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As florestas sazonais no nordeste do Brasil

representam uma única unidade florística?

Resumo

Análises florísticas (Análise de Componente Principal e Análise de Indicadores de Grupos) no
nível genérico foram empregadas para caracterizar e comparar formações de florestas sazonais
no nordeste do Brasil. A presença – ausência de 248 plantas lenhosas ocorrentes em 24 pesqui-
sas florísticas estava correlacionada com variáveis geomorfológicas e climáticas. As análises
foram consistentes e apontam para a existência de dois grupos florísticos de florestas sazonais
na região, uma mais intimamente relacionada à Floresta Atlântica Costeira (mata atlântica) e a
outra às formações xerofíticas (caatinga) da região. O grupo de florestas sazonais mais seco
sofreu mais de 8 meses de seca por ano e/ou uma chuva total anual de <1000 mm, e é
encontrado nos antigos picos erodidos no centro do semi-árido e sobre as encostas ocidentais
do Planalto da Borborema.

Palavras-chave: diversidade, floresta tropical seca, caatinga, Floresta Atlântica Costeira.

1. Introdução
No nordeste do Brasil, florestas sazonais são as mais comuns na transição entre a Floresta
Atlântica Costeira e a caatinga, a vegetação decídua, espinhosa, xerofítica e do interior
predominante nessa região. Florestas sazonais também ocorrem, porém, dentro da
Depressão Sertaneja, a área central da caatinga, em antigos picos espalhados onde a maior
elevação aumenta a umidade.
As florestas sazonais nordestinas do Brasil sofrem uma notória alternação entre os
períodos de chuva e seca, e mostram uma perda sazonal de novas folhas em resposta às
variações de força d’água (Veloso et al.,1991). Em termos gerais, as floretas sazonais
nordestinas podem ser classificadas como florestas secas, (Gentry, 1995; Pennington et al.,
2000), mas são dadas várias designações de local, correspondentes ao seus graus de
umidade observados (ex: floresta mesofítica, floresta seca, floresta de liana e agreste).
Andrade-Lima (1996), de fato, distinguiu florestas sazonais úmidas e secas no Brasil
nordestino baseado em suas fisionomias e nas características climáticas de seus locais.
Gentry (1995) observou que florestas secas neotropicais ocorrem em áreas onde a
precipitação varia entre 700 e 1600 mm por ano, com um período de no mínimo 5-6 meses
no qual menos de 100 mm da precipitação é recebida a cada mês. Pennigton et al. (2000)
reafirmou o limite superior de 1600 mm por ano de precipitação e, enquanto não mostrarem
explicitamente um limite mínimo de precipitação, as descrições das diversas fisionomias
que uma floresta sazonal pode ter, e o fato de que seguem os limites de Murphy e Lugo
(1986, 1995), sugerem um limite mais inferior de 200 mm por ano. Seu conceito de
florestas secas é bem mais abrangente que o de Gentry e inclui formações de plantas tão
diversas como florestas altas em locais mais úmidos e matagais de cactus nos mais secos.
Nesse sentido, eles consideraram a caatinga semi-árida como uma das maiores áreas de
floresta sazonal tropical seca. Pennington et al. (2000, 2004), notando a existência de fortes
conexões florísticas entre áreas bem separadas de florestas sazonalmente secas na América
do Sul, sugeriu que essas áreas são, na verdade, fragmentos de uma formação florestal mais

Paraíba. 1983) os quais geralmente tem vegetação de florestas sazonais bem distintos da espinhosa. Nesse estudo.. (2006) discutiu que apenas faz sentido incluir a caatinga como floresta seca neotropical se o cerrado. O Planalto da Borborema. com sua vegetação seca de caatinga. descobriu que informações de pólen do nordeste do Brasil refletiram principalmente a vegetação de caatinga aberta e a ocorrência de vegetação de caatinga no nordeste do Brasil durante a parte registrada do último período glacial e do começo do Holoceno (42 000 -8500 14C yr BP). É composto principalmente por rochas metamorfoseadas. Também. possíveis relações entre a distribuição espacial de fatores abióticos (principalmente climáticos) e as comunidades florestais foram investigadas. porém. a especiação de árvores e arbustos na floresta seca da América do Sul pré- data o Pleistoceno. Nós também testamos se os limites para florestas tropicais sazonalmente secas propostos por Gentry (1995) e Pennington et al. ambas ao longo da Floresta Costeira Atlântica – zona de contato com da caatinga tão bem como em picos espalados dentro da caatinga. Enquanto reconhecemos que há um grande número de opiniões quanto aos limites das floretas sazonais. foram examinados para determinar se eles comprometiam um ou mais grupos florísticos. Métodos 2. também estiver incluído dentro do conceito de floresta tropical seca sazonal. decídua caatinga. A oeste. 2. assim como gnaisse e granitos eruptivos (Andrade. foram analisadas. a vegetação de caatinga semi-árida e a Floresta Costeira Atlântica úmida. Moreira. as florestas sazonais do nordeste do Brasil. 1997. em vários casos. onde coletas intensivas foram empreendidas. Behling et al. (2000). Pernambuco e Sergipe. uma série de maciços altamente climatizados. as pedras Pré-Cambrianas do Planalto da Borborema são substituídas pelos vales e planícies costeiras da Formação Barreiras (Terciário). o Planalto da Borborema inclina-se acentuadamente em direção à região central do semi- árido. um bioma de floresta neotropical sazonalmente seca que inclui a caatinga. com ambos os tipos chamados localmente de Floresta Atlântica Costeira. Análises florísticas e ecológicas – Vinte e quatro listas florísticas selecionadas de livros locais ou regionais ou de informações não publicadas pelos autores (Tabela 1) nos estados de Paraíba. Isso foi feito comparando a distribuição de gêneros lenhosos em locais diferentes localizados entre extremos climáticos. 2004).velha e bem maior. o qual também incorpora fragmentos de florestas sazonais (Nascimento et al. Alagoas e Sergipe. é o principal traço geomorfológico e atravessa a região em uma direção N-S formando o limite leste da região semi-árida. Eles citaram informações de estudos moleculares biogeográficos sugerindo que. 1997). em contraste a Pennington et al. e mostra alta diversidade geomorfológica e de vegetação. Adicionalmente. nós estamos seguindo a classificação de vegetação de Veloso et al. Essas listas representam a variedade de diferentes e distintas fisionomias . (1991) e os conceitos de Gentry (1995) os quais reconhecem a caatinga como distinta de floresta sazonal. Dispersos dentro dessa bacia estão vários antigos picos erodidos (Jatobá. (2000). A vegetação predominante lá abrange de florestas úmidas a sazonais. a Depressão Sertaneja. (2000) poderiam ser aplicados a florestas sazonais nordestinas brasileiras. Pernambuco. Descendo leste destas altas terras em direção à costa. Oliveira-Filho et al.1 Área de estudo A porção leste do Nordeste do Brasil compõe os estados do Rio Grande do Norte.

(TABELA 1) (OBS: With geocoordinates = Com geocoordenadas . A técnica é baseada no conceito de que qualquer grupo de Florestas sazonais no nordeste do Brasil Tabela 1. como o outro . João Pessoa e Pesqueira (florestas sazonais). os quais constituem o mesmo tipo de comunidade. e 2) aqueles que incluíram todas as outras áreas. Para minimizar as diferenças potenciais no uso dos nomes das espécies em diferentes listas. Recife (florestas úmidas). Adicionalmente. c). encontradas dentro dos extremos climáticos regionais – do mato de caatinga à floresta úmida. 1982) e Análise de Indicadores – TWINSPAN (Hill. Nós interpretamos os resultados correlacionando-os com fatores abióticos para identificar possíveis explicações para os padrões florísticos encontrados. A chuva anual total e o número de meses secos por ano (<100 mm de chuva por mês) foram obtidos de informações apresentadas em estudos individuais ou de informações meteorológicas federais (SUDENE. os estudos realizados dentro do domínio da caatinga (Serra Talhada I e II. respectivamente. Análises foram empreendidas para determinar: 1) de áreas com cenários florísticos semelhantes e 2)indicadores de grupos taxonômicos para essas áreas. terá um grupo correspondente de mesmas espécies indicadoras (Kent e Coker. com referências. o qual tem. Considerando as diferenças metodológicas em desenvolver as listas florísticas utilizadas nesta análise (Tabela 1). 1992). TWINSPAN é uma técnica desenvolvida para classificação hierárquica de informações conjuntas. e foi usada para identificar possíveis relações hierárquicas entre associações de gêneros entre as diferentes listas. já que outros hábitos não foram coletados consistentemente. arbustos e cactos arborescentes. A classificação de cada área florestal como úmida ou sazonal é baseada no critério de Veloso et al. São Lourenço da Mata. 1990a. e Caruaru I) e. Areas = Áreas . cada lista foi checada para consistência de sinônimos e uso moderno. Petrolina. como um de seus extremos. nós escolhemos considerar apenas árvores. usando a Análise dos Principais Componentes – PCA (Gauch. (1993). 1979). Nossa Senhora da Glória. Usando essas informações. infomação geomorfológica assim como elevação são de Silva et al. Mamanguape. marcando a presença – ausência de 248 gêneros em cada área. Caruaru II. Areia II. Localização das pesquisas florísticas nomeadas de acordo com a municipalidade ou região geográfica (*) no Brasil nordestino. uma matriz binária foi construída. 3. Resultados Ao longo dos primeiros eixos da análise de PCA (Figura 1) nós observamos a formação de dois grupos de pesquisas: 1) aqueles que incorporaram Cabo. b. Ao longo do segundo eixo (Figura 1) há um gradiente. comparações florísticas foram feitas apenas no nível genérico para eliminar identificações erradas no nível das espécies. (1991). A Tabela 2 apresenta a fisionomia da vegetação e variáveis abióticas de cada área selecionada. Vale do Piranhas. Frei Paulo. Sousa. References = Referências) de amostras. Custódia.

extremo. Protium (Burceraceae). SF= florestas sazonais. Brosimum (Moraceae). Cupania (Sapindaceae) e Psychotria (Rubiaceae). Licania (Chrysobalanaceae). as pesquisas no primeiro grupo sofrem menos de oitos meses de seca por ano e/ou um total anual de chuva >1000 mm. Triunfo I e II. =XF= formações xerofíticas. Eschweilera (Lecythidadaceae). Eles são encontrados nas terras baixas ao longo da planície costeira. no declive a leste do Planalto da Borborema. ambos na Depressão Sertaneja assim como nos antigos picos erodidos na área. Physiognomy = Fisionomia. entre outros (Tabela 3). Número de área nos parênteses ( ) de acordo com a Tabela 1. Miconia (Melastomataceae). Altitude = Altitude. Chaerocarpus e Pogonophora (Euphorbiaceae). as florestas sazonais que ocupam os picos erodidos da Depressão Sertaneja assim como os declives do oeste do Planalto da Borborema (Floresta I e II. e São José da Lagoa Tapada). Aquele segundo grupo de pesquisas compromete aquele que sofre mais de 8 meses de seca por ano e/ou um total anual de chuva <1000 mm. Himathanthus (Apocynaceae). Vismia (Clusiaceae). A Figura 2 mostra o dendograma derivado da análise do TWINSPAN. Dry (months per year) = Seca (meses por ano) OBS: Geomorfologia Planalto da Borborema Planalto da Borborema maciços e montanhas baixas declive a oeste no Planalto da Borborema declive a oeste no Planalto da Borborema maciços e montanhas baixas maciços e montanhas baixas planícies costeiras planícies costeiras transição entre planícies costeiras e o Planalto da Borborema declive a leste no Planalto da Borborema declive a leste no Planalto da Borborema planícies costeiras planícies costeiras Planalto da Borborema centro do semi-árido centro do semi-árido . Geomorphology = Geomorfologia. Os gêneros indicadores para o segundo grupo de pesquisas foram: Myracrodruon e Schinopsis (Anacardiaceae). HF=floresta úmida. Eles são encontrados no centro do semi-árido. Guatteria (Annonaceae). Tabela 2. Como mostrado na Tabela 2. Cereus (Cactaceae). Tabebuia (Bignoniaceae). Aspidosperma (Apocynaceae). e nos declives a oeste do Planalto da Borborema. Os gêneros identificados como indicadores para o primeiro grupo de pesquisas (as mesmas áreas separadas por PCA) foram: Tapirira e Thyrsodium ( Anacardiaceae). e na zona de transição entre eles. Byrsonima (Malpighiaceae). Atributos ecológicos das áreas analisadas no nordeste do Brasil. Precipitaion (mm per year) = Precipitação (mm por ano). Piptadenia. (TABELA 2) (OBS: Area = Área. Cróton (Euphorbiaceae).

Diospyros Tabela 3. é caracterizado por Rollinia (Anonaceae). XF= formações xerofíticas. Acalypha (Euphorbiaceae). (FIGURA 2) Figura 2. Dendograma de TWINSPAN mostrando a relação das 24 pesquisas examinadas.24) corresponde aos números na tabela 1. SF= floresta sazonal. entre outros (Tabela 3).. entre outros (Tabela 3). HF= florestas úmidas.. Zeyhera (Bignoniaceae). _________Gêneros indicadores para o primeiro grupo (Grupo Úmido) de pesquisas_____ ________Gêneros indicadores para o segundo grupo de (Grupo Seco) pesquisas_______ Gêneros indicadores para um subgrupo da segunda pesquisa (Grupo Seco)_______ Gêneros indicadores para um segundo subgrupo da segunda pesquisa (Grupo Seco__ Antigos picos erodidos e declives a oesta no Planalto da Borborema – . Grupos indicadores para agrupamentos (grupos) das áreas das 24 pesquisas analisadas. Capparis (Capparaceae). Mimosa e Senna (Leguminosae) e Ziziphus (Rhamnaceae). SF= floresta sazonal. Caesalpinia e Anadenanthera (Leguminosae). XF= formações xerofíticas. centro do semi-árido Planalto da Borborema centro do semi-árido centro do semi-árido centro do semi-árido centro do semi-árido (FIGURA 1) (OBS: Axis 2 = Eixo 2. O número de área (1. O segundo subgrupo é encontrado nos antigos picos erodidos e declives a oeste do Planalto da Borborema. HF= florestas úmidas. Axis 1 = Eixo 1) Figura 1: Diagrama da Análise do Componente Principal mostrando a relação das 24 pesquisas examinadas. Syagrus (Arecaceae). O TWINSPAN identificou dois subgrupos dentro do segundo grupo: um encontrado em áreas da Depressão Sertaneja e caracterizado por Commiphora (Burseraceae). Pilosocereus (Cactaceae).

e o outro ligado floristicamente à vegetação semi-árida (Grupo Seco). É importante notar que Pesqueira está localizada em um pico na porção central do Planalto da Borborema na zona marginal de influência da flora úmida e. Barbosa et al. incluindo a caatinga. Pesqueira foi posicionada intermediária entre as florestas sazonais do Grupo Úmido e as do Grupo Seco. 2006).. Tabebuia (Bignoniaceae). (2002) lista a ocorrência de um significante número de espécies endêmicas à caatinga. gêneros indicadores desse grupo. Aspidosperma (Apocynaceae). onde quer que a exposição a ventos úmidos costeiros torne possível o estabelecimento de mais florestas úmidas. Rodal e Nascimento. No Grupo Seco. Adicionalmente. é limitada pela carência de informações filogenéticas disponíveis em plantas de regiões áridas (Pennington et al. Também. a fisionomia muda ao longo de um gradiente de precipitação (Sampaio et al. Discursão Ambos as análises do PCA (Figura 1) e do TWINSPAN (Figure 2) formaram dois grupos compondo as mesmas áreas e consistentes com a interpretação das informações ecológicas (Tabela 2). Ferraz et al. Syagrus (Arecaceae). 4. Mimosa e Senna (Legumisonae) e Ziziphus (Ramnaceae). 1996. O mesmo inclui ambas caatinga e florestas sazonais. são comuns em várias formações áridas de plantas (geralmente formações não-florestais) da América do Sul (Sarmiento. Na análise de PCA. embora tenha . O primeiro grupo de pesquisas (Grupo úmido) inclui florestas úmidas e sazonais encontradas nas terras baixas ao longo das planícies costeiras. O segundo grupo de pesquisas (Grupo Seco) ocupa o centro do semi-árido e seus picos erodidos dispersos assim como os declives a oeste e o setor oeste do Planalto da Borborema. 2004. 1981.. que Rollinia (Annonaceae). Estes resultados indicam a presença de dois grupos florísticos dentro da floresta sazonal Nordestina: um com conectores florísticos com a Floresta Atlântica Costeira (Grupo Úmido). 2005. Nós notamos. 1975). nos declives a leste no Planalto da Borborema. porém. ocorrem apenas em formações florestais e não são encontrados na verdadeira caatinga. Gêneros como Myracrodruon e Schinopsis (Anacaediceae). a substituição de espécies ao longo do gradiente não é gradual como no Grupo Úmido. Sebastiania (Euphorbiaceae). Pesqueira e Triunfo.. porém. a conexão florística entre as duas não é clara. cujas distribuições extendem- se à floresta sazonal adjacente (Barbosa. Cereus (Cactaceae). Andrade e Rodal 2004. Os gêneros indicadores deste grupo são principalmente os táxons da floresta de chuva. Rodal et al. Duas áreas merecem atenção nessa análise. Enquanto sabe-se que no “semi-árido”. Cróton (Euphorbiaceae). No Grupo Úmido. e na zona de transição entre eles. 2004). enquanto na análise de TWINSPAN a mesma está colocada com o Grupo Úmido. Rupretchia (Polygonaceae) e Randia (Rubiaceae). a flora da caatinga não pode ser meramente considerada um subgrupo da flora das florestas sazonais mais secas. Diospyros (Ebenaceae)... Piptadenia. porém. são mais secas do que as do Grupo Úmido e sofrem no mínimo nove meses de seca por ano. Rodal et al. Sebastiania (Euphorbiaceae). 2003). porém. Zeyhera (Bignoniaceae). Estas florestas sazonais. 1996. conhecimento da flora indica que as florestas sazonais são um subgrupo das florestas mais úmidas e refletem um gradiente de umidade disponível (Barbosa. é importante notar que enquanto florestas sazonais possuem gêneros em comum com a caatinga. Mais análise de questões biográficas. entre outros (Tabela 3). Giulietti et al.. Rupretchia (Polygonaceae) e Randia (Rubiaceae). 2005) com um número elevado de táxons compartilhados.(Ecenaceae).

retem características do Grupo Úmido (>1000 mm de chuva por ano e 5 meses de seca). Sua flora genérica é. o qual possui conectores florísticos com a caatinga. em escala regional. uma associada com a Floresta Atlântica Costeira e a outra com um domínio lorístico diferente. Considerações finais O estudo realizado indica que florestas sazonais mais próximas à Costa Atlântica são floristicamente distintas das localizadas mais ao interior. e as encontradas a oeste. As leis ambientais do Brasil até as reconhece como enclaves da Floresta Atlântica Costeira. florestas úmidas e sazonais Atlânticas em uma dada região foram floristicamente mais próximas uma da outra do que eram de tipos de florestas semelhantes em diferentes regiões.características ecológicas das florestas do Grupo Seco. (2006) comentou que. devido a sua altitude mais alta (900-1100 m) e sua exposição a ventos úmidos. a caatinga xerofítica. Andrade-Lima (1981) considerou 1000 mm de chuva por ano um limite superior para a distribuição presente de formações de plantas secas no nordeste do Brasil. É importante enfatizar que há diferenças entre as florestas sazonais que ocorrem a leste do Planalto da Borborema. os padrões de distribuições das espécies de árvores de floresta tropical sazonalmente seca da América do Sul tropical do leste e subtropical foram influenciados por longos gradientes latitudinais. A este respeito. . as informações florísticas mostram a relação de sua flora com a do Grupo Úmido. o qual possui relações florísticas com a Floresta Atlântica Costeira. As florestas sazonais do Brasil nordestino foram há muito tempo interpretadas como refúgios do Pleistoceno de uma floresta mais úmida. O sítio de Triunfo. porém. semelhante à das florestas sazonais do Grupo Seco. que o número de meses de seca por ano é também um fator importante e que o relevo local pode criar condições climáticas favoráveis ao desenvolvimento de formações florestais em outras regiões extremamente secas. 5. porém. Por tanto. por outro lado. nos maciços climatizados isolados e as montanhas baixas dentro do centro do semi-árido. embora elas possam compartilhar alguns táxons. Nossos resultados sugerem que o Planalto da Borborema funciona como uma barreira separando as floras úmidas e secas e apóiam a visão de que as florestas sazonais no nordeste do Brasil compreendem duas floras separadas. Embora Gentry (1995) tenha reconhecido que florestas secas Neotropicais ocorrem em áreas com precipitação entre 700 e 1600 mm e no mínimo 5 a 6 meses de seca por ano. Oliveira-Filho et al. Os resultados das análises empreendidas neste trabalho estão em acordo com estas ideias e demonstram que o ponto de quebra na precipitação para o estabelecimento das florestas sazonais secas no nordeste do Brasil é de 1000 mm de chuva por ano e no mínimo oito meses recebendo menos de 100mm. Ele notou.