Fotosntesis

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Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo; mostrando tanto
la llevada a cabo por el fitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.


Fotosntesis oxignica y anoxignica.
La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],
composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica
gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se transforma en
energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que
queda almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar
molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida
en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las
algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos)
partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de
toneladas de carbono.
1

2

Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados
tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos
medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
1

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados
fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta
que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosntesis) y fijan el CO
2
atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende
oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no
ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.
3

A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que
cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita
(en Cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la
poca del en Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y
consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al
estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis oxignica y
de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as
como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de
llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese
de manera ocasional.
4

5

Bacteria amenaza el Lago de Atitln
Un estudio cientfico efectuado en el Lago de Atitln, Solol, confirm la existencia de la
cianobacteria txica microsystis en el manto acufero, donde produce una toxina que representa un
potencial peligro para la salud de los seres humanos.
FOTOSINTESIS SIN LUZ?
Se ha descubierto unmicrobio en las zonas ms profundas y oscuras del ocano Pacfico que
sobrevive en una forma inusitada para ese ambiente: por fotosntesis.
Una bacteria localizada en los respiraderos hidrotermales del fondo del mar, que son como
volcanes submarinos, es capaz de realizar la fotosntesis sin luz solar, a partir de
radiacionesgeotermales, procedentes del calor de la Tierra,
Para alimentar su metabolismo, utiliza una tenue luz que emiten las chimeneas hidrotermales
que brotan del fondo marino. Alrededor de estos ventiladeros (a los que se les suele llamar
fumarolas negras), donde los fluidos calentados por vulcanismo surgen de la corteza de la
Tierra, vive unagran cantidad de criaturas extraas. Pero este microbio resulta inesperado an
en el bizarro ecosistema: es el nico organismo fotosinttico conocido en la Naturaleza que
utiliza una fuente lumnica que no es la luz solar.

La falta de luz solar en el hbitat de esa bacteria sumergida en terrenos volcnicos de las
profundidadesde los ocanos no les supone un impedimento para sobrevivir
Estos oscuros y humeantes respiraderos en el fondo del ocano, y que en un primer momento
podran ser el ltimo lugar en donde uno pensara encontrar un organismo fotosinttico, emiten
una luz variable sin embargo en forma de radiacin geotermal, que garantizara la vida
aciertas bacterias.

Segn recuerdan los cientficos, la abundancia de vida en la Tierra se debe casi en su
totalidad a procesos de fotosntesis biolgica dependiente de la energa de la luz.

Antes se crea que la fuente generadora de luz en los hbitat naturales era la del Sol, con lo
que se pensaba que la fotosntesis




















Cyanobacteria
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Cianobacterias

Lyngbya
Clasificacin cientfica
Dominio: Bacteria
Filo: Cyanobacteria
rdenes
Gloeobacterales
Synechococcales
Prochlorales
Chroococcales
Pleurocapsales
Oscillatoriales
Nostocales
Stigonematales
La taxonoma de las cianobacterias est actualmente en
revisin y dista mucho de ser definitiva. Ver [1]
Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. kyans, "azul") son un filo del dominio
Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosntesis oxignica y, en algn
sentido, a sus descendientes por endosimbiosis, los plastos. Son las nicas procariotas que
llevan a cabo ese tipo de fotosntesis, por ello tambin se les denomina oxifotobacterias
(Oxyphotobacteria).
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como cianfitas (Cyanophyta,
literalmente "plantas azules") o cianofceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"),
castellanizndose a menudo como algas verdeazuladas. Cuando se descubri la distincin
entre clula procariota y eucariota se constat que stas son las nicas "algas" procariticas,
y el trmino "Cyanobacteria" (se haba llamado siempre bacterias a los procariontes
conocidos) empez a ganar preferencia. Los anlisis genticos recientes han venido a situar
a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas.
ndice
[ocultar]
1 Anatoma y morfologa
2 Fisiologa
o 2.1 Fotosntesis oxignica
o 2.2 Fijacin de nitrgeno
3 Toxicidad
4 Floraciones de cianobacterias (blooms)
5 Cianobacterias y la historia de la Tierra
6 Filogenia
o 6.1 Origen de los plastos
7 Taxonoma
8 Cianobacterias verdes
9 Vase tambin
10 Referencias
11 Bibliografa
12 Enlaces externos
Anatoma y morfologa[editar]


Morfologa de una cianobacteria ideal
a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmtica; d.- Citosol;
e.- Grnulo de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Grnulo de glucgeno; h.- Cuerpo lipdico; i.-
Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Grnulo polifosfato; l.- Vacuola gasfera; m.- Tilacoide;
n.- ADN.
Las cianobacterias (tambin llamadas algas verdeazules, verdeazuladas o cloroxibacterias
debido tanto a la presencia de pigmentos cloroflicos que le confieren ese tono
caracterstico como a su similitud con la morfologa y el funcionamiento de las algas ) son
microorganismos cuyas clulas miden slo unos micrmetros (m) de dimetro, pero son
ms grandes que la mayora de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras
reconocibles como los carboxisomas (corpsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-
bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijacin el CO
2
), grnulos de glucgeno,
grnulos de cianoficina, grnulos de polifosfato, vesculas gasferas (llenas de gas) y
tilacoides, vesculas aplastadas formadas por invaginacin de la membrana plasmtica (con
la que suelen conservar comunicacin o contacto) donde reside el aparato molecular de la
fotosntesis. Con medios ms sofisticados se pueden reconocer agregados moleculares
como ribosomas, microtbulos (no homlogos de los eucariticos). La envoltura est
constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmtica y
una membrana externa, situndose entre ambas una pared de murena (peptidoglucano).
Las cianobacterias ms comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces
agregadas en una cpsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos
pueden aparecer agregados en haces, envueltos por muclago, o de una manera que aparenta
ramificacin. Existen adems cianobacterias que forman filamentos con ramificacin
verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio segn el
cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.
Entre las clulas de un filamento hay una comunicacin ntima, en forma de
microplasmodesmos, y existe adems algn grado de especializacin de funciones. La
diferencia ms notable la ofrecen los heterocistes, clulas especiales que slo se presentan
en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como clulas ms grandes y de
pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su
pared presenta celulosa, el polmero ms abundante en las paredes celulares de las plantas.
Los heterocistes contienen la maquinaria de fijacin del nitrgeno, proceso que es
relativamente incompatible con la de la fotosntesis.
Otro tipo de clulas especializadas son los acinetos; son clulas que vuelven ms grandes,
con una pared ms gruesa que las clulas vegetativas, a veces con pequeas protuberancias;
poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulacin de gran cantidad de cianoficina
como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva
capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida
desfavorables.
1

Fisiologa[editar]


Anabaena flosaquae (Nostocales), una cianobacteria filamentosa.
Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven
heterotrficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las
cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N
2
atmosfrico
como fuente de nitrgeno.
Fotosntesis oxignica[editar]


Azolla caroliniana, un helecho acutico portador de cianobacterias simbiontes del gnero
Anabaena.
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosntesis que ha
llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolucin de la biosfera terrestre. Se
trata de la fotosntesis oxignica. La fotosntesis necesita un reductor (una fuente de
electrones), que en este caso es el agua (H
2
O). Al tomar el H del agua se libera oxgeno. La
explosin evolutiva y ecolgica de las cianobacterias, hace miles de millones de aos, dio
lugar a la invasin de la atmsfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases
para la aparicin del metabolismo aerobio y la radiacin de los organismos eucariontes.
Fijacin de nitrgeno[editar]
Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el N
2
del aire,
donde es el gas ms abundante, y reducirlo a amonio (NH
4
+
), una forma de nitrgeno que
todas las clulas pueden aprovechar. Los auttrofos que no pueden fijar el N
2
, tienen que
tomar nitrato (NO
3
-
), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima
que realiza la fijacin del nitrgeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxgeno, con lo
cual se hace incompatible con la fotosntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos
procesos se separan en el tiempo, realizndose la fotosntesis durante las horas de luz y la
fijacin de nitrgeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el
problema mediante los heterocistes, unas clulas ms grandes y con una pared engrosada
con celulosa y que se encargan de la fijacin del nitrgeno; en los heterocistes no hay
fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxgeno y la nitrogenasa puede
actuar sin problemas.
2

Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuticas, como los helechos del gnero
Azolla, a las que suministran nitrgeno. Dada su abundancia en distintos ambientes, las
cianobacterias son importantes para la circulacin de nutrientes, incorporando nitrgeno a
la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como
descomponedores.
Toxicidad[editar]
Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el
mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de gneros y especies;
algunas producen toxinas muy especficas y otras producen un espectro ms o menos
amplio de txicos. El fenmeno se hace importante slo cuando hay una floracin (una
explosin demogrfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones
de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fsforo (eutrofizacin
de las aguas). Los gneros ms frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis,
Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiolgicos de la intoxicacin son variados,
con venenos tanto citotxicos (atacantes de las clulas), como hepatotxicos (atacantes del
hgado) o neurotxicos (atacantes del sistema nervioso).
Floraciones de cianobacterias (blooms)[editar]


Floracin de cianobacterias en el norte de Alemania.
Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuticos. Sin embargo, en
ambientes acuticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a formaciones tpicas
conocidas como floraciones o blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas
eutrficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos, nitratos y amonaco) bajo
temperaturas medianamente altas (15 a 30 C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo,
las floraciones cianobacterianas necesitan aguas poco removidas y sin vientos para poder
desarrollarse. Dichos blooms, resultan muy antiestticos e indeseables en aguas de recreo
ya que cambian el aspecto del agua y causan turbidez. Es ms, est bien documentado que
las cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de
sintetizar un gran nmero de compuestos orgnicos como antibiticos, antivirales,
antitumorales, y tambin otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-
isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor execrable. Hay que aadir a todos estos
compuestos toxinas responsables de varios episodios conocidos de mortandad de
vertebrados (peces, as como ganado y otros animales que beben de las aguas afectadas por
el bloom) por ingestin de cianobacterias concentradas en la orilla por la accin del viento.
Cianobacterias y la historia de la Tierra[editar]


Oncolitos; formacin Guilmette (Devnico Superior) Nevada.
Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al
menos 1.500 millones de aos, y lo siguen siendo en los ocanos, aunque desde hace 300
millones de aos han cobrado importancia distintos grupos de algas eucariticas (las
diatomeas, los dinoflagelados y los haptfitos o cocolitofridos). Lo ms importante (ver el
punto correspondiente) es que a travs de la fotosntesis oxignica inundaron la atmsfera
de O
2
hace unos 2.500 millones de aos.
2
Siguen siendo los principales suministradores de
nitrgeno para las cadenas trficas de los mares.
La capacidad de usar el agua como donador de electrones en la fotosntesis evolucion una
sola vez en el antepasado comn de todas las cianobacterias. Los datos geolgicos indican
que este fundamental evento tuvo lugar en un momento temprano de la historia de la Tierra,
hace al menos 2.450-2.320 millones de aos y probablemente mucho antes. Hay evidencias
de que la vida exista hace 3.500 millones de aos, pero la cuestin de cundo evolucion la
fotosntesis oxignica sigue siendo motivo de debate e investigacin. Se tienen claras
evidencias que hace unos 2.000 millones exista ya una biota diversa de cianobacterias, que
fueron los principales productores primarios durante el en Proterozoico (2.500-543
millones de aos atrs), en parte porque la estructura redox de los ocanos favoreci a los
fotoauttrofos y la fijacin del nitrgeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas
verdes, pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de aos) que la radiacin de los
dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las
cianobacterias. En la actualidad, las cianobacterias son an claves en los ecosistemas
marinos como productores primarios y como agentes fijadores de nitrgeno.
3

Filogenia[editar]
La filogenia de las cianobacterias an no est consensuada, los estudios filogenticos
coinciden en que Gloeobacter tiene la posicin basal ms temprana,
3
pero los dems grupos
han dado diversos resultados. Una versin sobre las relaciones filogenticas en base a
secuencias moleculares es la siguiente
4
(los grupos en comillas figuran como parafilticos):
Cyanobacteria Gloeobacter
Synechococcales (inc. Prochlorales)

simbiognesis
cloroplastos

Chroococcales (inc. Pleurocapsales)
"Oscillatoriales"
"Nostocales"
Stigonematales









Origen de los plastos[editar]
Los plastos son orgnulos que se encuentra en el citoplasma de las clulas de las plantas y
de las algas. Su funcin inicial es la de permitir la transformacin de energa lumnica en
energa qumica (fotosntesis). Ya a finales del siglo XIX se postul su origen como clulas
independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Investigaciones realizadas en los 80
confirmaron que derivan de cianobacterias prximas a Synechococcus, que contiene
clorofila a y ficobiliprotenas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. La captura de
cianobacterias que condujo a los plastos ocurri una sola vez, en un ancestro del clado
llamado Primoplantae, en la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas
verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolucin plastidial se han producido fenmenos de
simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un
grupo de algas eucariticas, los galucocistfitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos
conservan el mximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de
murena entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato
fotosinttico la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las
cianobacterias.
Taxonoma[editar]


Arthrospira, una cianobacteria usada como complemento diettico.
La taxonoma de las cianobacterias est regida por dos cdigos, el Cdigo Internacional de
Nomenclatura de Bacterias y el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica; esta
duplicidad de nomenclatura causa una gran confusin.
5

Como ya se ha comentado, las cianobacteria son un grupo muy heterogneo, y su
clasificacin responde mas a criterios didcticos que sistemticos. La taxonoma de las
cianobacterias est actualmente en revisin. La clasificacin que sigue, con nomenclatura
botnica, es la propuesta por Cavalier-Smith en 2002:
6

Reino BACTERIA
Subreino Negibacteria
o Infrareino Glycobacteria
Divisin Cyanobacteria
Subdivisin Gloeobacteria
Clase Gloeobacteria
Orden Gloeobacterales
Subdivisin Phycobacteria (clase Cyanophyceae en otros
sistemas)
Clase Chroobacteria
Orden Chroococcales - Unicelulares o
coloniales con pocas clulas Grupo
heterogneo. Algunos ejemplos son
Chroococcus, Microcystis (colonias
irregulares), Eucapsis (colonias cbicas),
Merispopedia (colonias planas).
Orden Pleurocapsales
Orden Oscillatoriales - Oscillatoria, Spirulina
Clase Hormogoneae
Orden Nostocales - Nostoc, Anabaena
Orden Stigonematales
Cianobacterias verdes[editar]
Algunas cianobacterias tienen, como algas verdes y plantas, clorofila b, a la vez que
carecen de ficobilinas. Su color es el verde tpico de las plantas. Algunos supusieron, con
buenos motivos, que stas son las cianobacterias de las que derivaran los plastos verdes de
plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los anlisis genticos
no han confirmado esta hiptesis. Los tres gneros conocidos, Prochloron (simbionte de
tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y Prochlorothrix, filamentosa de vida
libre) no guardan entre s un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la
condicin verde se adquiere fcilmente y ha aparecido independientemente en las tres
lneas y en la de los plastos. El aparato fotosinttico verde es favorecido por un ambiente
luminoso y rico en oxgeno. Lo ltimo fue producido precisamente por la expansin de
cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para
hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos as de la radiacin ultravioleta). No es
extrao que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolucin
convergente repetida.
[cita requerida]


FOTOSINTESIS SIN LUZ?
Se ha descubierto unmicrobio en las zonas ms profundas y oscuras del ocano Pacfico que
sobrevive en una forma inusitada para ese ambiente: por fotosntesis.
Una bacteria localizada en los respiraderos hidrotermales del fondo del mar, que son como
volcanes submarinos, es capaz de realizar la fotosntesis sin luz solar, a partir de
radiacionesgeotermales, procedentes del calor de la Tierra,
Para alimentar su metabolismo, utiliza una tenue luz que emiten las chimeneas hidrotermales
que brotan del fondo marino. Alrededor de estos ventiladeros (a los que se les suele llamar
fumarolas negras), donde los fluidos calentados por vulcanismo surgen de la corteza de la
Tierra, vive unagran cantidad de criaturas extraas. Pero este microbio resulta inesperado an
en el bizarro ecosistema: es el nico organismo fotosinttico conocido en la Naturaleza que
utiliza una fuente lumnica que no es la luz solar.

La falta de luz solar en el hbitat de esa bacteria sumergida en terrenos volcnicos de las
profundidadesde los ocanos no les supone un impedimento para sobrevivir
Estos oscuros y humeantes respiraderos en el fondo del ocano, y que en un primer momento
podran ser el ltimo lugar en donde uno pensara encontrar un organismo fotosinttico, emiten
una luz variable sin embargo en forma de radiacin geotermal, que garantizara la vida
aciertas bacterias.

Segn recuerdan los cientficos, la abundancia de vida en la Tierra se debe casi en su
totalidad a procesos de fotosntesis biolgica dependiente de la energa de la luz.

Antes se crea que la fuente generadora de luz en los hbitat naturales era la del Sol, con lo
que se pensaba que la fotosntesis