de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso de Neuroanatoma. h! ra vo " m e d . pu c.cl. Cerebelo El cere!elo es la estructura encef#lica $ue se ori%in del metenc&falo. Est# alo'ado en la fosa craneana posterior ( 'unto con el puente ( !ul!o ra$udeo forman el )* ventrculo. +e conecta con el tronco encef#lico mediante los ped,nculos cere!elosos superiores -al mesenc&falo., los medios -al puente. ( los inferiores -al !ul!o.. Estructura E/terna En el cere!elo se descri!e una re%in central o vermis ( dos 0onas laterales o hemisferios. Desde el punto de vista funcional se descri!en tres l!ulos1 el anterior, el posterior ( el ndulo flocular. El l!ulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cere!elo. Est# separado del l!ulo posterior -$ue al%unos autores tam!i&n denominan como l!ulo medio. por la fisura prima. El l!ulo posterior $ue es el m#s %rande se encuentra entre la fisura prima ( la fisura pstero-lateral, esa ,ltima fisura separa el l!ulo ndulo2flocular del resto del cere!elo. El l!ulo ndulo2flocular es el m#s pe$ue3o del cere!elo, se aprecia !ien en una vista anterior del cere!elo separado del tronco encef#lico. 4a superficie inferior del cere!elo muestra una depresin amplia entre am!os hemisferios, la cual se denomina vallcula. Es en esta vall&cula donde se encuentra el vermis inferior. 5acia adelante ( lateral del vermis se encuentran los ped,nculos cere!elosos, un poco mas lateral ( desde una vista anterior se locali0an los flculos a am!os lados del cere!elo. El vermis inferior est# formado por tres estructuras $ue de adelante atr#s son1 el ndulo, la vula ( la pirmide. +e sa!e $ue el ndulo, los flculos ( la ln%ula, forman el cerebelo vestibular -arquicerebelo. el cual reci!e las aferencias vesti!ulares del odo interno. Por otro lado el l!ulo anterior m#s la ,vula , la pir#mide ( las am%dalas forman el cerebelo espinal -paleocerebelo. el cual reci!e las aferencias propioceptivas del aparato locomotor va haces espinocere!elosos anterior ( posterior ( cuneo2cere!elosos. Por ,ltimo el l!ulo posterior formado principalmente por los hemisferios -neocerebelo. reci!e aferencias de la corte0a cere!ral va n,cleos pontinos, va n,cleo olivar del !ul!o ( va formacin reticular. Estructura interna Al hacer un corte sa%ital del cere!elo llama la atencin la distri!ucin de la sustancia %ris ( de la sustancia !lanca. +ustancia %ris 4a sustancia %ris forma una del%ada capa superficial, la corte0a cere!elosa, la cual est# mu( ple%ada formando los lo!ulillos, las l#minas ( las laminillas. 4as laminillas tienen un centro de sustancia !lanca como la nervadura de una ho'a. El con'unto de todo esto visto en un corte sa%ital de cere!elo da la apariencia de un #r!ol, es el llamado ar!or vitae. En la re%in central del cere!elo se encuentran los n,cleos intracere!elosos, ellos son los n,cleos dentados, emboliformes , globosos y fastigios. 4a corte0a es uniforme en todo el cere!elo, est# constituida por tres capas. 4a m#s e/terna es la capa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje ( la interna es la capa granular 4a capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las c&lulas estrelladas $ue son m#s e/ternas ( las c&lulas en canasto u!icadas m#s internamente. Estas neuronas son poco numerosas ( se encuentran distri!uidas entre las ar!ori0aciones dendrticas de las neuronas de las capas mas profundas ( las fi!ras paralelas. 4a capa de las c&lulas de Pur6in'e la forma un slo estrato de neuronas. 4as dendritas de estas neuronas se e/panden como en a!anico en la capa molecular transversalmente al e'e lon%itudinal de la laminilla cortical. 4a capa %ranular est# llena de numerosas neuronas pe$ue3as con el n,cleo densamente te3ido ( escaso citoplasma. Por ello se llaman c&lulas %ranulares. Adem#s se encuentran al%unas neuronas tipo %ol%i $ue ar!ori0an sus dendritas en la capa molecular ( cu(os a/ones terminan sinaptando con las dendritas de las c&lulas %ranulares. 4os a/ones de las c&lulas %ranulares se diri%en a la capa molecular donde se !ifurcan en forma de 7 para constituir las fi!ras paralelas $ue recorren lon%itudinalmente respecto del e'e de las laminillas de la corte0a. Estos a/ones sinaptan con las dendritas de las c&lulas de Pur6in'e. 4os a/ones de las c&lulas de Pur6in'e se pro(ectan hacia la sustancia !lanca para sinaptar con los n,cleos intracere!elosos. Al%unas colaterales de ellos hacen contacto sin#ptico con las c&lulas en canasto, estrelladas ( otras neuronas de Pur6in'e. +ustancia !lanca En ella se encuentran tres %rupos de fi!ras 1 a. intrnsecas !. aferentes c. eferentes. 4as fi!ras intrnsecas no a!andonan el cere!elo ( conectan diferentes re%iones tanto ipsilateralmente como contralateralmente. 4as fibras aferentes forman la inmensa ma(ora de las fi!ras del cere!elo, ellas penetran por los ped,nculos cere!elosos. 7odas estas fi!ras terminan en la corte0a formando (a sea las fibras musgosas $ue sinaptan con las c&lulas %ranulares o las fibras trepadoras $ue sinaptan con las neuronas de Pur6in'e. 4as fibras eferentes constitu(en la salida -output. de toda la actividad del cere!elo . Ellas son a/ones de los n,cleos intracere!elosos $ue pro(ectan a trav&s del ped,nculo cere!eloso superior hacia el t#lamo ( n,cleo ro'o del lado opuesto. Aferencias Cere!elosas Como se mencion al principio el cere!elo se divide en tres l!ulos ( cada uno de ellos reci!e aferencias especficas diferentes. As por e'emplo el neocerebelo reci!e las aferencias provenientes de la corte0a cere!ral, la cual re%ula la actividad del cere!elo a trav&s de tres circuitos8 9. el crtico2pntico2cere!eloso, :. el crtico2livo2cere!eloso ( ;. el crtico2retculo2 cere!eloso. El circuito crtico2pntico2cere!eloso se ori%ina en amplias re%iones de la corte0a frontal, parietal, temporal ( occipital. 4os a/ones de las neuronas piramidales de esas #reas descienden a trav&s de la corona radiada, c#psula interna, ped,nculos cere!rales para sinaptar lue%o en los n,cleos pontinos ipsilaterales. Desde estos n,cleos los a/ones cru0an al lado opuesto formando las fi!ras transversales del puente para lue%o in%resar por los ped,nculos cere!elosos medios a la corte0a del hemisferio contralateral, como fi!ras mus%osas. El circuito crtico2livo2cere!eloso se ori%ina tam!i&n en #reas de la corte0a frontal, parietal, temporal ( occipital, de all i%ual $ue el circuito anterior los a/ones descienden a trav&s de la corona radiada, c#psula interna, para terminar sinaptando directamente en el n,cleo olivar del !ul!o o lle%ar a &ste a trev&s de una coneccin previa en cuerpo estriado. El n,cleo olivar pro(ecta a su ve0 a la corte0a neocere!elosa por los ped,nculos cere!elosos inferiores mediante las fi!ras trepadoras. El circuito crtico2retculo2cere!eloso se ori%ina en #reas amplias de la corte0a cere!ral, especialmente las #reas smatosensorial ( motora. Desde all los a/ones descienden hasta la formacin reticular del tronco la cual conecta a su ve0 con el neocere!elo va ped,nculo cere!eloso inferior ( medio, mediante fi!ras mus%osas. 7odos los circuitos $ue la corte0a cere!ral esta!lece con el cere!elo son importantes en el control de los movimientos voluntarios, e'erciendo estos circuitos los mecanismos de a'uste, coordinacin ( sincroni0acin necesarios. El paleocerebelo reci!e la informacin propioceptiva del cuerpo a trav&s de tres vas 9. el tracto espinocere!eloso anterior, :. el tracto espinocere!eloso posterior, ;. el tracto cuneocere!eloso. El tracto espinocere!eloso anterior se ori%ina del n,cleo tor#cico de la m&dula espinal. 4a ma(ora de los a/ones de las neuronas de &ste n,cleo cru0an al lado opuesto, otros a/ones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cere!elo por el ped,nculo cere!eloso superior, terminando en la corte0a del paleocere!elo como fi!ras mus%osas. 4a informacin $ue conduce es propiocepcin de husos neuromusculares receptores de tendones ( articulaciones de mien!ro superior e inferior, adem#s de informacin de la piel ( fascia superficial. El tracto espinocere!eloso posterior tam!ien se ori%ina en el n,cleo tor#cico de la m&dula espinal, pero en &ste caso todos los a/ones $ue forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la m&dula para lue%o entrar al cere!elo va ped,nculo cere!eloso inferior ( terminar en la corte0a del paleocere!elo como fi!ras mus%osas. 4a informacin conducida es propiocepcin del tronco ( e/tremidad inferior. El tracto cuneocere!eloso se ori%ina en el n,cleo cuneatus accesorio del !ul!o ra$udeo. 4os a/ones penetran al cere!elo por el ped,nculo cere!eloso inferior terminando en la corte0a del paleocere!elo como fi!ras mus%osas. Este circuito lleva informacin propioceptiva de m,sculos del cuello. El arquicerebelo reci!e informacin vesti!ular de posicin de la ca!e0a en el espacio. Estas aferencias provienen de n,cleos vesti!ulares o directamente de neuronas del %an%lio vesti!ular del odo interno. 4os a/ones penetran por los ped,nculos cere!elosos inferiores ( terminan en la corte0a del ar$uicere!elo como fi!ras mus%osas. Eferencias del Cere!elo 4a corte0a cere!elosa enva todas sus eferencias por medio de las neuronas de Pur6in'e hacia los n,cleos intracere!elosos. Estos n,cleos a su ve0 pro(ectan hacia el tronco cere!ral ( al dienc&falo a trav&s de diversos circuitos $ue transcurren por el ped,nculo cere!eloso superior. 2!"a dentotalmica. 4os n,cleos dentados envan a/ones $ue transcurriendo por el ped,nculo cere!eloso superior, lu%ar en $ue decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el t#lamo -n,cleo ventral lateral principalmente.. 4ue%o los a/ones del t#lamo ascienden por c#psula interna ( corona radiada para terminar en el #rea motora primaria de la corte0a cere!ral. Este circuito permite $ue el neocere!elo de un lado influ(a en la actividad de la corte0a motora del lado opuesto. Como la corte0a motora a su ve0 controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende $ue el hemicere!elo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo. 2!"as dentato-rubral, globoso-rubral ( emboliforme-rubral. 7anto los n,cleos dentados como %lo!osos ( em!oliformes envian a/ones, por ped,nculos cere!elosos superiores, al n,cleo ro'o del lado opuesto. Este n,cleo a su ve0 pro(ecta hacia m&dula espinal por el tracto ru!ro2 espinal $ue tam!i&n se decusa. Del mismo modo $ue el circuito anterior los n,cleos dentados, %lo!osos ( em!oliformes $ue reci!en aferencias de las neuronas de Pur6in'e del neocere!elo ( del paleocere!elo, influ(en en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. 2!"a fastigio vestibular. 4os a/ones de las neuronas de los n,cleos fasti%io $ue transcurren por los ped,nculos cere!elosos inferiores sinaptan principalmente en los n,cleos vesti!ulares laterales. El n,cleo vesti!ular lateral da ori%en al tracto vest!ulo espinal influ(endo as en las motoneuronas del asta anterior. Al%unos a/ones de los n,cleos fasti%ios pro(ectan a la formacin reticular del tronco cere!ral de modo $ue va tracto retculo2espinal tam!i&n pueden influir en la motoneurona inferior. Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos decir $ue el cere!elo actua autom#ticamente -sin participacin de la conciencia. en la coordinacin de los movimientos precisos ( finos del cuerpo, comparando la actidad de la corte0a motora con la informacin propioceptiva $ue reci!e de m,sculos tendones ( articulaciones. As puede reali0ar los a'ustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por e'emplo el nivel de descar%a de ellas. 7am!ien el cere!elo enva informacin a la corte0a cere!ral motora para inhi!ir la musculatura anta%onista ( estimular los musculos a%onistas, permitiendo hacer mas fluidos ( precisos los movimientos voluntarios. <tra funcin en la $ue participa el cere!elo es la mantencin del e$uili!rio por las conecciones $ue mantiene con el sistema vesti!ular ( por las modificaciones $ue puede reali0ar del tonus muscular. Por ,ltimo el cere!elo 'ue%a un rol importante en la mantencin de la postura del cuerpo.
La Señalización de Protección del receptor de metabotrópicos de glutamato 1 está mediada por la sostenida, de β-Arrestin-1-dependiente de la fosforilación ERK