademielina.Lafibra,envueltaenunacapade
clulasdeSchwann,transcurreporelcentrodelcorpsculohastaelpoloopuesto.

Localizacin
Zonadermohipodrmicadediversasregionescorporales,periostio,articulaciones,mesenterio,pncreas...

5.CorpsculodeMeissner

Estructura:
Esunaestructuracilndricade150mdelongitud.Estformadoporclulasaplanadas(clulasde
Schwannmodificadas?)queformanlminasqueseapilandentrodeunafinacapadetejidoconjuntivo
fibroso.Laparteterminalamielnicadelaxn(puedehabermsdeunaxnenunmismocorpsculo)
serpenteaentrelaslminascelulareshastallegaralpolodelcorpsculo.

Localizacin
Estoscorpsculosselocalizanenlaspapilascutneasdelamanoydelpie,delantebrazo,enlaconjuntiva
palpebralyenlalengua.

6.CorpsculodeRuffini

Estructura:
Esunaestructurafusiformede12mmdelongitud.Tienenunadelgadacapaconjuntivaqueencierraun
espaciollenodelquidoqueestatravesadoporfibrasdecolgena.Unafibramielnicapenetraenel
espaciocapsular,pierdesuvainademielinaysedivideenungrannmeroderamificacionesamielnicas
queseentretejenconlasfibrasdecolgena.

Localizacin:piel,regionessubcutneas,articulaciones(sonlosmstpicosdelosreceptoresarticulares).

7.Husoneuromuscular

Estructura

unacpsuladetejidoconectivoconformadehusodetamaovariable(0'5mmdeanchurapor110mm
delongitud).Hayunacpsulaexternaformadaporvariascapascircunferencialesdefibroblastos
aplanadosyunacpsulainternaformadaporfibroblastosestrelladoscuyasprolongacionesrodeanalas
fibrasmuscularesintrafusales.Entrelasdoscapasdelacpsulasedelimitaunespaciollenodelquido
querecibeelnombredeespaciocapsular.

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variasfibrasmuscularesesquelticas(de2a20)dispuestasenparaleloconlasfibrasmusculares
extrafusales.Lasfibrasintrafusalessonmuchomenoresendimetroylongitudquelasextrafusales.Hay
dostiposdefibrasintrafusales:
fibrasmuscularesenbolsanuclear:sonunaodosfibraslargas(salendelacpsuladelhuso)ygruesas
quetienensuzonacentralsinestriacin(sinmiofibrillasy,portanto,sinposibilidaddecontraerseen
estazona)yocupadaporunagregadocentraldencleos.Aambosladosdelagregadonuclearcentral
losncleosformanunasolahilera.
fibrasmuscularesencadenanuclear:estasfibrasmuscularessonmscortas,msfinasyms
numerosasy,ensuzonacentralnoestriada,tienenunanicahileradencleos.

variasfibrasnerviosassensoriales
tipoIa:esunafibranerviosamielnicagruesaquepierdesuvainademielinaalentrarenelhusoy
quesedivideenvariasramas.Cadaramaterminaenunaseriedeespirales(terminaciones
anuloespirales)querodeanlazonacentraldeambostiposdefibrasmuscularesintrafusales.Cadauna
deestasramasterminalessellamaterminacinsensorialprimaria.
tipoII:sonfibrasnerviosasmielnicasmenosgruesasqueformanterminalesen"inflorescencia"enla
zonaestriadadelasfibrasmuscularesencadenanuclear.Cadaunadeestasramasterminalesse
denominaterminacinsensorialsecundaria.

variasfibrasnerviosasmotoras:lasfibrasnerviosasmotorassonfibrasnerviosasmielnicasdelgadasyse
originanenmotoneuronasgammadelastaanteriordelamdulaporloquerecibenelnombredefibras
gamma.Estasfibrasnerviosasacabansobrelazonaestriadadelasfibrasintrafusales:
sobrelazonaestriadadelasfibrasenbolsanuclearyencadenanuclearformanestructurassimilares
entodoalasunionesneuromuscularesdelasfibrasmuscularesextrafusales
sobrelazonaestriadadelasfibrasintrafusalesencadenanuclearproducenmltiplescontactos
difusos"enhuella"

Localizacin
Loshusosneuromuscularesseencuentranentodoslosmsculosesquelticosdelserhumanoysonms
abundantesenlosmsculosquerealizanmovimientosdelicadosyque,portanto,estnsometidosaun
mayorcontrolporpartedelsistemanerviosocentral(msculosdelamano,delanuca...)

Loshusosneuromuscularesseestimulanconelestiramientodelosmsculos.Lasfibrasnerviosasgammaproducenlacontraccinde
lasfibrasmuscularesintrafusalesporloseproduceunaelongacindelazonacentraldelafibramuscularintrafusal.Estaelongacin
delazonacentralhacequelasterminacionessensorialesseanmsfcilmenteestimulablescuando,alestirarseelmsculo,se
produceelensanchamientodelazonacentraldelasfibrasmuscularesintrafusalesqueescaptadoporlasterminacionessensoriales
primarias.

8.rganotendinosodeGolgi

Estructura
Estereceptorsensorialestformadoporunacpsulaconectivafibroblsticaquecontienegrandeshaces
defibrasdecolgenaquesecontinanconlasdeltendnenelqueseencuentra.Elrganotendinoso
recibeunasolafibranerviosamielnica(tipoIb)queseramificaypierdesuvainademielinaalpenetraren
lacpsulaconectiva.Lasramificacionesterminanenunosengrosamientosnodularesquesesitanentre
loshacesdefibrasdecolgena.

Localizacin:estosreceptoresseencuentranenlasunionesmsculotendinosas.