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Q

Introduo
Controle biolgico um fenmeno natural que consiste na regulao do n-
mero de plantas e animais por inimigos naturais, os quais se constituem nos agen-
tes de mortalidade bitica. Assim, todas as espcies de plantas e animais tm
inimigos naturais atacando seus vrios estgios de vida. Dentre tais inimigos natu-
rais existem grupos bastante diversificados, como insetos, vrus, fungos, bactrias,
nematides, protozorios, rickttsias, micoplasmas, caros, aranhas, peixes, anf-
bios, rpteis, aves e mamferos.
Os animais insetvoros (peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos), por serem
inespecficos, apesar de destrurem grande nmero de insetos, no so usados em
controle biolgico pelo homem. Nesse grupo incluem-se, por exemplo, lagartixas,
CONTROLE BIOLGICO:
TERMINOLOGIA
Introduo 1
Evoluo do controle biolgico 2
Terminologia 8
Estratgias de liberao e sistema-alvo 10
Parasito, predador e parasitide 10
Categorias de parasitismo 11
Formas de explorao do hospedeiro 12
Tipos de reproduo e estratgias reprodutivas 13
Consideraes finais 13
1
1
Q JOS ROBERTO P. PARRA
Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrcola, Esalq/USP, 13418-900, Piracicaba, SP
Q PAULO SRGIO M. BOTELHO
UFSCar, Campus Araras, Rod. Anhanguera km 174, 13600-970, Araras, SP
Q BEATRIZ S. CORRA-FERREIRA
Embrapa Soja, Rod. Carlos Joo Strass, 86001-970, Londrina, PR
Q JOS MAURCIO S. BENTO
Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrcola, Esalq/USP, 13418-900, Piracicaba, SP

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sapos, rs, tamandus, tatus, sagis, morcegos e pssaros (anu, pica-pau, bem-te-
vi, alma-de-gato etc.).
Segundo van den Bosch et al. (1982), o controle biolgico um fenmeno
dinmico que sofre influncia de fatores climticos, da disponibilidade de alimen-
tos e da competio, assim como de aspectos independentes e dependentes da den-
sidade.
O controle biolgico foi primeiramente utilizado para controlar insetos, caros
e ervas daninhas. Com o tempo, a aplicao do mtodo tornou-se mais ampla e
outros invertebrados, patgenos de plantas e mesmo alguns vertebrados so agora
considerados alvos.
Este livro tratar dos aspectos relacionados apenas a insetos, parasitides e pre-
dadores, com nfase a entomfagos (os mais importantes agentes de controle bio-
lgico), embora se analisem alguns aspectos de caros fitosedeos. A abordagem
ser sempre direcionada supresso de populaes de insetos-praga por meio de
controle biolgico dentro de uma viso de manejo de pragas (ou manejo integrado
de pragas MIP). No ser discutido o controle de ervas daninhas, assim como os
diversos microrganismos (patgenos) que constituem uma importante rea de con-
trole biolgico na atualidade, com inmeros textos sobre o assunto, inclusive publi-
cados no Brasil (Alves, 1998).
O objetivo desta parte definir e padronizar alguns conceitos sobre controle
biolgico que sero abordados ao longo dos captulos deste livro, uma vez que mui-
tos termos so provenientes de tradues da lngua inglesa e, portanto, utilizados
de forma no padronizada.
Q
Evoluo do Controle Biolgico
A idia de que os insetos podem reduzir populaes de pragas muito antiga.
Foram os chineses os primeiros a usar predadores a espcie de formiga Oecophyl-
la smaragdina (Fabr.) para controlar lepidpteros desfolhadores e coleobrocas de
citros no sculo III a.C. (Clausen, 1956; van den Bosch et al., 1982).
Entretanto, com relao a parasitides, foi U. Aldrovandi, em 1602, a primei-
ra pessoa a observar o parasitismo de insetos. Ele relatou o controle da lagarta das
crucferas, Pieris rapae (L.), por Apanteles glomeratus L., apesar de ter confundido
os casulos do parasitide com ovos da praga. Seguiram-se outros relatos equivo-
cados em termos tcnicos. Por esse motivo, Antonio Vallisnieri de Pdua consi-
derado o primeiro a relatar o parasitismo por insetos em sua publicao de 1706
(DeBach, 1974), embora van Leeuwenhoek em 1701 tenha descrito corretamen-
te o parasitide de uma vespa (sawfly) que atacava salgueiro, portanto, anterior
a Vallisnieri.
O primeiro caso de sucesso de controle biolgico clssico foi obtido com a
introduo, na Califrnia, de Rodolia cardinalis (Mulsant), trazida da Austrlia em
1888 para controlar o pulgo branco, Icerya purchasi Maskell, e que em dois anos
j havia exercido total controle da praga.
A partir da, houve um grande avano na rea de controle biolgico, totalizan-
do, entre 1890 e 1975, 176 casos de programas de controle biolgico com sucesso
parcial ou total (van de Bosch et al., 1982) (Tabela 1.1) em diferentes pases (Stehr,
1975) (Tabela 1.2). Ao longo deste livro, podero ser observados pelo menos cinco
casos de sucesso de controle biolgico aplicado no Brasil (ao lado de outros tantos
por meio de patgenos no discutidos aqui) que no so citados na relao de van
den Bosch et al. (1982) (Captulos 25 a 29), por serem, na maioria, posteriores
quela publicao.
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TABELA 1.1
PROGRESSO DE TRABALHOS SOBRE CONTROLE BIOLGICO, POR PERODOS, DE 1890 A1975
(van den Bosch et al., 1982)
Perodo Casos de sucesso Casos de sucesso Total
Total Parcial
1890-1900 1 1 2
1900-1910 7 4 11
1910-1920 6 8 14
1920-1930 17 11 28
1930-1940 32 25 57
1940-1950 10 12 22
1950-1960 9 5 14
1960-1970 14 0 14
1970-1975 9 5 14
Greathead & Greathead (1992) relataram que 543 espcies de insetos foram
alvos de mais de 1.200 introdues em programas de controle biolgico, e outras
tantas, segundo esses autores, passaram pela tentativa de controle por meio de pro-
gramas de conservao e/ou aumento (multiplicao).
Dentre esses inimigos naturais, os mais utilizados so da ordem Hymenoptera
e, em menor grau, da ordem Diptera. Das famlias de Hymenoptera, as mais fre-
qentemente empregadas so representantes de Braconidae e Ichneumonidae em
Ichneumonoidea e Eulophidae, Pteromalidae, Encyrtidae e Aphelinidae em Chal-
cidoidea. Dentre os dpteros, o grupo mais usado o dos Tachinidae (Greathead,
1986). Os representantes das ordens Strepsiptera, Coleoptera (Carabidae, Staphy-
linidae, Meloidae e Rhipiphoridae), Lepidoptera (Pyralidae e Epipyropidae) e Neu-
roptera (Mantispidae) so de menor importncia como parasitides (Godfray,
1994) (Tabela 1.3).
Das diversas famlias de predadores de pragas, Anthocoridae, Pentatomidae,
Reduviidae, Carabidae, Coccinellidae, Staphylinidae, Chrysopidae, Cecidomyii-
dae, Syrphidae e Formicidae so as mais comumente encontradas (Hagen et al.,
1976; Borror et al., 1989). Os caros fitosedeos so importantes como agentes de
controle biolgico, bem como as aranhas, estas ainda pouco estudadas em nosso
pas (Tabela 1.4). No total, so 22 ordens de predadores e cinco de parasitides
(Captulo 3).
Atualmente, o controle biolgico assume importncia cada vez maior em pro-
gramas de manejo de integrado de pragas (MIP), principalmente em um momen-
to em que se discute muito a produo integrada rumo a uma agricultura
sustentvel. Nesse caso, o controle biolgico constitui, ao lado da taxonomia, do
nvel de controle e da amostragem, um dos pilares de sustentao de qualquer pro-
grama de MIP. Alm disso, importante como medida de controle para manuten-
o das pragas abaixo do nvel de dano econmico, junto a outros mtodos, como
o cultural, o fsico, o de resistncia de plantas a insetos e os comportamentais (fero-
mnios), que podem at ser harmoniosamente integrados com mtodos qumicos
(especialmente produtos pouco agressivos, de ltima gerao de agroqumicos) ou
mesmo com plantas transgnicas.
Nesse MIP devem ser adotados os procedimentos bsicos de controle biolgi-
co, que so: introduo, conservao e multiplicao.
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TABELA 1.2
RELAO DE PASES E NMEROS DE CASOS DE SUCESSO (PARCIAL OU TOTAL) DE CONTROLE BIOLGICO
(DeBach, 1972, CITADO POR Stehr, 1975)
Pas N
o
de casos
EUA
Hava 23
Continental 43
Canad 17
Austrlia 11
Nova Zelndia 10
Fiji 7
Chile 7
frica do Sul 6
Peru 6
Israel 5
Maurcio 5
Rssia 5
Tasmnia 5
Japo 4
Seychelles 4
Mxico 4
Itlia 4
Porto Rico 4
Grcia 4
Outros pases (45) 79
Desde a introduo de R. cardinalis para controlar o pulgo branco, o que se
fazia, basicamente, era o controle biolgico clssico, que era uma medida de con-
trole de longo prazo e que se aplicava especialmente a culturas perenes ou semipe-
renes, uma vez que as liberaes eram inoculativas (pequena quantidade de
parasitides ou predadores) e, portanto, havia necessidade de adaptao e aumen-
to do inimigo natural (parasitide ou predador) com o decorrer do tempo, exigin-
do a presena da cultura para multiplicao do inimigo natural introduzido, com
posterior ao de controle.
No Brasil, introduziram-se diversos inimigos naturais, entre eles:
1921 Prospaltella berlesei Howard (Hymenoptera, Aphelinidae), introduzido dos
EUA para controlar a cochonilha branca do pessegueiro, Pseudaulacaspis pentagona
(Targ-Tozz) (Hemiptera, Diaspididae);
1923 Aphelinus mali (Haldeman) (Hymenoptera, Aphelinidae), introduzido do
Uruguai para controlar o pulgo langero, Eriosoma lanigerum (Hausmann) (Hemip-
tera, Aphididae);
1928 Prorops nasuta (Waterson) (Hymenoptera, Bethylidae), a vespa de Uganda,
introduzido da frica para controlar a broca-do-caf, Hypothenemus hampei (Ferra-
ri) (Coleptera, Scolytidae), que havia sido registrada no Brasil na dcada de 20;
1937 Tetrastichus giffardianus Silvestri (Hymenoptera, Eulophidae), introduzido do
Hava para controlar a mosca-do-mediterrneo, Ceratitis capitata (Wied.) (Diptera,
Tephritidae);
1944 Macrocentrus ancylivorus Rohwer (Hymenoptera, Braconidae), introduzido
dos EUA para controlar a mariposa oriental, Grapholita molesta (Busck) (Lepidopte-
ra, Tortricidae).
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A partir da, diminuram muito as importaes e, conseqentemente a utiliza-
o do controle biolgico clssico, pois em 1939 foi sintetizado o DDT, seguindo-se
a sntese dos demais produtos organossintticos que passaram a ser considerados a
soluo de todos os problemas e usados de forma indiscriminada. Essa utilizao
(principalmente de 1940 a 1960) gerou uma srie de malefcios, como a resistn-
cia de insetos e caros a agroqumicos; aparecimento de novas pragas, antes tidas
como secundrias; ressurgncia de pragas; desequilbrios biolgicos e efeitos preju-
diciais ao homem, polinizadores, inimigos naturais, peixes e outros organismos,
alm de resduos nos alimentos, gua e solo.
Segundo Kogan (1998), essa poca foi considerada o perodo negro do con-
trole de pragas. Em 1962, a publicao do livro Primavera silenciosa provocou uma
reviravolta na forma de ver o controle de insetos, pois sua autora, Rachel Carson,
chamava a ateno, de maneira esclarecedora, contundente e alarmante, para todos
os problemas advindos do uso inadequado de produtos qumicos. E a comunidade
cientfica reagiu para proteger a biodiversidade, com uma nova filosofia de controle
de pragas, o MIP. Dentro desse contexto, houve um ressurgimento do controle bio-
lgico, com novas facetas dessa alternativa de controle, ou seja, a conservao e
multiplicao de inimigos naturais, hoje incorporados em programas de MIP.
Atualmente, com produtos qumicos cada vez mais seletivos devido preocu-
pao e conscientizao da necessidade de manuteno da qualidade ambiental, o
controle biolgico clssico tende a voltar com bastante fora, como mais um com-
ponente de programas de MIP.
TABELA 1.3
ORDENS E FAMLIAS DE PARASITIDES DE INSETOS (ADAPTADA DE Godfray, 1994)
Ordem Famlia
Hymenoptera Orussidae
Trigonalyidae
Evaniidae
Aulacidae
Gasteruptiidae
Ibaliidae
Figitidae
Eucoilidae
Charipidae
Leucospidae
Chalcididae
Eurytomidae
Torymidae
Agaonidae
Eucharitidae
Perilampidae
Pteromalidae
Signiphoridae
Encyrtidae
Aphelinidae
Eulophidae
Trichogrammatidae
Mymaridae
Proctotrupidae
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TABELA 1.3 (continuao)
ORDENS E FAMLIAS DE PARASITIDES DE INSETOS (ADAPTADA DE Godfray, 1994)
Ordem Famlia
Diapriidae
Scelionidae
Platygastridae
Roproniidae
Megaspilidae
Ceraphronidae
Ichneumonidae
Braconidae
Dryinidae
Bethylidae
Chrysididae
Tiphiidae
Pompilidae
Diptera Cecidomyiidae
Acroceridae
Bombylidae
Nemestrinidae
Phoridae
Pipunculidae
Conopidae
Sarcophagidae
Tachinidae
Coleoptera Carabidae
Staphylinidae
Rhipiphoridae
Meloidae
Strepsiptera
Lepidoptera Pyralidae
Epipyropidae
Neuroptera Mantispidae
Dessa forma, no final da dcada de 60, reiniciaram-se as importaes de inimi-
gos naturais no Brasil, e, entre 1990 e 2000, foram introduzidos 24 deles, incluin-
do parasitides, predadores e caros, por meio do Laboratrio de Quarentena
Costa Lima da Embrapa Meio Ambiente (Captulo 4). Alguns deles so citados a
seguir:
1967 Neodusmetia sangwani (Rao) (Hymenoptera, Encyrtidae), introduzido dos
EUA para controlar a cochonilha-dos-pastos, Antonina graminis (Mask) (Hemiptera,
Pseudococcidae);
1974 Cotesia flavipes Cameron (Hymenoptera, Braconidae), introduzido de Trini-
dad-Tobago para controlar a broca da cana-de-acar, Diatraea saccharalis Fabr.
(Lepidoptera, Crambidae);
1978-82 diversas espcies de parasitides (Hymenoptera) e predadores (Coleop-
tera) para controlar os pulges do trigo (Hemiptera, Aphididae);
1990 Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera, Trichogrammatidae), introdu-
zido da Colmbia para controlar a traa-do-tomate, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepi-
doptera, Gelechiidae), em tomateiro industrial;
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1994 Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead) (Hymenoptera, Braconidae),
para controlar as moscas-das-frutas (Diptera, Tephritidae);
1994-95 Apoanagyrus diversicornis (Howard), Acerophagus coccois Smith e
Aenasius vexans (Kerrich) (Hymenoptera, Encyrtidae), para controlar a cocho-
nilha da mandioca, Phenacoccus herreni Cox & Williams (Hemiptera, Pseudo-
coccidae);
1998 Ageniaspis citricola Logvinovskya (Hymenoptera, Encyrtidae), para con-
trolar o minador-dos-citros, Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera, Gracil-
lariidae).
Com a criao do Laboratrio de Quarentena Costa Lima pela Embrapa Meio
Ambiente, em Jaguarina, estado de So Paulo, as introdues tendem a aumen-
tar cada vez mais em nosso pas, pois, alm de facilitar tais importaes, ele dar
maior credibilidade aos programas de controle biolgico no Brasil (Captulo 4).
Hoje, diferentemente do passado, o controle biolgico pode ser considerado
uma medida emergencial, semelhante, em alguns casos, a inseticidas. Essa mu-
dana se deveu ao desenvolvimento de tcnicas de criao, em especial com die-
tas artificiais, nas dcadas de 60 a 80 (Singh & Moore, 1985), aumentando-se as
possibilidades de criaes massais de insetos e posteriores liberaes inundativas
(liberaes de insetos em grandes quantidades) (Captulo 9). Tais liberaes redu-
ziro os danos s culturas, pelo impedimento da evoluo populacional da praga,
de forma rpida e sem prejuzos ao ambiente. Assim, a nova estratgia ser facil-
mente visualizada pelo agricultor e muito bem-aceita, pois, como o ele se acostu-
mou a utilizar agroqumicos que matam rapidamente as pragas, s ir substitu-los
por algo que tenha ao equivalente (Parra, 2000).
TABELA 1.4
ORDENS E FAMLIAS DE PREDADORES DE INSETOS, INCLUINDO CAROS E ARANHAS
(ADAPTADA DE Van Driesche & Bellows Jr., 1996).
Ordem/Subclasse Famlia
Thysanoptera Aeolothripidae
Phloeothripidae
Thripidae
Hemiptera Anthocoridae
Gerridae
Miridae
Nabidae
Pentatomidae
Reduviidae
Veliidae
Phasmatidae
Coleoptera Carabidae
Cicindelidae
Dytiscidae
Cleridae
Coccinellidae
Cybocephalidae
Staphylinidae
Neuroptera Chrysopidae
Hemerobiidae
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TABELA 1.4 (continuao)
ORDENS E FAMLIAS DE PREDADORES DE INSETOS, INCLUINDO CAROS E ARANHAS
(ADAPTADA DE Van Driesche & Bellows Jr., 1996).
Ordem/Subclasse Famlia
Diptera Cecidomyiidae
Chamaemyiidae
Sciomyzidae
Syrphidae
Hymenoptera Formicidae
Vespidae
Sphecidae
Dermaptera Labiduridae
Forficulidae
Labiidae
Acari Phytoseiidae
Stigmaeidae
Hemisarcoptidae
Araneida diversas
Q
Terminologia
Controle biolgico clssico. Importao e colonizao de parasitides ou
predadores, visando ao controle de pragas exticas (eventualmente nativas). De
maneira geral, as liberaes so realizadas com um pequeno nmero de insetos
(liberaes inoculativas), por uma ou mais vezes no mesmo local; por isso, o
controle biolgico, nesse caso, visto como uma medida de controle a longo
prazo, pois a populao dos inimigos naturais tende a aumentar com o passar do
tempo e, portanto, somente se aplica a culturas semiperenes ou perenes.
Controle biolgico natural. Refere-se populao de inimigos que ocorrem
naturalmente. Atendendo a um dos preceitos bsicos de controle biolgico, ou seja,
conservao, tais parasitides ou predadores devem ser preservados (e, se poss-
vel, aumentados) por meio da manipulao de seu ambiente de forma favorvel
(usar inseticidas seletivos em pocas corretas, reduzir dosagens de produtos qumi-
cos, evitar prticas culturais inadequadas, preservar hbitat ou fontes de alimenta-
o para inimigos naturais). So muito importantes em programas de manejo de
pragas, pois so responsveis pela mortalidade natural no agroecossistema e, con-
seqentemente, pela manuteno do nvel de equilbrio das pragas (Figura 1.1).
Controle biolgico aplicado (CBA). Trata-se de liberaes inundativas de para-
sitides ou predadores, aps a criao massal em laboratrio (Captulo 9), visando a redu-
o rpida da populao da praga para seu nvel de equilbrio (Figura 1.2). Esse tipo de
controle biolgico bem-aceito pelo usurio, pois tem um tipo de ao rpida, muito
semelhante de inseticidas convencionais (Figura 1.2). Como comentado anteriormen-
te, quando apenas existia o controle biolgico clssico, uma vez que as tcnicas de cria-
es de insetos eram incipientes, entre as desvantagens do controle biolgico apontadas
estavam sua ao lenta e sua aplicao exclusivamente em culturas perenes ou semipe-
renes. Com o desenvolvimento do controle biolgico aplicado, tais desvantagens foram
superadas. O CBA refere-se ao preceito bsico de controle biolgico atualmente chama-
do de multiplicao (criaes massais), que evoluiu muito com o desenvolvimento das
dietas artificiais para insetos, especialmente a partir da dcada de 70 (Parra, 2001) (Cap-
tulo 9). Esses inseticidas biolgicos so mais utilizados para parasitides ou predadores
nativos, embora possam ser aplicados a inimigos naturais exticos. Nesse tipo de con-
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FIGURA 1.2
Efeito da liberao do parasitide ou predador (controle biolgico aplicado) na reduo populacional de uma praga,
podendo ser um parasitide (ou predador) das diferentes fases de desenvolvimento do inseto.
FIGURA 1.1
Esquema de manejo de pragas semelhante a uma casa (adaptada de Gonzales, 1971; Zucchi, 1990).
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trole no se espera estabelecimento dos indivduos liberados nas reas visadas. Existem
muitos casos de sucesso de CBA, sendo bastante freqente, por exemplo, a liberao de
Trichogramma spp., de forma inundativa, em diversos pases do mundo (Captulo 9).
Estratgias de liberao e sistema-alvo
Segundo Williams & Leppla (1992) existem trs formas de liberao de inimi-
gos naturais: inoculativa, inundativa e inoculativa estacional (ou sazonal),
que so dependentes do sistema visado (alvo).
Assim, inoculao para sistemas abertos com baixa variabilidade temporal.
Aplica-se a culturas perenes ou semiperenes e florestas. , portanto, tpica do con-
trole biolgico clssico.
J a liberao inundativa para sistemas (culturas) com alta variabilidade
temporal (culturas anuais).
A liberao inoculativa estacional normalmente feita em casas-de-vegeta-
o, no perodo de ocorrncia da praga (cultivos de curta durao) (van Lenteren,
2000). Esperam-se efeitos por vrias geraes da praga. uma mistura do mtodo
inundativo e inoculativo, pois liberada uma grande quantidade de insetos para se
obter um controle imediato e espera-se o crescimento das populaes para contro-
le das geraes tardias. muito comum na Europa, por exemplo, para controle da
mosca-branca, Trialeurodes vaporariorum (Westwood), utilizando-se Encarsia formosa
Gahan (van Lenteren, 2000).
Em sistemas fechados com baixa variabilidade temporal, como armazns de
cereais, o controle de pragas pode ser feito com liberaes inundativas ou inocu-
lativas estacionais. O mesmo se aplica a casas-de-vegetao em que as liberaes
podem tambm ser inundativas. Existem excees, e para Lymantria dispar (L.),
praga de florestas, excelentes resultados so obtidos com liberaes inundativas.
Parasito, predador e parasitide
Parasito. um organismo usualmente menor que o hospedeiro, e um nico
indivduo no mata esse hospedeiro. Por exemplo: tnia, piolhos, pulgas e perni-
longos. Os parasitos podem completar seu ciclo de vida em um nico hospedeiro
(piolhos), ser de vida livre e no parasitar durante parte de sua vida (pernilongos e
pulgas) ou ter um ciclo de vida envolvendo diversas espcies hospedeiras (tnias).
Predador. um organismo de vida livre durante todo o ciclo de vida, que
mata a presa; usualmente maior do que ela e requer mais do que um indivduo
para completar o desenvolvimento (Figura 1.3, ver encarte colorido na pgina 1-E).
Parasitide. Tem sido includo na categoria de parasito, mas um parasitide
muitas vezes do mesmo tamanho do hospedeiro, mata este e exige somente um
indivduo para completar o desenvolvimento; o adulto tem vida livre (Figura 1.4,
ver encarte colorido na pgina 2-E).
Segundo van den Bosch et al. (1982), os entomologistas usam o termo para-
sito para designar insetos que parasitam insetos e patgenos para organismos que
causam doenas em insetos. Por outro lado, os parasitologistas (relacionados com
cincias mdicas e veterinrias) empregam parasitos para qualquer organismo
que viva em um hospedeiro, incluindo microrganismos e organismos multicelula-
res. Assim, para evitar confuso, os autores sugerem que os entomologistas consi-
derem os parasitos como parasitides e usem esse termo de forma generalizada,
pois, como dito anteriormente, muitos consideram como parasitos as duas catego-
rias referidas por Stehr (1975) (parasitos e parasitides).
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Embora o termo parasitide tenha sido introduzido em 1913 por Reuter,
apenas nos ltimos vinte anos se tornou internacionalmente aceito. O termo para-
sito protlico algumas vezes utilizado para se referir a parasitides e insetos que
so parasitos verdadeiros no estgio larval. Flanders (1973) tentou substituir para-
sitide por carniveride, sem sucesso (Godfray, 1994). Como o termo parasiti-
de atualmente o mais aceito, alguns tentam utilizar, em vez de parasitismo,
parasitoidismo. Ao nosso ver, no conveniente essa terminologia, pois no exis-
te o ato de parasitoidar e sim o de parasitar.
Baseando-se no ponto de vista das interaes fisiolgicas, as seguintes defini-
es foram referidas por Vinson (1997):
Os predadores, aps um ataque bem-sucedido, subjugam rapidamente o hospedeiro ou
presa. Como conseqncia, a presa morta e consumida, resultando na interrupo do fluxo
gentico para a prxima gerao. A inter-relao evolucionria existente entre os dois orga-
nismos ocorre durante a localizao e o ataque da presa pelo predador e o comportamento fur-
tivo (camuflagem ou abrigo), fuga ou defesa por parte da presa. Geralmente, certo nmero de
presas deve ser consumido para que o predador possa crescer e se reproduzir, sem ocorrer inte-
rao fisiolgica entre ambos.
Os parasitos raramente localizam um novo hospedeiro. Muitas geraes de parasitos
podem ocorrer dentro do hospedeiro, o qual tambm se reproduz. Como resultado, vrios
indivduos de todos os diferentes estgios parasticos podem ocorrer em um hospedeiro. O
aumento do nmero de parasitos na populao do hospedeiro ocorre por meio de sua trans-
ferncia durante o contato entre hospedeirohospedeiro, que ocorre durante o ato sexual ou
na produo de novos hospedeiros. A fisiologia dos dois organismos sempre influenciada,
mas no dominada ou controlada pelo outro. Os genes do hospedeiro passam de uma gera-
o a outra.
Os parasitides, aps um ataque bem-sucedido, no matam imediatamente seu hospe-
deiro, mas podem permanecer como parasitos por perodos variveis. Entretanto, no final, o
hospedeiro morto ou, pelo menos, no ocorre a transferncia de genes para a prxima gera-
o. O hospedeiro pode ser considerado como um recipiente para o desenvolvimento do para-
sitide e, como tal, impe certas restries ao seu desenvolvimento. Alm disso, a fisiologia e o
comportamento do hospedeiro, enquanto ele vive, so em benefcio do parasitide que se
desenvolve e, quando necessrio, ele pode control-los. Como resultado, o parasitide tem a
oportunidade de regular a fisiologia do hospedeiro (Vinson & Iwantsch, 1980).
Apesar de haver algumas interaes comportamentais e fisiolgicas que se sobrepem
entre parasitos, parasitides e predadores, os aspectos evolucionrios dos trs so diferentes.
Por exemplo, vrios parasitides exibem comportamento adulto predatrio (Jervis & Kidd,
1986; Kidd &Jervis, 1991; Chan &Godfray, 1993), mas isso no altera as inter-relaes evo-
lucionrias entre o parasitide em desenvolvimento e o hospedeiro. Trichogramma tambm
pode utilizar ovos estreis do hospedeiro (Lewis & Young, 1972). Assim, a durao do pero-
do de desenvolvimento de um parasitide como carnvoro ou saprfita contnuo em algumas
espcies, enquanto Trichogramma mata rapidamente o hospedeiro e se alimenta dos tecidos
preservados (Vinson, 1994). Por outro lado, o bracondeo endoparasitide, Microplitis cro-
ceipes (Cresson), completa seu desenvolvimento e emerge deixando o hospedeiro vivo (Lewis,
1970), apesar de reprodutivamente morto. Em ambos os casos, a relao evolucionria a
mesma.
Categorias de parasitismo
Parasitide primrio. Espcie que se desenvolve sobre hospedeiros no
parasitados.
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Hiperparasitide (ou parasitide secundrio). Parasitide que se desen-
volve em outro parasitide ( um parasitide de um parasitide). Podem existir
vrios nveis de hiperparasitismo.
Endoparasitide. Parasitide que se desenvolve dentro do corpo do hospe-
deiro. O endoparasitide pode ser solitrio (quando uma nica larva completa seu
desenvolvimento em determinado hospedeiro) ou gregrio (quando vrias larvas
se desenvolvem at a maturidade em um nico hospedeiro).
Ectoparasitide. Espcie que se desenvolve fora do corpo do hospedeiro (a
larva se alimenta inserindo as peas bucais atravs do tegumento da vtima). Como
os endoparasitides, existem ectoparasitides solitrios e gregrios.
Parasitismo mltiplo. Situao na qual mais de uma espcie de parasitide
ocorre dentro ou sobre um nico hospedeiro. Em muitos casos, somente um indi-
vduo sobrevive, os outros sucumbem. Em casos raros, como espcies de Tricho-
gramma (parasitides de ovos de Lepidoptera), mais do que uma espcie pode
completar seu desenvolvimento no ovo.
Superparasitismo. Fenmeno no qual vrios indivduos de uma espcie de
parasitide podem se desenvolver em um hospedeiro. Quando ocorre superparasi-
tismo com endoparasitos solitrios, destruio mtua ou supresso fisiolgica das
larvas ou ovos excedentes, pode resultar em sobrevivncia de um indivduo domi-
nante. Em alguns casos, entretanto, o hospedeiro morre prematuramente, antes
que os excedentes sejam eliminados, e todos morrem.
Adelfoparasitismo. Tambm chamado autoparasitismo, fenmeno no
qual uma espcie de parasitide parasito de si mesma. Por exemplo, em Coccopha-
gus scutellaris Dalman o macho parasitide obrigatrio da fmea.
Cleptoparasitismo. Fenmeno no qual um parasitide ataca preferencialmen-
te hospedeiros que j estejam parasitados por outras espcies. O cleptoparasitide no
hiperparasitide, mas no caso existe um multiparasitismo, no qual h competio
das duas espcies, com a espcie cleptoparasitide usualmente dominando.
Heternomos. O macho e a fmea do parasitide tm hospedeiros diferentes
(Walter, 1988).
Poliembrionia. O adulto coloca um nico ovo por hospedeiro, o qual, poste-
riormente, divide-se em muitas clulas, cada uma desenvolvendo-se independen-
temente. Formam-se diversos embries a partir de um ovo parasitado. comum
em Encyrtidae e Braconidae. O encirtdeo A. citricola, parasitide do minador-dos-
citros, P. citrella, produz de dois a dez indivduos por ovo parasitado (Captulo 23).
Existem parasitides de ovos, larvas (ou ninfas), pupas e adultos. Parasitides
que ovipositam em um estgio mas emergem em outro so denominados de acor-
do com o incio e final do parasitismo. Assim, um encirtdeo que parasita o ovo e
emerge na larva um parasitide ovo-larva.
Formas de explorao do hospedeiro
Coinobiontes. Parasitides que permitem que o hospedeiro cresa (e conti-
nue a se alimentar) em tamanho aps o parasitismo (Askew & Shaw, 1986). Os
tipos mais importantes de coinobiontes so: parasitides ovo-larva e larva-pupa e
aqueles parasitides larvais que no paralisam permanentemente o hospedeiro
(presa) na oviposio.
Idiobiontes. Ecto ou endoparasitides de ovos e pupas, os quais matam seus
hospedeiros antes da emergncia e se desenvolvem em hospedeiros mortos ou
paralisados. So os parasitides de ovos, pupas e adultos, alm dos parasitides lar-
vais que, por meio de picadas, paralisam permanentemente a presa.
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Tipos de reproduo e estratgias reprodutivas
Existem variaes em um fenmeno bsico em todos os himenpteros, conhe-
cido como partenognese haplide. Portanto, um ovo no fertilizado pode
desenvolver-se partenogeneticamente e produzir um adulto normal. O indivduo
haplide um macho e o ovo fertilizado desenvolve-se em uma fmea adulta.
Entretanto, existem diferenas no modo como alguns parasitides seguem esses
padres bsicos. Essas diferenas no modo de reproduo so chamadas arrenoto-
quia, deuterotoquia e telitoquia.
Arrenotoquia. Ovos no fertilizados produzem machos e os fertilizados,
fmeas. Conseqentemente, fmeas virgens podem dar descendentes, mas eles
sero todos machos. Espcies que seguem esse modo de reproduo so chamadas
biparentais. Em algumas espcies biparentais, a fmea copulada pode produzir
macho ou fmea por meio de controle externo ou interno de fertilizao. Em
outros casos, a fmea copulada produz somente fmeas.
Deuterotoquia (anfitoquia). Maneira pela qual fmeas no copuladas pro-
duzem machos e fmeas. Essas espcies so chamadas uniparentais. Os machos
haplides produzidos no so funcionais (ecolgica e biologicamente). As fmeas
produzem em sua prognie de fmeas uma condio diplide por meio de vrios
mecanismos genticos. Muitas vezes, em espcies que apresentam deuterotoquia,
a proporo de machos produzida (em relao prognie total) varia com condi-
es externas, como temperatura.
Telitoquia. As fmeas virgens produzem somente fmeas, e os machos so
desconhecidos. Em alguns casos, espcies teltocas, sob determinadas condies de
temperatura, mudam para deuterotoquia e produzem machos haplides e fmeas
diplides.
Pr-ovigenia. Caso em que, quando ocorre a emergncia, todos os ovos esto
maduros, prontos para serem colocados, sem necessidade de seu desenvolvimento.
Sinovigenia. Caso em que poucos ovos esto maduros na emergncia, haven-
do um amadurecimento gradual. Com isso, os adultos necessitam de protenas em
sua dieta. Muitas vezes, essa protena obtida em uma ao predatria, matando o
hospedeiro pela introduo do ovipositor para se alimentar da hemolinfa exudada.
Muitos parasitides necessitam de carboidratos para maior longevidade e postura
(Captulo 9) (Van Driesche & Bellows Jr., 1996).
As pesquisas com simbiontes tm sido intensificadas nos ltimos anos e hoje
um dos mais estudados Wolbachia, uma -proteobactria presente em grande
quantidade de insetos. Essa bactria transmitida atravs do citoplasma de ovos
e pode envolver vrios mecanismos para manipular a reproduo de seus hos-
pedeiros, incluindo induo de incompatibilidade reprodutiva, partenognese e
feminizao. tambm transmitida horizontalmente entre espcies de artrpo-
des e tem sido muito estudada no parasitide de ovos Trichogramma spp. (Wer-
ren, 1997).
Q
Consideraes finais
Para aplicao do controle biolgico, fundamental que se conheam aspectos
biolgicos de predadores (vide Hagen et al., 1976; Hodek, 1986; New, 1991; Sabe-
lis, 1992; Van Driesche & Bellows Jr., 1996) e de parasitides (vide Clausen, 1940;
Askew, 1971; Doutt et al., 1976; Godfray & Hassell, 1988; Waage & Greathead,
1986; Wharton, 1993; Godfray, 1994; Van Driesche & Bellows Jr., 1996).
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A habilidade de parasitides e predadores de detectar pistas no ambiente e us-
las, de forma adequada, para localizar as presas baseia-se em uma srie de sinais
que operam a longa, mdia e curta distncias, incluindo estmulos visuais, olfati-
vos, gustativos, mecanorreceptores e auditivos (Vinson, 1981; 1984a, b; 1997).
Nesse contexto, os volteis qumicos tm papel muito importante (Nordlund,
1981) para comunicao interespecfica (Captulo 31). Entre eles, destacam-se:
alomnios: substncias que favorecem aquele que emite o sinal por exem-
plo, venenos e secrees defensivas;
cairomnios: qumicos que favorecem o receptor por exemplo, Trichogram-
ma favorecido pelas substncias qumicas presentes nas escamas das asas de
lepidpteros, deixadas por ocasio da postura e que iro atra-lo;
sinomnios: volteis qumicos que favorecem tanto o emissor como o recep-
tor, como o caso de plantas que, ao serem atacadas por herbvoros, liberam
substncias que atraem os parasitides;
apneumnios: substncias liberadas por organismos no vivos, como, por exem-
plo, farinha de aveia, que atrai o parasitide Venturia canescens (Gravenhorst).
Muitas dessas terminologias so novas na lngua portuguesa ou pelo menos
pouco usadas entre ns. O objetivo desta introduo torn-las familiar entre os ento-
mologistas brasileiros e, sobretudo, iniciar uma discusso sobre sua padronizao.
Agradecimento
Ao bilogo Heraldo Negri de Oliveira pelas fotografias.
Q
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