pettorale e pelvico Appendici pari e impari cio: pinne arti articolati I cinti sono costituiti da elementi scheletrici su cui si articolano le appendici pari e la maggior parte della loro muscolatura Cinto pettoraleper le appendici anteriori Cinto pelvico per le appendici posteriori Cinti e pinne pari nei Pesci Cinti e arti articolati nei Tetrapodi I cinti pettorale e pelvico ancorano le appendici pari al corpo e assorbono le sollecitazioni che esse trasmettono dallacqua o da altro supporto. Ogni cinto lo si pu considerare costituito da due emicinti (sui due lati) che possono articolarsi tra di loro(essinfisi pubica), con il cranio: il cinto pettorale dei pesci ossei, con lo sterno: il cinto pettorale dei tetrapodi, con la colonna vertebrale: il cinto pelvico dei tetrapodi. Vengono eventualmente persi in vertebrati privi di appendici pari. Possono modificarsi in relazione al tipo di locomozione e in relazione alle abitudini di vita dellanimale (es. scavatori, arrampicatori, corridori..) Cinto pettorale E costituito solitamente da elementi endoscheletrici, doppiati da elementi ossei dermici. Nei Pesci ossei saldato con il cranio. Nei Tetrapodi, svincolandosi la testa dal tronco, il cinto dermico tende a ridursi e, con la comparsa del collo si allontana dalla testa; tende ad unirsi, attraverso le componenti ventrali, con lo sterno. In un modello generalizzato di cinto pettorale o scapolare (vedi fig. 10-1 Kent) sono presenti cartilagini che possono ossificare, ossa di sostituzione, rappresentati da : coracoide, elemento ventrale scapola e sovrascapola, elementi dorsali, e ossa dermiche: clavicola, interclavicola (tetrapodi) elementi ventrali cleitro, sovracleitro, dorsali posttemporale dorsale (solo in pesci ossei) Le ossa di sostituzione predominano nei tetrapodi e sono le uniche presenti nei condroitti Le ossa dermiche predominano nei pesci ossei Un cinto pettorale completo ben documentabile in Polypterus: con serie completa di ossa dermiche e ossa di sostituzione, che formano larticolazione per lappendice anteriore nella fossa gleonoidea Inoltre, nei pesci ossei il cinto pettorale ancorato al cranio attraverso il posttemporale Nelle specie di pesci ossei pi recenti si ha una riduzione dei pezzi scheletrici, si forma unacoraco-scapola e hanno perso la clavicola. Il cinto pettorale di Squalo formato solo da cartilagini: scapola, sovrascapola e coracoide A- Nei Condroitti generalmente il cinto pettorale costituito da un anello incompleto cartilagineo immerso nella massa muscolare, senza alcune rapporto con lo scheletro assile B- nei batoidei (razza) sono presenti dei legamenti che servono per sospendere il cinto pettorale alla colonna vertebrale, ci per lampiezza e la funzione della pinna pettorale, che serve per il nuoto A- squali B- razze Confronto fra il tipo di nuoto in squalo e nella razza I l cinto pettorale o scapolare dei Tetrapodi In tutti i tetrapodi attuali si realizza una riduzione del cinto pettorale con tendenza alla scomparsa degli elementi dermici Negli anfibi: il cinto pettorale tende ad ossificare negli Anuri, mentre cartilagineo negli Urodeli. Insieme ai pochi elementi sternali protegge i visceri.E del tutto assente negli Apodi, avendo perso gli arti. Negli Uccelli i coracoidi si articolano con lo sterno, mentre le clavicole si uniscono attraverso linterclavicola per formare losso a forcella; la scapola a formadi sciabola rivoltadorsalmente Nei Mammiferi si passa da un cinto con numerosi pezzi scheletrici di tiporettilianodei Monotremi ad un cinto ridotto dei placentati in cui persistono scapola e clavicola, con tendenza alla riduzione o alla scomparsa della clavicola. Nel cinto pettorale dei mammiferi assume in generale maggiore importanza la scapola per linserzione della muscolatura, in quanto nel passaggio da arto trasversale ad arto parasagittale, la quasi totalitdei muscoli che si inseriva sul coracoide, si sposta verso la scapola, che diventa cos lelemento essenziale del cinto pettorale, diventando anche lelemento di articolazione con larto anteriore. Il coracoide si riducea formare un processo coracoideo della scapola. La clavicola, generalmente presente, scompare in tutti i Mammiferi corridori, consentendo una maggiore ampiezza delloscillazione dellarto anteriore. Il cinto dei monotremi pisimile a quello dei rettili e presenta gran parte degli elementi scheletrici. Il cinto pelvico formato da cartilagini (condroitti) o da ossa encondrali in pesci ossei e tetrapodi Nei tetrapodi le ossa dei due lati che costituiscono il cinto insieme alla colonna vertebrale formano un anello, il bacino, attraversato dalle componenti del sistema urogenitale e dallultimo tratto intestinale. Nei tetrapodi il cinto pelvico (ileo) si articola con la regione sacrale della colonna vertebrale pesci tetrapodi In tutti i pesci il cinto pelvico cartilagineo o osseo- rappresentato da una laminetta ischio-pubica immersa nella massa muscolare, senza contrarre rapporti con la CV. Il cinto pelvico dei tetrapodi si articola saldamente con le vertebre sacrali attraverso un nuovo pezzo scheletrico: l ileo, il cui sviluppo proporzionale allimportanza dellarto posteriore che sostengono il peso del corpo Il peso del corpo viene trasferito al cinto pelvico per mezzo di una o pi vertebre sacrali. Limportanza del cinto pelvico nei tetrapodi deriva dal fatto che gli arti posteriori pi degli anteriori, sopportando il peso del corpo, danno la spinta per la locomozione e ammortizzano le forze nellefasi di atterraggio dopo il salto o il volo. Generalmente i pezzi che compongono il cinto pelvico sono diretti: ileo dorsalmente ischio posteriormente pube anteriormente tutti confluiscono nellacetabolo che costituisce larticolazione per larto posteriore. Le due ossa pubiche, ad eccezione degli Uccelli confluiscono in una sinfisi mediana ventrale Adattamenti del cinto pelvico Negli anuri gli ilei sono molto allungati in relazione alla spinta per il nuoto e per il salto, gli ischi ed i pubi sono ridotti Ladattamento al bipedismo degli Uccelli comporta un cinto pelvico eccezionalmente robusto: lileo si fonde con il sacro e con lischio, il pube rivolto posteriormente e non presenta sinfisi, sicch si forma un canale pelvico ampio che consente il passaggio di uova anche grosse. Il bacino dei mammiferi risulta dallunione del cinto pelvico con losso sacro della colonna vertebrale. Nelluomo le ossa del cinto si uniscono a formare losso innominato. Una sinfisi pubicafibrocartilagineaunisceventralmentele ossa pubiche Nelle femmine essa consente una notevole dilatazione del bacino durante il parto per azione anche di ormoni. Lo scheletro appendicolare composto dalle appendici e i cinti che le sostengono La maggior parte dei pesci dotata di pinne che contribuiscono a stabilizzare il corpo e a controllare le manovre durante il nuoto. La maggior parte dei tetrapodi ha appendici pari articolate, che svolgono un ruolo fondamentale nel sostenere il corpo e nella locomozione. Pinne Le pinne sono le appendici dei Pesci distinguibili in Pinne impari mediane dorsali e anale, e pinna caudale; Pinne pari pettorali e pelviche che sono articolate con i rispettivi cinti, possono mancare Una pinna generalizzata consiste di elementi scheletrici basali e radiali, cui sono associati raggi connettivali, il tutto rivestito da una piega cutanea A: Condroitti base larga con cartilagini basali e radiali e ceratotrichi C: Teleostei basali (per lo pi ridotti) e radiali di natura ossea, lepidotrichi Teleostei Differenze fra pinne di condroitti e osteitti I Sarcopterigi presentano pinne lobate; particolarmente importanti quelle pari di Crossopterigi ripidisti da cui si sarebbero evoluti gli arti dei Tetrapodi. Nel nuoto la spinta in avanti in gran parte dei pesci deriva dai movimenti ondulatori della parte posteriore del tronco, della coda e della pinna caudale. Le pinne pari non partecipano alla spinta propulsiva, ma svolgono funzioni stabilizzatrici e regolatrici dei cambiamenti di rotta La pinna caudale si presenta diversamente conformata nei diversi gruppi di pesci: nella coda eterocerca il lembo dorsale pi esteso del ventrale e la colonna vertebrale piegando verso lalto penetra nel lembo dorsale; Condroitti nella codadificerca la colonna vertebrale termina quasi rettilinea ed i due lembi della coda sono simmetrici; Sarcopterigi nelllacodaomocerca una pinna esternamente simmetrica poichi due lembi sono uguali, ma la colonna vertebrale piega verso il lobo dorsale, mentre il lobo ventrale sostenuto da nuovi pezzi scheletrici derivati da archi emali, le ossa ipurali; Teleostei La coda eterocerca una coda asimmetrica da cui risulta una spinta verso lalto che tende a contrastare la spinta verso il basso determinata dal maggior peso specifico del corpo dellanimale rispetto allacqua; essa funzionale in pesci che vivono anche in acque profonde e che non hanno altro sistema per regolare la loro posizione in senso verticale (mancano di vescica natatoria). La coda omocerca invece si afferma in quei Pesci che hanno la vescica natatoria, organo idrostatico; essi variando il contenuto dei gas al suo interno variano anche il peso specifico del corpo. Questo nuovo modo di contrastare le differenze di peso specifico anche pivantaggioso perchnon richiede lavoro muscolare della coda e viene quindi premiato durante levoluzione degli Osteitti Arto dei tetrapodi Pinna monoseriata dei Crossopterigi Gli arti dei tetrapodi si sono evoluti dalla pinna monobasica uniseriata dei crossopterigi e infatti notevoli appaiono le somiglianze tra le pinne e i cinti di questi pesci e dei primi tetrapodi Arti dei tetrapodi Schema generalizzato di arto pentadattilo dei tetrapodi composto da tre segmenti: Stilopodio Zeugopodio Autopodio Lo stilopodio - omero o femore- sostanzialmente simile in tutti i tetrapodi; lo zeugopodio radio/ulna, tibia/fibula- possono modificarsi con riduzione di uno dei due o fusione fra loro o con elementi del basipodio; lautopodio pu modificarsi anche notevolmente (riduzione del numero di dita, variazione nel numero delle falangi.) Larto dei tetrapodi in generale un arto articolato e pentadattilo (salvo eccezioni: solitamente riduzione del numero di dita, pi raro un loro aumento) Stilopodio: prossimale articolato col cinto Zeugopodio: intermedio Autopodio: distale, formato da basipodio: metapodio acropodio autopodio mano: dita: falangi palmo:metacarpali polso: carpali Arto anteriore: stilopodio e zeugopodio : lomero losso del braccio piuttosto simile in tutti i vertebrati, cui si articolano radio e ulna, le ossa dellavambraccio, preassiale e postassiale, rispettivamente Arto posteriore: stilopodio e zeugopodio : il femore losso della coscia cui si articolano tibia e fibula, le ossa della gamba autopodio - piede: dita: falangi pianta: metatarsali caviglia: tarsali Cambiamenti della posizione degli arti rispetto al corpo nel corso dellevoluzione A- arto orizzontale, B- arto trasversale, C- arto parasagittale Larto orizzontale consente di strisciare sul terreno, ma non sostiene il corpo Larto trasversale solleva il corpo ma per la sua disposizione permette una locomozione lenta e faticosa e coadiuvata da spostamenti laterali della colonna vertebrale. Molti anfibi e rettili si muovono in questo modo. Larto parasagittale risolve il problema del sostegno e di una pi efficiente locomozione grazie a movimenti oscillatori dellarto che si trova sotto il corpo, con un minore impegno muscolare. Larticolazione degli arti anteriori coinvolge maggiormente la scapola. Questa disposizione cambia anche limpegno della CV, che compie soprattutto flessioni verticali Questa situazione presente nei mammiferi Evoluzione dellarto parasagittale: si attua una rotazione dellarto anteriore posteriormente e di quello posteriore anteriormente, (frecce verdi) ma sia mano che piede ruotano verso il davanti (frecce nere) La posizione trasversale (B) degli arti presente negli Urodeli e in alcuni Rettili (tartarughe, sfenodonte); la posizione parasagittale (C) compare nei Rettili ed presente nei Mammiferi: questa disposizione consente un movimento pendolare dellarto, senza contorsioni della colonna vertebrale, permettendo un passo pi lungo ed efficiente. Modificazioni degli arti nei tetrapodi sono comparse per adattamenti: al salto; al volo; al nuoto; alla corsa; allo scavo per la presa Adattamenti al volo Alcuni Rettili e Mammiferi posso paracadutarsi grazie ad estensioni laterali del corpo Ali con funzioni pi specifiche per il volo sono tipicamente presenti nellintera classe degli Uccelli, o nei Chirotteri, fra i Mammiferi Lala dei chirotteri formata dal patagio piega cutanea, che si estendelungo le parti laterali del corpo e sostenuta soprattutto dalla mano molto allungata, mentre si riducono i carpali Nella lucertola drago volante le espansioni del corpo sono sostenute da costole allungate, nello scoiattolo volante le pieghe cutanee si sviluppano tra gli arti che si distendono quando lanimale li allarga Negli Uccelli larto anteriore diventa una struttura piuttosto rigida e allungata su cui si impiantano le penne; si forma un carpo-metacarpo per la fusione dei tre carpali e metacarpali; la mano presenta solo 3 dita, di cui il primo mobile forma lalula elemento allungato Ladattamento al volo negli Uccelli si accompagna ad una bipedia di tipo digitigrado con allungamento dei segmenti dellarto posteriore e fusione di elementi del tarso con tibia (tibia-tarso) e metatarsali (tarso-metatarso) con une nuova articolazione intratarsale(freccia). Larto presenta anche una riduzione del numero di dita. 7- femore 8- tibia 9- fibula 10- tibiale 12- fibulare 14- tarsali 15- metatarsali Allungamento dellarto posterioreper salto/corsa: larto formato da tre segmenti allungati che presentano peculiarit in casi diversi F T/F tibiale/fibulare In giallo sono indicati i pezzi scheletrici che si allungano infunzione del salto metatarsali Adattamenti per la corsa : allungamento degli arti anteriori e posteriori per modificazioni di metatarsali e metacarpali sollevamento dellautopodio (cambiamento dellandatura) riduzione del numero delle dita Il peso pu ricadere su un numero dispari (piedemesassone) o su un numero pari di dita (piedeparassone) Nei Mammiferi lefficienza del passo e la velocit viene migliorata passando da unandatura: A- plantigrada a B- digitigrada o C-unguligrada B e C comportano un sollevamento dellautopio e un allungamentodi elementi del metacarpo e del metatarso Adattamenti al nuoto Molti amnioti sono tornati alla vita acquatica con conseguenti modificazioni degli arti, che tendono ad assomigliare ad una pinna come ad es nei mammiferi (convergenza evolutiva) che ha funzione per lo pi direzionale,mentre la spinta al nuoto pu essere data dal tronco ( foche ) o dalla coda (balene) Gli uccelli acquatici usano le zampe palmate per il nuoto, o anche le ali modificate (pinguini) Anfibi e rettili possono perdere gli arti e usano il corpo per nuotare o adattare gli arti al nuoto (zampe palmate).