Neurociências • Volume 1 • Nº 1 • julho-agosto de 2004
Revisão
Uma abordagem evolucionária
e neurocientífica da música
Evolutionary and neuroscientific approach to music
PAULO ESTÊVÃO ANDRADE
é professor de musicalização
infantil no Colégio Criativo, em
Marília (SP), e autor de uma
pedagogia musical baseada no
conhecimento produzido pelas
neurociências e pela psicologia
cognitiva. Atualmente pesquisa
a percepção musical, seu
desenvolvimento em crianças
entre 7 e 10 anos, e a
influência positiva da música
no aprendizado de vocabulário
e pronúncia de uma língua
estrangeira. É violonista/
guitarrista, compositor e
arranjador, e um dos
fundadores do grupo musical
paulistano Língua de Trapo.
Correspondência:
Departamento de Estudos
Pedagógicos do Ensino
Fundamental, Colégio Criativo,
Rua das Safiras, 45-Jd Maria
Isabel Marília, São Paulo, Brasil,
E-mail: sustain@flash.tv.br
21
Paulo Estêvão Andrade
Resumo
Neste artigo discutiremos as prováveis origens biológicas da música e alguns de seus
principais aspectos cognitivos, incluindo evidências neuropsicológicas neuroimagens sobre seus
correlatos neuronais, desde o processamento perceptivo básico e o papel primordial dos córtices
auditivos do hemisfério direito até os correlatos neuronais do processamento de mais alto nível
cognitivo das regras abstratas subjacentes à sintaxe musical, representada pelas regras da
harmonia tonal da música ocidental. Enquanto a literatura neuropsicológica tem provido
inestimáveis contribuições sobre as redes neurais relativamente especializadas para o
processamento musical, os estudos com imagens funcionais ampliam as redes neurais que
efetivamente participam no processamento musical. Estudos recentes apontam um importante
envolvimento de estratégias cognitivas visuo-espaciais e das redes neurais correspondentes,
bem como o compartilhamento de mecanismos cognitivos e redes neuronais entre a música e a
linguagem, principalmente no processamento de alto nível de regras abstratas como a sintaxe.
Os aspectos emocionais da música também serão abordados com base em estudos recentes.
Palavras-chave: música, redes neurais, emoção.
Abstract
Here we discuss the likely biological origins of music and some of its main cognitive aspects,
including evidence for its neural correlates reported by neuropsychological and neuroimaging
studies regarding basic perceptual processing, the special contribution of right auditory cortex,
tonal processing and the neural correlates of high-level abstract rules underlying musical syntax
given by the theory of harmony in the western music. While the neuropsychological literature
has provided priceless contributions about the relatively specialized neural networks for musical
processing, imaging studies enlarge the neural networks that indeed participate in music
processing. Recent research points to the involvement of visuo-spatial strategies and
corresponding neural correlates, as well as to the sharing of cognitive mechanisms and neural
networks between music and language, mainly in the high level cognitive processing of abstract
rules like syntax. The emotional aspects of music will also be approached based on recent
findings on emotional processing in the brain.
Key-words: music, neural network, emotion.
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Introdução
A música, com seu alto poder de evocar emoções
e sua forte capacidade de comunicar sentimentos
abstratos, em conjunto com sua presença ubíqua
em todos as sociedades e épocas da história
humana, tem intrigado sábios e estudiosos da
humanidade desde a antiguidade. Música pode ser
entendida sob linhas de pensamento tão distintas
quanto a filosofia, a matemática, a antropologia, a
psicologia, e a neurociência. Todas essas linhas
distintas não são necessariamente conflitantes, e
hoje todas podem convergir harmonicamente na
neurociência cognitiva, que procura estudar nossos
comportamentos cognitivos e emocionais a partir de
uma visão neurobiológica e evolucionária.
Pitágoras foi o primeiro a relacionar matemática
e física aos fenômenos perceptuais, ao estudar a
vibração sonora de cordas de tamanhos diferentes
e proporcionais (1, 1/2, 2/3, etc.) e relacioná-las
aos intervalos harmoniosos (consonantes) e não
harmoniosos (dissonantes) [1]. Pitágoras também
chegou a usar a organização sonora existente na
música como explicação para a ordem que rege o
universo, quando introduziu, no século V a.C., o
conceito de “Harmonia das Esferas”, que prega uma
relação da harmonia existente entre algumas notas
musicais com a harmonia e equilíbrio existente nas
órbitas entre os corpos celestes. Até a época de
Kepler (1571-1630), a música foi inseparável da
matemática e serviu como uma forma de
compreensão da misteriosa relação entre os homens,
a natureza e o sobrenatural.
Por outro lado, a música tem como produto final
o “invisível”. Os sons musicais, diferentemente das
palavras, não se referem a nenhum outro objeto
concreto ou abstrato. Por isso, a música, com certeza,
é a mais subjetiva das formas de arte e a que mais
se presta à abstração de nossos sentimentos, da
relação do homem com o sobrenatural, e de nossa
religiosidade. Talvez essa seja a razão pela qual em
todas as culturas pré-capitalistas a música sempre
se revestiu de um caráter sagrado, de um significado
cosmogônico, existencialista, ponto de articulação
entre o físico e o metafísico. Esse papel da música
é facilmente observável nas tribos primitivas desde
os aborígenes da Austrália, das tribos indígenas das
Américas, e dos povos selvagens da África, até as
mais sofisticadas tradições culturais da Ásia e da
Europa [2].
No entanto, linguagem verbal e a música
consistem na organização intencional de sons
baseada na modulação de suas propriedades
espectrais (tons) e temporais (ritmo) para a produção
de um significado, além de serem universais. Por isso,
a questão de uma origem comum ou separada de
ambas tem estado no centro de aquecidas discussões
entre filósofos e cientistas desde o século XVII [3].
Rousseau acreditava que a música e a linguagem
compartilhavam uma origem comum [4]. Darwin
acreditava que a linguagem se desenvolvera a partir
dos sistemas de comunicação sonora, os chamados
dos animais, e que o comportamento musical foi
determinante na seleção reprodutiva, ou seja, na
escolha de parceiros sexuais entre os indivíduos de
uma espécie [5]. Em contrapartida, Spencer acreditava
que a música se desenvolveu a partir da linguagem
como uma forma estilizada desta [6].
Na primeira metade do século XX, membros da
escola de musicologia comparativa de Berlin lidaram
com a relação entre música e linguagem. Entretanto,
após os anos 40 a abordagem evolucionária da
música caiu na obscuridade e até mesmo descrédito,
talvez devido à repulsa, por parte de muitos
intelectuais europeus das ciências sociais, pelas
noções racistas embasadas na biologia que estavam
se difundindo naquela época. À esta repulsa se aliou
o surgimento da abordagem antropológico-cultural na
América durante o período pós-guerra. Ambas as
influências levaram a uma quase que completa
rejeição da abordagem biológica e universalista, tanto
na antropologia quanto na musicologia, devido ao
seu espírito anti-revolucionário [7,8]. Desde então,
a música passou a ser estudada como um mero
produto cultural. De um lado, os musicólogos fazem
análises do sistema musical restritas ao contexto
específico de cada cultura. Do outro, muitos
neurocientistas e psicólogos consideram a música
como um produto de uma organização cerebral
destinada a propósitos cognitivos mais gerais [9].
A música e a neurociência
Entretanto, há um crescente renascimento da
abordagem psicobiológica dos comportamentos das
espécies através de uma perspectiva evolucionária, e
muitos investigam, através de estudos comparativos
com animais, as origens biológicas da música em seus
aspectos filogenéticos, funções adaptativas,
inclinações inatas e mecanismos perceptivos [10],
enquanto outros estudam as possíveis especializações
neurológicas da percepção musical [11-14].
Cada vez mais, os princípios de seleção sexual e
natural têm levado em consideração o comportamento

social e outros mecanismos cognitivos que, ao que
tudo indica, são adaptações universais
evolutivamente determinadas, uma vez que tais
comportamentos e processos cognitivos estão
universalmente distribuídos entre as culturas
humanas como, por exemplo, a linguagem e os
números [15]. Nesta perspectiva, então, devemos
nos dar conta de que o processo de seleção natural
molda as espécies à sua ecologia não somente nos
seus tratos físicos e fisiológicos, mas também nos
seus tratos comportamentais. Essas características
comportamentais, por sua vez, refletem importantes
sistemas neuronais desenvolvidos para
desempenhar determinadas funções cognitivas ou
formas de raciocínio e comportamento para atender
e processar os aspectos físicos, biológicos e sociais
do meio relevantes para a sobrevivência. De acordo
com a psicologia evolucionária defendida por Geary
[16], a linguagem e a música foram domínios
cognitivos evolutivamente determinados para atender,
principalmente, aos aspectos sociais. Neste sentido
é interessante notar que quanto mais evoluída no
comportamento social é uma espécie, mais importante
se tornam os tratos neuropsicológicos relacionados
ao comportamento social. Por exemplo, estudos
neuroanatômicos comparativos aliados a estudos
psicológicos demonstram que significativas porções
do cérebro e mente humana estão dedicados às
relações sociais [14,17,18].
Universalidade da música
A busca por circuitos neuronais relevantes para
a música se inicia a partir de fortes indícios de que
ela possui uma origem evolucionária: a música é
distribuída universalmente, e apresenta universa-
lidades cognitivas; ela é encontrada em membros
imaturos da espécie; e apresenta algum grau de
automação [19].
Diferentemente da escrita, a música e a linguagem
não foram inventadas numa determinada época por
um ou alguns grupos humanos para depois, então, se
espalhar para outras culturas. Até onde se sabe, todas
as sociedades humanas sempre tiveram a música e a
linguagem no centro de suas manifestações. Sabe-se,
também, que o comportamento musical não é recente
na evolução humana. Achados arqueológicos mostram
que nossos ancestrais, o homem de Cro-Magnon e o
homem de Neandertal eram tão aficionados por música
quanto nós.
Neste mesmo sentido, há evidências de caracte-
rísticas comuns, ou universais, entre diferentes
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culturas e estilos musicais nos princípios subjacentes
a: 1) produção das melodias (combinação sucessiva
de notas através da qual reconhecemos uma música)
[20]; 2) percepção dos intervalos (diferença de altura
entre duas notas) consonantes e dissonantes que
provocam uma sensação psicoacústica agradável ou
desagradável, respectivamente; e, finalmente, 3)
organização das notas musicais em escalas e sua
organização temporal (metro e ritmo) [21,22]. Um
estudo com macacos do gênero Rhesus mostrou que,
assim como os humanos, eles são sensíveis às
melodias consonantes, ou tonais, sendo capazes de
fazer generalização de pequenas melodias de 6 a 7
notas quando estas são transpostas, porém somente
quando a transposição é feita em 1 ou 2 oitavas [23].
Tem-se observado que os bebês processam a
música de forma muito similar à dos adultos. Por
exemplo, assim como os adultos, os bebês
respondem melhor às escalas com distribuição
desigual de tons tais como as pentatônicas e
diatônicas, às melodias e aos acordes que são mais
consonantes, bem como aos rítmicos métricos
(baseados em pulsações regulares), mesmo os
complexos [24,25]. Além disso, estudos sugerem
fortemente que já nascemos com o tão mistificado
dom do ouvido absoluto (a capacidade de identificar
a altura exata das notas musicais, que permite a
alguns músicos nomear uma nota musical tocada
sem nenhuma referência), uma habilidade que antes
era considerada um privilégio de poucos músicos
bem dotados. O que ocorre é que com o tempo, e
se não formos devidamente estimulados, retemos
somente a capacidade do ouvido relativo por ser este
mais útil tanto na linguagem quanto na música [26].
Finalmente, há evidências de que componentes
estruturais da música como contornos melódicos e
os intervalos são codificados automaticamente pelo
cérebro, mesmo em indivíduos não músicos [27]. Toda
estas evidências são consistentes com estudos com
lesões cerebrais [28] e estudos neurofisiológicos [29]
que mostram que os princípios básicos que regem a
teoria da harmonia e a consonância e dissonância
são, na verdade, o reflexo das propriedades
anatômicas e fisiológicas de nossos circuitos
auditivos. Estudos interculturais comparativos
sugerem que a prevalência dos intervalos de oitava
(que equivalem à distância, no piano, entre duas notas
Dó separadas por 12 teclas brancas e pretas) e quinta
justa (a distância entre Dó e Sol separadas por 7
teclas) em culturas muito diferentes pode ser o
resultado de como nossos ouvidos foram
desenvolvidos. Até mesmo animais como macacos,
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ratos e pequenos pássaros distinguem entre sons
culturalmente classificados como consonantes e
dissonantes [30].
Em suma, resultados experimentais têm sugerido
certas universalidades no processamento
neurocognitivo da música. Todos os estudos
experimentais sobre consonância e dissonância dos
intervalos musicais, por exemplo, com ouvintes de
diferentes países, gerações, e de experiências musicais
distintas, bebês e pássaros, mostram que mecanismos
comuns do processamento auditivo básico suportam
a categorização perceptual dos intervalos na música
[29]. Por exemplo, ouvintes de culturas tão diferentes
quanto os balineses [32] ou os indianos [33]
freqüentemente usam mecanismos ou esquemas
cognitivos similares aos ocidentais para processar
seqüências de tons. Assim, mecanismos perceptuais
similares estão associados com emoções e contextos
sociais similares através das diferentes culturas.
Baseando-se nestes critérios acima expostos,
muitos têm estudado a existência de redes neuronais
especialmente relevantes não somente para a
linguagem [34-37], o domínio espacial [38-40], e o
numérico [41,42], mas também para a existência de
redes neuronais especialmente relevantes para a
música [11,43,13,44,19]. Mas, independentemente
do interesse específico sobre as origens evolucionárias
da música e sobre suas especializações neuronais,
a compreensão de seu processamento no cérebro
produz importantes esclarecimentos sobre o
funcionamento básico do córtex auditivo, além de abrir
as portas para a compreensão das funções cerebrais
superiores [19]. Hoje há evidências suficientes mos-
trando, por exemplo, que a audição musical atenta,
além de envolver mecanismos perceptuais básicos
no processamento das variações spectrais (tonais) e
temporais dos eventos auditivos, também envolve a
memória, incluindo as várias formas de memória de
trabalho, além da atenção e até mesmo imaginação
motora [45], bem como o processamento semântico
[46] e o processamento multisensorial de regras
abstratas de alta complexidade que pode ser
compartilhado com o processamento numérico e sintá-
tico da linguagem [47]. Finalmente, emoções são
consistentemente provocadas pela ativação de áreas
cerebrais tradicionalmente envolvidas no processamen-
to auditivo, inclusive por estímulos musicais [49-51].
As bases neurais da música
A neuropsicologia busca relacionar os
mecanismos neurais com as funções mentais. É uma
disciplina bastante antiga que surgiu há quase 2
séculos atrás quando os cientistas franceses
Bouillaud (1796-1881), Marc Dax (1770-1837), e
Broca (1824-1880) fizeram estudos sobre déficits
mentais específicos associados a lesões cerebrais
localizadas, cujo marco foram os casos de afasia
expostos por Broca em 1861 em função de lesões
específicas numa pequena região do lobo frontal
inferior esquerdo, hoje conhecida como a área de
Broca [52]. Boillaud realizou os primeiros estudos
da neuropsicologia musical descrevendo casos com
vários tipos de déficits musicais decorrentes de
lesões cerebrais, inclusive um caso espetacular de
preservação das habilidades musicais em um
paciente que, apesar de não poder mais falar, e nem
escrever, ainda era capaz de compor e transcrever
suas músicas [53]. Portanto, estudar déficits
seletivos devidos a danos cerebrais localizados é o
método mais antigo e bem conhecido da
neuropsicologia, inclusive para estudar o proces-
samento musical [54].
Além dos estudos com lesões há, também, as
desordens congênitas, assim chamadas por serem
detectadas desde muito cedo no desenvolvimento,
nas quais ocorre um déficit inesperado em um dado
domínio a despeito do funcionamento normal das
outras habilidades cognitvas e sócio-emocionais. A
disfasia (distúrbios da fala), a dislexia (distúrbios da
leitura e escrita) e a discalculia (distúrbios numéricos)
são exemplos de déficits congênitos em que cada
qual pode afetar de 5 a 17% da população normal.
Alguns consideram estas desordens congênitas
evidências adicionais aos estudos com lesões para
a existência de especializações neurais para estas
funções cognitivas [13], entretanto a história pode
ser um pouco mais complicada [56]. Similarmente
ao que ocorre com as funções lingüísticas e
matemáticas, há evidências de que aproximadamente
5% da população demonstra ser musicalmente inepta
enquanto as outras habilidades parecem normais,
como é o caso do famoso revolucionário argentino
Che Guevara, que era incapaz de distinguir entre um
tango e um samba. Esses déficits musicais
específicos de origem hereditária são denominados
de amusia congênita.
Outra área de investigação sobre a relativa
autonomia de alguns domínios cognitivos são os
casos de anomalia cerebral congênita que levam a
uma deficiência mental. Apesar de alguns casos
tornarem as pessoas completamente dependentes
de muitas tarefas mesmo na fase adulta, os
pacientes ainda conseguem apresentar grande

fluência lingüística e musical como é o caso da
syndrome de Williams, ou até mesmo atingir níveis
de expressão altamente proficientes em alguns casos
de autismo [13,12]. Em suma, se estas evidências
de distúrbios seletivos congênitos, juntamente com
os casos de lesões cerebrais, são usados como
argumentos para a noção de uma “modularidade”
cerebral de domínios como a linguagem e a
matemática, esses domínios existem igualmente para
a música.
Hoje sabemos que a crença de que a música é
uma capacidade específica do hemisfério direito é
inadequada (como é, de uma maneira geral, o antigo
conceito de uma dicotomia hemisfério esquerdo
verbal/hemisfério direito não-verbal). Uma análise
criteriosa dos estudos de pacientes com danos
cerebrais sugere que a percepção musical envolve
ambos os hemisférios [56], e revelam que a maioria
dos casos de amusia ocorre associado a afasia [58].
Alguns aspectos da melodia, como os intervalos, são
seletivamente prejudicados por lesões no hemisfério
esquerdo, enquanto a percepção dos contornos
melódicos continua intacta. A percepção do ritmo
também é seletivamente prejudicada por lesões no
hemisfério esquerdo, e normalmente aparece intacta
em lesões do hemisfério direito [19]. Por outro lado,
há suficientes evidências neuropsicológicas de
dissociação entre a música e a linguagem que
sugerem que, assim como a linguagem, a música
corresponde a um sistema neuronal relativamente
autônomo [59-61,66-68].
Um problema para o estudo de lesões que
afetam o processamento musical é que os relatos
são na maioria anedóticos. Somente os trabalhos
mais recentes oferecem avaliações criteriosas dos
déficits seletivos no processamento musical e as
lesões cerebrais especificamente envolvidas [59].
Amusias
A perturbação específica do processamento
musical é um tipo específico de agnosia auditiva
denominada “amusia”. O termo de uma forma geral
se refere à incapacidade para se reconhecer melodias
antes muito familiares. Estas podem ser “amusias
adquiridas” em função de danos cerebrais devido a
doenças ou acidentes, ou “amusias congênitas”
devido a fatores hereditários. Ao contrário, a
estimulação elétrica direta de áreas específicas do
córtex auditivo de pacientes epilépticos também pode
induzir alucinações musicais altamente realísticas,
similares àquelas que ocorrem em pacientes que
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sofrem de epilepsia musicogênica, uma forma mais
rara de desordem neuropsicológica na qual os
ataques ocorrem especificamente sob a forma de
audição de determinadas peças musicais. Estas
evidências sugerem que estas regiões contêm
circuitos de memória específicos à experiência
musical [14].
Um caso conhecido de amusia foi o do
compositor francês Maurice Ravel, que sofreu de uma
doença cerebral progressiva que inicialmente afetou
seu hemisfério esquerdo e lhe causou prejuízos na
linguagem (afasia) acompanhada de um déficit na
escrita (alexia) e de uma incapacidade de desenvolver
movimentos coordenados (apraxia ideomotora). Ravel
tornou-se incapaz de compor, embora declarasse que
os pensamentos musicais permaneciam intactos.
Curiosamente, um estudo recente sugere que os
efeitos de sua doença podem estar refletidos em
uma de suas mais famosas composições, se não a
mais famosa, feita nos últimos anos de vida: o
“Bolero” (La Valse). De acordo com os autores, esta
obra deveria sua extrema riqueza em timbres de
diversos instrumentos à preservação e à prevalência
das regiões do hemisfério direito, conhecidamente
importantes no reconhecimento e processamento de
timbres, e portanto na seleção dos elementos dessa
composição [69].
Normalmente, os casos de dissociação nos
quais o processamento musical é danificado e a
linguagem é preservada, ao contrário do caso de
Ravel, ocorrem devido a lesões no hemisfério direito.
Nesses casos o paciente fica impossibilitado de
reconhecer sons como musicais, de perceber a
métrica e a duração dos sons com precisão, de
perceber quando as notas estão desafinadas ou
“dissonantes”, e de perceber as diferentes
entonações tanto na música quanto na linguagem,
e ambas soam monotônicas (ou monótonas) ao
paciente [57].
Déficits mais severos no processamento das
melodias decorrem, em sua maioria, de lesões que
atingem as áreas auditivas dos lobos temporais,
principalmente o giro temporal superior direito
[60,66,11]. Lesões nessa área normalmente
ocasionam déficits irreversíveis na percepção tonal,
impedindo que o paciente perceba diferenças de
altura entre duas notas e, conseqüentemente,
perceba as diferenças entre duas melodias distintas
e/ou não consiga reconhecer melodias que antes
lhe eram muito familiares, ao passo que suas
capacidades verbais parecem ficar intactas. Lesões
do lobo frontal direito, apesar de não afetarem a
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percepção tonal básica na discriminação de altura,
induzem déficits semelhantes aos déficits na
discriminação de melodias que decorrem de lesões
no giro temporal superior direito, e, portanto, não
refletem danos perceptuais básicos mas sim déficits
na memória tonal de trabalho, sugerindo um papel
determinante dos córtices frontais direitos no
processo mnemônico de retenção “online” da
informação auditiva [11].
Assim, os estudos com lesões nos mostram que
podem ocorrer déficits seletivos dentro do próprio
domínio musical, como dissociação entre déficits
perceptuais e déficits na memória musical. Há casos
em que o paciente possui suas capacidades
perceptuais relativamente intactas, mas é incapaz
de reconhecer melodias antes familiares.
Os casos de amusia adquirida têm lançados
luzes sobre dois aspectos importantes da percepção
e do processamento musical. Primeiro, a percepção
de ambas as dimensões melódica e temporal requer
tanto as informações globais que são,
respectivamente, o contorno melódico e o metro,
quanto informações locais que são, respectivamente,
os intervalos e o ritmo, do processamento auditivo
[19]. Estudos com lesões mostram claramente que
a dimensão temporal pode ser preservada enquanto
que a melodia é severamente prejudicada e vice-
versa, consituindo um quadro de dupla dissociação
no processamento das dimensões temporal e de
altura, sugerindo mecanismos neurais distintos
[70,63,71,66,60,72]. Além disso, dentro da própria
dimensão melódica os dados indicam a existência
de dois mecanismos distintos, porém, serialmente
integrados para a percepção global do contorno
melódico e para a percepção local dos intervalos.
Lesões no hemisfério esquerdo prejudicam a
percepção dos intervalos deixando intacta a
percepção do contorno melódico, ao passo que
lesões no hemisfério direito prejudicam tanto a
percepção do contorno quanto do intervalo
[70,71,60,72]. Dessa forma parece haver uma
hierarquia no processamento melódico na qual a
análise dos intervalos no hemisfério esquerdo
depende do processamento inicial, no hemisfério
direito, da direção global de altura das notas (o
contorno melódico), de modo que uma lesão no
hemisfério direito interromperia o processamento da
informação local dos intervalos no hemisfério
esquerdo intacto [70-72]. Embora hoje se reconhece
o papel dos lobos temporais no processamento tonal
e o papel primordial do lobo temporal direito
[71,66,11], reconhece-se também o papel das áreas
frontais no processamento melódico em tarefas
cogntivamente mais complexas e que demandam
a memória tonal de trabalho para a retenção de
curto prazo dos padrões melódicos para efeitos
de comparação nas tarefas de discriminação
melódica [73].
O metro e o ritmo também aparecem duplamente
dissociados nos estudos com lesões, de tal forma
que pode ocorrer déficits no ritmo enquanto a
percepção do metro permanece intacta [70-72],
enquanto que prejuízos na percepção métrica, tais
como a inabilidade de marcar o ritmo ou perceber
durações exatas dos eventos auditivos, ou mesmo
de distinguir uma valsa ou uma marcha são
freqüentemente observados na presença da
percepção e produção rítmicas relativamente intactas
[71,74].
O modelo de amusia de Peretz (ver mais adiante)
sugere que a organização métrica se dá no HD e os
grupamentos temporais do ritmo são codificados nos
HE, ou no hemisfério contralateral ao da linguagem
[66], e, de fato, há evidências para uma organização
hierárquica no processamento tonal e temporal da
música em que um reconhecimento inicial do
contorno e do metro no hemisfério possibilita a
identificação local do intervalo e do ritmo no
hemisfério esquerdo [60,72]. No tocante ao
processamento temporal, embora esta noção seja
consistente com os estudos com lesões [76] e em
indivíduos sadios [88,85,93], alguns estudos
mostram déficits no ritmo em pacientes com lesões
exclusivamente no hemisfério direito [68,60]. Uma
análise mais acurada que temos feito dos estudos
com lesões e com imagens [19] sugerem que déficits
seletivos no ritmo, ou grupamento temporal dos
eventos auditivos, decorrem, na sua maioria, de
lesões mais extensas do hemisfério esquerdo que
alcançam áreas parietais e/ou frontais [72,60],
enquanto que lesões confinadas aos lobos
temporais, em qualquer um dos hemisférios,
normalmente não geram déficits no ritmo [66,71,75]
mas sim na extração do metro ou pulso musical e,
por isso, das durações exatas e dos ritmos métricos
[71,75], principalmente lesões nas porções
anteriores do lobo temporal direito [75].
Especializações neurais do hemisfério direito
para o processamento da música ou para o
processamento tonal em geral?
Os casos de amusia relatados por Peretz foram
decorrentes de excisão cirúrgica de aneurismas
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[63,60] que, assim como acidentes vasculares um papel crucial e primordial no processamento
cerebrais [70,67], causam lesões esparsas . Estudos melódico [78,79,73]. Outro importante achado de
neuropsicológicos anteriores aos de Peretz, Zatorre é a existência de uma memória de trabalho
realizados pela equipe canadense de Robert Zatorre específica para tons executada por uma rede neuronal
em pacientes com lesões unilaterais e mais fronto-temporal formada por córtices auditivos
focalizadas, resultantes de lobectomias unilaterais secundários que realiza a percepção, e córtices
temporais, frontais ou fronto-temporais para frontais que realizam o prolongamento da experiência
eliminação de foco epiléptico, mostraram que o auditiva. Assim, essa memória de trabalho para tons
hemisfério direito parece ser mais especializado no pode ser prejudicada tanto por lesões focais nas áreas
processamento tonal, apesar dessas lesões auditivas quanto nas áreas frontais [73].
produzirem déficits musicais menos severos e que Resultados mais recentes, incluindo o registro
não caracterizam amusia. Os resultados mostraram de novos casos típicos de amusia, reforçam a noção
o papel crucial na percepção melódica dos córtices de uma especialização tonal do hemisfério direito
auditivos do giro de Heschl, localizado na parte central proposta por Zatorre [80]. Os dados de Zatorre e sua
do giro temporal superior, onde se localizam o córtex equipe explicam por que os déficits na percepção
auditivo primário (PAC) e áreas circundantes do córtex global do contorno melódico normalmente ocorrem
auditivo secundário [77,78]. Além disso, também associados a déficits na percepção dos intervalos e
mostram que, embora o hemisfério esquerdo seja decorrem de lesões que atingem o giro temporal
importante no processamento de padrões tonais, superior direito em pacientes destros [61,71,60], ou
tanto de melodias quanto de acordes, são as áreas na mesma área contralateral ao hemisfério lingüístico
auditivas do hemisfério direito que desempenham nos indivíduos sinistros [66], mesmo em caso de
lesões focais restritas ao giro temporal
Figura 1 - Comparação direta entre os hemisférios (subtraindo-se a ativação superior [71,66]. Por outro lado, o déficit
durante variações espectrais da ativação durante variações temporais e seletivo na percepção local dos
vice-versa) dos volumes de ativação combinados de TEP (Tomografia de
intervalos, preservando a percepção do
emissão de pósitrons) e IMR (imagem de ressonância magnética). A
imagem à esquerda mostra a secção horizontal na região do giro de Heschl contorno melódico, geralmente ocorre
(z=0), mais ativado nas variações temporais do que nas espectrais e com somente em lesões no hemisfério
predominância no hemisfério esquerdo. A imagem à direita é uma secção esquerdo [70,71,60,72], mesmo
horizontal na altura da região temporal superior que mostra maior ativação quando as lesões são focais e restritas
nas variações espectrais do que nas temporais, com predominância do
ao giro temporal superior esquerdo [71].
hemisfério direito. Os gráficos mostram a diferença percentual entre as
duas condições nas regiões em questão. Imagem cedida gentilmente pelo Entretanto, é importante salientar
Dr. Robert Zatorre, Montreal Neurological Institute. que esta especialização do hemisfério
direito não ocorre em todos os estágios
do processamento dos tons. A simples
discriminação de freqüência não parece
envolver preferencialmente o hemis-
fério direito mesmo em pacientes
epilépticos que se submetem à excisão
unilateral dos córtices primários e
secundários [78,73]. Até mesmo
lesões bilaterais mais extensas do
córtex auditivo não parecem ocasionar
danos permanentes na simples
discriminação [63]. Juntos estes dados
sugerem que a especialização tonal
dos córtices auditivos do hemisfério
direito surge em tarefas perceptivas
específicas e, provavelmente, em
estágios mais complexos e posteriores
à simples extração da freqüência
(altura) dos tons por estruturas
auditivas de ambos os hemisférios.
28 Neurociências • Volume 1 • Nº 1 • julho-agosto de 2004
Neuroimagem em indivíduos sadios
Os estudos com lesões nos indicam quais
áreas são cruciais para o desempenho de
determinadas funções cognitivas, mas não indicam
quais áreas estão normalmente ativas durante o
seu processamento. Os estudos com imagens
funcionais não só ajudam a confirmar a ativação,
em indivíduos normais, das áreas cruciais
lesionadas como também permite-nos observar a
ativação e cooperação de outras áreas importantes
que formam, juntamente com as áreas cruciais, as
redes neurais tipicamente ativadas em uma
determinada função cognitiva.
Os métodos mais usados recentemente são as
neuroimagens que permitem a observação da
atividade cerebral tanto de forma direta ou indireta.
As observações diretas são feitas através das
medições da atividade elétrica de neurônios
individuais através de registros intracelulares ou da
atividade de uma população neuronal com o
eletroencefalograma (EEG), ou através da atividade
magnética gerada pela atividade elétrica dos
neurônios e medida pelo magnetoencefalógrafo
(MEG). As observações indiretas são as medições
da atividade metabólica cerebral através da
tomografia de emissão de pósitrons (PET) ou da
imagem de ressonância magnética funcional, ambos
medindo o fluxo sangüínieo nas áreas cerebrais como
indicadores da atividade neuronal. De uma forma
geral, os métodos diretos possuem uma alta
resolução temporal permitindo a medição da atividade
neuronal em milésimos de segundo, mas possuem
uma baixa resolução espacial não delimitando com
muita precisão as áreas ativadas, enquanto que o
oposto ocorre com as medidas indiretas.
Os estudos com EEG confirmam a dominância
do hemisfério direito para a percepção melódica, mas
também o envolvimento de ambos hemisférios
quando do processamento mais local e analítico dos
componentes musicais. Tais estudos mostram
também que indivíduos músicos praticamente não
mostram nenhum sinal de lateralização independente
de tarefa, indicando diferentes estratégias cognitivas
utilizadas pelos músicos [19]. Mesmo em indivíduos
não-músicos observou-se uma ativação temporal
esquerda para a percepção de aspectos locais como
escala e uma ativação temporal direita para a audição
passiva de melodias [80], confirmando com EEG o
modelo hierárquico de processamento dos aspectos
globais e locais, proposto por Peretz [70]. Estudos
com EEG confirmam o papel do sistema fronto-parietal
direito na manutenção da informação acústica e,
portanto, da memória tonal de trabalho proposto por
Zatorre [19].
Há muitas evidências de que durante as funções
cognitivas superiores diferentes áreas do cérebro se
tornam não somente coativadas mas também
funcionalmente interdependentes. Análises com EEG
durante a audição de vários tipos de música
mostraram uma atividade simultânea e homogênea
em diferentes regiões corticais, principalmente nas
ondas gama de alta freqüência consideradas como
reflexo de codificação e concatenação temporal entre
áreas cerebrais disitntas. Recentemente, mostrou-
se que o grau de sincronização nas ondas gama entre
regiões corticais próximas ou distantes foi muito
maior em músicos em comparação aos não-músicos,
enquanto não houve diferenças quando da leitura
de um texto neutro. Ponderou-se que algumas das
possíveis razões para esta diferença são a maior
memória musical de longo prazo dos músicos e sua
maior habilidade de antecipação dos padrões
musicais [81]. Uma vez que a sincronização das
ondas gama reflete tarefas cognitivas complexas, os
resultados apóiam a idéia de que a percepção
musical é muito útil como um modelo para o estudo
das funções cerebrais superiores [19].
As imagens nos permitem observar com mais
detalhes o processamento dos tons e a hierarquia
anatômica e funcional envolvendo diferentes regiões
distribuídas bilateralmente, desde o tronco cerebral,
o tálamo até os córtices auditivos. O córtex auditivo
em si mesmo apresenta uma hierarquia anatômica
com uma área central situada na porção anteromedial
do giro de Heschl que recebe as fibras talâmicas e,
portanto, chamada de córtex auditivo primário ou A1,
a qual é circundada por um cinturão (belt) que fica
na região mais anterolateral do giro de Heschl e
depois por um outro cinturão lateral (parabelt). Tanto
estudos com lesões [82] quanto com imagens [83]
mostram que a extração básica dos tons ativa
simetricamente, sem nenhuma lateralização, todas
estas áreas desde o tronco cerebral até o córtex
auditivo primário (A1) no giro de Heschl. A latera-
lização somente ocorreu quando houve variação de
altura nos tons, gerando-se uma melodia, gerando
ativações adicionais anterolaterais ao córtex auditivo
primário, no giro temporal superior (STG) e no plano
polar (PP) [83].
Os estudos com neuroimagem (PET e IRMf)
provêem alta resolução espacial e muito esclarecem
os aspectos neurofuncionais da percepção musical.
Em geral, apóiam os estudos com lesões, apontando
 Neurociências • Volume 1 • Nº 1 • julho-agosto de 2004 29
Figura 2 - Imagens de ressonância magnética funcional mostrando áreas corticais envolvidas no processamento da linguagem
e da música. As áreas de Broca (Ba 44/45) e de Wernicke (BA 22/40), o sulco temporal superior, o giro de Heschl, o plano
temporal bilateralmente, bem como os córtices insulares são estruturas cerebrais conhecidas por desempenharem importantes
funções na compreensão da linguagem, e são consideradas “domínio-específicas”. Hoje sabe-se que estas áreas também
são ativadas pela música, como indicam as imagens à direita. A área de Broca, conhecida pelo seu papel na sintaxe
lingüística, é especialmente ativada (com predominância do hemisfério direito) na detecção de acordes musicais “desafinados”
ou fora do tom, que violam a sintaxe musical. Adaptado de Heinke et al., Anaesthesiology, in press; e Koelsch, et al.,
NeuroImage, 2002. Imagens gentilmente cedidas pelo Dr. Stefan Koelsch, Instituto Max-Planck de Neurociência Cognitiva,
Leipzig, Alemanha.

para uma especialização do hemisfério direito tanto
na percepção melódica, através dos córtices auditivos
secundários do lobo temporal, e na memória tonal
de trabalho através de uma rede fronto-temporal
[84,11]. O papel fundamental dos córtices auditivos
secundários no giro de Heschl vai além da audição
real de melodias e se estende para as tarefas de
imaginação melódica na qual pede-se aos sujeitos
que imaginem uma melodia bem conhecida [43]. O
papel primordial do hemisfério direito é reforçado nas
observações com vários tipos de estímulos tonais
tais como a apresentação binaural de música
instrumental [86], pares de tons tocados
sucessivamente [87], seqüências melódicas [84,88],
percepção dos tons nas sílabas [89] e da prosódia
lingüística [90], manutenção da altura/tom durante
o canto [11], na simples imaginação de uma melodia
[43], e percepção de acordes fora do tom,
“desafinados” [91]. Portanto, observa-se que apesar
do hemisfério direito ser especializado para tons ele
processa tanto os tons provenientes de padrões
musicais quanto de eventos auditivos de outros
domínios como, por exemplo, a linguagem [92].
Por outro lado, consistentemente com os
estudos com lesões, o processamento local do ritmo
e dos intervalos, bem como as representações
musicais semânticas (memórias musicais de longo
prazo), ativam estruturas do hemisfério esquerdo
[88,93]. Em concordância com os estudos com
lesões, os lobos temporais normalmente não são
ativados nas tarefas de ritmo as quais, na realidade,
ativam áreas frontais inferiores, principalmente a área
de Broca (BA44/45). Representações semânticas
ativam especialmente regiões inferiores do lobo
frontal esquerdo na área 47 de Brodmann [88,93].
Na maioria dos trabalhos, tarefas de discriminação
melódica mais complexas levam a ativação
inesperada de áreas normalmente envolvidas com o
processamento visuo-espacial como o cuneus e
precuneus, o lobo parietal superior direito, e o giro
supramarginal, bilateralmente [84,11,88,87,94,
43,95,93]. A audição analítica da música, tanto em
indivíduos músicos e não músicos, parece recrutar
áreas adicionais do hemisfério esquerdo, o que em
músicos pode gerar uma lateralização esquerda
mesmo na audição passiva [86], e induzir a
estratégias cognitivas de natureza visuo-espacial
mesmo em indivíduos não-músicos [88,94]. De fato,
muitos trabalhos têm mostrado que o treinamento
musical parece incrementar as habilidades espaciais
e matemáticas [96], e trabalhos mais recentes têm
provido cada vez mais suporte a esta idéia,
mostrando alterações plásticas no cérebro dos
músicos como o aumento das conexões no corpo
caloso da parte mais frontal que pode refletir efeitos
motores e cognitivos do treinamento musical [97],
ou da área de Broca (BA44/45) que além da
linguagem tem estado associada a processos viso-
espaciais. De fato, indivíduos músicos testados
apresentaram um incremento na matéria cinzenta da
área de Broca bem como uma performance
significativamente superior à dos não músicos nos
processos visuo-espaciais [98]. Mais interessante
ainda são os efeitos, recentemente estudados, do
treinamento musical na memória de trabalho, na
abstração e nas habilidades numéricas [99].
Por outro lado, as relações entre a música e a
linguagem se tornam mais claras à medida que os
30 Neurociências • Volume 1 • Nº 1 • julho-agosto de 2004
estudos sobre a percepção musical vão progredindo.
Muitas evidências têm sido produzidas sobre o
compartilhamento de mecanismos cognitivos e
recursos neurais entre a sintaxe lingüística e a sintaxe
musical representada nas regras da teoria da
harmonia da música ocidental. A equipe do Dr.
Koelsch do Instituto Max Planck têm mostrado que
as áreas frontais inferiores, incluindo a área de Broca,
não são tão domínio-específicas como antes se
acreditava. A área de Broca é especialmente ativada
nas tarefas que envolvem a percepção de acordes
impróprios, “fora” da tonalidade, propositadamente
colocados numa seqüência harmônica e com vários
graus de impropriedade. Até mesmo crianças de
apenas 5 anos de idade sem nenhuma formação
musical são capazes de identificar os acordes
impróprios e mostrar ativações frontais compatíveis
com aquelas produzidas por construções sintáticas
impróprias usadas nos experimentos em linguagem
[100,44,101].
A música e a emoção
Embora a música seja caracterizada como a
linguagem das emoções, ironicamente a grande
maioria dos estudos experimentais tem se dedicado
ao processamento da estrutura musical como uma
linguagem não-verbal, e raramente como uma
linguagem emocional. Parte dessa situação pode ser
atribuída a uma crença largamente difundida de que
a interpretação da música é altamente pessoal, uma
experiência que varia muito de indivíduo para indivíduo
e de cultura para cultura, e que por isso escapa a
uma analise mais objetiva e científica. Entretanto,
esta postura é conflitante com a idéia de que a
música é um forte mecanismo emocional que age
como uma força social altamente coesiva. Muitos
autores sustentam que a maior razão para a
existência e a persistente presença da música na
sociedade humana são as respostas altamente
emocionais que elas induzem e que agem como
um forte fator de coesão social. Achados recentes
mostram que, ao contrário da crença de que as
respostas são altamente variáveis de indivíduo
para indivíduo e de cultura para cultura, as
respostas emocionais à música são relativamente
homogêneas entre os indivíduos e compartilhadas
por todos os membros de uma dada cultura. Os
resultados obtidos por Peretz em estudos especifi-
camente dedicados aos aspectos emocionais da
música mostram que os julgamentos emocionais
dos materiais musicais empregados nos testes são
notavelmente consistentes e confiáveis entre os
sujeitos experimentais não músicos. Ouvintes comuns
são capazes de detectar o caráter triste ou alegre de
excertos musicais com grande rapidez e facilidade,
em menos de um quarto de segundo [102].
As forças emotivas da música são tão claras e
tão evidentes, independentemente de suas origens,
que o psicólogo John Sloboda da Universidade de
Keele, Inglaterra, desenvolveu um trabalho de
pesquisa, em uma amostra de 83 ouvintes de
música, no qual tinha-se que denominar peças
musicais que provocavam sensações físicas como
leves tremedeiras, lágrimas, ou “nós na garganta”,
bem como identificar tão precisamente quanto
possível em que momento da peça musical ouvida
essas sensações ocorriam. Sloboda verificou que
noventa por cento dos voluntários reportaram que
sentiam “frios na espinha”, e praticamente todos
eles sentiram “nó na garganta” ou chegaram às
lágrimas ou sorrisos. O mais importante é que, para
cada ouvinte, os trechos musicais que inspiravam
essas reações eram consistentemente os mesmos.
O biopsicólogo Jaak Panksepp, da Universidade
de Ohio, propôs uma intrigante hipótese para explicar
os calafrios provocados pela música. Segundo
Panksepp, eles podem derivar da habilidade de uma
estrutura acústica particular - por exemplo, um
crescendo de altura (quando as notas vão ficando
mais agudas) das notas, ou um solo instrumental
que vai emergindo pouco a pouco de dentro de um
bloco de sons simultâneos como um acorde denso
e longo ou uma cadência de acordes - que é capaz
de excitar regiões cerebrais primitivas dos mamíferos
as quais respondem, por exemplo, ao sinal de aflição
quando um filhote perde repentinamente seus pais,
ou se perde do grupo. O efeito dos uivos pungentes
é fazer os pais sentirem uma perturbação física, como
um calafrio ou tremor, que dessa forma os alerta
para prontamente procurar pelo calor implícito no
conforto do reencontro.
Estudos recentes com imagens cerebrais parecem
sugerir que as hipóteses de Panksepp não são
especulações improváveis. Um estudo com PET mostrou
que a dissonância e a consonância na música recrutam
mecanismos neurais das regiões paralímbicas
normalmente associados aos estados emocionais de
desprazer e prazer, respectivamente. Além disso,
pacientes com lesões nestas áreas ficam incapacitados
de identificar expressões emocionais [50].
As intensas respostas emocionais que experi-
mentamos, de tristeza ou euforia dependendo da
música, se devem às respostas autonômicas e

psicofisiológicas associadas que denominamos
“arrepios” ou “frios na espinha”, mesmo àquelas
músicas às quais não associamos nenhum evento ou
memória. Em um novo experimento, Blood e Zatorre
[51] examinaram a atividade cerebral quando da
audição de peças escolhidas pelos sujeitos como as
que mais os induzem a estados eufóricos de arrepios
unicamente gerados pela própria música, sem nenhum
vínculo ou associação com outras experiências. De fato,
os sujeitos experimentaram arrepios cujas diversas
intensidades se correlacionaram com medidas
psicofisiológicas tais como ritmo cardíaco,
eletromiograma, e respiração, que por sua vez se
correlacionaram com as atividades neurais. A
intensidade dos arrepios se correlacionou com
respostas típicas do circuito da recompensa tais como
o aumento da atividade no estriado ventral esquerdo e
o mesencéfalo dorsomedial, e a diminuição da ativação
das amígdalas, do hipocampo esquerdo e do córtex
pré-frontal medial. O aumento dos arrepios foi associado
com o aumento da atividade em regiões paralímbicas
como o córtex orbito-frontal direito e a ínsula esquerda,
bem como regiões associadas à excitação como giro
cingulado anterior. Este padrão de atividade é
frequentemente observado em resposta a estímulos
como comida, sexo e abuso de drogas e liga a música
aos estímulos relacionados à sobrevivência e, portanto,
biologicamente relevantes [51].
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