Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina, el Caribe, Espaa y Portugal

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ns "# Reynaldo, vette Pre$, E# %ere$, %# "#
&ell'Amico
E(EC)*S &EL ES)R+S ,-&RC* E. LA AS"LAC/. &EL .)R/0E.* E. PLA.)AS &E
)*"A)E C1 .CA 234
Cultivos )ropicales, vol# 56, n7m# 5, 5885, pp#
9:3;8, nstituto .acional de Ciencias Agrcolas
Cuba
&isponible en< =ttp<>>???#redalyc#org>articulo#oa@idA42654B44988B
Cultivos
Tropicales,
SS. C1ersi!n impresaD<
85;B3;26E
revistaFinca#edu#cu
nstituto .acional de Ciencias Agrcolas
Cuba
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iniciativa de acceso abierto
Cultivos )ropicales, 5885, vol# 56, no# 5, p# 9:3;8
EFECTOS DEL ESTRS HDRICO EN LA ASIMILACIN DEL NITRGENO EN
PLANTAS DE TOMATE C INCA !"#
I$%& M. Rey$aldo

' I(e))e P%re*' E. +ere* y +. M. Dell,A-.co

ABSTRACT. The objective of this
investigation was to com- pare the effects
caused by drought and flooding on leaf
assimilation of nitrogen in tomato plants
(Lycopersicon esculentum Mill.) IN! cv "-#.
The e$periments were carried out under
semicontrolled conditions and when the plants
were in the flowering stage% three treatments
were applied for &' hours( normal irrigation
(control)% nonirrigation (drought) and water
supply up to # cm over soil surface (flooding).
Nitrate ion% amino acid and protein levels as
well as the activity of glutamate
dehydrogenase% glutamine synthetase and
glutamate synthase en)yme and leaf water
potential were determined. *umidity stress
treatments increased amino acid content and
en)yme activity+ meanwhile drought
diminished nitrate and protein levels% flooding
increased them. ,ater potential diminished
with treatment application. hanges caused by
drought were more severe than those of
flooding.
RESUMEN. -l objetivo de esta investigaci.n
fue comparar los efectos /ue provocan el d0ficit
h1drico y la inundaci.n sobre la asimilaci.n
foliar del nitr.geno en plantas de tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.) cv IN! "-#.
2os e$perimen- tos se reali)aron en
condiciones semicontroladas y cuando las
plantas se encontraban en la etapa de floraci.n
se les apli- caron tres tratamientos por un
per1odo de &' horas( riego nor- mal (control)%
suspensi.n del riego (d0ficit h1drico) y suminis-
tro de agua hasta # cm por encima de la
superficie del suelo (inundaci.n). 3e
determinaron los niveles de iones nitratos%
amino4cidos y prote1nas as1 como la actividad
de las en)imas glutamato deshidrogenasa%
glutamina sintetasa y glutamato sintasa% y el
potencial h1drico foliar. 2os tratamientos de
estr0s de humedad produjeron un incremento
en el contenido de amino4cidos y en la
actividad de las en)imas+ mientras el d0fi- cit
h1drico disminuy. los niveles de nitratos y
prote1nas% la inundaci.n los increment.. -l
potencial h1drico disminuy. con la aplicaci.n de
los tratamientos. 2os cambios producidos por el
d0ficit h1drico resultaron m4s severos /ue los de
la inundaci.n.
Key words( nitrogen% drought stress% flooding% tomato Palabras clave( nitr.geno%
estr0s de se/u1a% inundaci.n%
tomate
INTROD/CCI
N
El agua es suministrada a los cultivos
por la lluvia o el riegoJ la primera es a
veces muy errHtica y escasea cuando se
necesita Cdficit =dricoD o se presenta con
demasiada intensidad, lo Kue provoca la
inundaci!n de algunos suelos# )anto el
dficit =drico como la inunda3 ci!n
estHn dentro de los fen!menos
ambientales Kue mHs limitan la
productividad agrcola, porKue afectan
grande3 mente todos los aspectos
relacionados con el crecimiento y
desarrollo de las plantas, pues alteran
importantes pro3 cesos fisiol!gicos y rutas
metab!licas, entre las Kue se encuentran
la absorci!n C4D, el metabolismo del
nitr!ge3 no C5D y el oLidativo C6,9D#
Los nutrientes inorgHnicos son
generalmente absor3 bidos por el suelo a
travs de la ra$ y posteriormente
incorporados a compuestos orgHnicos Kue
son esencia3
5r.c. In0s M. 6eynaldo y 5r.. 7. M.
5ell8!mico% Investigadores Titu- lares+ Ivette
90re)% Investigadora y 5r.. -. 7ere)%
Investigador !u$iliar del 5epartamento de
:isiolog1a y ;io/u1mica <egetal% Instituto
Nacio- nal de iencias !gr1colas% =aveta
9ostal #% 3an 7os0 de las 2ajas% 2a *abana% 9
>' &??.

ines@inca.e
du.cu
les para las plantasJ esta incorporaci!n se
denomina asi3 milaci!n de nutrientes#
La asimilaci!n del nitr!geno reKuiere el
5; M de la energa acumulada en las
races y las =oIas, para conver3 tir
compuestos inorgHnicos de baIa energa
C.*
3
D en
6
compuestos orgHnicos de alta energa,
tales como los
aminoHcidos y las protenas C;D#
)eniendo en cuenta Kue el tomate estH
considerado una especie vegetal sensible
a la =umedad del suelo y Kue el nitr!geno
es un elemento esencial para el desarro3 llo
CE,:D, este trabaIo tuvo como obIetivo
conocer las afec3 taciones Kue produce en
el metabolismo este elemento, cuando las
plantas son sometidas a condiciones de
estrs =drico#
MATERIALES 0 MTODOS
Este trabaIo se reali$! con plantas de
tomate CLycopersicon esculentum "ill#D cv
.CA 234# Las plantas crecieron en un
ambiente semicontrolado en recipientes de
; L de capacidad con un suelo (erraltico
RoIo, al Kue se le aplic! una dosis de 458
t#=a
34
de . y en la etapa de floraci!n se le
aplicaron durante :5 =oras tres tratamien3
tos consistentes en<
ns "# Reynaldo, vette Pre$, E# %ere$ y %# "# &ellNAmico
4# suspensi!n del agua de riego y cubierta
con plHstico transparente C dficit =dricoD
5# sellado de los orificios del drenaIe de los
recipientes y aadir agua =asta alcan$ar
4 cm por encima de la su3 perficie del
suelo Cinundaci!nD
6# riego en das alternos CcontrolD#
Los efectos de los tratamientos se
evaluaron me3 diante el anHlisis foliar de
los niveles de nitratos tota3 les CBD,
aminoHcidos totales C2D, protenas totales
C48D y actividad de las en$imas glutamato
sintasa C0*0A)D CEC 4#9#4#49 D, glutamina
sintetasa C0SD CEC E#6#4#5D y glutamato
des=idrogenasa C0&,D CEC 4#9#49D C44D y
el poten3 cial =drico mediante una cHmara
de presi!n tipo Sc=Olander#
Los tratamientos se distribuyeron
siguiendo un dise3 o completamente
aleatori$ado# Los muestreos se lleva3 ron a
cabo tomando la segunda y tercera =oIas
del Hpice =acia la base del tallo, y para las
evaluaciones se utili$a3 ron tres muestras
compuestas por tres plantas cada una y
los anHlisis se reali$aron por triplicado# Los
resultados se eLpresan como el porcentaIe
de las variaciones de las plantas
sometidas a la inundaci!n y la seKua con
res3 pecto a las controles#
RES/LTADOS 0 DISC/SIN
El dficit =drico provoc! una
disminuci!n en los ni3 veles de nitrato foliar
C(igura 4D#
da sobre el i!nJ lo 7ltimo en este caso no
es posible, porKue en esas plantas se
produIo una disminuci!n del
;8 M en la actividad de la en$ima nitrato
reductasa Cda3 tos no publicadosD,
encargada de reducir el nitrato a nitrito, el
cual una ve$ reducido a amonio pasa al
proceso de asimilaci!n del nitr!geno #
Sin embargo, el aumento de los iones
nitratos en las =oIas de las plantas
inundadas, s debe ser consecuen3 cia de
la actividad de la en$ima .R, ya Kue con
anteriori3 dad C46, 49D =a sido planteado
Kue la inundaci!n provoca disminuci!n en
la actividad de dic=a en$ima en diferen3
tes cultivos#
Los niveles de aminoHcido foliar
aumentaron con la aplicaci!n de los
tratamientos de estrs C(igura 5D# .o
obstante, el incremento encontrado en las
plantas some3 tidas al dficit =drico fue
alrededor del :8 M superior a las plantas
inundadas# Este comportamiento parece
es3 tar potenciado en primer trmino por la
degradaci!n Kue se produIo en las
protenas, evidenciado por la disminu3 ci!n
ocurrida en sus niveles y, en segundo, a
un posible aumento en su biosntesis, al
igual Kue ocurri! en las plantas inundadas#
El aumento en la biosntesis de algu3 nos
aminoHcidos =a sido planteado por
diferentes auto3 res, como una respuesta
de las plantas ante condiciones de estrs
medioambiental C4;, 4ED#
488
B8
E8
1 del co$)rol
98
58
8
358
398
3E8
N
.)
r
a
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o
&
)
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)
ale&
deficit =idrico inundaci!n
ns "# Reynaldo, vette Pre$, E# %ere$ y %# "# &ellNAmico
B8
1 del co$)rol
E8
98
58
8
358
398
dficit
inundaci!n
protenas aminoHcidos
F.g2ra #. ar.ac.3$ de lo& $.(ele& de
$.)ra)o& e$ 4la$" )a& &o-e).da& a
d%5.c.) 67dr.co e .$2$dac.3$
Esto puede ser consecuencia de dos
factores< pri3 mero, a una disminuci!n en
la absorci!n, ya Kue los nutrientes dentro
del suelo se mueven a la superficie de la
ra$ por fluIo de masa o por difusi!n# En el
fluIo de masa, los nutrientes son llevados
por el movimiento del agua a travs del
suelo =acia la ra$# La cantidad de
nutrientes Kue llega a la ra$ por fluIo de
masa depende de la velocidad del fluIo de
agua a travs del suelo =acia la planta, el
cual depende a su ve$ de la velocidad de
transpiraci!n y de los niveles de nutrientes
en la soluci!n del suelo C45D, y en
consecuencia cuando un suelo se seca, la
resistencia al fluIo del agua incrementa# P,
se3 gundo, a un aumento en la actividad de
reducci!n eIerci3
F.g2ra 8. ar.ac.3$ de lo& $.(ele& de
4ro)e7$a& y
a-.$o9c.do& e$ 4la$)a&
&o-e).da& a d%" 5.c.) 67dr.co e
.$2$dac.3$
Los resultados encontrados son
coincidentes con los autores Kue plantean
Kue entre los cambios mHs ca3
ractersticos en las plantas sometidas a
estrs medioambiental se encuentra el
incremento de las reac3 ciones
degradativas en relaci!n con las sintticas#
.o obstante, el leve incremento de las
protenas detectado en las plantas
inundadas pudo estar provocado por el
=ec=o de Kue cuando las races estHn en
anoLia, la sn3 tesis de protenas cesa
eLcepto para una continua pro3 ducci!n de
polipptidos denominados 4ro)e7$a& de
e&)r%& a$aer3:.co, Kue son en$imas entre
las Kue se encuentran la alco=ol
des=idrogenasa y sacarosa sintasa, Kue se
rela3 cionan con la sensibilidad de las
plantas a la anoLia C4:D#
Efectos del estrs =drico en la asimilaci!n del nitr!geno en plantas de tomate cv .CA 234
La actividad de las en$imas 0&,,
0*0A), 0S disminuy! tanto con la seKua
como con la inundaci!n C(igura 6D, lo Kue
se corresponde con la disminuci!n y el
baIo incremento en las protenas detectado
como conse3 cuencia de los tratamientos
de estrs, ya Kue estas en$imas son las
encargadas de incorporar el ., a los
6
compuestos carbonados para formar los
compuestos or3
gHnicos nitrogenados, como se eLpres!
anteriormente# En la figura se aprecia Kue
la seKua tuvo un mayor im3 pacto Kue la
inundaci!n sobre las en$imas asimiladoras
del nitr!geno#
Ac).(.dade&
e$*.-9).ca&
=5* =A=!T
=3
8
mente del suelo, pero en los suelos
inundados el agua llena los poros y
bloKuea su difusi!n, lo Kue provoca da3
os en el metabolismo de la ra$,
originHndole as una deficiencia de A)P
para conducir procesos fisiol!gicos
esenciales, como es la capacidad de las
races para ab3 sorber activamente iones y
mantener baIo el potencial =drico, Kue es
necesario para incorporar agua del sue3 lo
C4BD, lo Kue posiblemente alarga el perodo
de tiempo de aparici!n de los efectos de la
inundaci!n#
Los resultados encontrados permiten
plantear Kue eListe bastante semeIan$a en
el comportamiento de los indicadores,
aunKue =ay diferencia en la magnitud de
las variaciones, durante la asimilaci!n del
nitr!geno en plan3 tas I!venes de tomate
cuando se someten a dficit =drico e
inundaci!n por perodos cortos, lo Kue se
resume en la (igura 9#
;"
<.!
MPa
NO
=

aa
Pro)e7$
a&
GDH

GS

??"<.>? MPa
358
1 del
co$)rol
368
NO
=
?
aa ?
Pro)
e7$a
& ?
GD
H ?
GS ??
GOGAT ??
3;8
dficit =drico
inundaci!n
F.g2ra =. ar.ac.3$ de la ac).(.dad de
la& e$*.-a& GDH' GOGAT y
Efectos del estrs =drico en la asimilaci!n del nitr!geno en plantas de tomate cv .CA 234
GS e$ 4la$)a& &o-e).da& a
d%5.c.) 67dr.co e .$2$dac.3$
Es conocido Kue las condiciones de
energa limita3 da in=iben la actividad de
las en$imas asimiladoras del nitr!geno#
Los resultados de la medici!n del
potencial =drico foliar evidenciaron Kue
las plantas controles tenan un estado
=drico meIor Kue las de los otros dos
tratamien3
tos, dado por la disminuci!n del valor encontrado en
es3
F.g2ra @. E&A2e-a de lo& ca-:.o&
4rod2c.do& e$ 6oBa& de 4la$)a&
de )o-a)e &o-e).da& a
>8 6ora& de d%5.c.) 67dr.co e
.$2$dac.3$. CLa& 5lec6a&
.$d.ca$ el &e$).do y la -ag"
$.)2d de lo& ca-:.o&D
Esta semeIan$a puede ser
consecuencia de Kue en la mayor parte de
las plantas terrestres, el eLceso de agua
producido por inundaci!n o
enc=arcamiento puede resultar tan
desfavorable como un dficit =drico# Esto
se debe a Kue la difusi!n de los gases a
travs de las diso3
9
tas 7ltimas, el cual vari! de 38#9 "pa a 38#2 y 38#:B en
las
luciones acuosas es
unas 48
veces menor Kue en
el aire
plantas sometidas al dficit =drico y la
inundaci!n res3 pectivamente# Estos datos
refleIan Kue las plantas so3 metidas al
tratamiento de dficit =drico estHn menos
abastecidas de agua Kue las procedentes
de la inunda3 ci!n, lo Kue se corresponde
con la mayor severidad en los cambios
encontrados en los indicadores del
metabo3 lismo del nitr!geno evaluados#
Los resultados parecen indicar Kue en
perodos cor3 tos, el proceso de absorci!n
de agua cuando =ay esca3 se$ es mHs
lento Kue cuando =ay problemas de airea3
ci!n del suelo, lo Kue pudiera eLplicarse
por el =ec=o de Kue a medida Kue un suelo
se seca y su potencial =drico va tomando
valores cada ve$ mHs negativos, las
plantas =an de disminuir su potencial
=drico, con el fin de mante3 ner el
gradiente de potencial necesario para la
absorci!n del agua# Por otro lado, las
races usualmente obtienen suficiente
oLgeno para su respiraci!n aer!bica
directa3
C;D, por lo Kue cuando las plantas se
encuentran en sue3
los inundados se originan condiciones
anaer!bicas en sus races# Los productos
finales de este proceso, as como la
presencia de iones t!Licos C42D, especies
reactivas del oLgeno, tienden a lesionar
las clulas radi3 cales y a aumentar su
resistencia =idrHulica# Estos fac3 tores, a
su ve$, contribuyen a condicionar el
gradiente de potencial =drico, necesario
para mover el agua a travs de la planta a
una velocidad suficiente para satisfacer las
prdidas transpiratorias, lo Kue conlleva a
provocar fen!3 menos de dficit =drico en
las partes areas#
En resumen, las respuestas generales
al estr pue3 den deberse a la presencia
de mecanismos comunes de transmisi!n
de la seal producida por los estmulos
am3 bientales#
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6ecibido( ## de octubre del '??#
!ceptado( B de diciembre del '??#
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2o! 3 e l a ! L a 4 a ! & L a
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E . ' a i l : > o ! , ra
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