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UNIVERSIDAD DE COLIMA

MAESTRA EN CIENCIAS, REA: CIENCIAS AGRCOLAS Y FORESTALES




EFECTO DE LA VARIEDAD DE MAIZ SOBRE EL DESARROLLO Y
SUSCEPTIBILIDAD DE LARVAS DE Spodoptera frugiperda (Lepidoptera:
Noctuidae) A Bacillus thuringiensis


TESIS


QUE PRESENTA


RAYMUNDO FLORES HUESO


COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO
EN CIENCIAS, REA: CIENCIAS AGRCOLAS Y FORESTALES



ASESOR
Dr. Roberto Lezama Gutirrez




TECOMN, COLIMA, MXICO Junio de 2000.
EFECTO DE LA VARIEDAD DE MAIZ SOBRE EL
DESARROLLO Y SUSCEPTIBILIDAD DE LARVAS DE
Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) A Bacillus
thuringiensis

Raymundo Flores Hueso


Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima,
Apartado Postal No. 36, C.P. 28100, Tecomn, Colima.

RESUMEN

El gusano cogollero del maz, Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) Lepidoptera:
Noctuidae), es una plaga importante en el cultivo del maz; ataca a la planta en
todas las etapas de desarrollo (crecimiento, floracin y fructificacin), cuando
las infestaciones son altas puede resultar la prdida total del cultivo. El control
qumico es el principal mtodo de combate de este insecto, con sus respectivos
efectos sobre el ambiente y la salud; sin embargo, dentro de un programa de
manejo integrado de plagas, con miras al desarrollo de una agricultura
sustentable, el uso de variedades resistentes y el control microbiano,
constituyen dos principales alternativas para disminuir el uso de plaguicidas.

En este estudio se evalu el efecto de la variedad de maz sobre el desarrollo y
la susceptibilidad de larvas de S. frugiperda a la bacteria Bacillus thuringiensis
(Berliner), variedad Kenyae, serotipo 007. En total se evaluaron 13 variedades,
6 criollos y 7 hbridos; se encontr que cuando las larvas se alimentaron con
hojas de los criollos Uruapeo y Grano ancho, los valores de CL
50
de B.
thuringiensis fueron 0.087 y 0.097 mg/ml, respectivamente y cuando las larvas
fueron alimentadas con los criollos Grano rojo, Grano pinto, Tampiqueo olote
delgado y Grano negro, los valores de CL
50
oscilaron entre 0.101 y 0.180
mg/ml. Cuando las larvas se alimentaron con follaje de los hbridos V-526, P-
3288 y P-3086, los valores de CL
50
de Bt fueron 0.072, 0.073 0.095 y mg/mI,
respectivamente; con los hbridos B-810, Ceres 7, H- 910 y amarillo forrajero,
los valores de CL
50
encontrados fluctuaron entre 0.109 0.181 mg/ml.
Por otro lado, al evaluar la susceptibilidad de larvas, de tercero y quinto estadio
a la bacteria B. thuringiensis, alimentadas con follaje de las variedades de maz
criollo o hbrido, en los cuales las larvas neonatas presentaron mayor y menor
susceptibilidad a Bt, se encontr que los valores de CL
50
de la bacteria se
invirtieron, con respecto a la susceptibilidad encontrada en larvas neonatas, de
acuerdo a las variedades con las cuales fueron alimentadas las larvas.
Tambin se encontr que el valor de la CL
50
de la bacteria se increment de
acuerdo a la edad de la larva sin importar la variedad; y tambin, que el peso
de las larvas y pupas vara de acuerdo la variedad de la cual se alimentan.
Los resultados de esta investigacin demuestran que la variedad de maz
afecta el desarrollo y peso de larvas y pupas, as como la susceptibilidad de las
larvas a la B. thuringiensis. As mismo, dentro de la perspectiva de utilizar a Bt
en interaccin con la resistencia vegetal, dentro de un programa de manejo
integrado, se debe considerar el valor de CL
50
de la bacteria, de acuerdo a la
edad de la larva y la variedad de maz, cultivado.





CONTENIDO

Pgina

RESUMEN I
CONTENIDO. III
LISTA DE CUADROS.. V
I INTRODUCCIN 1
ll ANTECEDENTES.. 7
2.1 El cultivo de maz. 7
2. 1 . 1. Generales 7
2. 1 . 2. Las zonas maceras en el estado 8
2. 1 . 3 Plagas 8
2.2 El gusano cogollero S. frugiperda.. 9
2. 2 . 1 Posicin taxonmica 9
2 . 2 . 2 Origen y distribucin geogrfica... 10
2 . 2 . 3 Descripcin y biologa.... 11
2 . 2 . 4 Plantas hospederas 12
2 . 2 . 5 Daos 12
2 . 2 . 6 Mtodos de control. 13
2.3 La bacterias entornopatgenas.. 15
2. 3 . 1 Bacillus thuringiensis... 15
2 . 3 . 2 Las toxinas del Bt 16
2 . 3 . 3 Produccin comercial. 17
2. 3. 4 Modo de accin. 17
2 . 3 . 5 . Resistencia varietal.. 18
2 . 3. 6 . El manejo integrado.. 20
III MATERIALES Y METODOS.. 23
3.1. Lugar de la experimentacin. 23
3.2. Etapas del desarrollo experimental.. 23
3.3 Material biolgico.. 23
3. 3 . 1 Las variedades de maz.. 23
3 . 3 . 2 La bacteria B. thuringiensis... 24
3 . 3 . 3 . El insecto prueba.. 24
3.4 Experimentos 25
3. 4 . 1. Evaluacin de la susceptibilidad de larvas neonatas de S.
frugiperda, alimentadas con hojas de 13 variedades de maz, a la
bacteria B. thuringiensis variedad kenyae, serovar 007.


25
3. 4 . 2 Susceptibilidad de larvas de 3 y 5 estadio de S. frugiperda, a la
bacteria B. thuringiensis, alimentadas con hojas de maz de las
variedades seleccionadas, en base a los valores de CL
50
altos y bajos de
Bt, obtenidos del bioensayo anterior..



25
3. 4 . 3. Evaluar el efecto de la alimentacin de larvas con follaje de
maz, de diferentes variedades, sobre el desarrollo de las
larvas...


26
IV RESULTADOS 28
4.1 Susceptibilidad de larvas neonatas de S. frugiperda, alimentadas con
hojas de 13 variedades de maz, a la bacteria B. thuringiensis variedad
kenyae, serovar 007...


28
4.2 Susceptibilidad de larvas de 3 y 5 estadio de S. frugiperda, a la
bacteria B. thuringiensis, alimentadas con hojas de maz de variedades
seleccionadas, en base a los valores de CL
50
altos y bajos de Bt, obtenidos
del bioensayo anterior



29
4.3. Efecto de la alimentacin de larvas con follaje de maz, de diferentes
variedades, sobre el desarrollo de las larvas.

31
V DISCUSION 33
VI CONCLUSIONES. 36
VII LITERATURA REVISADA. 37





LISTA DE CUADROS

Pgina

Cuadro 1. Caractersticas y etapa de sntesis de toxinas de B. thuringiensis 16

Cuadro 2. Valores de CL
50
de la bacteria B. thuringiensis, en larvas de S.
frugiperda, alimentadas con cada una de las variedades
evaluadas..


29

Cuadro 3. Valores de CL
50
de B. thuringiensis en el estadio larval 3 de S.
frugiperda, alimentando a las larvas con hojas de maz de diferentes
variedades.


30

Cuadro 4. Valores de CL
50
de B. thuringiensis en el estadio larval 4 de S.
frugiperda, alimentando a las larvas con hojas de maz de diferentes
variedades.


31

Cuadro 5. Tiempo de desarrollo y peso de larvas y pupas de S. frugiperda
alimentadas con cuatro variedades de maz..

32




1

I INTRODUCCION

Una civilizacin avanzada, con sus conglomerados industriales, artes y
comodidades dependen en gran medida de la capacidad humana para
administrar el sistema ecolgico, del cual forma parte, de tal manera que una
fraccin pequea del grupo pueda producir alimentacin y energa para todos.
La produccin de alimento suficiente, para la poblacin mundial, exige no slo
una aplicacin ms eficaz de las tecnologas actuales en la produccin de
cosechas, sino la adquisicin y uso efectivo, de los nuevos conocimientos en
muchos aspectos de la agricultura.

Cada vez es mayor el crecimiento de la poblacin en el mundo y
particularmente en este pas, en donde se est demandando ms y mejores
alimentos. En Mxico la dieta est constituida bsicamente de maz, cuya
produccin en grano, no se es suficiente. Como es conocido, el cultivo del
maz, es uno de los cereales de vital importancia en el mundo, tanto por el
grano como por el forraje producido, por su utilizacin para consumo de
humano y de diferentes especies animales. Se conoce que las reacciones de
los organismos vegetales cambian en funcin, de una serie de factores del
medio ambiente biticos y abiticos, a que se hallan expuestos, lo que trae
como consecuencia una variacin importante, en la calidad y rendimiento
(Huston, 1993).

Uno de los mtodos de proteccin de cultivos es principalmente el uso de
agroqumicos (Lise et al., 1998). Adems, el cambio a sistemas de cosechas
continuas o intensivas, con el uso de paquetes tecnolgicos, que implica la
utilizacin de insumos tales como fertilizantes e insecticidas qumicos, en
amplias zonas agrcolas, ha creado problemas graves de plagas; por otro lado,
la creciente demanda de productos agrcolas libres del ataque de insectos y al
mismo tiempo de residuos de plaguicidas, ha ocasionado la necesidad de
buscar alternativas de control. Actualmente, existe gran competencia en las
operaciones agrcolas y forestales y en el caso de muchos productos, la
ganancia es pequea aunque se obtenga una mxima produccin.
2
Como es conocido, durante la produccin de la mayora de los alimentos,
forrajes y/o fibras naturales, indispensables para el hombre, los insectos
destruyen una parte de dichos productos. Los insectos tambin son vectores de
organismos causantes de enfermedades graves en plantas, animales y el
hombre. Existen miles de especies de insectos plaga, difundidas en la mayora
de las regiones terrestres, donde pueden vivir; su permanencia se limita a los
lugares accesibles que les proporcionan comida y condiciones climticas
adecuadas, para su crecimiento y desarrollo, as como biticos esenciales.

Los insectos plaga tienen una gran adaptabilidad y se han acomodado a
muchas condiciones y situaciones ecolgicas del mundo; no slo se adaptaron
para sobrevivir en pocas pasadas, sino que siguen hacindolo a pesar de los
cambios hechos por el hombre, o de los cambios ecolgicos naturales. Las
prdidas debido a plagas y enfermedades, han sido estimadas en un 37% de la
produccin agrcola mundial, con un 13% a causa de los insectos (Gatehouse
et al., 1992).

Algunas especies de insectos son plagas durante todo el ao, otras slo en
determinadas estaciones. Las plagas de insectos pueden ser activas slo en
ciertos aos y otros no. La distribucin de las plagas de insectos puede
cambiar durante una cosecha. Los factores que afectan la distribucin y
actividad son variables, por tanto la distribucin de plagas de insectos cambia
constantemente. A pesar de ello, a menudo las mismas plagas de insectos
daan ao tras ao el mismo cultivo o las mismas regiones.

En los Estados Unidos de Norteamrica, se calcula que entre 150 y 500
especies causan graves daos; sin embargo, se estima que cerca de 6,000
especies de insectos se convierten en plagas en forma ocasional, y rara vez
causan daos de importancia. Tambin; en otros pases del mundo los cultivos
sufren infestaciones por una gran diversidad de insectos. Este problema, es
uno de los ms importantes que afronta la agricultura moderna en el mundo, y
esta en incremento por el empleo desmedido de los agroqumicos, que en si
mismo representan un gran peligro para la salud del hombre.
3
Uno de los objetivos del manejo y control de plagas de insectos es crear y
mantener condiciones, que impidan que los insectos causen problemas de
importancia econmica. Esto se logra evitando que se establezcan o que se
diseminen, mediante la prevencin o el control de las infestaciones a un nivel
que sea el mnimo posible. Lo anterior se debe condicionar al mnimo costo y
que no haya riesgos tanto para el hombre como para otros integrantes del
ambiente; o sea, que el control de las plagas se realice de manera sostenible
(Behle et al., 1997).

Los cambios culturales, agrcolas y econmicos, que han ocurrido en el mundo,
han tenido una influencia profunda en el control de plagas de insectos; se
insiste en que las medidas de control no causen dao al hombre o al ambiente.
Desde el aspecto econmico, un buen control se debe basar tanto en los
resultados inmediatos como en los efectos a largo plazo. Se deben evitar las
prcticas de control que impliquen dificultades futuras, aun cuando produzcan
excelentes resultados inmediatos (National Academy of Sciences (NAS), 1992).

El control biolgico de plagas, mediante el uso de insectos parsitos,
depredadores y patgenos, como hongos, bacterias, virus, nematodos y
protozoarios, as como el uso de feromonas o la utilizacin de la resistencia
morfolgica o qumica de las plantas, en forma integrada con otras medidas de
control, como cultural o legal, constituye una estrategia de manejo integrado de
plagas dentro de una programa de agricultura sustentable. No obstante lo
anterior, por lo general, el control biolgico de plagas, se realiza con la
aplicacin de un slo agente de control y poco se ha estudiado, la asociacin
de la resistencia natural del vegetal y el uso de agentes biolgicos de control
(Bergman y Tingey, 1979).

Conociendo la necesidad y los inconvenientes del uso del control qumico,
como nica herramienta de control del gusano cogollero Spodoptera frugiperda
(J. E. Smith) en maz, incluyendo el elevado costo de los productos, surge la
necesidad de buscar otros medios de control, como el desarrollo de variedades
de maz resistentes al ataque de este insecto y el uso de agentes
entomopatgenos para su control, que son alternativas deseables, tanto
4
econmica como ecolgicamente. Se reporta, que el control biolgico puede
ser mejorado con el uso concurrente de la resistencia de la planta hospedera
(Hamm y Wiseman, 1986; Wiseman y Hamm, 1993; Epsky y Capinera, 1993,
Molina et al., 1999).

El uso slo o simultneo de la resistencia de la planta hospedera y el control
biolgico, es una efectiva tctica de manejo de plagas y pueden combinarse
con otras tcticas de control, varios autores mencionan, los efectos deletereos
de la resistencia vegetal sobre el tercer nivel trfico (el agente de control
biolgico) (Painter, 1951; Bergman y Tingey, 1979; Adkisson y Dyck, 1980;
Smith, 1989; Barbosa, et al., 1991; Barbercheck, 1993; Meade y Hare, 1995).
Aun ms otros reportes mencionan que el xito de los agentes de control
biolgico estn relacionados con la variedad o la qumica de la planta (Price et
al., 1980; Boethel y Eikenbary, 1986). Tambin, que la qumica de la planta
hospedera puede afectar la virulencia de patgenos de insectos, por la accin
de sus metabolitos secundarios (Hare y Andreadis, 1983; Ramoska y Todd,
1985; Reichelderfer, 1991; Schultz y Keating, 1991), o mejorar su accin
(Molina et al., 1999).

La especie S. frugiperda es susceptible a 53 especies de parasitoides, de 43
gneros y 10 familias (Ashley, 1979); tambin, se tienen reportes de la
susceptibilidad de este insecto a 20 especies de entomopatgenos, que
incluyen hongos, bacterias, virus, protozoarios y nematodos (Gardner y Fuxa,
1980; Gardner et al., 1984). De ellos, la bacteria Bacillus thuringiensis Berliner
es la ms utilizada, en el control biolgico de larvas de lepidpteros (Cannon,
1996; Behle et al., 1997) y se le considera un agente de control biolgico clave
dentro de un programa de manejo integrado de plagas (Trumble, 1990;
Entwistle et al., 1993; Tabashnik et al., 1997). Bernhard, et al. (1997) afirman
que el insecticida B. thuringiensis ha sido tan eficaz, como lo son los
insecticidas qumicos convencionales.

El uso combinado, de la resistencia vegetal del maz y B. thuringiensis ha sido
estudiado, en el Ostrinia nubialis (Hbner); esta integracin, de alternativas de
control, es recomendada como viable en el manejo de plagas (Bolin et al.,
5
1996). Otra de las especies de insectos que ms atacan al maz,
principalmente en Amrica Latina, es S. frugiperda, cuando la planta se
encuentra en su fase vegetativa (Williams y Buckley 1992), etapa considerada
como crtica para la planta (Borbolla, 1981). Este insecto ocasiona una
disminucin importante en la produccin del cereal.

En maz, para el control del S. frugiperda, Hamm y Wiseman (1986) y Wiseman
y Hamm (1993) demostraron que la susceptibilidad de las larvas al virus de la
polihedrosis nuclear se incrementa con el uso de estigmas de maz
incorporados en la dieta merdica. Del mismo modo Molina et al. (1997)
reportan que el uso de estigmas de maz y de nematodos entomopatgenos,
inhiben en desarrollo larvas, alargan el perodo de crecimiento, prolongan el
tiempo de exposicin al ataque de nematodos y mejora la actividad de los
nematodos entomopatgenos.

La asociacin de Bt y plantas resistentes para el control de plagas ha sido
estudiado en Trichoplusia ni (Hbner) y Spodoptera exigua (Hbner) en apio
(Meade y Hare, 1995) y en muchas interacciones entre Bt con otros agentes de
control y se han obtenido resultados efectivos (Creighton et al., 1975, 1981;
Bell, 1978; Kea et al., 1978; Schuster et al., 1983; Felton y Dahlman, 1984;
Ludlum et al., 1991; Meade y Hare, 1994). Tambin, se han reportado
resultados de incompatibilidad (Krischik et al., 1988; Navon et al., 1993). Sin
embargo, la interaccin de Bt con plantas resistentes y la susceptibilidad de
larvas de S. frugiperda al complejo espora-cristal de Bt, alimentadas con
diferentes genotipos de maz, no ha sido evaluada.

Con base en lo anterior, en este trabajo se plantea la hiptesis de que, el
desarrollo de S. frugiperda y su grado de susceptibilidad a la bacteria
entomopatgena B. thuringiensis, son dependientes de las cualidades de la
planta, con la cual se les alimenta.




6
Para probar esta hiptesis, se plantearon los siguientes objetivos:

1. Evaluar la susceptibilidad de larvas de S. frugiperda, a la bacteria
entomopatgena B. thuringiensis, alimentadas con hojas de diferentes
variedades de maz.

2. Evaluar el efecto de la alimentacin de larvas, con follaje de maz de
diferentes variedades, sobre el periodo de desarrollo.


7
II ANTECEDENTES

2.1 El cultivo de maz

El cultivo del maz tiene importancia especial, dado que este cereal constituye
la base de alimentacin de los latinoamericanos. Su origen no se ha podido
establecer con precisin, sin embargo, se puede afirmar que el maz ya se
cultivaba en Amrica Latina en la poca precortesiana. El maz, actualmente,
ocupa el segundo lugar en volumen de la produccin mundial, despus del
trigo; se cultiva en una superficie total de 106 millones de hectreas, con una
produccin de 449 millones de toneladas con un promedio de dos toneladas
por hectrea. Se adapta ampliamente a diversas condiciones ecolgicas y
edficas, razn por la que se le cultiva en casi todo el mundo (Benz, 1993).

2.1 .1 . Generales

Tres importantes cereales, cada uno asociado estrechamente con los orgenes
de grandes civilizaciones, aparecieron en los pasados 8000 a 10,000 aos. El
maz, Z. mays L., fue domesticado en el Hemisferio Occidental; el trigo y otros
cereales de su tipo, en el Cercano Oriente, y el arroz, en el Oeste de Asia
(Figueroa et al., 1994). El maz ha sido utilizado como alimento, moneda y
religin, por el pueblo de Mxico. Durante siglos, la historia nacional y las
condiciones de vida de los mexicanos han estado asociadas estrechamente a
su cultivo.

La representacin de plantas de maz, o partes de ella, en cdices y cermica
prehistrica, as como los estudios de fsiles, en varias culturas, indican que
Mxico es el centro de origen primario. Se presume que el progenitor silvestre
del maz existi hace 8 mil aos (Beadle, 1939, 1980; Figueroa et al., 1994).
Actualmente en el estado de estado de Colima, el maz es el cultivo anual de
mayor importancia, pues en cuanto a superficie sembrada ocupa el primer lugar
dentro de los cultivos bsicos (INEGI, 1991).
8
El 83% del cultivo se siembra bajo condiciones de temporal, en terrenos en
donde la precipitacin pluvial se presenta mal distribuida y en muchas
ocasiones es insuficiente, durante el ciclo del cultivo, acarreando consigo
problemas al productor por la obtencin de bajos rendimientos (SARH-INIFAP-
CIAPAC, 1993). En el estado, la superficie total sembrada con cultivos anuales,
en 1991, fue de 55,772 ha, de stas, el 78.1% corresponde a maz (Hernndez,
1989; INEGI, 1991).

2.1.2. Las zonas maceras en el estado

En el estado de Colima se tienen tres zonas ecolgicas, caracterizadas por su
altitud, temperatura y precipitacin; una de ellas la Zona Norte, que comprende
las comunidades de Quesera, del municipio de Cuauhtmoc; Cofrada de
Suchitln, del municipio de Comala y el municipio de Minatitln, en donde se
tienen rendimientos promedio comprendidos entre 4.9 a 6.6 toneladas de grano
por hectrea. La Zona Centro comprende las localidades del municipio de Villa
de lvarez, Tepames, Colima; Camotln de Miraflores, Manzanillo y
Coquimatln, en esta zona se obtienen rendimientos promedio comprendidos
entre 3.8 y 5 toneladas de grano por hectrea (SARH-INIFAP-CIAPAC, 1993).

La Zona Costa abarca la regin del municipio de Ixtlahuacn, Rincn de Lpez
del municipio de Armera, y Madrid del municipio de Tecomn. Los
rendimientos del cultivo alcanzan las 2.4 y 3 toneladas por hectrea (SARH-
INIFAP-CIAPAC, 1993).

2. 1. 3 Plagas

En Mxico como en otros pases, al igual que el resto de los cultivos, el maz
guarda una relacin trfica entre ste y sus herbvoros o parsitos naturales,
los cuales al encontrar un ambiente favorable, aumentan su densidad
poblacional convirtindose en plagas. Las plagas atacan en diferentes edades
a las plantas y si no se controlan pueden reducir considerablemente el
rendimiento, ocasionando por consecuencia, una disminucin en la produccin
9
potencial del cultivo. Las plagas ms importantes son los insectos debido a que
adems de causar dao a la planta son portadores de enfermedades.

Las plagas de mayor importancia del cultivo son la gallina ciega, Phyllophaga
spp, gusano de alambre, Elateridae, Agrotis sp, Melanotus sp, larvas de
diabrtica, Diabrotica undecimpuntata y gusano trozador, Agrotis ipsilon, y
Chorizagrotis auxiliaris, que se alimentan de las races de plantas jvenes,
debilitndolas y afectando su crecimiento, adems las vuelven susceptibles al
acame. Tambin el gusano cogollero, S. frugiperda, adultos de diabrticas, D.
undecimpuntata, chicharritas, Dalbulus elimatus, trips, Frankliniella occidentalis,
F. williamsi y Hercothrips phaseoli, gusano barrenadores del tallo, Zeadiatraea
lineolata, frailecillo, Macrodactylus infuscatus, M. mexicanus y M. marinus y
gusano elotero, Helicoverpa zea Boddie, que se alimentan de hojas, tallos,
flores o frutos (SARH-INIFAP-CIAPAC, 1993).

2.2 El gusano cogollero S. frugiperda

Ms de tres siglos han pasado desde que S. frugiperda fue reconocida como
una plaga, causante de serios problemas en diversos cultivos (Wiseman et al.,
1983; Ashley et al., 1989; Simmons y Wiseman 1993), limitando muchas reas
de stos, en el Sureste de Estados Unidos, Mxico, Centro y Sudamrica
(Wiseman y Davis, 1979; Pashley, 1988 ). A este insecto en Mxico se le
localiza principalmente en las regiones tropicales y subtropicales registrndose
los mayores daos en los estados de: Michoacn, Guerrero, Morelos, Oaxaca,
Veracruz, Quintana Roo, Yucatn, Coahuila, Campeche, Chiapas, Chihuahua,
Valle de Mxico, Durango, Guanajuato, Baja California Norte, Baja California
Sur y Colima.

2. 2. 1 Posicin taxonmica

Este insecto est ubicado taxonmicamente en la familia Noctuidae, dentro del
orden Lepidoptera, su posicin taxonmica se presenta a continuacin (Banda,
1981).

10
Phylum . . . . Anthropoda
Subphylum . . . . Mandibulata
Clase . . . . . Insecta
Subclase . . . . . Pterygota
Orden . . . . . Lepidoptera
Suborden . . . . . Frenatae
Superfamilia . . . . . Noctuoidea
Familia . . . . . Noctuidae
Tribu . . . . . Predeninii
Gnero . . . . . Spodoptera
Especie. . . . . S. frugiperda (J. E. Smith)


2. 2. 2 Origen y distribucin geogrfica

El origen de S. frugiperda no est an bien definido, sin embargo, Walton y
Luginbill (1917), Luginbill (1928), Vickery (1929) y Borbolla (1981), coinciden al
afirmar que esta especie tiene su origen en los trpicos del Continente
Americano, especialmente en Amrica del Sur, ya que no posee diapausa
(Carpenter et al., 1983; Carpenter y Young, 1991). En el Hemisferio Occidental
se le ha encontrado desde el Sureste de Canad hasta Chile y Argentina;
frecuentemente es abundante en las reas agrcolas. Es una especie de
distribucin tropical aunque se le encuentra tambin en zonas templadas
(Sparks, 1979; Andrews, 1980; Foott y Timmins, 1982; Abbas et al., 1989).

Es una especie endmica del Continente Americano, incluyendo Las Antillas y
el Caribe, sin embargo Tood y Poole (1980) mencionan la introduccin de S.
frugiperda a Israel. En Mxico se encuentra ampliamente distribuida en todas
las zonas agrcolas, principalmente en los Estados ubicados dentro del
Territorio Costero. En los Estados con altitudes superiores a los 2000 msnm
como Puebla, Tlaxcala, Hidalgo, Guanajuato, Quertaro y el Edo. de Mxico,
en donde ste insecto tiene menos importancia econmica (Andrews, 1988).
Aparentemente, las condiciones climticas estn significativamente
11
relacionadas con las frustraciones poblacionales y la dispersin de S.
frugiperda tal como ha sido sealado por Pashley (1986).

2. 2. 3 Descripcin y biologa

Los adultos son palomillas que miden aproximadamente 3.75 cm de extensin
alar. En el macho son de color pardo claro, con marcas oscuras y lneas
irregulares plidas en el centro, mientras que las de la hembra son ms
oscuras y grisceas, con diseos menos notorios (Morn y Terrn, 1988). Los
adultos presentan hbitos nocturnos y tienen una longevidad que vara de 4 a 8
das, dependiendo de las condiciones ambientales; las hembras durante su
vida son capaces de producir hasta 3,600 huevecillos (Borbolla, 1981; Silvain,
1987).

Los huevecillos son puestos en masas que varan de 40, 150 y hasta 1500
huevos por masa, colocadas en el envs de las hojas, cubiertas por escamas
de la hembra. La incubacin vara de 2 a 10 das (Luginbill, 1928; Borbolla,
1981); sin embargo, en Colima el tiempo de incubacin vara de 24 a 72 h y un
100% de eclosin (observacin personal).

Las larvas son del tipo cruciforme, de color pardo amarillento a pardo oscuro;
en sus regiones laterales son blanquecinas y presentan lneas longitudinales
laterales plidas y moteadas. La cabeza es parda con reticulaciones y franjas
oscuras y en el ltimo estadio alcanzan una longitud mxima de 30-38 mm. Las
larvas neonatas viven en grupos al principio y se separan posteriormente,
debido a sus hbitos canbales, quedando en forma general una larva por
planta de maz (Borbolla, 1981). Inicialmente las larvas comienzan a
alimentarse en el envs de las hojas, se dispersan y se dirigen al cogollo de la
planta de maz; aqu se alimentan de las hojas en crecimiento, las cuales
posteriormente muestran perforaciones irregulares (Sparks, 1979; Lagunes et
al., 1985).

Las larvas pasan por seis estadios en un lapso que puede durar de 2 a 3
semanas; transcurrido este tiempo se introducen en el suelo para pupar. La
12
cabeza de las larvas es de color negro en los ltimos estadios, con la sutura
epicraneal bien marcada; el cuerpo es cilndrico, de color caf gris dorsalmente
y verde ventralmente, con lneas dorsales y subdorsales visibles (Borbolla,
1981).

Las pupas son de tipo obtecta y miden cerca de 2 cm de largo; son de color
pardo rojizo, con el protrax ms oscuro, encontrndose normalmente
enterradas en el suelo, donde permanecen una semana aproximadamente y
luego emergen como adultos; de esta forma, se reanuda su ciclo (Lagunes et
al., 1985).

2. 2. 4 Plantas hospederas

Este insecto se alimenta de una gran diversidad de especies vegetales; en el
Continente Americano es considerada la plaga ms importante, pues ataca
ms de 60 especies de plantas (Hernndez, 1989), en diversas familias
vegetales y se le atribuye su polifagia a una carencia en la especializacin de la
alimentacin larvaria (Pashley, 1986). En Colima su alimentacin se limita al
maz y sorgo exclusivamente, y en muy raras ocasiones de otras especies de
vegetales, observacin personal. As en la relacin existente entre la plaga y el
cultivo es necesario considerar una serie de factores que intervienen en forma
entrelazada.

Tanto la planta como la plaga son seres vivos, en los que ocurren cambios en
todo momento. Ambos estn sujetos a cambios fsicos y biolgicos del
ambiente que los rodea, que tambin es dinmico. Por lo tanto, la capacidad de
la plaga de hacer dao depende, por una parte de la densidad poblacional
existente en el cultivo. Por otro lado, las plantas de distintas especies
reaccionan de un modo diferente ante los ataques de las plagas.

2. 2. 5 Daos

En la estimacin del dao que causan los insectos a las plantas se debe
considerar el tipo de cultivo, variedades, densidad de plantas, hbitos de
13
crecimiento, base de desarrollo, condicin y permanencia en el campo. La
parte de la planta afectada por la plaga determina a veces la magnitud e
importancia del dao. Las larvas se alimentan del cogollo o verticilo de las
plantas de maz y sorgo en desarrollo. En el caso del maz diversos autores
han tratado de determinar el efecto de la defoliacin, causada por S. frugiperda
sobre los rendimientos del cultivo, llegando a conclusiones muy variables y en
algunos casos contradictorias (Clavijo, 1984); sin embargo, (Hernndez, 1989)
menciona que las prdidas del rea foliar causadas por el ataque de cogollero
en cultivos de maz afecta la actividad fotosinttica de las plantas,
manifestndose estos daos de manera indirecta como una disminucin del
rendimiento por hectrea.

En el cultivo del maz, el desarrollo fenolgico de la planta tiene una fuerte
influencia sobre el ataque de las poblaciones S. frugiperda. Este insecto inicia
su ataque cuando las plantas tienen alrededor de 5 a 6 hojas libres y a medida
que progresa la edad de la planta, las poblaciones del insecto tambin
progresan hasta alcanzar el punto de mxima infestacin y este se presenta
cuando la planta tiene 10 hojas libres. Sin embargo, el ataque puede llevarse a
cabo en cualquier etapa del vegetal (Wiseman et al., 1977).

Los ataques del S. frugiperda, en el Occidente de Mxico y en particular en el
Estado de Colima, se presentan en los dos ciclos de cultivo de maz que son
realizados anualmente; las infestaciones larvarias de esta plaga, en la Zona
Costera, aparentemente estn formadas por generaciones superpuestas, que
siguen un comportamiento similar en los dos ciclos vegetativos, aunque esta
distribucin puede variar en los cultivos localizados en la zona norte del Estado
de Colima (Hernndez, 1989).

2. 2. 6 Mtodos de control

Las medidas de control de esta plaga varan con la variedad de maz y el
estado de desarrollo de la planta (Young, 1979). La integracin de medidas
fitosanitarias aumenta la posibilidad de lograr un control efectivo de las diversas
plagas que atacan el maz durante sus distintas etapas de crecimiento, sin
14
embargo, hasta la fecha, el control de S. frugiperda se realiza mediante varios
mtodos:

a) Control mecnico. Comprende una serie de medidas, bsicamente de
limpieza, con la finalidad de eliminar todo refugio que sirva de proteccin al
insecto, principalmente durante el invierno.

b) Control qumico. Es el ms comnmente empleado y se lleva a .cabo con la
aplicacin de productos qumicos; sin embargo, a travs del tiempo los
insectos han adquirido resistencia a varios insecticidas (Landazabal, 1973;
Brattsten et al., 1986; Roush y McKenzie, 1987; Georghiou y Lagunes-
Tejeda, 1991; Yu, 1991, 1992). Comnmente se aplican piretroides,
organoclorados, fosforados y carbomatos; los ms usados son Sevn 80%
(a dosis de 1.5 Kg por hectrea); Paratin metlico CE (1.5 litros/hectrea);
Sevn 2 % granulado (15 a 20 kg por hectrea) y Lorsban 3% granulado (15
a 20 Kg/hectrea). La aplicacin de los insecticidas debe de estar dirigida al
cogollo, cuando tres de cada 10 plantas presentan dao (SARH, 1993).

c) Control biolgico. En la lucha contra las plagas agrcolas, mediante el
empleo de insectos benficos, la Direccin General de Sanidad Vegetal, de
la Secretara de Agricultura Ganadera y Desarrollo Rural (SAGAR), ha
impulsado los programas de control biolgico, para disminuir la poblacin de
una determinada plaga.

S. frugiperda es susceptible a insectos parsitos (Ashley, 1979); a
depredadores como insectos, araas, aves, reptiles y anfibios, entre otros; as
como, a al menos 20 de entomopatgenos, dentro de ellos, hongos, bacterias,
virus, protozoarios y nematodos (Dicke, 1972; Gardner y Fuxa, 1980; Gardner
et al., 1984; Fuxa et al., 1988; Molina et al., 1996). De ellos, la bacteria B.
thuringiensis es el agente de control biolgico ms utilizado en el control de
lepidpteros en cultivos de grano y hortalizas (Behle et al., 1997).



15
2.3 La bacterias entomopatgenas

Las bacterias constituyen el grupo ms numeroso y quizs el ms estudiado
entre los microorganismos asociados con insectos (Bucher 1960, Heimpel
1967, Heimpel y Angus 1963, Anderson y Rogoff 1966, Falcon 1971). En
general los entomopatgenos bacteriales se agrupan en: a) cristalferas
formadoras de esporas; b) patgenos obligados; c) patgenos facultativos y d)
patgenos potenciales. Las bacterias ms importantes desde el punto de vista
del control de insectos son las aerbicas formadoras del de esporas del gnero
Bacillus.

El gnero Bacillus tiene muchos representantes con caractersticas
entomopatgenas, y pertenece a la familia Bacillaceae (Gonzlez y Bruce,
1980). Dentro del Orden Lepidptera, las especies del gnero Spodoptera
presentan una variada susceptibilidad a B. thuringiensis aunque en ocasiones
han mostrado cierta resistencia a cepas y variedades del bacilo. Las bacterias
patgenas de insectos son organismos unicelulares, que tienen reproduccin
por fisin y tienen motilidad; algunas producen esporas con capacidad de
formacin de cristales, con accin patgena contra insectos (Angus, 1954;
Falcn, 1971; Tanada y Kaya, 1993; Knowles y Dow, 1993; Bauer, 1995).

La especie B. thuringiensis es considerada entre las bacterias patgenas de
insectos, con gran potencial de uso, en el manejo de poblaciones de insectos
plaga (McClintock et al., 1995; Aronson et al., 1986). Existe otro grupo de
bacterias a la cual, se le ha considerado como patgenas potenciales. La
mayora de ellas pueden ser desarrolladas in vitro.

2. 3. 1 Bacillus thuringiensis

La especie B. thuringiensis (Bt), se ha aislado de muchos insectos en diversos
lugares del mundo. Actualmente se reconocen 34 variedades correspondientes
a 14 serotipos diferentes (Heimpel, 1967; De Barjac y Bonnefoi, 1968; Hall et
al., 1977; De Barjac y Frachon, 1990), de las cuales las ms importantes son
thuringiensis e israelensis. Las especie B. thuringiensis es txica ya que
16
produce protoxinas durante la fase de esporulacin (Aronson et al., 1986;
Gawron-Burke and Baum, 1991) y las esporas pueden germinar lenta o
rpidamente dependiendo de la etapa en que sea utilizada (Bon et al., 1969).

2. 3. 2 Las toxinas del Bt

Durante su ciclo reproductivo Bt produce varios metabolitos txicos (toxinas) de
diferentes clases, como se muestra en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Caractersticas y etapa de sntesis de toxinas de B. thuringiensis.

TOXINA ETAPA DE
PRODUCCIN
CARACTERISTICAS REFERENCIA
Delta-Endotoxina





Beta-Exotoxina



Alfa-Exotoxina


Gama-Exotoxina
Fase estacionaria





Fase logartmica



Fase logartmica


Fase logartmica
Glicoproteina
mantenida en el
cristal. Es termolbil
y soluble en lcalis.

Adenin nucletido,
soluble en agua y
estable al calor.


Protena termolbil,
soluble en agua.

Enzima no
identificada.
Meyer, 1986,
Mohad-Salleh y,
Temeyer, 1984.
Lthy, 1983.

Burges, 1982,
Haufler y Sindey,
1985; Ignoffo,
1974.

Meyer, 1986,
Mohad-Salleh y.

Mohad-Salleh y.



Por lo general, para un desarrollo eficaz de los bioinsecticidas, se requieren de
pruebas de laboratorio, con el fin de seleccionar microorganismos
entomopatgenos ms sobresalientes. Esta seleccin se realiza a travs del
desarrollo de bioensayos, para conocer su actividad txica y su mecanismo
patognico (Krieg y Herbert, 1984; Lidstone y Khachatourians, 1985).




17
2.3.3 Produccin comercial

El desarrollo comercial de formulaciones a base de Bt se ha incrementado
ampliamente y de manera exitosa, debido a que su uso en el control de
insectos perjudiciales para la agricultura ha dado respuesta a las expectativas
de los productores (Falcon, 1971; Krieg y Herbert, 1984; Stanier et al., 1986).
Este insecticida microbiano es producido en algunos pases como Francia,
Alemania, Checoslovaquia y Estados Unidos; las presentaciones del
bioinsecticida se encuentran como formulaciones en polvo humectable o
lquidos, granulados o en aerosol, los cuales contienen como ingrediente activo
esporas, cristales, clulas vegetativas, o mezclas de ellas.

Algunas de las formulaciones llevan como nombre de Biotrol, Thuricide, Dipel,
Lavatol, Agritol, Sporeine y Bakthane. Estas formulaciones son especficas
para insectos, no causa dao a humanos y no produce residuos txicos. Lo que
le permite ser utilizado en pastizales, cultivos frutcolas, hortcolas, forestales,
ornamentales, etc. (Fernndez y Estefania, 1974).

2. 3. 4 Modo de accin

La principal propiedad insecticida de todas las cepas de Bt es su capacidad de
producir o sintetizar cristales proteicos de delta-endotoxinas (Krieg et al., 1968),
cuyo potencial txico vara, no slo con las diferentes cepas, sino tambin el
medio que se utilice para su produccin; adems influye sobre este potencial
txico otros factores como temperatura, edad y vigor del insecto (Dulmage,
1971). Esta bacteria afecta al epitelio del intestino medio en el insecto tratado;
sta es la parte inicial del proceso de infeccin, en donde se realiza el ataque
de la toxina (Fast, 1974; Fast et al., 1978; Huber y Luthy, 1983; Knowles et al.,
1984; Singh et al., 1986a; Gill et al., 1992), para lo que debe ser ingerida por el
insecto (Thomas y David, 1983). Las delta endotoxinas son considerados como
venenos intestinales, por lo que deben ser consumidas por el insecto
susceptible (Knowles y Dow, 1993).

18
Las protenas son sintetizadas como protoxinas cristalinas insolubles, las
cuales se disuelven y son activadas en el intestino del insecto antes de
aparecer s us efectos. El intestino de la mayora de los insectos tiene un pH
muy alto (Dow, 1986) y esto es esencial para solubilizar a la mayora de las
protoxinas de Bt, las cuales son generalmente solubles solo arriba de pH 9.5.
Los intestinos medios de las larvas de estos insectos tambin tienen proteasas
necesarias para convertir las protoxinas a toxinas y quizs receptores sobre la
superficie de las clulas epiteliales del intestino medio a las cuales las toxinas o
protoxinas hieren para iniciar su accin (Fast et al., 1978; Huber y Lthy, 1981;
Knowles et al., 1984).

Las protoxinas son activadas por las proteasas del intestino del insecto, las
cuales tpicamente dividen alrededor de 500 aminocidos provenientes del
Carbono final de protoxinas de 130kDa y 28 aminocidos provenientes del
Nitrgeno terminal, dejando un sitio activo resistente a proteasas de 65-55 kDa
que comprime la mitad del N terminal de la protoxina (Hfte y Whiteley, 1989,
Van Rie et al., 1990). Los sntomas, ms importantes que se presentan en los
insectos tratados, son una inactividad marcada, seguida por parlisis general
del cuerpo, lo cual indica que los otros rganos de la larva juegan un papel
importante en la accin entomcida de las toxinas (Singh et al., 1986b).

2. 3. 5 Resistencia varietal

Luginbill (1969) y Wiseman y Davis (1979) publicaron que el mtodo ms
efectivo e ideal de combatir insectos que atacan a las plantas es el de utilizar
variedades resistentes a los insectos. La interaccin insecto-planta, entre S.
frugiperda y plantas de maz, es uno de los temas menos estudiados en
comparacin con muchos otros insectos (Wiseman y Davis, 1979).

La resistencia es un fenmeno, que refleja la interaccin de la planta con el
insecto. Painter (1951) y Wiseman y Davis (1979) definen la resistencia vegetal
como la cantidad relativa de cualidades heredables, que posee una planta, con
influencia en el grado de dao que le ocasiona un insecto. Lo anterior significa,
para la agricultura prctica, la capacidad de ciertas variedades de producir una
19
mayor cosecha de mejor calidad, que las variedades comunes expuestas a la
misma especie y cantidad de insectos plaga. Con los aos se han desarrollado
muchas variedades de cultivos resistentes a insectos, ms notablemente en la
alfalfa, maz, algodn, frijol, yuca, hortalizas, arroz, sorgo, soya y trigo, entre
otras especies vegetales.

Se considera que una planta es resistente cuando, bajo algunas condiciones
ambientales, por ejemplo, el medio ambiente en que se encuentra, sta cambia
en su nivel de resistencia (Wiseman y Davis, 1979). Dado que cerca de 500
especies de insectos se les conoce como resistentes a algunos insecticidas, se
han creado una serie de medidas estratgicas para disminuir la dependencia
en el uso de sustancias qumicas utilizadas para su control; dentro de estas
medidas de prevencin de ataque de insectos a los cultivos, estn las
variedades resistentes, que representan un mtodo de potencial de control de
un insecto plaga, (Painter, 1968; Yang et. al., 1991, 1993).

Debido a estas caractersticas, la resistencia que posee una planta a los
insectos es, probablemente, la medida ms til de todos los factores que
incluye un manejo integrado de plagas. Se conoce que las plantas presentan
un grado diferente de sensibilidad al ataque de los insectos, es decir, los
insectos prefieren ms unas variedades que otras. La razn de esta
selectividad es muy compleja, pueden intervenir en ello las caractersticas
fsico-qumicas de las plantas y las condiciones del medio ambiente,
especialmente el clima y el suelo (con su respectiva importancia en el estado
de nutricin de los insectos (Hernndez, 1994).

Una planta puede ser resistente al ataque de insectos plaga, por numerosas
razones que incluyen, caractersticas morfolgicas tales como forma, tipo de
tejido, presencia de verticilios, vaina, panoja, etc. Investigaciones recientes han
sugerido que la presencia de ciertos metabolitos secundarios de la planta
tienen un papel importante en la proteccin al ataque de plagas (Atkinson et al.,
1990). La nutricin del cultivo hospedero puede tener influencia sobre la
expresin de la resistencia de ste para el ataque de plagas (Wiseman y Davis,
1979).
20

Se ha demostrado que los niveles de resistencia de la planta pueden
aumentarse o disminuirse, dependiendo de la manipulacin en la nutricin del
cultivo. Por otro lado es aceptable que un cultivo designado como resistente o
susceptible podra ser inducido por los nutrientes de la planta para exhibir una
mayor o menor expresin de resistencia al ataque de insectos. Painter (1951) y
Wiseman (1985) clasificaron la resistencia de plantas en tres categoras y las
define como: No preferencia, antibiosis y tolerancia. La no preferencia resulta
cuando una planta o variedad no posee las cualidades atractivas para la
oviposicin, alimentacin o refugio de un insecto; la antibiosis es el trmino
empleado para denotar los efectos adversos producidos en el insecto cuando
ste se alimenta con una planta o variedad, mientras que el tercer mecanismo
de resistencia: tolerancia, es probablemente el ms desatendido se refiere
cuando las plantas pueden soportar cierta poblacin de un insecto sin que las
prdidas sean considerables en la produccin (Wiseman, 1985; Meckenstock et
al., 1991; Diawara et al., 1991).

Las variedades de maz presentan diferentes grados de atraccin para los
adultos y las larvas de cogollero; tambin se reporta que el manejo que sobre
el cultivo de maz y de otras gramneas se tenga, tambin modifica el
comportamiento de seleccin de los adultos por un cultivo (Chang et al., 1987;
Slansky y Wheeler, 1991). Estudindose la relacin resistencia susceptibilidad
de maces nativos en el Estado de Colima al ataque de cogollero, se observ
que tanto los adultos muestran una preferencia para ovipositar, como las larvas
para alimentarse sobre el follaje de ciertas variedades (Hernndez, 1989).

2. 3. 6 El manejo integrado

El manejo integrado de plagas es una estrategia que intenta maximizar la
utilizacin de los factores que controlan a las plagas de manera natural. Los
enemigos naturales (parasitoides, depredadores y patgenos), la resistencia o
la tolerancia de los vegetales al ataque de las plagas y las prcticas culturales
(Isenhour y Wiseman, 1991), estas tcticas son, entre otras cosas, los
21
mecanismos que deben integrarse para lograr una mayor eficiencia en el
control de plagas.

Son varias las razones por las que se reconoce que ha aumentado en los
ltimos aos el inters por estas estrategias de control de plagas y
enfermedades; la mayora asociada ms bien a problemas causados por el uso
indiscriminado de plaguicidas. Se puede mencionar la aparicin de resistencia
de los insectos a los agroqumicos, el impacto negativo de los mismos sobre
los organismos benficos, los riesgos para la salud y el medio ambiente
asociados con su uso (Hernndez y Benderly, 1982).

Los componentes claves, de un programa de manejo integrado de plagas de un
determinado cultivo, pueden resumirse como sigue: identificacin de las
especies presentes en el agroecosistemas, reconocimiento sobre la biologa y
ecologa del cultivo, de las plagas y de los enemigos naturales; mtodos fiables
y sencillos de muestreo de poblaciones, conocimiento de los umbrales
econmicos de daos y en consecuencia de los umbrales de tolerancia o
intervencin, existencia de mtodos de control de plagas eficientes,
econmicamente viables y compatibles (resistencia varietal, control biolgico y
microbiolgico, mtodos culturales) (Slansky , 1992).

El control biolgico es uno de los que causan menos dao ya que se utilizan
enemigos naturales para controlar la poblacin plaga (Costa-Comelles et al.,
1992). Sin embargo, el desarrollo de variedades de maz resistentes al ataque
de cogollero es tambin un mtodo de prevencin de infestaciones deseables
tanto econmicamente como a favor del medio ambiente, por lo que es
conveniente buscar en primer instancia las posibles fuentes que generen
resistencia de la planta al ataque de plagas (Yang et al., 1991, 1993).

A menudo el uso de una variedad resistente en vez de insecticidas puede
alcanzar los mismos resultados, con ventajas obvias. Incluso con un nivel bajo
de resistencia, el efecto persistente y acumulativo puede facilitar el control
cuando se combina con otros factores ecolgicos. La sustitucin de una
variedad resistente por una susceptible puede permitir el aumento de parsitos,
22
con un menor nivel econmico de daos (NAS, 1992). El binomio formado por
la resistencia varietal y el control biolgico es un mtodo barato y
ecolgicamente aceptable en el manejo de poblaciones insectos.

El manejo integrado de plagas ha sido la plataforma de un nuevo concepto ms
amplio, la produccin integrada, que es importante no confundir con la
produccin o agricultura orgnica. La produccin integrada ha sido definida
como la produccin econmica de frutos de alta calidad, dando prioridad a los
mtodos de produccin ecolgicamente ms seguros, minimizando los efectos
secundarios indeseables y el uso de los agroqumicos, para mejorar la
proteccin del medio ambiente y la sanidad humana (Costa-Comelles et al.,
1992).

Los programas de manejo integrado de plagas de un cultivo se estructuran
generalmente alrededor de un mtodo selectivo de control de una determinada
plaga-clave del citado cultivo. Por lo que una de las reas importantes de
investigacin es el crear variedades insecto-resistentes, dado que, la
resistencia de plantas al ataque de insectos es un fenmeno que tiene un
amplio potencial de uso en el manejo integrado de plagas (Wiseman, 1987),
puesto que la disminucin de los ataques del insecto se puede transformar en
un incremento de la rentabilidad de los cultivos al tiempo que se producen
cosechas ms limpias al no estar contaminadas con agroqumicos.

En maz y sorgo, S. frugiperda se alimenta del cogollo, causando importantes
prdidas del rea foliar manifestndose estos daos como una disminucin del
rendimiento por hectrea (Hernndez, 1989). El desarrollo de variedades de
maz resistentes al ataque de cogollero es un mtodo de prevencin de
infestaciones deseables tanto econmicamente como a favor del medio
ambiente, por lo que es conveniente buscar en primer instancia las posibles
fuentes que generen resistencia en la planta (Yang et al., 1991, 1993).
23
III MATERIALES Y METODOS

3.1 Lugar de la experimentacin

El presente trabajo se realiz en el laboratorio de Biologa del Centro
Universitario de Investigacin y Desarrollo Agropecuario (CUIDA) de la
Universidad de Colima, ubicado en el Crucero de Tecomn, Col. a una altitud
de 32 msnm. La temperatura media dentro del laboratorio, oscil entre 22 y
25C, durante el perodo comprendido entre los meses de febrero de 1995 a
enero de 1997.

3.2 Etapas del desarrollo experimental

El trabajo experimental se desarroll en dos partes; en la primera se evalu la
susceptibilidad de larvas neonatas de S. frugiperda a la bacteria B.
thuringiensis, alimentadas con follaje de 13 variedades de maz (6 criollos del
estado de Colima y 7 hbridos comerciales). En base a los resultados obtenidos
se seleccionaron dos variedades de maz, en las cuales se determin una CL
50

de la bacteria ms baja y dos variedades, en donde las CL
50
de la bacteria se
mostr alta, para la segunda etapa en la cual se evalu la susceptibilidad de
larvas de tercero y quinto estadio S. frugiperda, a la bacteria, tambin en base
a sus valores de CL
50
.

3.3 Material biolgico
3. 3. 1 Las variedades de maz

En esta investigacin se utilizaron 13 variedades de maz (6 criollos del estado
de Colima y 7 hbridos comerciales); los criollos son Grano Ancho, Grano
Negro, Grano Pinto, Grano Rojo, Tampiqueo olote delgado, Uruapeo y los
hbridos Amarillo forrajero, Ceres 7, Pioneer 3086, Pioneer 3288, V-526, B-810
y H-910.

24
Las trece variedades de maz, fueron sembradas en macetas de plstico de
500 ml de capacidad. Como sustrato se utiliz suelo sin esterilizar, de las reas
verdes de las instalaciones del CUIDA. De la misma forma, se formaron camas
de 1.20 x 2.50 m, en donde se sembraron surcos con cada una de las
variedades de maz, para contar con suficiente follaje para alimentar las larvas,
de la colonia y para los bioensayos. Cuando las plantas de maz alcanzaron los
15 a 30 cm de altura, se les cortaron trozos de hoja, de 5 cm de longitud, para
mantenimiento de la colonia de S. frugiperda o para los experimentos. El suelo
se fertiliz y se reg de acuerdo a las necesidades de las plantas.

3. 3. 2 La bacteria B. thuringiensis (Bt)

Para este estudio se utiliz la cepa de B. thuringiensis, variedad kenyae
serovar 007, originaria del Centro de Referencia de la Organizacin
Internacional de Control Biolgico, del Instituto Pasteur de Francia; misma que
se mantiene en formulacin en polvo acetnico (T044Boo7); No. de referencia
280289, en forma de complejo espora-cristal, a -40C. Esta cepa se seleccion
en base a los resultados obtenidos por Hernndez (1988), con esta bacteria en
S. frugiperda.

3. 3. 3 El insecto prueba

Las larvas de S. frugiperda, fueron colectadas de campos comerciales de maz
del estado de Colima. La tcnica de cra de la colonia fue alimentando a las
larvas con hojas frescas de maz, en vasos de plstico de 100 ml de capacidad,
mantenidos en forma individual, para evitar canibalismo. Las pupas se
mantuvieron en cmaras hmedas sobre polvo de coco estril, hasta la
emergencia de los adultos. Los adultos se colocaron en cmaras de oviposicin
de 30x30x30 cm, acondicionadas con alimento a base de miel de abeja o
sacarosa al 10% y tiras de papel plegadas en forma de acorden, como
sustrato de oviposicin (Burton y Perkins, 1989).

Cada 24 horas se colectaron las oviposturas y se cambi el alimento de los
adultos y larvas.
25
3.4 Experimentos
3. 4. 1 Evaluacin de la susceptibilidad de larvas neonatas de S. frugiperda,
alimentadas con hojas de 13 variedades de maz, a la bacteria B. thuringiensis
variedad kenyae, serovar 007.

Para este experimento, 30 trozos de hojas de maz de 5 cm de longitud, de
cada variedad se inocularon por inmersin en una suspensin del complejo
espora y cristal de Bt con las concentraciones de 1.0, 0.1, 0.05, 0.025, 0.01 y 0
mg/ml. Las concentraciones de espora-cristal se realizaron, a partir de una
solucin madre, utilizando 0.01g de la formulacin de Bt, disuelto en 10 ml de
agua destilada estril, con Tween 80 al 0.1%. Los trozos de hojas inoculadas
se dejaron 15 minutos en una campana de flujo laminar, para que el exceso de
agua se evaporara; posteriormente cada hoja se coloc en una caja Petri de
60x10 mm, sobre una capa de papel filtro hmedo, junto con cinco larvas
neonatas de S. frugiperda.

A cada caja de Petri entre ella y la tapa se les coloc una capa de papel
higinico, para evitar el escape de las larvas. Las larvas se mantuvieron en
exposicin de las hojas tratadas con Bt durante 72 horas, siguiendo la tcnica
de Del Caizo et al. (1990). Al trmino de ste perodo se contabilizaron las
larvas muertas y se calcul el porcentaje de mortalidad, para cada
concentracin, en cada variedad y se procedi a los anlisis estadsticos
correspondientes.

Para cada variedad de maz se evaluaron 6 concentraciones de Bt
(tratamientos), con 5 repeticiones y 5 larvas por repeticin, con un total de 150
larvas por experimento. El diseo experimental utilizado fue completamente al
azar. Los datos obtenidos se analizaron mediante anlisis de varianza y la
separacin de promedios mediante la prueba de rango mltiple de Duncan (P<
0.05), as como anlisis Probit, para la obtencin de la CL
50
.

3. 4. 2 Susceptibilidad de larvas de 3 y 5 estadio de S. frugiperda,
alimentadas con hojas de maz de las variedades seleccionadas por su efecto
en los valores de CL
50
de Bt.
26
Las variedades de maz seleccionadas, que promovieron valores bajos de CL
50
,
fueron el Criollo uruapeo y el hbrido V-526; por otro lado, las variedades
seleccionadas que promovieron valores altos de CL
50
fueron el criollo Grano
Negro (Jaripeo) y el hbrido Amarillo Forrajero. Hojas de maz de estas cuatro
variedades fueron inoculadas por inmersin en 6 concentraciones de Bt
(tratamiento); cada una de las concentraciones fue evaluada en larvas de 3 y
5 estadio. Se utilizaron 10 larvas por cada estadio/concentracin y como
repeticin con un total de 60 larvas por bioensayo.

Las larvas de 3 estadio se expusieron a trozos de hojas de 10 cm
2
e
inoculadas con Bt, como se indic en los ensayos anteriores; cada larva se
conserv en un recipiente de 25 ml. En contraste, las larvas de 5 estadio
fueron expuestas a Bt con trozos de 15 cm
2
y mantenidas individualmente en
recipientes de plstico de 100 ml. El tiempo de exposicin fue de 72 horas.
Pasado este perodo se registr el nmero de larvas muertas en cada
concentracin, para cada estadio larval y en cada variedad. La distribucin de
los tratamientos y el anlisis estadstico de los resultados fue similar al citado
anteriormente, mediante anlisis de varianza y pruebas de medias con la
prueba de Tukey y anlisis Probit para la estimacin de las CL
50
, con P 0.05
de probabilidad de Error Tipo I.

3. 4. 3 Evaluar el efecto de la alimentacin de larvas con follaje de maz, de
diferentes variedades, sobre el desarrollo de las larvas.

Para este experimento se seleccionaron las mismas cuatro variedades del
bioensayo anterior, en los que en el primer experimento se encontraron valores
de CL
50
bajos de Bt; stos fueron el criollo Uruapeo y el hbrido V-526 y los
seleccionados, porque en ellos la bacteria Bt present valores altos en sus
CL
50
, las cuales fueron, el criollo Grano Negro y el hbrido Amarillo Forrajero.
Con cada uno de estas cuatro variedades se alimentaron 4 grupos de 10 larvas
neonatas de S. frugiperda y se registr el perodo que duraron para alcanzar el
ltimo estadio larval y el perodo para llegar al estado biolgico de pupa y
tambin se registr el peso de las larvas y pupas (Molina-Ochoa et al., 1997).

27
La distribucin de los tratamientos y el anlisis estadstico de los resultados fue
similar al citado anteriormente, mediante anlisis de varianza y pruebas de
medias por Tukey al 5%.

28
IV RESULTADOS

La hiptesis de esta investigacin fue probar que existe una influencia de follaje
de maz de diferentes variedades sobre desarrollo y la susceptibilidad de larvas
de S. frugiperda a la actividad patgena de la bacteria B. thuringiensis. Los
resultados encontrados muestraron que efectivamente, la variedad de maz
afecta la susceptibilidad de las larvas de S. frugiperda a la bacteria, y que
adems los estadios larvales tienen una preferencia marcada para alimentarse
sobre ciertas variedades.

4.1 Susceptibilidad de larvas neonatas de S. frugiperda, alimentadas con hojas
de 13 variedades de maz, a la bacteria B. thuringiensis variedad kenyae,
serovar 007.

En el testigo no se present mortalidad en las larvas; mientras que en la
concentracin ms alta con Bt se registr un 100% de mortalidad. Los valores
de CL
50
de la bacteria B. thuringiensis, en larvas de S. frugiperda, alimentadas
con cada una de las variedades se presentan en el cuadro 2. Las larvas de S.
frugiperda alimentadas con hojas de las variedades criollas Uruapeo y Grano
ancho presentaron los valores ms bajos de CL
50
entre las variedades criollas
(0.087 y 0.097 mg/ml, respectivamente); en el resto de las variedades criollas
los valores de CL
50
oscilaron entre 0.101 a 0.180 mg/ml; en el criollo Grano
Negro se present el ms alto valor de CL
50
.

En lo referente a la susceptibilidad de las larvas a Bt, alimentadas con hojas de
variedades hbridas, se encontr que sus valores de CL
50
, variaron entre 0.072
y 0.181 mg/ml. En los hbridos V-526 y P-3288, se presentaron los valores ms
bajos y en el hbrido Amarillo forrajero se encontr el valor ms alto de todos
los hbridos (0.181 mg/ml) (Cuadro 2). Se puede observar que las variedades
(una variedad sinttica y un criollo), V-526 y Uruapeo presentan los valores de
CL
50
ms bajo y que las variedades (un hbrido y un criollo) Amarillo forrajero y
Grano Negro, por su parte presentaron valores ms altos de CL
50
(Cuadro 2).

29
Cuadro 2. Valores de CL
50
de la bacteria B. thuringiensis, en larvas de S.
frugiperda, alimentadas con cada uno de las variedades evaluados.


Variedad CL
50
(mg/ml) Intervalo de Confianza (95%)
Cr Uruapeo
Cr Grano ancho (de ocho)
Cr Grano rojo
Cr Grano pinto
CrTampiqueo olote
delgado
Cr Grano negro (Jaripeo)
HV-526
H P-3288
H P-3086
H B-810
H Ceres 7
H 910
H Amarillo forrajero
0.087 ab
0.097 ab
0.101 ab
0.119 ab
0.121 ab

0.180 ab
0.072 b
0.073 ab
0.095 ab
0.109 ab
0.118 ab
0.121 ab
0.181 a
0.053 - 0.145
0.068 - 0.145
0.075 - 0.147
0.082 - 0.172
0.065 - 0.225

0.116 - 0.281
0.044 - 0.117
0.04 - 0.131
0.059 - 0.153
0.065 - 0.184
0.084 - 0.167
0.071 - 0.205
0.127 - 0.285

* Valores entre columnas seguidos de la misma letra son iguales
estadsticamente 95% de confianza. Cr.- Criollos H.- Hbridos.


4. 2 Susceptibilidad de larvas de 3 y 5 estadio de S. frugiperda, a la bacteria
B. thuringiensis, alimentadas con hojas de maz de variedades seleccionadas,
en base a los valores de CL
50
altos y bajos de susceptibilidad a Bt.

Con los resultados obtenidos del bioensayo anterior se seleccionaron las
variedades, (una variedad sinttica y un criollo), V-526 y Uruapeo, por
presentar los valores de CL
50
ms bajos y las variedades (un hbrido y un
criollo) Amarillo forrajero y Grano Negro, por su parte presentaron valores ms
30
altos de CL
50
de la Bt. Los valores de CL
50
de la bacteria en estos estadios
larvales, se muestran en los Cuadros 3 y 4.

En larvas de tercer estadio se encontr que las larvas presentan de menor a
mayor susceptibilidad a Bt, cuando fueron alimentadas en las variedades V-526
< Uruapeo < Grano negro < Amarillo forrajero. En larvas de quinto estadio, la
susceptibilidad al Bt fue de V-526 < Uruapeo < Amarillo forrajero < Grano
negro. Sin embargo, en base a los entre cruzamientos de los intervalos de
confianza, de las respectivas CL
50
, se observa que no existen diferencias
estadsticas entre los valores obtenidos de CL
50
de la bacteria, influenciado por
la variedad (Cuadro 3 y 4), pero si se encontr que los valores de CL
50
de la
bacteria Bt en larvas de tercer estadio son menores, que los registrados en los
experimentos realizados con larvas de quinto estadio.

Cuadro 3. Valores de CL
50
de B. thuringiensis en el estadio larval 3 de S.
frugiperda, alimentando a las larvas con hojas de maz de diferentes
variedades.

Tercer estadio larval*
Variedad CL
50

(mg/ml)
Intervalo de
confianza
Ecuacin de
regresin
X
2

V-526
Uruapeo
Grano negro
Amarillo
forrajero
1.372 a
1.059 a
0.891 a
0.677 ab
1.013 - 1.858
0.896 - 1.252
0.694 - 1.145
0.337 - 1.362
Y=3.55 2.59
Y=5.78 6.69
Y=4.07 2.94
Y=1.23+2.75
1.544
.227
2.44
1.022

* Valores entre columnas seguidos de la misma letra son iguales
estadsticamente 95% de confianza.





31
Cuadro 4. Valores de CL
50
de B. thuringiensis en el estadio larval 5 de S.
frugiperda, alimentando a las larvas con hojas de maz de diferentes
variedades.

Quinto estadio larval*
Variedad CL
50

(mg/ml)
Intervalo de
confianza
Ecuacin de
regresin
X
2

V-526
Uruapeo
Grano negro
Amarillo
forrajero
2.658 a
2.455 a
1.386 a
2.454 a
2.135 - 3.309
1.853 - 3.253
0.101 - 19.091
1.713 - 3.514
Y=4.18 5.13
Y=3.62 3.66
Y=1.34 + 2.13
Y=2.81 1.71
2.381
.186
.283
.064

* Valores entre columnas seguidos de la misma letra son iguales
estadsticamente 95% de confianza.


4. 3 Efecto de la alimentacin con follaje de maz, de diferentes variedades,
sobre periodo de desarrollo de larvas y pupas de S. frugiperda.

El peso de larva y pupa de S. frugiperda, alimentadas con hojas de maz, de
Ias cuatro variedades seleccionadas variaron entre 0.3003 y 0.4083 g y 0.1459
0.1818 g, respectivamente. Se encontr que las larvas presentaron un peso
ms bajo, cuando se les alimentaron con las variedades criollas, Uruapeo y
Grano negro; seguidos por los pesos de larvas alimentadas con el hbrido
Amarillo forrajero; con el V-526 se present el mayor peso de la larva. Del
mismo modo, el peso de pupa present comportamiento similar al de larva, el
menor peso se registr en larvas alimentadas con el criollo Uruapeo.

En lo referente al tiempo de desarrollo, desde el estadio de larva neonata a
pupa se encontr un perodo de menor a mayor de 17, 21, 22 y 23 das, en las
variedades V-526, Uruapeo, Grano Negro y Amarillo forrajero (Cuadro 5).


32
Cuadro 5. Tiempo de desarrollo, peso de larva y peso de pupa de S. frugiperda
alimentadas con cuatro variedades de maz.

Larvas

Pupas
Variedad Peso
(g)
Duracin
(das)

Peso
(g)
Duracin
(das)
V-526
Uruapeo
Grano negro
Amarillo forrajero
0.4083
0.3003
0.3041
0.3399
15
19
20
20

0.1818
0.1459
0.1474
0.1526
17
21
22
23


33
V DISCUSION

Para la realizacin de la presente investigacin se parti del supuesto de que al
utilizar una misma cepa o subespecie de B. thuringiensis y una sola poblacin
de S. frugiperda, permitira detectar el efecto de la fuente de alimento de las
larvas, sobre su susceptibilidad a Bt; lo anterior, tomando como base lo
reportado por Lpez-Edwards et al. (1999) quienes encontraron, que las larvas
de S. frugiperda tienen diferente grado de susceptibilidad a Bt, de acuerdo al
origen geogrfico de las larvas y Hernndez (1988), de que las larvas de S.
frugiperda presentaba diferente susceptibilidad a Bt de acuerdo a la especie o
subespecie que se utilice.

Los resultados encontrados muestran que efectivamente, la variedad de maz,
con el que se alimenten las larvas, afecta la susceptibilidad de las larvas de S.
frugiperda a la bacteria de B. thuringiensis y que adems, las larvas se ven
afectadas en su tiempo de desarrollo larval y en el peso de las pupas;
posiblemente debido a que las larvas tienen cierto grado de preferencia entre
las variedades, ya que se observ que las larvas no queran alimentarse sobre
algunos de ellos.

Posiblemente existieron los mecanismos de resistencia vegetal de no
preferencia y/o antibiosis entre las variedades utilizadas en este estudio. Por lo
que se hacen necesarias ms investigaciones, para determinar el tipo de
resistencia de estas variedades de maz. Ya que cuando una larva ingiere
follaje que contenga alguna sustancia antibitica, tales como el maysin y sus
anlogos, cido clorognico, luteolina, rutina, teoapigenina, postapigenina o
premaysin (Gueldner et al., 1992) o Bt, por lo general deja de alimentarse,
debido a una parlisis intestinal, lo que por consecuencia no aumenta el peso;
en tanto que el uso de toxinas de Bt afectan el desarrollo larval y el fenmeno
de alimentacin, producto de la intoxicacin bacteriana, tal como lo reportan
Navon et al. (1992) y Stapel et al. (1998).

34
Los resultados obtenidos permiten explicar los siguientes fenmenos, una larva
alimentada con una variedad resistente al ataque de S. frugiperda, ya sea por
no preferencia o por antibiosis, no se desarrolla normalmente, el peso se ve
afectado y el perodo de desarrollo se alarga, tal como lo demostraron en sus
estudios Wiseman et al., (1976), Wiseman et al., (1992a, b) y Molina-Ochoa et
al. (1999); pero tambin, en este estudio se observ, que la bacteria de Bt
present el valor de CL
50
ms bajo en las larvas neonatas alimentadas con
hojas de la variedad V-526.

Con lo anterior se infiere, que las larvas mejor alimentadas estn
fisiolgicamente ms fuertes y por ende, son menos sensibles a la actividad del
Bt. Por el contrario, en las larvas alimentadas con maces no preferidos, se
alimentan menos, gastan ms reservas (Reese y Schmidt, 1986) y son ms
dbiles y por lo tanto, se puede presentar una susceptibilidad y mortalidad ms
altas.

Sin embargo, en los estudios del efecto de la variedad sobre el desarrollo larval
de S. frugiperda, se encontr que las larvas alimentadas con la variedad V-526
presentaron un tiempo ms corto de larva y el peso fue el ms alto; tambin los
valores de CL
50
de la bacteria en larvas de 3 y 5 estadio fueron los ms
elevados. Posiblemente, por que las larvas estaban ms robustas y soportaron
ms altas concentraciones de la bacteria; cosa que no ocurri en larvas
alimentadas con las otras variedades (Simpson y Simpson, 1990).

Los resultados en este estudio son importantes, ya que permitieron conocer
que la bacteria utilizada en larvas neonatas, presenta valores de CL
50

diferentes, de acuerdo a la variedad en que se alimentan; pero en esa edad
larval no se detecta el efecto de la planta sobre la tasa de desarrollo, ya que si
esta misma bacteria se utiliza en larvas de mayor edad (3 o 5 estadio, por
ejemplo) los valores son diferentes, de acuerdo a la interaccin con la
resistencia de la planta. Tal como se detect con el hbrido V-526, en este
estudio.

35
Lo anterior, tiene su aplicacin prctica, por ejemplo, de acuerdo a la variedad
de maz, en el que se quiere utilizar Bt, para el control de S. frugiperda, la CL
50

de Bt no es la misma, por lo que de este estudio surge la recomendacin de
que, no obstante que sean las mismas especies de Bt y de S. frugiperda, la
susceptibilidad de la plaga a la bacteria va a depender de la variedad del maz
y de la edad de la larva, tal como lo reportan Lpez-Edwards et al. (1999) y
Hernndez (1988).

Resultados similares, asociados con la concentracin de estigmas del maz
resistente Zapalote Chico haban sido reportados por Molina-Ochoa et al.,
(1999) utilizando nematodos entomopatgenos; con los altos contenidos de
taninos y el uso del Dipel y Pydrin en contra de gusano bellotero en algodn;
adems, Fuxa et al., (1988) reportaron una asociacin de la edad del
hospedero y la cepa de nematodo entomopatgeno sobre S. frugiperda; y por
Schultz y Keating (1991) usando un baculovirus en contra de palomilla gitana.

Por lo que para emplear B. truringiensis, en condiciones de campo, para el
control del gusano cogollero, deber previamente evaluarse la relacin
existente entre la variedad de maz, la poblacin del insecto y su
susceptibilidad a B. thuringiensis.

36

VI CONCLUSIONES

El desarrollo de S. frugiperda expresado por las variables peso de larvas,
duracin de los estadios larvales a pupa, peso de pupas y duracin del estado
de pupa, fue afectado por las variedades de maz.

Las variedades de maz afectaron la susceptibilidad de los estadios larvales de
S. frugiperda a la bacteria entomopatgena B. thuringiensis.

37
VII LITERATURA REVISADA

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