1.- Estructura y caractersticas 2.- Clasificacin 1.- Caractersticas de los protozoos
Son microorganismos eucariticos, seres vivos unicelulares o pluricelulares, pero nunca con diferenciacin en tejidos, pudiendo ser coloniales, cenocticos o miceliares, y cuyo pequeo tamao obliga a emplear el microscopio para observarlos y analizar su estructura. Los protozoos forman un conjunto de unos 800.000 organismos unicelulares eucariotas que tienen entre sus representantes, tanto a organismos de afinidad animal como vegetal. Es difcil establecer una frontera clara entre lo que es un animal y lo que es un vegetal. A primera vista la caracterizacin trfica (auttrofo como las plantas o hetertrofo como los animales), apareca como una forma fcil de separarlos, pero no parece ser la solucin, puesto que hay protozoos, que dependiendo de las condiciones, utilizan ambos sistemas de nutricin a voluntad; por ejemplo, protozoos dinoflagelados del gnero Oodinium, (enfermedad del terciopelo) que poseen cloroplastos, pero son hetertrofos cuando parasitan peces. El grupo de los protozoos est compuesto por muchas especies, tanto actuales como fsiles. Poseen un gran potencial adaptativo, por lo que estn presentes en diversas condiciones ambientales: mar, aguas continentales sensu lato (en sentido amplio) y tierra. Se relacionan de forma diversa con otros organismos (interacciones interespecficas, simbiosis), dndose relaciones de: comensalismo, parasitismo, otros son de vida libre. A pesar de ser microscpicos, unicelulares, cumplen las funciones bsicas de todo ser vivo. Los protozoos presentan: todos los tipos de simetra, gran complejidad estructural y no existe un nico criterio que permita caracterizar a todo el conjunto de protozoos, dado que presentan una gran diversidad. Por ello, se les ha caracterizado por medio de su organizacin celular.
Estructura La organizacin celular eucaritica se caracteriza porque posee compartimentos estructurales y funcionales: el material gentico (ADN de doble hebra), repartido en varios cromosomas, y normalmente unido a protenas bsicas especiales, se alberga en un ncleo rodeado de membrana; pueden existir diversos orgnulos limitados por membrana.
Algunos protozoarios tienen un solo ncleo, otros tienen dos o ms ncleos idnticos. Hay tambin organismos que tienen dos tipos de ncleos diferentes: - Macroncleo: funcin vegetativa, cuando est presente se asocia a procesos de regeneracin. - Microncleo: es diploide, y tiene dos funciones: recombinacin gentica durante la reproduccin y regeneracin del macroncleo.
Citoplasma Protoplasma Fluido viscoso corresponde al cuerpo de la clula. En la gran mayora de los protozoos, en el citoplasma se puede diferenciar en dos zonas: - ectoplasma que se encuentra inmediatamente despus de la membrana protoplasmtica, es de aspecto hialino, refringente; su funcin es proteccin (para aquellos protozoos que no poseen pelcula envolturas externas) y movimiento. - endoplasma es una zona central, ms fluida, de aspecto granular y es donde se encuentran los organelos; su funcin es trfica y de reproduccin. Tambin es posible encontrar vesculas de almacenamiento de productos energticos del metabolismo y tambin grnulos de productos de desecho, cristales, pigmentos, etc. En algunos
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organismos se pueden encontrar gotas lipdicas con funciones hidrostticas y tambin de reserva energtica. Por ltimo tambin en algunos casos pueden encontrarse vesculas de gas. Esto es lo que le otorga el aspecto granular.
Los protozoos (la clula) tienen forma variable (desde esfrica a ovoide) y tamao variable entre 3 m y 300 m. La clula, por lo general, est rodeada nicamente por la membrana protoplasmtica (membrana celular), que "aisla" el protoplasma (medio intracelular) del medio extracelular. Hay protozoos desnudos y otros pueden presentar diferentes tipos de envolturas.
El cuerpo del protozoo puede estar sostenido por un exoesqueleto (externo) por un citoesqueleto (interno) En algunas ocasiones encontramos formaciones de envoltura, que dependen de secreciones del protozoo (celulosa, quitina), de depsito de compuestos (silicio, calcio, arena u otras partculas). Estas cubiertas reciben diferentes nombres: loriga, testa, teca, caparazn, membranas de secrecin. En muchos casos en que el cuerpo del protozoo es desnudo, por debajo de la membrana citoplasmtica se encuentra una formacin proteica semirgida denominada pelcula. En general, el citoesqueleto de los protozoos est compuesto de forma nica o por una combinacin de: filamentos proteicos, microtbulos y vesculas. En algunos grupos, como en Euglena, la membrana citoplasmtica, constituida por una doble membrana, es continua y cubre por completo la pelcula que es una estructura compuesta por bandas planas semirgidas, entrelazadas dispuestas helicoidalmente sobre toda la clula. La pelcula est rodeada por filamentos muy finos semejantes a "pili" (pelos). En otros casos, como sucede con algunos flagelados, los microtbulos forman un esqueleto axial que recibe el nombre de axostilo. Algunos grupos de protozoos, como es el caso de: dinoflagelados, "protozoos formadores de esporas" y ciliados, presentan vesculas situadas inmediatamente por debajo de la membrana protoplasmtica, cumpliendo funciones diversas. Por ejemplo, osmoregulacin en los ciliados o secrecin de celulosa para formar el exoesqueleto en los dinoflagelados. Si estas vesculas son aplanadas y forman una capa continua debajo de esta membrana, reciben el nombre de alvolos.
Organelos de locomocin Slo unos cuantos protozoarios son inmviles, la mayora sin embargo, poseen alguno de los tres tipos de organelos de locomocin: - Pseudpodos: son extensiones del citoplasmticas que se retaren cada vez que no son ms necesarias. Se encuentran principalmente en amebas en donde son responsables del movimiento y la captura de nutrientes. Existen diversos tipos de pseudpodos (lobopodos, filopodos, pseudopodos filopodos, pseudopodos reticulosos, etc). Sirven tanto para la locomocin como para la alimentacin. - Cilios: Apndices cortos de 5 a 20 m de longitud, que se encuentran por lo general cubriendo toda la clula ms numerosos que los flagelos y ondulan como un suave "pestaeo". Sus funciones son movimiento y captura de alimentos. Los cilios se pueden agrupar: - cirrus agrupacin en mechones que semejan pinceles, (funcionan como verdaderos pies), - membranelas deriva de la fusin de dos ms hileras transversales, formando una especie de abanico que baten juntas. - membranas ondulantes que consiste en una fila de cilios unidos entre s que forman en conjunto una lmina.
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- Flagelos: Apndices largos de 100 a 200 m de longitud, por lo general se encuentran en menor cantidad y el movimiento es como un ltigo. Secundariamente tambin sirven para la captura de alimentos. A veces pueden estar envueltos por la membrana protoplasmtica, formando una membrana ondulante. El flagelo puede servir como estructura para la adherencia principalmente en los flagelados de vida parasitaria. - Myonemas: son fibrillas contrctiles que recorren el ectoplasma en distintas direcciones y otorgan movimiento. Se observan en Flagelados y Esporozoos
Fisiologa Osmoregulacin El protoplasma es un medio hipertnico respecto al medio circundante, por tanto el agua entra al interior del organismo por osmosis, durante la fagocitosis y la pinocitosis. La osmoregulacin se obtiene mediante la funcin del complejo vacuolar contrctil y del transporte activo de iones a travs de la membrana protoplasmtica. El complejo est constituido por la llamada vacuola contrctil (una gran vescula esfrica) y un sistema circundante vesicular o tubular que recibe el nombre de espongioma. ste se comporta como una red que recoge el agua sobrante y la conduce hasta la vacuola contrctil, que la expulsar al exterior por medio de un poro temporal o permanente. Algunas amebas y flagelados pierden por completo la vacuola contrctil tras expeler el agua al exterior, pero la vuelven a formar por fusin de pequeas vesculas. Por el contrario, en la mayora de ciliados, la vacuola colapsada durante la descarga, vuelve a llenarse mediante las descargas del espongioma. El mecanismo que acciona la expulsin de agua de la vacuola, as como la frecuencia de descarga, depende de los grupos. Por ejemplo, Paramecium caudatum, un ciliado de agua dulce, completa un ciclo (llenado/vaciado) en 6 segundos y puede llegar a expeler un volumen equivalente al suyo propio en 15 minutos. En este caso, son los filamentos de actina que rodean la vacuola, los responsables de la contraccin y expulsin del agua. Este sistema de osmorregulacin lo presentan protozoos que carecen de pared celular. Los que la presentan, presentan cualquier tipo de exoesqueleto, carecen de vacuolas contrctiles. En ellos, la pared externa rgida, limita la entrada de agua por osmosis porque se establece una presin hidrosttica.
Nutricin La mayora son quimiohetertrofos (utilizan compuestos orgnicos como fuente de energa, hidrgeno y electrones y carbono para biosntesis). Existen dos tipos de nutricin en los protozoarios: - Nutricin holozoica: nutrientes slidos como bacterias son introducidos por fagocitosis con la subsiguiente formacin de vacuolas fagocticas (alimenticia, digestiva). Cuando la digestin se completa los residuos son expulsados fuera del cuerpo celular, por cualquier punto en los casos de que se trate de un protozoo desnudo. En otros casos, como los ciliados por ejemplo, presentan: una boca diferenciada que recibe el nombre de citostoma una faringe que recibe el nombre de citofaringe y un orifico terminal o citoprocto citopigio, por el cual salen los desechos no digeridos. La pared de la citofaringe est tapizada por microtbulos, llamados nematodesmos. Estos microtbulos no slo sustentan las paredes de la citofaringe, sino que tambin ayudan en el transporte de las vacuolas alimenticias. El citostoma, muy frecuentemente, se encuentra en el interior de un embudo o pequea depresin tapizada de cilios somticos que recibe el nombre de vestbulo, y que constituye la cmara preoral. En ocasiones, esta cavidad es propiamente una cavidad bucal (= peristoma), dado que contiene cilios compuestos, en lugar de los cilios simples somticos. Cuando los cilios de la membrana baten, conducen las partculas de alimento hacia el citostoma y de ah, a la citofaringe, donde se formarn las vacuolas digestivas. En la formacin de la vacuola digestiva, los acidosomas
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(vesculas cidas) se fusionan con la vacuola digestiva teniendo lugar una acidificacin que lleva el pH a 3. Tras dicha acidificacin, los lisosomas se unen a la vacuola para proceder a la digestin de su contenido. El pH aumenta progresivamente hasta valores de 4,5 y 5. Cuando la digestin ha tenido lugar, los desechos se dirigen al citoprocto, donde son expulsados al exterior y las membranas vesiculares son recicladas en forma de pequeas vesculas. - Nutricin saprozoica: nutrientes solubles como aminocidos y azcares cruzan la membrana plasmtica por pinocitosis, difusin o transporte mediado (difusin facilitada o transporte activo). Los protozoos tienen la capacidad para reaccionar ante estmulos qumicos y fsicos. Esta capacidad est relacionada con la alimentacin, pero tambin, para evitar condiciones adversas o encontrar pareja, El mismo protozoo puede actuar como emisor y receptor de estmulos. En este sentido, los protozoos se parecen a las clulas nerviosas animales. Los protozoos no slo reaccionan ante iones, sino tambin ante determinadas molculas qumicas como las feromonas. Las feromonas utilizadas por los protozoos: serotonina y acetilcolina, entre otras, funcionan en animales pluricelulares como neurotransmisores o mensajeros internos. Como en los animales superiores, la recepcin de estmulos externos desencadena una respuesta en los protozoos. La unin de estos estmulos con los receptores de membrana, desencadena la despolarizacin de la membrana protoplasmtica del protozoo y se abren los canales de calcio, entrando ste en la clula, y provocando cambios en sta, que dan lugar a las respuestas. En caso de una respuesta positiva, el protozoo se dirigir hacia el estmulo siguiendo el gradiente (variacin de concentracin de ste en el espacio). Por otro lado, en caso de respuesta negativa, el protozoo se alejar lo ms rpido que pueda del estmulo.
Respiracin La mayora de los protozoos de vida libre son aerobios, el oxigeno requerido es tomado desde el ambiente y pasa a travs de las membranas en forma libre. La eliminacin de los desechos metablicos (amonaco y CO2), se realiza por difusin simple. Los protozoos de vida parasitaria que habitan zonas donde no hay oxgeno libre, son anaerobios.
Ciclo vital: reproduccin y enquistamiento La vida de muchos protozoos va ligada a las fluctuaciones ambientales que se producen en el medio donde viven sea: agua, tierra, o incluso, el interior de otro organismo. Cuando un protozoo se encuentra en condiciones de vida ideales, adoptar la forma de trofozoito. Muchos protozoarios poseen la capacidad de enquistarse, es decir tienen la capacidad de formar quiste durante la etapa de su ciclo de vida en que requiere enfrentar condiciones adversas del medio ambiente. El quiste, es una forma dormida que tiene como caracterstica ms importante la presencia de una pared muy gruesa y una actividad metablica muy reducida. Los protozoos secretan una capa protectora gruesa que rodea su cuerpo y cesan toda actividad. Es decir, quedan en estado latente a la espera de la llegada de condiciones ambientales favorables que les permitan reanudar su actividad. Hay variabilidad interespecfica (entre especies) en la resistencia de los quistes: resistencia a la desecacin y/o resistencia a las bajas temperaturas. La formacin de quistes es particularmente comn entre las especies acuticas, de vida libre y parsitas. Los quistes tienen tres funciones fundamentales: - Los protegen contra las condiciones adversas del ambiente, como disminucin de los nutrientes, desecacin, pH adverso, baja presin parcial de oxgeno. - Como quistes reproductivos, donde hay reorganizacin nuclear y divisin celular.
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- Sirven como medio de transferencia entre hospedadores en especies parsitas. Los quistes pueden ser desplazados por: agua, lodo e incluso aire, y les permiten colonizar nuevos ambientes. El proceso de dispersin de quistes tambin puede verse favorecido por el movimiento de animales.
Reproduccin Siempre que exista fusin de gametos, consideraremos que se trata de reproduccin sexual. En caso contrario, ser reproduccin asexual.
Reproduccin asexual Algunos protozoos se multiplican de este modo. Distinguimos varios tipos: * Fisin: Divisin por mitosis de la clula original en dos o ms clulas hijas * Fisin binaria: Cuando el resultado del proceso de fisin son dos clulas hijas similares. * Fisin mltiple: Cuando el resultado del proceso de fisin son ms de dos clulas hijas. Tambin recibe el nombre de esquizogonia. * Endodiogenia: Las clulas hijas se forman dentro de la clula madre * Gemacin: La clula original produce una protuberancia que da lugar a una clula hija de tamao inferior a la original. * Esporogonia: Fisin mltiple relacionada con la produccin de esporas. La clula madre es de origen sexual. * Gametogonia: fisin mltiple relacionada con la produccin de gametos. Salvo contadas excepciones, la reproduccin asexual implica alguna replicacin de orgnulos despus de la fisin.
Reproduccin sexual El origen de la reproduccin sexual probablemente se encuentre en la fusin de dos individuos haploides (n) similares, produciendo un zigoto diploide (2n). Tras la unin, el zigoto puede haberse dividido por meiosis para producir cuatro clulas hijas y recuperar el nmero de cromosomas de la clula original (n). Esta teora est respaldada por el hecho, que muchos protozoos adultos son haploides y forman zigotos diploides por fusin de isogametos (clulas germinales idnticas). En estos casos, el zigoto sufre una meiosis para producir nuevamente adultos haploides. En caso que esta meiosis no tenga lugar de forma rpida, el estado diploide se prolongar y dominar el ciclo vital, quedando la fase haploide, nicamente restringida a los gametos. Este ltimo es el ciclo biolgico caracterstico de los metazoos. * Singamia: fecundacin entre gametos procedentes de distintos individuos Autogamia: fecundacin entre gametos procedentes del mismo individuo Por otro lado, encontramos otros grupos de protozoos donde predominan los individuos haploides en su ciclo biolgico, pero alternan en su ciclo vital, tambin los individuos diploides. Este ciclo con alternancia de generaciones haploide/diploide se denomina tambin * reproduccin alternante. * Conjugacin: intercambio de ncleos gamticos entre dos individuos. Se da entre ciliados (pondremos como ejemplo Paramecium caudatum). La gran mayora de ciliados presenta dos ncleos celulares bien diferenciados: macroncleo y microncleo El macroncleo es grande y ms voluminoso que el microncleo, y desaparece durante la divisin mittica de la clula. De hecho, no juega ningn papel "sexual" en la clula, nicamente controla las funciones vitales y determina el fenotipo (morfologa) de la clula. Por otro lado, el microncleo, mucho ms pequeo es difcilmente visible si el ciliado no est covenientemente teido, s participa activamente (se divide mitticamente) en el proceso de conjugacin. Por el contrario, juega un papel nulo (o muy poco importante) en las funciones vitales.
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Importancia de los Protozoa Tienen un papel muy significante: - Conforman una gran cantidad del plankton por lo que forman parte de la cadena alimenticia de los ambientes acuticos. - tiles para estudios bioqumicos y moleculares (muchas de sus vas metablicas estn presentes en todas las clulas eucariotas). - La abundancia relativa y diversidad de Protozoos se usa como indicadores orgnicos de contaminacin de aguas. - Causan importantes enfermedades en el ser humano y animales (disentera amebiana, enfermedad de Chagas, toxoplasmosis, malaria, entre otras)
2.- Clasificacin Desde la poca de Aristteles la clasificacin de los organismos vivos fue en reinos. En Biologa la clasificacin se limita a los seres vivo (dejando fuera los virus). Los animales y vegetales son dos grupos importantes que a simple vista aparecen claramente diferenciables. Sin embargo, las diferencias entre unos y otros pueden no parecer tan claras cuando se intenta profundizar en su naturaleza. En el siglo XVII, aparecen los primeros microscopios. A. Leeuwenhoeck (1632-1723), en 1674 y con esto el descubrimiento de los animalculos en gotas de agua. Joblot 1718, publica el primer tratado sobre organismos microscpicos y hace hincapi en la inexistencia de la abiognesis El nombre Protozoa fue usado por primera vez en 1820 como un equivalente del trmino en alemn Urthiere que significa animal de tipo primitivo. La primera definicin cientfica de Protozoa fue hecha por von Siebold, desde un punto de vista zoolgico animal unicelular. Ernst Haeckel (s XIX). Agrega un tercer Reino: Protista que incluye a todos los organismos unicelulares de tamao microscpico R. H. Whittaker (1969). Propone el Sistema de 5 Reinos, en consideracin a: a) Tipo celular: Procariota Eucariota. b) Estructura: Unicelular - Pluricelular. c) Tipo de nutricin: Heterotrofa - Fotosintesis A partir de esta clasificacin Margulis-Schwartz (1985) propusieron tambin una clasificacin con cinco reinos. Es ms filogentica y tiene la ventaja de hacer grupos ms homogneos. Cambia el reino protistas por de PROTOCTISTAS, (esto no es totalmente aceptado), en el que incluye a protozoos, todas las algas (excepto cianofceas) y a los hongos inferiores. E. Haeckel 1894 R. Whittaker 1969 C. Woese 1977 C. Woese 1990: Estudios sobre el ARN 16S
Niveles de clasificacin categoras taxonmicas: - Dominio, (es el nivel superior) - Reinos (puede haber subreinos y superfilos) - Phylum Las diferencias a nivel molecular, es decir en la estructura de las protenas, lpidos y genoma es lo que permite hacer la clasificacin en Dominios.
Clasificacin de los protozoos Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica (CINZ): sistema de reglas y recomendaciones que tiene como objetivo promover la estabilidad y universalidad de los nombres cientficos de los animales. Punto de partida Systema Naturae, Linnaeus (1758). En su ltima edicin en Enero 2000 (Ingls) establece que es obligatorio el uso de nombres latinizados en latn y que debe haber concordancia entre el nombre de la especie y gnero
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Hay taxones intermedios: entre gnero y especie. Existen subgneros. Tambin se admite la posibilidad de que exista una subespecie Para definir la especie es imprescindible: 2 palabras En ocasiones, el nombre del autor y la fecha estn entre parntesis. Ejemplos: Tellina tenius (da Costa, 1778) Si se descubri que una mejor clasificacin de T. tenius, es: Angulus tenius (da Costa, 1778) si se quiere especificar an ms: Angulus (Macomangulus) tenius galaica (da Costa, 1778), es decir, a pesar de los cambios, se respeta el primer autor. Otros taxones regulados: Familia: Lleva el nombre, con terminacin -idae. Subfamilia: Terminacin -inae. Ejemplo: Phylum Clase Orden Familia Genero Especie Ciliophora Kinetofragminophorea Trichostomatida Balantidiidae Balantidium Balantidium coli
Existen diferentes publicaciones sobre posibles clasificaciones de protozoos, siendo algunas ms simples que otras. Por ejemplo, la Sociedad de protozoologa public en 1980, una clasificacin de los protozoos que reconoce nicamente a 6 filos. Mientras que el sistema de clasificacin de Corliss, reconoce 45 filos y, posiblemente, refleja mejor las asociaciones monofilticas.
Clasificacin simple La mayora de grupos propuestos carecen de valor taxonmico. Sarcomastigophora Flagelados y Rizopodos La caracterstica ms evidente del grupo es la presencia de flagelos que son prolongaciones filamentosas largas de naturaleza proteica con estructura multifibrilar que permiten el desplazamiento del protozoo gracias a su movimiento vibrtil. La gran mayora presentan nutricin hetertrofa pese a existir algunas excepciones (Euglena, Oodinium, etc) que presentan nutricin auttrofa al tener cloroplastos. La reproduccin suele ser asexual por escisin longitudinal. Los rizpodos se caracterizan por su sistema de locomocin va pseudpodos que utilizan tanto para desplazarse como para alimentarse. Nutricin tpicamente hetertrofa. La reproduccin es asexual por fisin binaria. Ciliophora Los ciliados se caracterizan por presentar el cuerpo recubierto de unas prolongaciones filamentosas de naturaleza proteica como en el caso anterior pero esta vez de tamao mucho ms pequeo y ms numerosos que reciben el nombre de cilios. Otra de sus caractersticas es que las clulas presentan dos ncleos: un macroncleo y un microncleo que como es de suponer el nombre deriva del tamao de stos. La nutricin es hetertrofa y la realizan a travs de una obertura que recibe el nombre de citostoma al cual le sigue una especie de embudo llamado citofaringe. La reproduccin puede ser asexual por escisin transversal o bien sexual por conjugacin. Esporozoa (Apicomplexa) Su reproduccin es alternante. Reciben el nombre debido a que en una parte de su ciclo se reproducen de forma asexual por esporulacin. Poseen una estructura en el extremo anterior de la clula complejo apical que les permite entrar en su clula hospedera. Carecen de cilios, flagelos o pseudpodos y son todos endoparsitos de invertebrados o craneados. Ejemplo: Pleistophora (enfermedad del nen).
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Clasificacin de parsitos que afectan al hombre (Cavalier-Smith, Departamento de Zoologa, Universidad de Oxford). Reino PROTOZOA Subreino 1 Archezoa Phylum Metamonada Clase Trepomonadea (flagelados intestinales) Ordfen: Diplomonadida Giardia lamblia (G. duodenalis, G. intestinalis) Orden: Enteromonadida Enteromonas hominis Clase: Retortamonadidas Chilomastix mesnili, Retortamonas intestinalIs 10 Phylum Parabasala (fagelados) Clase: Trichomonadida Dientamoeba fragilis, Trichomonas vaginalis, Tricomonas tenax, Pentatrichomonas hominis Subreino 2 Neozoa Infrareino 1 Discicristata Phylum Percolozoa (flagelados) Clase Heterolobosea (amebas flageladas) Orden Schizopyrenida Naegleria fowleri Phylum Euglenozoa (flagelados) Clase: Kinetoplastidea (flagelados com kinetoplasto) Orden Trypanosomatida Leishmania donovani, L. infantum, L. major, L tropica, L. braziliensis, L. mexicana L. aethiopica, L. amazonensis, L. colombiensis, L. garnhami, L. guyanensis, L. lainsoni, L. naiffi, L. panamensis, L. peruviana, L. pinafoi, L. shawi, Trypanosoma cruzi, T. brucei gambiense, T. brucei Rhodesiense, T. rangeli Infrareino 2 Sarcomastigota Phylum Amoebozoa (amoebae) Subphylum Lobosa Clase Amoebaea (amoebae) Orden: Acanthopodia Acantamoeba castellanii, A. culbertsoni, A. hatchetti, A. polyphaga, Ballamutia mandrillaris Subphylum Conosa Clase: Entamoebidea (amoeba intestinal) Orden Euamoebida Entamoeba histolytica, E. coli, E. hartmanni, E. gingivalis, E. moshkovskii, E. chattoni, E. polecki, Endolimax nana, Iodamoeba btschlii. Infrareino 3 Alveolata Phylum Sporozoa (esporozoarios) Clase: Coccidea Orden Eimeriida Cryptosporidium parvum, C. hominis, Cryptopsporidium spp., Toxoplasma gondii, Cyclospora cayetanensis, Isospora belli, Sarcocystis hominis, Sarcocystis lindemani, Sarcocystis suihominis Orden: Piroplasmida Babesia microti, B. divergens, B. gibsoni, Babesia spp. Orden Haemosporida Plasmodium falciparum, P. malariae, P. ovale, P. vivax Phylum Ciophora (ciliados) Clase Litostomatea Orden Vestibulifera Balantidium coli Reino Chromista Subreino Chromobiota Phylum Bigyra Clase Blastocystea Blastocystis hominis
Nota: en negrita las especies ms importantes.
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Referencias - Protozoa Microbiology and Guide to Microscopic Identification: An Introduction to the Study of the Protozoa. E. A. Minchin. Merchant Books. - Clasificacin de parsitos que afectan al hombre (Cavalier-Smith, Departamento de Zoologa, Universidad de Oxford). En: Manual of Clinical Microbiology. 2007. P. Murray E. Jo Baron, J.H. Jorgensen, M.L. Landry, M. A. pfaller. 9th. Edition ASM Press. V2 SANCHEZ, Ethel, VARGAS, Maribel, MORA, Marielos et al. Descripcin ultraestructural de Euglena pailasensis (Euglenozoa) del Volcn Rincn de la Vieja, Guanacaste, Costa Rica. Rev. biol. Disponible en la World Wide Web: <http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034- 77442004000100006&lng=es&nrm=iso>. ISSN 0034-7744
ENLACES http://www.ucmp.berkeley.edu/exhibit/phylogeny.html http://www.uga.edu/protozoa/ http://www.microbelibrary.org/microbelibrary/files/ccImages/Articleimages/keen/Gramst ainkeen.htm http://www.microbelibrary.org/ http://www.youtube.com/watch?v=saLYHUs6cWk&feature=related http://www.youtube.com/watch?v=1iuv2Lr1T5A http://www.youtube.com/watch?v=QDA5S732H3Y