Resumen

Se comentan las principales lneas de investigacin y enfoques tericos actuales

en el estudio psicobiolgico de los procesos de aprendizaje y memoria, desde los
niveles cognitivo/funcional, neuronal y de sistemas cerebrales. En cuanto al primer
nivel, la exposicin se centra en el concepto de memoria "operativa" (working
memory) y en la distincin implcito/explcito en relacin con los sistemas de
aprendizaje y memoria. Al nivel neuronal, se comentan los descubrimientos
realizados durante los ltimos aos, a partir de sistemas-modelo animales, sobre
los procesos de plasticidad neuronal que subyacen al aprendizaje conductual.
Finalmente, se comentan las pruebas experimentales y neuropsicolgicas que
apoyan la idea de la memoria como una capacidad distribuda en diversos
sistemas neuroanatmicos con funciones diferenciadas, as como las
implicaciones de estos conocimientos para la comprensin de los trastornos de
memoria asociados a numerosos sndromes neuropsicolgicos.
LA NATURALEZA DEL APRENDIZAJE
1.1. Qu es el aprendizaje?
Cuando hablamos de "aprendizaje", los psiclogos nos referimos a los
procesos en virtud de los cuales nuestra conducta vara y se modifica a
lo largo del tiempo, adaptndose a los cambios que se producen en el
entorno. El aprendizaje es una capacidad que en mayor o menor medida
es poseda por todas las especies animales, ya que constituye un
mecanismo fundamental de adaptacin al medio ambiente. No obstante,
los tipos de aprendizaje de que es capaz una especie pueden ir desde
procesos muy elementales a otros enormemente complejos, como los
que permiten, por ejemplo, el aprendizaje del lenguaje en nuestra
especie.
El hecho de que la conducta sea modificable en funcin de las
condiciones ambientales es posible gracias a una compleja serie de
procesos que tienen lugar en el "interior" del organismo; en su mente, si
se quiere hablar en trminos funcionales, o en su cerebro, si se le quiere
dar al trmino "interior" un significado ms fisiolgico. La adaptacin de la
conducta al ambiente est mediada por procesos perceptivos, cognitivos
y de organizacin motora. De forma simplificada, esto significa que el
sistema biolgico al que llamamos mente o cerebro, debe "procesar" los
estmulos del ambiente, comparar el resultado de ese procesamiento con
el conocimiento anterior y organizar un "output", es decir, una "salida" o
respuesta motora a esos estmulos.
Aunque nos hemos referido al aprendizaje en trminos de cambios
conductuales, el grado en que el aprendizaje es identificable con esos
cambios depende del nivel de complejidad del proceso de al que
hagamos referencia. Por ejemplo, la forma ms elemental de
aprendizaje es la habituacin, consistente en la reduccin de la fuerza de
las reacciones reflejas a un estmulo cuando este se presenta
repetidamente. Al menos en las especies animales ms "simples", p.ej.
en invertebrados, puede decirse con seguridad que esta forma de
aprendizaje consiste bsicamente en un cambio conductual. Si tomamos
el extremo opuesto en una hipottica escala de complejidad de los
procesos de aprendizaje, como en el aprendiz de jugador de ajedrez o en
el nio que esta aprendiendo su lengua materna, veremos que la
identificacin del aprendizaje con un cambio conductual no es tan clara.
)Ha aprendido el jugador todas y cada una de las conductas que realiza
en las diferentes jugadas y en los diferentes episodios de juego o ha
adquirido quiz alguna forma de conocimiento ms general? )Aprende el
nio una a una cada una de las frases que va pronunciando o adquiere
una capacidad ms abstracta y general? Si lo que se adquiere o aprende
es algn tipo de conocimiento abstracto y genrico, debemos entonces
distinguir cuidadosamente entre este conocimiento (el "aprendizaje") y las
conductas concretas que permite generar (la "actuacin").
A pesar de todo, el investigador del aprendizaje basa siempre sus
afirmaciones en la observacin de conductas manifiestas y, en general,
de variaciones medibles en alguna funcin del organismo. Por ejemplo,
puede medirse el miedo aprendido mediante el registro de las
reacciones de huida ante los estmulos temidos, pero tambin
registrando los cambios de distintos ndices fisiolgicos, como el ritmo
cardaco o respiratorio o la sudoracin de la piel. Aunque el aprendizaje
no se identifique necesariamente con la actuacin, esta es la nica va
para acceder al conocimiento adquirido por el sujeto. Mientras que la
actuacin es un dato observable, el aprendizaje como tal es un proceso
inferido. De la misma forma que los estados subjetivos de tristeza o
alegra no son directamente observables, el aprendizaje tampoco lo es y
debe ser inferido a partir de observaciones de la conducta manifiesta. Por
ello, la actuacin es siempre la base emprica en la que se sustentan
todas las teoras del aprendizaje.



La relacin entre el aprendizaje y la memoria
Aprendizaje y memoria son dos procesos psicolgicos ntimamente
relacionados y puede decirse que constituyen, en realidad, dos
momentos en la serie de procesos a travs de los cuales los organismos
manejan y elaboran la informacin proporcionada por los sentidos. El
aprendizaje es un proceso de cambio en el estado de conocimiento del
sujeto y, por consecuencia, en sus capacidades conductuales y, como
tal, es siempre un proceso de "adquisicin" por el se incorporan nuevos
conocimientos y/o nuevas conductas y formas de reaccionar al ambiente.
Puesto que el aprendizaje implica siempre alguna forma de adquisicin
de informacin y, por lo tanto, una modificacin del estado de la memoria
del sujeto, puede decirse que aprendizaje y memoria son fenmenos
interdependientes. La capacidad del cerebro para aprender implica la
capacidad del cerebro para recordar y ambas pueden resumirse en la
capacidad del cerebro para adquirir informacin. La distincin que se
hace en psicologa entre aprendizaje y memoria es, ms que nada, una
forma conveniente de organizar nuestros conocimientos sobre los
procesos biolgicos de adquisicin de informacin.
Es importante no caer en el error de considerar el aprendizaje como un
proceso y la memoria como un "estado", es decir, el aprendizaje como
adquisicin y la memoria como registro o depsito de lo adquirido. La
memoria es en s misma un proceso dinmico. Por una parte, la
informacin almacenada a largo plazo en el cerebro est sometida a
procesos de reorganizacin dependientes de mltiples factores, como la
adquisicin de nuevas informaciones relacionadas, la imposicin de
nuevas interpretaciones sobre informaciones pasadas, el decaimiento de
los recuerdos con el paso del tiempo, etc. Por otra, bajo el trmino
"memoria" pueden encuadrarse procesos dinmicos de uso y
mantenimiento transitorio de informacin, como cuando realizamos
clculos mentales mientras mantenemos el recuerdo de una cifra anterior
o interpretamos una frase en funcin del contexto de una conversacin
reciente (la llamada memoria operativa, de la que trataremos ms
adelante)




NIVELES DE ANLISIS

El estudio experimental del aprendizaje y la memoria puede ser abordado
desde tres distintos niveles, que no son excluyentes sino que se refieren
a distintos aspectos del aprendizaje y la memoria, planteando su estudio
desde distintas perspectivas igualmente necesarias para una autntica
comprensin de estos procesos psicolgicos.
2.1. nivel conductual: El nivel conductual se ocupa de descubrir
relaciones entre variables ambientales y cambios observables en la
conducta. Este enfoque est presente de una u otra forma en toda
investigacin psicolgica, ya que aunque el objetivo del investigador sea
la explicacin de un fenmeno interno o mental (p.ej. la actividad de
intentar recordar el nombre de una persona), el mtodo para someter
esos fenmenos a un anlisis experimental pasa por la observacin del
comportamiento del sujeto y de las modificaciones que este experimenta
bajo diferentes condiciones externas.
2.2. nivel cognitivo: El nivel cognitivo considera el cerebro como un
sistema de procesamiento de informacin y trata, por tanto, de indagar
en las actividades de procesamiento que tienen lugar durante el curso del
aprendizaje y del modo en que la informacin queda representada en la
memoria. Al ser actividades internas, las actividades de procesamiento
de informacin no son directamente observables como "conductas" y han
de ser inferidas a partir de la observacin de la conducta manifiesta. Por
ello, el estudio de cualquier fenmeno psicolgico a un nivel cognitivo no
puede ser nunca independiente del estudio de ese fenmeno a un nivel
conductual. Los procesos cognitivos como memoria, expectativa,
razonamiento, ect. no son "observados" en s mismos, sino inferidos a
partir de las actividades conductuales del sujeto.
El nivel cognitivo es un nivel "representacional", ya que los "objetos"
mentales resultantes del procesamiento de la informacin proporcionada
por los sentidos pueden considerarse como representaciones de
estmulos y situaciones externas, que quedan almacenadas en la
memoria. En gran parte, el estudio cognitivo del aprendizaje y la memoria
es el estudio del proceso de formacin de nuevas representaciones
mentales, es decir, de los contenidos informativos derivados de
experiencias pasadas o de las actividades de procesamiento llevadas a
cabo sobre los propios contenidos de la memoria.
2.3. nivel neuronal: El nivel neuronal tiene como objetivo final el
descubrimiento de los procesos fsico-qumicos que tienen lugar en el
cerebro y que permiten a este desarrollar las funciones de aprendizaje y
la memoria. Este nivel estudia cmo se concretan fsicamente en el
cerebro las representaciones mentales que constituyen la memoria y en
l pueden distinguirse al menos dos sub-niveles: En un nivel molar o
global, el estudio del aprendizaje y la memoria desde el punto de vista de
los procesos neuronales pretende delinear sistemas de vas y centros
cerebrales que intervienen en distintas formas de aprendizaje y memoria.
Por ejemplo, estudios realizados tanto con personas amnsicas como
con animales de laboratorio demuestran que lesiones de distintas zonas
del cerebro producen dficits completamente diferentes de la memoria;
por ejemplo, en unos casos queda daada la capacidad para recordar
informacin recientemente presentada, mientras que en otros los sujetos
recuerdan bien a corto plazo pero no parecen capaces de almacenar o
consolidar nuevas informaciones por un perodo prolongado.
A un nivel molecular o "microscpico", el nivel de anlisis neuronal
pretende desvelar los mecanismos mediante los cuales el cerebro es
capaz de almacenar informacin. A este respecto es fundamental el
concepto de plasticidad neuronal, que en el sentido que ahora nos
interesa se refiere a la capacidad de las neuronas para modificar sus
propiedades funcionales en respuesta a ciertas pautas de estimulacin
ambiental. La forma ms obvia de plasticidad es la consistente en la
modificacin de la fuerza de las conexiones entre distintas clulas debida
a su activacin repetida y conjunta. De esta forma, redes de elementos
neuronales interconectados pueden modificar sus propiedades en
respuesta a los cambios producidos en el medio ambiente y, por lo tanto,
aprender. El estudio de la plasticidad neural en relacin con el
aprendizaje y la memoria es el estudio del modo en que el cerebro
codifica fsicamente nuevas informaciones y constituye uno de los
principales objetivos de las neurociencias, es decir, del conjunto de
disciplinas que estudian el funcionamiento del sistema nervioso.
Entre los psiclogos experimentales ha existido siempre una polmica
entre quienes defienden un nivel de anlisis propio de la psicologa
(preferentemente los niveles conductual o cognitivo) y quienes mantienen
una perspectiva ms amplia desde la cul los procesos neuronales
deben ser integrados por las teoras psicolgicas como elementos
fundamentales para una verdadera explicacin cientfica de la mente y la
conducta. Las dos posiciones extremas en esta polmica son: Una
posicin reduccionista extrema segn la cul la psicologa ser
finalmente absorbida por las neurociencias (el nico nivel de explicacin
ser el nivel neural) y otra "psicologista" segn la cual se puede
prescindir del conocimiento de los procesos neurales porque no aportan
nada a una explicacin psicolgica, sea de tipo conductual o cognitivo.


3. LAS VARIEDADES DEL APRENDIZAJE
Estamos lejos de poder proponer una clasificacin ajustada y definitiva
de los mltiples procesos de aprendizaje, en primer lugar porque an no
es posible afirmar si las diversas formas de aprendizaje difieren en
cuanto a sus mecanismos bsicos o si, por el contrario, son reducibles a
un conjunto reducido de mecanismos. Adoptaremos aqu un criterio
pragmtico basado en el tipo de contenidos a que da origen una
experiencia de aprendizaje. Por ejemplo, mientras que algunas
experiencias de aprendizaje resultan fundamentalmente en la adquisicin
de destrezas percepto-motoras, como conducir un automvil o escribir
con el teclado del ordenador, otras resultan en la incorporacin de
conocimiento acerca de hechos o datos externos, como nombres o
fechas. Segn este criterio de "contenido", podemos distinguir tres
grandes variedades de procesos de aprendizaje: los procesos de
aprendizaje conductual, los procesos de aprendizaje de habilidades y los
procesos de adquisicin de informacin.

3.1. procesos de aprendizaje conductual
En esta categora se engloban los que suelen denominarse "procesos
generales de aprendizaje" que son las formas elementales a travs de
las cuales la mayora de las especies logran adaptar su conducta al
ambiente. Se distingue en esta categora entre el aprendizaje asociativo
y el aprendizaje no asociativo, dependiendo de que el cambio conductual
se deba a la experiencia repetida de dos eventos que aparecen
asociados en el tiempo (aprendizaje asociativo) o a la simple repeticin
de un solo evento (aprendizaje no asociativo). Las dos principales
variedades del aprendizaje asociativo son el condicionamiento
pavloviano y el condicionamiento instrumental. En el condicionamiento
pavloviano (que recibe este nombre porque fue inicialmente descrito y
estudiado por Pavlov en sus famosos experimentos sobre la salivacin
en los perros) el sujeto es expuesto repetidamente a la asociacin de dos
estmulos ambientales (el sonido de la campanilla -E1 o estmulo
condicionado- y la comida -E2 o estmulo incondicionado-, en el
experimento tpico de Pavlov). En el condicionamiento o aprendizaje
instrumental, el sujeto aprende la relacin entre alguna de sus conductas
y las consecuencias que siguen a la misma, como cuando un nio
aprende que sus rabietas consiguen captar la atencin de los adultos de
su entorno.
En el aprendizaje no asociativo, se producen modificaciones en la
conducta refleja del sujeto al repetirse el estmulo que la provoca, como
cuando el sobresalto que nos produce un ruido intenso y repentino va
reducindose a medida que el ruido se repite sin consecuencias nocivas.
Esta forma de aprendizaje no asociativo en que la reaccin refleja se
reduce, se denomina habituacin, aunque hay casos en los que la
repeticin del estmulo puede tener justamente el efecto contrario, dando
origen a la sensibilizacin de la respuesta.

3.2. Procesos de adquisicin de habilidades
Una categora enormemente amplia de procesos de aprendizaje engloba
distintas formas de adquisicin de diferentes tipos de habilidades o
destrezas, es decir, de "procedimientos" ms o menos complejos que
una vez adquiridos se aplican de forma rutinaria. Esos procedimientos
se refieren a tres mbitos, el motor, el perceptivo y el que, de una forma
muy general, podramos denominar mbito cognitivo.
El aprendizaje motor consiste en diferentes procesos de adquisicin de
destrezas o habilidades motoras, de lo que podramos llamar "hbitos"
motores, que pueden ir desde los hbitos simples estmulo-respuesta,
como pulsar el botn de llamada del ascensor cuando se apaga la luz
que indica que el ascensor est en marcha, hasta destrezas
enormemente complejas, como tocar el piano o manejar con soltura una
raqueta de tenis. Los investigadores del aprendizaje motor piensan que
estas habilidades se basan en la puesta en marcha de "programas
motores" aprendidos, que seran representaciones mentales de la
secuencia de movimientos que el sujeto debe realizar.
El aprendizaje perceptivo permite, a travs de la experiencia repetida
con estmulos complejos, adquirir destrezas discriminativas que permiten
distinguir entre estmulos que inicialmente aparecen como muy similares.
Un ejemplo de esto es la habilidad que los especialistas tienen para
distinguir por el olor, el color o el sabor, diferentes clases de vino que a
una persona no entrenada le resultan prcticamente iguales.
Los procedimientos u operaciones mentales que aplicamos
constantemente y sin esfuerzo aparente, por ejemplo al razonar o al
comprender el lenguaje, son tambin resultado del aprendizaje. Gran
parte de estas destrezas cognitivas pueden considerarse como basadas
en el aprendizaje de reglas, es decir, procedimientos abstractos que
permiten resolver clases de problemas formalmente equivalentes. La
adquisicin de las reglas sintcticas del lenguaje es un ejemplo de esta
forma de aprendizaje, as como la adquisicin de habilidades aritmticas
o lgicas que una vez adquiridas forman parte del arsenal de recursos
mentales mediante los cuales comprendemos la realidad y razonamos
acerca de ella.

3.3. procesos de adquisicin de informacin
Nuestro cerebro absorbe constantemente del entorno una gran cantidad
de informacin que cuando es registrada en la memoria pasa a formar
parte de nuestro conocimiento de la realidad. Como veremos ms
adelante, los psiclogos de la memoria suelen distinguir entre diversos
procesos o sistemas de memoria, pero ahora nos referiremos slo a una
de esas distinciones, propuesta por uno de los mximos especialistas
actuales en el estudio de la memoria humana, Endel Tulving. Al hablar de
la memoria de largo plazo (MLP) este autor distingue entre la memoria
semntica y la memoria episdica. La memoria semntica se refiere a la
informacin que adquirimos acerca de nuestro entorno y que es
independiente de la experiencia personal, algo as como el conocimiento
objetivo del mundo. En cambio, la memoria episdica contiene
informacin acerca de las experiencias personales, del mundo en tanto
que vivido por uno mismo. Una diferencia entre estas dos formas de
memoria es que la memoria episdica es dependiente del contexto. Esto
quiere decir que los recuerdos de experiencias personales van
normalmente unidos al contexto temporal y espacial en que tales
experiencias se han vivido, de forma que, por ejemplo, volver a un lugar
que hace tiempo no hemos visitado reactiva en nuestra memoria
experiencias a l ligadas que quiz creamos haber olvidado. En cambio,
la informacin de tipo semntico suele ser independiente del contexto en
que se ha adquirido y tiene un carcter ms "abstracto" y general. Otra
diferencia importante es que el conocimiento episdico se adquiere en un
solo "ensayo" (por definicin, este tipo de conocimiento se refiere a
episodios nicos), mientras que el conocimiento semntico resulta por lo
general de la repeticin y la acumulacin progresiva de informacin.

4. APRENDIZAJE ASOCIATIVO
La asociacin es uno de los mecanismos fundamentales del aprendizaje
y la memoria. La asociacin es, por una parte, un potente mecanismo
para la modificacin adaptativa de la conducta y la adquisicin de
conocimiento; por otra, la asociacin es un importante principio
organizador de la memoria, como lo demuestra una simple prueba de
asociacin libre (generacin de palabras sugeridas por una determinada
palabra "estmulo"). Conviene distinguir entre formas de aprendizaje
asociativo que repercuten fundamentalmente en la conducta del sujeto
(aprendizaje asociativo conductual) y otras cuyo efecto principal es el
incorporar nuevas asociaciones entre representaciones mentales que
pueden referirse a objetos o rasgos de los mismos (aprendizaje
asociativo cognitivo)
El aprendizaje asociativo conductual ha sido estudiado por los psiclogos
en multitud de especies animales, desde el hombre a los invertebrados,
mediante tcnicas de condicionamiento pavloviano e instrumental,
poniendo de manifiesto una notable generalidad de los principios y
mecanismos que rigen esta forma de aprendizaje.
4.1. aprendizaje asociativo conductual: condicionamiento
pavloviano e instrumental
El condicionamiento pavloviano es la forma de aprendizaje asociativo
que permite a los animales aprender a anticiparse a sucesos
biolgicamente relevantes mediante el conocimiento de las seales
indicadoras de los mismos (los "estmulos condicionados" o ECs
pavlovianos). El conocimiento de la relacin entre seales y
consecuencias permite que conductas reflejas que inicialmente eran
provocadas por un conjunto reducido de estmulos (los "estmulos
incondicionados" o EIs) sean provocadas por las seales de esos
estmulos, de modo que el animal acta de forma anticipatoria en
previsin de la aparicin del EI. Por otra parte, el aprendizaje
instrumental permite al animal adquirir conductas que producen
consecuencias beneficiosas, sea porque le procuran recompensas como
alimento o compaa sexual (contingencias instrumentales de
recompensa o refuerzo positivo) o porque le permiten escapar o evitar
situaciones peligrosas (contingencias instrumentales de refuerzo
negativo).
Los procesos de condicionamiento recin descritos se rigen por dos
leyes fundamentales, la contigidad temporal y la validez predictiva. La
proximidad o contigidad temporal, sea entre seales y consecuencias o
entre conductas y consecuencias es, por lo general, un requisito para el
aprendizaje (aunque exista alguna notable excepcin, como en el caso
de la adquisicin de aversiones condicionadas a los alimentos). Segn la
ley de validez relativa, aplicada por ejemplo al condicionamiento
pavloviano, la asociacin entre una seal y una consecuencia slo se
producir en tanto que la seal sea un buen predictor de la consecuencia
en comparacin con otras seales alternativas. Si simultneamente a esa
seal hay otras claves que predicen con ms fiabilidad la consecuencia,
estas "bloquearn" a la menos fiable e impedirn su asociacin con la
consecuencia.
Los procesos de condicionamiento pavloviano tienen un papel
fundamental en la adquisicin de reacciones emocionales y en diversos
aspectos de la regulacin del medio interno. De hecho, las actuales
tcnicas de modificacin de conducta aplicadas con notable xito al
tratamiento de la ansiedad se basan en la teora del condicionamiento y
gran parte de los conocimientos actuales acerca de las bases cerebrales
de las emociones proceden de estudios del condicionamiento del miedo
en animales. A este respecto pueden sealarse los trabajos de Joseph
Le Doux sobre el papel de la amgdala en relacin al miedo y la
ansiedad; estos trabajos indican que esta estructura lmbica interviene en
la formacin de asociaciones entre seales y consecuencias peligrosas,
as como en el control del complejo patrn de respuestas fisiolgicas
desencadenadas por las expectativas de peligro.
El hecho de que multitud de actividades fisiolgicas sean susceptibles
de modificacin por condicionamiento pavloviano permite explicar
algunas de las causas "psicolgicas" de numerosos trastornos "fsicos".
Entre las numerosas demostraciones del control asociativo de respuestas
fisiolgicas podemos citar el condicionamiento de la inmunosupresin, la
analgesia condicionada o la tolerancia condicionada a drogas.
4.2. aprendizaje asociativo cognitivo: prediccin y categorizacin
Los conocimientos sobre el funcionamiento de los procesos asociativos,
derivados del estudio del condicionamiento, pueden aplicarse a la
explicacin de otras formas de aprendizaje asociativo ms "cognitivas",
que implican la adquisicin de conocimiento acerca de relaciones de
covariacin detectadas en el ambiente. Eta generalizacin se basa en la
hiptesis de que las diferentes formas de aprendizaje asociativo se rigen
por unos principios y mecanismos comunes.
El aprendizaje asociativo nos permite adquirir informacin acerca de las
relaciones de covariacin entre diversos sucesos del entorno. De este
modo, la asociacin acta como un mecanismo bsico para la deteccin
de relaciones de dependencia entre sucesos, de forma que nos es
posible predecir consecuencias probables a partir de seales
antecedentes. A travs de la asociacin es posible aprender las
relaciones predictivas entre seales y consecuencias (lo que nos permite
hacer "juicios predictivos" acerca de lo probable que es un determinado
suceso dado un determinado antecedente), as como las relaciones de
causalidad entre nuestra propia conducta y las consecuencias que de
ellas se siguen (lo que nos permitira realizar "juicios de contingencia"
acerca del grado en que un determinado suceso es dependiente o no de
nuestra conducta). Este aprendizaje acerca de las relaciones predictivas
y de contingencia puede igualmente proporcionar informacin acerca de
la independencia entre sucesos o entre conductas y consecuencias. Una
conocida teora, por ejemplo, atribuye al aprendizaje de "no contingencia"
(es decir, de ineficacia de la propia conducta para modificar el entorno)
un posible papel causal en algunas formas de depresin (la depresin
originada por la llamada "indefensin aprendida")
Los mecanismos asociativos permiten explicar no slo la adquisicin de
informacin acerca de las relaciones entre distintos eventos, sino
tambin acerca de la propia estructura de los eventos. Este aprendizaje
asociativo "estructural" resulta en la adquisicin de representaciones
mnsicas precisas de eventos u objetos complejos, compuestos de
mltiples rasgos o caractersticas. En este caso, los mecanismos
asociativos detectan la covariacin entre rasgos de un mismo estmulo o
clase de estmulos complejos, algo que permite la adquisicin de un
elemento fundamental de nuestro pensamiento como son las categoras
o conceptos.
Supuesto que la utilizacin de categoras como "animal" o "vegetal" se
basa en representaciones de esas categoras almacenadas en la
memoria, estas representaciones resultaran de un proceso de
aprendizaje consistente en la progresiva modificacin de la fuerza de la
asociacin entre los distintos rasgos de que constan los ejemplares
individuales de cada categora y la etiqueta verbal aplicada a la misma.
Una de las ventajas de este tipo de explicacin del aprendizaje de
categoras es que puede ser implementada en sistemas de redes
neuronales artificiales; un modelo simple constara, por ejemplo, de una
capa de unidades de "input" correspondientes a los distintos rasgos de
los ejemplares, conectadas a una capa de "output" cuyas unidades
representan las etiquetas verbales correspondientes a diferentes
categoras. El aprendizaje en un sistema de esta naturaleza consistira
en la modificacin de la fuerza o "peso" de las conexiones input-ouput,
basada en reglas asociativas similares a las que rigen el
condicionamiento (coincidencia input-output, validez relativa...).


5. APRENDIZAJE PERCEPTO-MOTOR
Muchas habilidades a las que recurrimos cotidianamente dependen de
procesos de aprendizaje de destrezas motoras, que nos permiten realizar
sin esfuerzo aparente complejas secuencias de movimientos. Igualmente
importantes son los procesos a travs de los cuales el modo en que
percibimos ciertos estmulos complejos va hacindose ms eficiente. En
muchos casos, ambos tipos de destrezas, motoras y perceptivas, se
coordinan entre s. Por ejemplo, conducir un automvil o escribir
rpidamente sobre el teclado del ordenador, son ejemplos de habilidades
percepto-motoras.

5.1. aprendizaje perceptivo
El aprendizaje perceptivo es un conjunto de procesos por los cuales la
exposicin a los estmulos modifica de forma ms o menos duradera el
modo en que son procesados por los sistemas sensoriales. En palabras
de un destacado especialista en la materia "el aprendizaje perceptivo
conlleva cambios relativamente duraderos en los sistemas perceptivos de
un organismo, que mejoran su capacidad para responder al entorno"; "el
aprendizaje perceptivo beneficia al organismo al acoplar los procesos de
recogida de la informacin al uso que el organismo va a hacer de esa
informacin" (Goldstone, 1998).
Puede decirse que la experiencia repetida con los estmulos modifica
literalmente el modo en que el cerebro responde a ellos. As, se han
demostrado cambios duraderos en la actividad neuronal en la corteza
sensorial primaria, por ejemplo, en la respuesta de clulas del cortex
visual o auditivo, a consecuencia de la experiencia repetida con
estmulos de esas modalidades sensoriales.
A nivel conductual, el aprendizaje perceptivo puede producir tres efectos
principales:
1) facilitacin de la identificacin del estmulo: La exposicin prolongada
a un estmulo facilita su posterior reconocimiento o identificacin, por
ejemplo en una situacin de bsqueda visual en la que el sujeto debe
identificar un determinado estmulo entre un conjunto de estmulos
similares presentes simultneamente, como cuando buscamos la cara de
una persona conocida entre la multitud.
2) diferenciacin de estmulos: La exposicin prolongada a estmulos de
una misma clase que, aun difiriendo entre s, comparten numerosos
rasgos comunes, facilita la posterior diferenciacin entre los mismos.
Ejemplos tpicos se encuentran en los casos de personas que han
adquirido a travs de la experiencia habilidades especiales, como la
capacidad de discriminacin entre vinos, estilos pictricos u obras
autnticas o falsas de un determinado pintor. No obstante, el aprendizaje
de diferenciacin perceptiva no slo es importante para la adquisicin de
habilidades "excepcionales", sino tambin en procesos de adquisicin
ms comunes, como la discriminacin entre fonemas muy similares
(p.ej., "b" y "p") durante el aprendizaje del lenguaje.
3) anlisis de rasgos: La exposicin prolongada a una determinada clase
de estmulos puede tener tambin como consecuencia la adquisicin de
la capacidad de distinguir los diferentes elementos o rasgos que
componen un estmulo complejo. Estmulos que un sujeto no entrenado
percibe como un todo indiferenciado son percibidos en sus distintos
componentes por el "experto", como cuando una persona no experta
percibe el sonido de una orquesta sinfnica como un patrn sonoro
indiferenciado, all donde el sujeto entrenado es capaz de distinguir el
sonido de los violines, del oboe o el trombn.
Ya hemos dicho que el aprendizaje perceptivo produce muchas veces
cambios duraderos en el modo en que el cerebro trata los estmulos o
responde a ellos. A este respecto, un ejemplo bien estudiado es el de la
modificacin de los mapas sensoriales corticales. En los distintos
sistemas perceptivos existen zonas de la corteza que "representan"
distintos puntos de las reas receptivas correspondientes, es decir, que
se activan preferentemente ante estmulos aplicados en una zona
concreta de la superficie receptora. Igual que en los mapas geogrficos,
que conservan las relaciones espaciales que se dan en la realidad, en los
mapas corticales tambin existe correspondencia entre la distribucin
espacial de reas de la corteza y la distribucin espacial del input sobre
la superficie sensorial. Por ejemplo, el input procedente de dos dedos
adyacentes de la mano activar zonas adyacentes de la corteza
somatosensorial; o el input visual procedente de puntos adyacentes de la
retina activar grupos adyacentes de neuronas en el cortex visual
primario.
Pues bien, se ha demostrado en numerosos experimentos que los mapas
sensoriales de la corteza cerebral no son fijos, sino que pueden ser
modificados por la experiencia, de modo que la organizacin especfica
de los mapas de un individuo concreto es de algn modo representativa
de su experiencia anterior. En estudios con monos, se han demostrado
modificaciones duraderas en las reas de representacin de los distintos
dedos en la corteza somatosensorial, observndose que la zona que
responda a los dedos sobreestimulados en una sencilla tarea de
aprendizaje instrumental que el sujeto practicaba durante largo tiempo
se ampliaba notablemente, "tomando" zonas que en monos de control no
entrenados respondan a la estimulacin de otros dedos no empleados
en la tarea.
Un efecto semejante se ha observado en nuestra especie, con personas
ciegas expertas en la lectura por el sistema Braille. Utilizando diferentes
tcnicas para la medida de la actividad cerebral, como los potenciales
evocados o diferentes tcnicas de neuroimgen, se han observado
cambios en los mapas somatosensoriales tras un ao de aprendizaje del
Braille. Concretamente, se ha observado una ampliacin de la
representacin de los dedos utilizados en la lectura, comparando la mano
utilizada en la lectura con la no utilizada, as como comparando sujetos
expertos con sujetos no entrenados. Estos cambios en la representacin
cortical de los dedos son paralelos al incremento de la capacidad de los
sujetos para realizar sutiles discriminaciones entre los patrones de
estimulacin tctil que constituyen las palabras "escritas" en Braille. Un
efecto similar de expansin de la representacin cortical se ha observado
en personas adultas que tocan desde hace aos instrumentos de cuerda
y que, por tanto, son expuestas constantemente a la estimulacin
repetitiva de las puntas de los dedos de la mano izquierda; en estos
sujetos se observaba una ampliacin del rea de la corteza
somatosensorial que responda a la estimulacin tctil de los dedos de la
mano izquierda, en comparacin con la derecha.
La plasticidad de los sistemas perceptivos y su modificacin en funcin
de la experiencia y el aprendizaje permiten explicar los conocidos efectos
compensatorios que se producen en personas con alguna deficiencia
sensorial. Por ejemplo, se ha observado que los sujetos ciegos muestran
activacin de zonas de la corteza occipital durante tareas de
discriminacin tctil, mientras que en sujetos videntes se observa
exactamente lo contrario, es decir, una desactivacin de esas reas ante
la estimulacin tctil. Parece, por tanto, que el cortex "normalmente"
visual es suficientemente plstico y abierto como para pasar a analizar
informacin tctil si no recibe el input visual normal.

5.2. aprendizaje motor
El aprendizaje motor es el proceso de adquisicin de secuencias
integradas de movimientos con una determinada meta. Una
interpretacin ampliamente aceptada es que en el curso de esta forma de
aprendizaje, se va formando en la memoria una representacin del acto
motor que consistira en una especie de "programa motor" que controla la
ejecucin del mismo. Estos programas motores se completan slo tras
una prctica continuada, en cuyo curso tiene lugar una transicin desde
una fase inicial de control voluntario y deliberado de los movimientos,
imperfectos y con un alto nmero de errores, hasta una fase final,
caracterizada por la ejecucin prcticamente automtica del acto motor.
A medida que la ejecucin del acto motor va automatizndose, se reduce
tambin la demanda atencional exigida por la tarea, de modo que es
posible realizar simultneamente al menos ciertas tareas. Es
precisamente en esta fase cuando se supone que la actuacin est
controlada por el programa motor aprendido y cuando la ejecucin del
acto se independiza hasta cierto punto del feed-back.
La interpretacin tradicional de los programas motores les considera no
como representaciones referidas a movimientos de msculos
especficos, sino como representaciones abstractas de clases de
acciones que tienen ciertas propiedades comunes invariantes (una
especie de "conceptos motores"). Segn esta interpretacin, un mismo
programa motor controlara, por ejemplo, los actos de escribir una misma
palabra con distintos medios, superficies e incluso miembros, ya que se
supone que los msculos especficos implicados en cada variante
particular de la accin no estn incluidos en el programa motor. Los
rasgos invariantes includos en estas representaciones abstractas del
movimiento seran caractersticas como la fuerza relativa del movimiento,
la secuenciacin de los distintos componentes y su temporizacin. El
control de un acto concreto se verificara mediante el envo de rdenes
desde el programa motor a los msculos o grupos musculares implicados
en su ejecucin.
Aunque es probable que representaciones con propiedades similares a
las postuladas para los programas motores intervengan en el control de
las destrezas motoras aprendidas al modo de un control de orden
superior para las caractersticas ms generales de la tarea, actualmente
existen pruebas de la adquisicin de representaciones de movimientos
ms especficas, a las que podemos denominar "modelos motores" y que
resultaran de la interaccin con objetos especficos; se ha propuesto que
estos modelos consisten, por ejemplo, en asociaciones entre la
trayectoria deseada de un miembro y el patrn de cambios musculares
necesario para alcanzarla. La memoria de estos modelos especficos
parece estar sujeta a una dinmica similar a la de otras variedades de
memoria, pasando por distintas fases con propiedades funcionales
diferentes, hasta su consolidacin definitiva como elementos de la
memoria motora de largo plazo.
Han comenzado tambin a delinearse algunos de los sistemas
cerebrales que intervienen en el aprendizaje y almacenamiento de
destrezas motoras. Mientras que ciertos ncleos del cerebelo parecen
ser indispensables para el aprendizaje asociativo con respuestas
motoras discretas y simples, as como para la adaptacin de algunos
reflejos motores, los ganglios basales parecen estar implicados en la
adquisicin de destrezas ms complejas. A este respecto, algunos
estudios neuropsicolgicos sugieren que los ganglios basales estn
relacionados precisamente con la adquisicin y ejecucin implcita o
automtica de ciertas destrezas percepto-motoras; por ello, es probable
que esta estructura sea al menos un componente de los sistemas de
memoria motora en los que almacenan las representaciones, sean
programas o modelos motores, que permiten la ejecucin automatizada y
eficiente de las destrezas motoras.


6. ADQUISICIN DE DESTREZAS COGNITIVAS
Las destrezas cognitivas son procedimientos mentales que aplicados a
un conjunto de smbolos o representaciones permiten llegar a una
determinada solucin. Cuando estas destrezas estn bien aprendidas,
funcionan al modo de rutinas mentales que son aplicadas de forma
automtica y en muchos casos no deliberada. Del mismo modo que una
destreza percepto-motora compleja puede ser considerada como una
secuencia ordenada de actos motores orientada a una meta final y en la
que se pueden distinguir distintos pasos o estadios dirigidos a sub-metas,
las destrezas cognitivas pueden tambin considerarse como secuencias
de operaciones mentales orientadas a una solucin o meta final. Mientras
que las destrezas percepto-motoras actan sobre objetos o
"manipulandos" del entorno, las destrezas cognitivas actan sobre
"objetos" mentales, es decir, sobre representaciones.
Una caracterstica fundamental de las destrezas cognitivas es que son
aplicables a todo un dominio o clase de problemas, pudiendo ser
transferidas a un nmero indefinido de situaciones nuevas formalmente
similares. Por ejemplo, una destreza aritmtica como multiplicar
mentalmente es aplicable a un nmero infinito de casos particulares de
multiplicacin; o la destreza sintctica de transformar una frase de activa
a pasiva puede ser aplicada a cualquier conjunto de smbolos lingsticos
apropiados. La transferencia a nuevas situaciones o problemas, distintos
a aquellos mediante los cuales se ha adquirido la destreza, no se basa
en la similaridad perceptiva (tal como se produce la generalizacin del
aprendizaje asociativo simple), sino en la similaridad formal, es decir, en
la constancia del patrn de relaciones entre los diferentes elementos del
problema. En este sentido, las destrezas cognitivas son destrezas
"abstractas" y forman parte de lo que podramos llamar conocimiento
"genrico" (frente al conocimiento referido a episodios concretos o a
habilidades percepto-motoras aplicables a un dominio muy restringido,
como escribir con el teclado del ordenador).
La adquisicin de destrezas cognitivas, en el sentido de una aplicacin
fluda y eficaz de las mismas, conlleva cambios tanto en el contenido de
la propia destreza como en los procesos de control aplicados a la misma.
As, se ha sealado que en el curso del aprendizaje de destrezas
cognitivas sus elementos componentes van organizndose en
agrupamientos cada vez ms generales (p.ej., los jugadores expertos de
ajedrez aprenden a percibir las disposiciones particulares de fichas como
configuraciones globales que les permiten de un vistazo comprender el
estado del juego). Por otra parte, la aplicacin inicialmente controlada y
"paso a paso" se automatiza progresivamente y se vuelve menos
deliberada, un proceso que puede considerarse como una transicin
desde el conocimiento declarativo al conocimiento implcito.
Precisamente, el grado en que es posible no slo utilizar de modo
implcito destrezas cognitivas adquiridas, sino incluso adquirir de modo
implcito nuevas destrezas, es un tema muy debatido en la actualidad y
que tiene importantes implicaciones al considerar los patrones de dficits
de memoria asociados a diversas formas de amnesia.
Un ejemplo experimental de lo anterior procede de los estudios con el
paradigma de "gramticas artificiales", en la que la tarea del sujeto
consiste en descubrir las "reglas" por las que se ordenan una serie de
letras (cada tem consiste en una serie de varias letras y las reglas
determinan cosas como el orden o el nmero de repeticiones de letras
que pueden ocurrir). La prueba del carcter abstracto del conocimiento
que el sujeto va adquiriendo a travs de la exposicin a distintos
ejemplares de la "gramtica" consiste en la clasificacin de nuevos tems.
En principio, parecera que si el sujeto transfiriese el conocimiento
previamente adquirido a nuevos ejemplares estara manifestando su
conocimiento de las reglas generales (abstractas) que constituyen la
gramtica. Es llamativo que este tipo de tarea sea resuelta por los
amnsicos con dao en lbulos temporales de modo similar a las
personas normales, sobre todo cuando al mismo tiempo el amnsico no
es capaz de verbalizar cul es la regla o conocimiento que est aplicando
(se da, por tanto, una disociacin entre la clasificacin correcta de
nuevos ejemplares y el conocimiento expreso de la regla aplicada). Por
ello, se considera que el tipo de conocimiento adquirido en estas
situaciones es de carcter implcito, no expresable deliberadamente por
el sujeto, pero s manifiesto en la conducta de clasificacin de nuevos
ejemplares.
Los estudios de gramticas artificiales plantean algunas cuestiones
importantes respecto al aprendizaje de destrezas cognitivas. Una es el
aludido carcter implcito del conocimiento adquirido y la otra el grado en
que ese conocimiento es realmente abstracto. El hecho de que un sujeto
clasifique correctamente pero no sea capaz de verbalizar la regla
correcta no implica necesariamente que est aplicando un conocimiento
abstracto (una regla) adquirida de forma implcita y hay quien ha sugerido
que quiz en estas situaciones (y en otras ms comunes, como el
proceso de adquisicin del lenguaje) simplemente no se aprenden reglas.
En muchos casos se observa que el sujeto adquiere conocimientos
fragmentarios muy especficos, basados fundamentalmente en la
similaridad (p.ej., transiciones entre letras que ocurren con alta
frecuencia en la muestra de tems de aprendizaje) y que permiten
posteriormente una clasificacin ms o menos correcta. El "mensaje"
principal de estas investigaciones se refiere a la probabilidad de que una
parte considerable de la conducta o el pensamiento aparentemente
guiado por reglas resulte de la acumulacin progresiva de conocimientos
especficos.


7. MEMORIA A CORTO PLAZO Y MEMORIA OPERATIVA
El modelo ms tradicional sobre la organizacin de los sistemas de
memoria en el cerebro se basa en la distincin entre memoria de corto
plazo (MCP) y memoria de largo plazo (MLP). Mientras que la MCP es
un sistema que mantiene temporalmente la informacin recin percibida,
la MLP conserva de forma duradera representaciones derivadas de los
procesos perceptivos y de las actividades de procesamiento realizadas
por el sujeto. La concepcin actual de la MCP resalta la funcin de este
sistema de memoria como una forma de memoria operativa o "de trabajo"
(working memory), cuya funcin sera la de asistir a toda una serie de
tareas de razonamiento, a la planificacin del curso de acciones futuras
o la comprensin de los mensajes lingsticos. Esta finalidad es cumplida
manteniendo temporalmente activa la informacin relevante para la tarea,
que puede proceder de los rganos sensoriales o bien consistir en
representaciones activadas de los sistemas de memoria de largo plazo.
La memoria operativa es concebida por Baddeley como un sistema
mltiple compuesto de tres elementos principales: el bucle fonolgico, la
agenda viso-espacial y el ejecutivo o procesador central. Mientras que el
bucle fonolgico conserva temporalmente huellas acsticas de estmulos
lingsticos y se hace cargo del "repaso" articulado y encubierto de la
estimulacin fonolgica, la agenda viso-espacial tiene una funcin
equivalente de mantenimiento y repaso activo de informacin
perteneciente a los dominios visual y espacial. Finalmente, el ejecutivo
central es un sistema hipottico de control atencional que administra
diversos recursos cognitivos, fundamentalmente atencionales (p.ej.,
cambios de atencin de una a otra tarea) y controla las estrategias a
adoptar durante la realizacin de diversas tareas. La funcin de este
componente de la memoria operativa queda bien reflejada en una de las
tarea experimentales ms utilizadas para su estudio, la generacin de
nmeros o letras al azar, que requiere que el sujeto evite
deliberadamente repeticiones o secuencias estereotipadas de elementos
y exige, por tanto, una "vigilancia" atencional constante .
Aunque es muy probable que las variadas funciones de la memoria
operativa sean resultado de la actividad de numerosos sistemas
cerebrales, distintos tipos de pruebas sealan a la corteza prefrontal
como parte fundamental de esos sistemas. Por una parte, el estudio de
modelos animales de la memoria operativa indica que clulas del cortex
prefrontal manifiestan una actividad especfica durante el tiempo de
demora en tareas en que el animal ha de recordar durante unos
segundos un estmulo recientemente presentado pero actualmente no
presente, para a continuacin responder correctamente al mismo (Fuster,
Goldman-Rakic). Igualmente, estudios con tcnicas de neuroimgen
corroboran la implicacin de sistemas neuronales del cortex prefrontal en
tareas de memoria operativa

Las deficiencias atencionales manifiestas por los pacientes con dao en
los lbulos frontales suelen interpretarse como debidas a un dficit en el
funcionamiento del ejecutivo central. Una tarea bien conocida a este
respecto es la del Test de Wisconsin, en la que el sujeto debe cambiar
frecuentemente el criterio de clasificacin de un conjunto de tarjetas con
estmulos visuales. Los pacientes con dao frontal muestran,
precisamente, una marcada perseverancia en la aplicacin de criterios de
clasificacin y una escasa flexibilidad para aplicar nuevas estrategias a la
solucin de la tarea. Igualmente, se ha atribudo a los enfermos de
Alzheimer un funcionamiento defectuoso del sistema ejecutivo; estos
pacientes manifiestan especiales dificultades para realizar de forma
combinada dos tareas (p.ej. una tarea de tiempo de reaccin y una tarea
viso-motora), en comparacin tanto con personas jvenes como con
ancianos sanos. Estudios recientes con tcnicas de neuroimgen apoyan
la atribucin de funciones ejecutivas a sistemas de los lbulos frontales.
Concretamente, se ha demostrado que la ejecucin de dobles tareas,
empleada usualmente para la evaluacin de las funciones ejecutivas, al
implicar el control deliberado de los recursos atencionales y su
distribucin entre una y otra tarea, genera activacin selectiva de la
corteza prefrontal (rea 46).


8. MEMORIA DE LARGO PLAZO

8.1.Memoria semntica y memoria episdica
Como hemos visto anteriormente, una concepcin habitual de la memoria
de largo plazo distingue entre sistemas o funciones de memoria
episdica y de memoria semntica. Evidentemente, ambos sistemas son
interdependientes. El conocimiento general, caracterstico de la memoria
semntica, se adquiere a travs de episodios especficos y, al mismo
tiempo, los episodios particulares que conforman la memoria episdica,
se comprenden e interpretan en el marco de conocimientos ms
generales. No obstante, s es cierto que ambos tipos de informacin
manifiestan distintas propiedades (p.ej., la diferente dependencia
respecto al contexto de adquisicin) y existen tambin pruebas
neuropsicolgicas de una posible independencia neuroanatmica. Los
dficits de memoria episdica son comunes en enfermos de Alzheimer y
aparecen a veces sin dficits asociados de carcter semntico, al menos
en los estadios iniciales de desarrollo del trastorno. Las dificultades para
la adquisicin de nuevos conocimientos episdicos se atribuyen a la
desconexin del hipocampo y los sistemas de anlisis sensorial, mientras
que los dficits en memoria semntica (p.ej., deficiente conocimiento
conceptual referido a objetos cotidianos, escasa fluidez en la generacin
de nombres de una determinada categora como "mueble" o "animal")
podran deberse a la expansin de la patologa a la neocorteza temporal.
La especificidad de la memoria semntica es ms evidente en los casos
de la llamada "demencia semntica", caracterizada por prdidas
importantes de vocabulario a nivel tanto de comprensin como de
produccin, pero en la que tambin queda seriamente alterado el
conocimiento conceptual a un nivel general y no slo lingstico. Estos
pacientes muestran, sin embargo, una memoria episdica normal, al
menos en cuanto a hechos relativamente recientes, y una capacidad no
alterada de adquisicin de nueva informacin autobiogrfica. Los
estudios de neuroimgen realizados con estos pacientes apuntan a la
neocorteza temporal inferolateral (especialmente en el hemisferio
izquierdo) como principal rea afectada. Por otra parte, los estudios
longitudinales realizados con pacientes con demencia semntica
muestran un patrn de prdida que avanza desde la prdida de
conocimiento acerca de las propiedades ms especficas hacia la prdida
del conocimiento de rasgos o propiedades generales.

8.2. Memoria explcita y memoria implcita
Adems de la mencionada distincin entre memoria semntica y
episdica, una distincin a la que actualmente se presta gran atencin es
la existente entre memoria y aprendizaje explcitos e implcitos (una
denominacin alternativa es la de memoria declarativa y memoria
procedimental). Esta distincin se basa fundamentalmente en estudios
neuropsicolgicos con pacientes amnsicos, en los que se observa una
disociacin entre capacidades alteradas y conservadas de aprendizaje y
memoria de largo plazo. Se entiende por aprendizaje explcito un proceso
de adquisicin de habilidades o de informacin que el sujeto realiza de
forma deliberada y consciente; por el contrario, el aprendizaje implcito es
aqul que ocurre de forma no intencional ni controlada por el sujeto. Del
mismo modo, se habla de memoria explcita cuando el sujeto recuerda
deliberadamente un episodio (por ejemplo, cuando intentamos recordar
un nombre que "no nos viene a la cabeza"). Cuando se utiliza la memoria
de forma explcita el sujeto no slo utiliza informacin anteriormente
adquirida, sino que es consciente de estar hacindolo y es capaz de dar
numerosos detalles relativos a la adquisicin de esa informacin (por
esto se habla a veces de memoria "declarativa", que puede ser
"declarada" o expresada conscientemente en proposiciones verbales). La
memoria implcita, en cambio, es la que se manifiesta conductualmente
sin que el sujeto sea capaz de describir la informacin que utiliza y sin
necesidad de que haya de ser consciente ni siquiera del hecho de que
anteriormente adquiri esa habilidad.
La observacin emprica que dio origen a la distincin entre memoria
explcita e implcita es la conservacin de ciertas capacidades de
aprendizaje y memoria en pacientes con amnesia producida por dao en
los lbulos temporales, especialmente en el hipocampo, amgdala y
zonas adyacentes. Estos pacientes manifiestan grandes dificultades para
adquirir nueva informacin que luego puedan recordar deliberadamente,
por ejemplo reconocer a una persona a la que conocieron el da anterior,
aprender nuevos nombres... Sin embargo, se ha demostrado que pueden
adquirir con la misma eficacia que una persona normal diversas
habilidades percepto-motoras e incluso nuevas destrezas cognitivas,
como la capacidad de escribir programas informticos o de aprender
nuevas categoras o conceptos. Un rasgo notable de las habilidades de
memoria conservadas en estos pacientes es que manifiestan claros
signos de aprendizaje a pesar de que no tengan recuerdos concretos
sobre los propios episodios de aprendizaje o sobre los materiales que
han utilizado durante el mismo. En una misma tarea el sujeto puede
manifestar una actuacin perfecta pero fallar cuando se le piden detalles
sobre su conocimiento explcito de la tarea o de su propia habilidad para
ejecutarla. Es por esto que al conjunto de capacidades de memoria
conservadas en los amnsicos de lbulos temporales se les da el
nombre de "memoria implcita".
Uno de los principales especialistas en este rea, Larry Squire, ha
propuesto un sistema de clasificacin de las distintas funciones de
aprendizaje y memoria de largo plazo, basado en la evidencia
procedente de estudios neuropsicolgicos. Debido precisamente a la
naturaleza de la base emprica de esta clasificacin, se supone que las
distintas funciones se corresponden con distintos sistemas cerebrales. La
visin que esta clasificacin nos da es la de un sistema de memoria
distribuda, en el sentido de que a pesar de que sea posible identificar
cada una de varias funciones de memoria con determinados substratos
neuroanatmicos, no se puede hablar de un "sistema de memoria" en el
cerebro del mismo modo que podemos hablar de la corteza visual o
somatosensorial. Por el contrario, es muy probable que "memoria" y
"aprendizaje" sean capacidades de mltiples sistemas cerebrales,
corticales y subcorticales, dotados de plasticidad y capaces, por tanto, de
modificarse en funcin de la experiencia.
La clasificacin propuesta por Squire divide la memoria de largo plazo
en dos grandes sistemas, el sistema de memoria explcita y un conjunto
de subsistemas de memoria implcita. La memoria explcita se identifica
en gran parte con lo que Tulving denomina "memoria episdica", es decir,
el conocimiento consciente acerca de eventos vividos personalmente y
ligados a contextos espacio-temporales especficos. La recuperacin de
la informacin del sistema de memoria explcita se realiza de forma
deliberada o es activada asociativamente a travs, por ejemplo, de
claves contextuales. Parece razonablemente demostrado que el
hipocampo es necesario para la adquisicin de este tipo de informacin,
aunque quiz no lo sea tanto para su conservacin a largo plazo. La
hiptesis ms aceptada actualmente es que el hipocampo es necesario
para la fase inicial de adquisicin del conocimiento explcito pero no es,
sin embargo, un sistema de almacenamiento de la memoria. El proceso
de consolidacin de la memoria explcita parece depender del
intercambio entre el hipocampo y diversas zonas corticales, a travs de
sistemas bidireccionales de conexiones cortico-hipocampales, y parece
que los sistemas de almacenamiento se localizaran a nivel cortical,
dependiendo de nuevo del hipocampo la reactivacin y organizacin,
para su utilizacin, de esas "memorias corticales".
Actualmente, el trmino "memoria implcita" es un amplio cajn de sastre
en el que caben mltiples capacidades de aprendizaje y memoria. As
como en el caso de la memoria explcita puede hablarse del hipocampo
como estructura cerebral crtica para su formacin, no hay una estructura
o sistema cerebral del que dependa la adquisicin del conocimiento
implcito. Diversas capacidades adscritas a la memoria implcita
dependen para su adquisicin de sistemas cerebrales muy diversos. As,
los efectos de facilitacin perceptiva ("priming"), que se conservan en los
amnsicos de lbulos temporales, parecen depender de las distintas
zonas corticales de anlisis sensorial. En cambio, como ya hemos visto
anteriormente, los ganglios basales parecen ser crticos para la
adquisicin de nuevas destrezas motoras y algunas pruebas recientes
indican que tambin podran estar implicados en la adquisicin de ciertas
destrezas cognitivas. Los procesos de condicionamiento, que pueden
tener lugar a nivel no consciente y que tambin manifiestan los
amnsicos de lbulos temporales, se incluyen igualmente en la categora
de memoria implcita y dependen de diversas estructuras, dependiendo
de la naturaleza del condicionamiento.
La distincin entre memoria explcita e implcita ha de tomarse con una
cierta precaucin. En primer lugar, aun aceptando la realidad de esta
distincin es muy probable que no existan tareas "puras" de memoria
explcita o implcita. En cierto sentido, toda actividad cognitiva tiene
forzosamente un importante componente "implcito". Por ejemplo, aun
cuando uno intente aplicar estrategias deliberadas a la hora de recuperar
un nombre que no acabamos de recordar, el proceso por el cual el
nombre nos viene definitivamente a la conciencia es, sin duda,
totalmente desconocido para nosotros a nivel consciente; es, en ese
sentido, totalmente "implcito". Adems, ya hemos visto cmo en muchos
casos una tarea se realiza paso a paso y de forma deliberada al principio
de su adquisicin para llegar finalmente a ejecutarse de forma
automtica y sin necesidad de un control consciente contnuo. La
transicin desde el control deliberado inicial hasta la ejecucin
automatizada final de una misma tarea puede interpretarse como una
transicin desde el uso explcito al uso implcito de la informacin o la
habilidad adquirida. Por otra parte, la propia validez de la distincin entre
conocimiento explcito e implcito est siendo discutida por algunos
investigadores, que argumentan que no hay pruebas suficientes para
afirmar que su adquisicin y funcionamiento se basen en mecanismos
diferentes.

Bibliografa recomendada

1) textos generales
* Baddeley, A.
Memoria humana. Ed. McGraw-Hill, 1998
Un texto actualizado sobre psicologa de la memoria, escrito por uno de los principales
especialistas, bien conocido por su teora sobre la memoria operativa.
* Leahey, T., Jackson R.
Aprendizaje y cognicin. Ed. Prentice Hall, 1997
Un texto eclctico que abarca desde los procesos simples de condicionamiento hasta los procesos
de memoria y aprendizaje complejo.
* Squire, L. Memory and Brain. Oxford University Press: 1987.
Una obra clsica sobre los sistemas cerebrales de memoria, que presenta datos y teoras
derivados sobre todo del estudio de pacientes neuropsicolgicos.
2) referencias sobre temas especficos
* Cohen, N.J., Eichenbaum, H. Memory, amnesia and the hippocampal system. Bradford Books,
1993.
Obra especializada y excelentemente documentada acerca del papel del hipocampo en el
aprendizaje y la memoria.
* Ellis y Young. Neuropsicologa cognitiva humana (cap. 10). Ed. Masson.
Captulo dedicado a la neuropsicologa de la memoria
* Kandel, E., Jessell, T., Schwartz, J. Neurociencia y conducta, (seccin IX). Ed. Prentice Hall,
1996.
Captulos sobre la organizacin cerebral de la memoria y sobre los procesos de plasticidad
neuronal en que se basan el aprendizaje y la memoria.
* Kolb, B., Whishaw, I. Fundamentos de neuropsicologa humana (cap. 20). Ed. Labor.
* Magill, R. Motor learning. Wm. C. Brown Publishers, 1989.
Excelente texto que revisa investigaciones y teoras sobre la adquisicin de destrezas motoras
* Schachter, D.L., Tulving, E. Memory systems. Bradford Books, 1994.
Obra colectiva en la que diferentes especialistas abordan distintos aspectos de la psicologa de la
memoria, desde la perspectiva de los sistemas mltiples de memoria.
* Schanks, D. Psychology of associative learning. Cambridge University Press, 1998.
Un texto actual que muestra cmo los mecanismos de la asociacin permiten explicar un amplio
rango de fenmenos de aprendizaje cognitivo, desde la formacin de conceptos al aprendizaje de
reglas.
* Zola-Morgan, S., Squire, L. Neuroanatomy of memory. Annual Review of Neuroscience, 1993,
547-564.
Una condensada revisin de los principales conocimientos acerca de la organizacin de los
sistemas cerebrales de memoria.