Lynn Margulis 1

LYNN MARGULIS. EL ROMPECABEZAS DE LA VIDA DESDE LA COOPERACION

MICROBIANA
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1. INTRODUCCIN
El prestigioso paleontlogo del Museo Norteamericano de Historia Natural, Niles
Eldredge, ha escrito: El sueo de todo cientfico es hacer que se reescriban los libros
de texto bsicos, Lynn Margulis lo ha conseguido. En efecto, esta original cientfica,
nacida en 1938 en Chicago, ha sido definida por muchos de sus colegas como la
biloga terica con ms talento de su generacin, y hoy est considerada entre los
pensadores ms estimulantes y originales de toda la Biologa.
Lynn Margulis ha pasado su vida profesional investigando el microcosmos de los
organismos ms pequeos de la Tierra. Su tarea ha sido la de desmenuzar cmo
evolucionan y cmo se relacionan unos con otros. Pero aunque actualmente es una
autoridad internacional, la mayor parte de su carrera ha transcurrido en los mrgenes
de la respetabilidad. Se ha visto obligada a batallar con la falta de familiaridad de la
comunidad cientfica con los microorganismos que existen en nuestro planeta, y slo a
partir de los ltimos aos una parte importante de los bilogos se ha hecho eco de su
pensamiento. No obstante, y a pesar de su xito presente, el trabajo de Margulis
contina en muchos sentidos siendo todava controvertido.
La principal contribucin de esta cientfica ha afectado al discurso evolucionista,
que se ha visto enriquecido con sus grandes esfuerzos por revelar las implicaciones
latentes en el mundo microbiano. Margulis ha demostrado que las clulas nucleadas o
eucariotas de las que estn hechos todos los hongos, las plantas, los animales y
numerosos seres unicelulares no slo descienden de bacterias, sino que son
literalmente amalgamas de clulas bacterianas diversas. La asociacin fsica entre
organismos de especies distintas, es decir, la simbiosis, tiene para ella una importancia
crucial en la historia de la vida. Defiende que en el ensamblaje de un eucariota los
componentes, organismos ms simples, se integran para producir nuevos e inesperados
resultados. Todos somos comunidades de microbios. Cada planta y cada animal en la
Tierra es hoy producto de la simbiosis, ha escrito la investigadora.

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Este artculo corresponde al captulo 5 del libro de Carolina Martnez Pulido: Tambin en la cocina de la
ciencia. Cinco grandes cientficas en el pensamiento biolgico del siglo XX. Editado por el Servicio de
Publicaciones de la Universidad de La Laguna, 2000.
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Adems, Margulis va mucho ms all. Elevando su mirada desde el mundo
microscpico a lo global, sostiene que la simbiognesis, o sea, el origen simbitico de
nuevas formas de vida e incluso de nuevas especies, es un proceso mucho ms
frecuente de lo que nunca imaginaron los evolucionistas continuadores de la tradicin
darwiniana clsica. Mientras que la mayora de los bilogos ponen el nfasis en el papel
de la competicin en la evolucin, Margulis acenta la cooperacin, y echa por tierra la
arraigada creencia en que slo sobrevive el ms fuerte. En sus propias palabras: El
pacto es la simbiosis, al final nadie gana ni pierde sino que hay una recombinacin. Se
construye algo nuevo. En otro momento ha sostenido: Somos simbiontes en un
planeta simbitico y (...) podemos encontrar simbiosis en todos sitios.
De este modo, Margulis, sin romper totalmente con los postulados de Darwin y
de algunos de sus sucesores, ha sabido demostrar el valor de la simbiosis como
mecanismo evolutivo: Creo que el proceso de especiacin est directamente ligado a la
adquisicin de simbiontes, y que esta teora, junto con el darwinismo original, permite
explicar mucho mejor la evolucin. En esta lnea, la ecloga de la Universidad de Yale,
Evelyn Hutchinson, ha dicho: La revolucin tranquila ocurrida en el pensamiento
microbiolgico es principalmente debida a la visin y entusiasmo de Lynn Margulis. La
suya es una de las mentes especulativas ms constructivas, inmensamente informada,
altamente imaginativa y, en ocasiones tambin un poco provocadora.
Adems, en colaboracin con el qumico atmosfrico James Lovelock, Margulis
defiende el argumento de que como todos los seres vivos estn baados por las
mismas aguas y rodeados por la misma atmsfera, todos los habitantes de la Tierra
pertenecen a la misma unin simbitica: Gaia, o sea, el ecosistema ms grande del
planeta. Para esta cientfica, la superficie de la Tierra es simbiosis vista desde el
espacio. Un peculiar razonamiento sistmico llevado ms all de las fronteras de la
Tierra.
El singular pensamiento de Lynn Margulis pone de manifiesto que se trata de
alguien que lucha combatiendo lo establecido. Algunos colegas citan su trabajo como
ejemplo de las excelencias de la investigadora, considerndola una terica que remueve
los lmites del pensamiento actual con hiptesis provocativas. Tambin se ha destacado
que son los cientficos como ella, capaces de cambiar la visin preestablecida que
tenemos del mundo que nos rodea y del que formamos parte, los impulsores del
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avance de la ciencia. Esta cientfica, sin duda, pasar a la historia de la Biologa
precisamente por mirar con otros ojos lo que ya se conoce. Su manera de pensar
abierta y tolerante queda reflejada en su siguiente afirmacin: La ciencia es slo una
forma de conocimiento, pero ciertos cientficos la conciben como una religin en la que
no caben ideas disidentes.
A pesar del rechazo inicial, Lynn Margulis cuenta hoy merecidamente en su haber
con gran nmero de premios e importantes reconocimientos de los que podemos, por
ejemplo, destacar que en 1983 recibi un honor que es el segundo en categora, por
detrs del Nobel, para un cientfico norteamericano: fue elegida miembro de la
Academia Nacional de las Ciencias. En mayo de 1998 tambin fue seleccionada por otra
academia, la de las Ciencias y las Artes. El ser elegido por esta Academia representa un
gran prestigio, pues es el resultado de un extenso proceso de seleccin llevado a cabo
por los miembros actuales. La eleccin de la profesora Margulis como Miembro de la
Academia se aade a sus numerosos premios, y representa un reconocimiento muy
apropiado de su estatura internacional dentro de la comunidad cientfica, ha expresado
uno de sus miembros.
Por otra parte, desde 1989 es catedrtica del Departamento de Geociencias de la
Universidad de Massachusetts (Amherst), y desde 1973, la Divisin de Ciencias de la
Vida de la NASA
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ha financiado su investigacin.
Asimismo, ha trabajado en 16 pases, incluyendo Espaa, donde colabora
asiduamente con la Universidad Autnoma de Barcelona. En los ltimos aos, la biloga
ha encabezado un equipo de investigacin de la Universidad de Massachusetts,
financiado por la NASA, que trabaja en colaboracin con dos grupos de investigadores
de la Universidad Central de Barcelona y de la Universidad Autnoma. Su objetivo es
estudiar los tapetes microbianos localizados en el delta del Ebro, y ya han logrado
resultados sumamente interesantes.
Adems, Lynn Margulis, que habla correctamente espaol, francs e italiano, ha
realizado investigaciones en Francia, Alemania, Suiza, Mjico e Italia. Su popularidad
como conferenciante internacional en los campos de la Microbiologa y de la Ecologa la
ha convertido en uno de los ms renombrados miembros de la comunidad cientfica

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NASA: National Aeronautics and Space Administration.
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internacional. As por ejemplo, en 1997 fue elegida Miembro Extranjero de la Academia
Rusa de las Ciencias Naturales.
Cuenta adems con 7 doctorados honorarios, entre ellos el otorgado por la
Universidad Autnoma de Madrid en junio de 1998, a peticin del Departamento de
Biologa Molecular. En esta ocasin, en su investidura pronunci una conferencia
titulada: Simbiognesis: una revolucin en la evolucin , que despert gran inters no
slo en la comunidad cientfica sino tambin entre los medios de comunicacin. La
investigadora es adems una prolfica escritora, autora y coautora de cientos de
publicaciones incluyendo artculos cientficos, libros de texto y de divulgacin, pelculas
y videos sobre Microbiologa y Ecologa.
La trayectoria de esta excepcional mujer y la originalidad de su pensamiento,
justifican plenamente la seleccin y un mayor acercamiento a su vida y a su obra.

2. APROXIMACIN PERSONAL
Lynn Margulis naci en Chicago en 1938 en una familia de cuatro hijas, donde
ella era la mayor. Desde el punto de vista intelectual fue una adolescente precoz e
independiente, que con slo 14 aos decidi matricularse en un programa para no
graduados en la exigente Universidad de Chicago.
Posteriormente, Lynn Margulis ha narrado que aquellos cursos fueron cruciales
para su vocacin por la ciencia. Gracias a un conjunto de profesores de mentalidad
abierta y dialogante, tuvo la oportunidad de leer directamente a los grandes cientficos:
Charles Darwin, Gregor Mendel, al embrilogo alemn Hans Spemann y a August
Weismann. Tambin a los neodarwinistas como J. Haldane, R. Fisher, al gran genetista
de origen ruso, aunque radicado en los Estados Unidos, T. Dobzhansky, o al
extraordinario Ernst Mayr, de origen alemn y tambin nacionalizado americano.
Margulis ha comentado en diversas ocasiones que debido a este magnfico
programa aprendi a pensar a travs de la ciencia, en importantes cuestiones filosficas
que la afectaron para el resto de su vida. Seala que estas enseanzas la han inspirado
hasta el presente, no slo por todo lo que aprendi, sino tambin por el apego a la
discusin cientfica que despertaron en ella y que tan til le ha resultado en su actividad
como investigadora y como docente.
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Asimismo, la futura cientfica sigui un curso dedicado al estudio de la herencia;
un tema que en esos aos estaba en plena ebullicin pues Watson y Crick acababan de
descubrir la estructura del ADN (1953), y los jvenes estudiosos de la poca estaban
maravillados. Ella misma ha narrado que los numerosos coloquios y encendidas
discusiones originados a raz del modelo de la doble hlice le resultaron
verdaderamente deslumbrantes.
Con estos estudios naci en Lynn Margulis una fascinacin por la Biologa y la
evolucin del mundo vivo que, segn ella misma ha afirmado, ya no la abandon
jams. Su formacin se vea envuelta por el cuerpo coherente de la ciencia, producida
sobre todo en la primera mitad del siglo XX, y que proporcion a la joven Lynn un
slido sentido de la historia del pensamiento biolgico y una firme vocacin.
En este acercamiento personal a la investigadora, hay que subrayar un hecho
notable en su vida. Cuando empez a estudiar en la Universidad, conoci a un
compaero, Carl Sagan, que con el tiempo se convertira en un conocido astrnomo,
adems de su primer marido. El joven estudiante, cinco aos mayor que Margulis, tuvo
una gran influencia en la formacin de la futura cientfica. Segn ella misma ha
exteriorizado, despus de los cursos de la Universidad de Chicago fue quien ms influy
en su vocacin. Cuando se conocieron, l tena 19 aos y una enorme vocacin por la
Astronoma, mientras que ella se confiesa con una formacin bastante pobre y
fascinada ante el joven Sagan, cuyo amor por la ciencia era contagioso. En junio de
1957, con un consentimiento poco entusiasmado por parte de los padres de ella, que
slo contaba con 19 aos, se casaron
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.
Desde los primeros aos en la universidad, Margulis deseaba dedicar sus
esfuerzos a entender la evolucin del mundo vivo. Pens que la Gentica era la
disciplina que proporcionara las mejores claves para aproximarse mejor a tan
complicado proceso, y por ello muy pronto decidi que, sin lugar a dudas quera
estudiar dicha especialidad. Cuando acab su licenciatura, Margulis y Sagan se
trasladaron a Madison donde ella obtuvo un master en Zoologa y Gentica por la
Universidad de Wisconsin. Poco despus, en 1960, se instalaron en Berkeley, en cuya

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Mucho despus, su primer hijo, Dorion Sagan, se ha referido de manera divertida a sus padres como su
madre Tierra y su padre Espacio. As, mientras Carl Sagan pona el nfasis en el cosmos y las estrellas,
Margulis acentuaba el microcosmos y la Tierra.
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Universidad la joven se matricul como estudiante graduada en el departamento de
Gentica.
Sobre aquella poca, la cientfica ha escrito: A pesar de tener 22 aos y ser ya
madre de dos nios muy activos, mi entusiasmo por la Gentica celular y la Evolucin
superaba cualquier pensamiento de convertirme en una ama de casa a tiempo
completo.
Como tema de investigacin, Margulis decidi dedicarse al estudio de los genes
extranucleares, o sea, aquellos que se encuentran fuera de los cromosomas del ncleo
celular. Con esta eleccin, la joven demostraba poseer una personalidad autnoma con
las ideas muy claras, ya que se trataba de una materia muy poco estudiada en ese
momento; algunos profesores incluso intentaron disuadirla sealando que era un
asunto poco propicio para un doctorado.
Sin embargo, y salvando todos los obstculos, en 1964 con slo 26 aos, Lynn
Margulis recibi su PhD en Gentica por la Universidad de California, en Berkeley. Por
esas fechas su matrimonio ya no funcionaba, por lo que se separ de Sagan y se mud
a Boston donde sera profesora e investigadora entre los aos 1966 y 1988. Cabe
tambin sealar que, antes de ser profesora de la Universidad, la joven trabaj durante
varios aos en programas de enseanza de la ciencia en colegios y formando a
profesores de Biologa de los Cuerpos de Paz (PEACE CORPS) para Amrica Latina.

Como hemos mencionado ms arriba, los trabajos de investigacin a los que
Margulis dedicaba sus esfuerzos eran por aquellos aos considerados como muy poco
ortodoxos, una especie de hereja para la ciencia del momento. No obstante, ella
siempre ha sido una cientfica muy poco convencional, una verdadera enemiga del
pensamiento dogmtico inflexible. Sirva de muestra lo contenido en un fragmento de
una entrevista concedida a la escritora Jeanne McDermott, en la que manifestaba que
poco despus de mudarse a Boston vio en una revista una lista publicada por J. D.
Bernal, el gran cristalgrafo britnico, sobre las preguntas ms importantes sin resolver
de la Biologa de la poca. Una de ellas haca referencia a uno de los temas que la
joven Margulis ms le interesaba: el origen de las clulas grandes y complejas que
poseen ncleo. Inmediatamente envi una carta de respuesta de tres pginas a Bernal;
adems, hizo copias y las envi a otros cientficos interesados en la evolucin celular.
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Su solucin era la teora de que dichas clulas nucleadas haban evolucionado por la
convergencia de dos o ms clulas bacterianas diferentes y sin ncleo. Las respuestas a
sus cartas son muy significativas. Unos cientficos le corrigieron la gramtica, otro le
orden que saliera de ese campo, y slo Bernal dijo que yo haba resuelto el
problema, explica Margulis.
En 1970, Lynn se cas con Thomas Margulis, con quien tuvo dos hijos ms. En
total ha tenido cuatro hijos y en distintas ocasiones ha manifestado sentir gran amor e
inters por los nios y la vida familiar. De hecho, tambin en la voz de la citada
escritora J. McDermott, hay muy poca separacin entre la vida personal y la profesional
de Lynn Margulis. Es tan probable encontrar sus hijos en casa como en el laboratorio.
Actualmente, no le molesta llevar a alguno de sus nietos a la escuela cuando va de
camino de escuchar a un alumno defender su tesis. Entre ella y su familia se ha
desarrollado una notable colaboracin. Por ejemplo, con Dorion Sagan, su hijo mayor,
ha escrito numerosos libros cientficos, mientras que su nuera ha ilustrado la mayor
parte de ellos.
En lo que respecta al tema de la mujer como cientfica, o simplemente como
trabajadora asalariada, la investigadora, ante algunas preguntas de periodistas, ha sido
tajante: Yo no hablo de mujeres ni para mujeres: es demasiado limitado. En cierta
ocasin ha manifestado: Hay quienes han dicho que mi estilo de trabajo sobre la
evolucin es femenino, y eso es un error.
A ella le satisface ser considerada por encima de todo, como una profesora.
Durante toda su vida profesional ha dedicado, tanto en el pasado como hoy en da,
gran parte de su tiempo a sus estudiantes, quienes estn presente en la mayor parte
de sus reflexiones, as como tambin en gran nmero de sus trabajos y publicaciones.
Su actitud ante los jvenes siempre se ha caracterizado por ser altamente estimulante e
incluso provocadora. Entre las cualidades que ms aprecia en sus alumnos destaca la
curiosidad intelectual. En una entrevista concedida al tambin profesor de Biologa, el
bilogo norteamericano Niel Campbell, ha expresado: Un problema que he venido
observando es que los estudiantes estn asustados y preocupados por puestos de
trabajo, o bien estn aqu porque sus padres lo desean, lo que es bastante triste. Yo
creo que la ciencia debera ensearse como un arte libre. Por mi parte, trato de resistir
las presiones para hacer de cualquiera un tcnico. Si los estudiantes no se ven forzados
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a pensar cuando estn en la Universidad, probablemente no lo conseguirn en el resto
de sus vidas. Los estudiantes, al igual que los cientficos, deben dejar de confiar en la
autoridad y comenzar a observar a la Naturaleza y a las personas por s mismos.
Para finalizar este apartado, nos parece imprescindible subrayar que los
imaginativos y novedosos aportes realizados por Margulis han significado
principalmente una gran contribucin a la visin que hoy tienen la mayora de los
bilogos de la sorprendente diversidad de los organismos vivos y de las relaciones
existentes entre ellos. Pero es sabido que, desde muy antiguo, los naturalistas han
realizado enormes esfuerzos con el fin de extraer un orden ante la tremenda variedad
de la naturaleza y crear algn sistema de clasificacin que permita organizar los
conocimientos. Pues bien, un breve repaso a la historia de algunos sistemas de
clasificacin puede ser muy til para apreciar las valiosas aportaciones que Lynn
Margulis ha realizado a partir de la segunda mitad de los aos sesenta.

III. BREVE HISTORIA DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DEL MUNDO
VIVO HASTA LA DCADA DE 1960

Quizs resulte til recordar aqu que la Sistemtica es la rama de la Biologa
dedicada a ordenar los organismos en distintos grupos, cada uno de los cuales recibe el
nombre de taxn. Algunos autores consideran que Sistemtica y Taxonoma son
sinnimos, mientras que otros opinan que la Sistemtica estudia la diversidad de la vida
y que abarca o engloba a la Taxonoma. Esta ltima estara limitada slo al anlisis de
las caractersticas propias de un organismo con el propsito de asignarlo a un taxn,
poniendo as de relieve estructuras selectas diferenciadoras. En nuestro caso, dado que
no profundizaremos demasiado en el tema, hemos considerado que podran
considerarse como sinnimos. Ahora bien, es importante insistir que los esquemas de
clasificacin permiten identificar, nombrar y clasificar a los organismos, por lo que
organizan grandes cantidades de informacin.
Algunos bilogos desprecian la taxonoma por considerarla como meros ejercicios
de orden abstracto, por lo que no le conceden mrito cientfico alguno. Pero sta es
una visin falsa. La taxonoma es un reflejo del pensamiento humano, ya que cada
sistema de clasificacin propuesto es en realidad una teora sobre las criaturas que
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ordena, representando el estado de la ciencia en un determinado momento de su
historia.
A este respecto, Margulis ha escrito: La aparentemente superficial y aburrida
actividad de nombrar y agrupar a los organismos vivos, ha afectado profundamente a
mi vida cientfica.

Con la finalidad de hacer esta exposicin lo ms clara posible, se ha dividido este
apartado en cuatro breves epgrafes. El primero abarca desde Linneo hasta que los
bilogos comprendieron que entre los organismos constituidos por clulas anucleadas
o sea, los procariotas y los compuestos por clulas con verdadero ncleo es decir, los
eucariotas existe un importante salto evolutivo. En el segundo epgrafe, sealamos
someramente las caractersticas de estos dos tipos celulares; mientras que en el tercero
se discute la explicacin del origen de la clula eucariota, ante la observada
discontinuidad filogentica entre sta y la procariota. Finalmente, hemos incluido
tambin un cuarto epgrafe dedicado a los fsiles de la vida microbiana del
Precmbrico, cuya abundancia descubierta a partir de la dcada de los sesenta
constituira la prueba irrefutable de que los procariotas precedieron en el tiempo a los
eucariotas.

1. Surgimiento de los sistemas de clasificacin modernos
El sistema de clasificacin preevolutivo ms completo fue, como es ampliamente
conocido, el propuesto por el botnico sueco Carl von Linn (castellanizado como Carlos
Linneo, 1707-1778). Esta figura de la ciencia comenz la prctica moderna de la
nomenclatura binomial. Aunque se trate de un tema sobre el que se ha escrito y
discutido muchsimo, su importancia ha sido tan relevante que justifica un breve
recordatorio. En su gran obra, Systema Naturae, publicada por primera vez en 1735, el
botnico agrup a todos los organismos conocidos para l (unos 36.000), en distintas
categoras llamadas especies, y a las especies similares en categoras llamadas gneros.
Dara a cada organismo un nombre genrico y uno especfico, de aqu lo de binomial. El
gnero es un taxn ms elevado o ms inclusivo, y la especie es ms pequeo y por
ello menos inclusivo. Linneo adems agrup a los gneros en taxones mayores, las
familias, stas en rdenes y los rdenes en clases. Posteriormente, las clases se
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agruparon en phyla (singular phylum), y los phyla en reinos. Este sistema jerrquico
con categoras superiores cada vez ms integradoras, es todava crucial para el
conocimiento biolgico.
En 1789, en Genera Plantarum, el francs A. L. Jussieu (1748-1836) extendi la
clasificacin de Linneo a ms plantas y acentu la importancia de la organizacin
interna de los seres vivos. Su contemporneo, el clebre fundador de la Anatoma
Comparada y la Paleontologa de vertebrados, George Cuvier (1769-1832), al expandir
la aproximacin de Linneo a los animales que slo eran conocidos por el registro fsil,
jug un papel fundamental en la relacin entre el conocimiento biolgico y geolgico.
Poco despus, el botnico suizo francs A. de Candolle (1778-1841), creador del
trmino taxonoma, ampli el anlisis de Cuvier ideando un grupo mayor e inclusivo
para las plantas, las llamadas divisiones, algunas de las cuales todava hoy se usan, al
menos informalmente.
Hay que tener presente que todos estos autores crean que las especies eran
fijas, o sea, formas eternamente separadas creadas por un Dios todopoderoso. Los
esfuerzos de los naturalistas eran entonces considerados como un ejercicio destinado a
revelar el plan divino o a desenmascarar a la naturaleza. En este contexto, el
clebre botnico sueco, por ejemplo, escribi: Dios crea y Linneo ordena . El mismo
Cuvier consideraba que los fsiles eran evidencias de vida pasada que haba
desaparecido despus del Diluvio Universal u otras catstrofes.
A pesar de que Linneo, Cuvier y otros menos conocidos, no eran evolucionistas,
con su minuciosa atencin a las relaciones entre los seres vivos llevaron a cabo trabajos
cuyo contenido y rigor contribuyeron a potenciar el emergente pensamiento evolutivo.
Como sabemos, a mediados del siglo XIX, las ideas del creacionismo y fijismo, ya
bastante debilitadas, se encontraron ante el impacto de la obra de Darwin.
La publicacin del Origen de las Especies por Seleccin Natural , en 1859,
provoc la revolucin quizs ms nombrada y estudiada del pensamiento biolgico. La
poderosa generalizacin de este autor extraordinario afirmando que todos los seres
vivos descienden de un antepasado comn y por tanto presentan distintos grados de
parentesco, tuvo enormes consecuencias sobre los sistemas de clasificacin de los
organismos. Como corolario, las especies ya no eran fijas, productos estticos de la
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creacin, sino que cambiaban a lo largo del tiempo. El mundo vivo evolucionaba y el
mecanismo que permita tales cambios era la seleccin natural revelada por Darwin.
A partir de la segunda mitad del siglo XIX, los sistemas de clasificacin
empezaron a adquirir un carcter evolucionista, o sea, que deban reflejar las relaciones
de parentesco existentes entre las especies que ordenan. Adems, los descubrimientos
paleontolgicos estimularon tambin a los sistemticos para que sus clasificaciones
mostrasen la historia de la vida. Las clasificaciones se convirtieron en filogenias: rboles
ramificados, con ramas y ramitas convergentes en un tronco comn, que ponen de
manifiesto las relaciones de parentesco entre las especies y los taxones ms altos, tanto
entre los vivos como entre los antepasados ya extintos. Es decir, a partir de entonces
los cientficos se han esforzado por disear clasificaciones sistemticas que representen
la historia evolutiva lo ms fielmente posible.

Desde los tiempos de Aristteles, los estudiosos de la naturaleza han ordenado el
mundo vivo dividindolo slo en dos reinos: plantas y animales. Los microorganismos,
conocidos desde el siglo XVII gracias a las clebres observaciones de Anthony van
Leeuwenhoek (1632-1732), slo empezaron a tenerse en cuenta con la llegada de los
buenos microscopios del XIX. Sin embargo, nadie saba como clasificar a estos
diminutos seres; los zologos los llamaban pequeos animales en movimiento; los
botnicos pequeas plantitas verdes. Pero ninguna clasificacin tena sentido porque no
reflejaban ninguna historia evolutiva. Paradjicamente, las primeras criaturas que
evolucionaron resultaron ser las ltimas que los cientficos descubrieron. Ante ese
desconcierto, algunos autores propusieron crear un tercer reino y hasta un cuatro.
En esta lnea el conocido bilogo y filsofo alemn, Ernst Haeckel (1834-1919),
considerable defensor del darwinismo, comprendi que el concepto de evolucin
significaba un problema para la antigua dicotoma planta/animal. Se dio cuenta de que
este rgido sistema contradeca los nuevos conocimientos inferidos a partir de la
comprensin de la historia evolutiva de la vida. Sera el primer evolucionista importante
que intent una clasificacin basada en la filogenia, tratando de reemplazar el sistema
de dos reinos planta/animal por uno de tres reinos (1878), para lo que hizo numerosas
propuestas. Los lmites del nuevo reino, al que llam Protista, fluctuaron a lo largo de la
dilatada carrera de este autor, pero su objetivo era establecer a los organismos ms
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primitivos y ambiguos separados de las plantas y animales, lo que implicaba que los
seres ms grandes haban evolucionado a partir de sus antepasados protistas. Haeckel,
adems, reconoci dentro del reino protista a las bacterias y las cianobacterias (en
aquel entonces denominadas algas verdeazules) como un grupo importante, el Monera,
caracterizado por la falta de ncleo celular.
Sin embargo, la mayora de los bilogos de esos aos ignoraron las propuestas
de nuevos reinos o las consideraron curiosidades sin importancia sugeridas por
excntricos. Incluso hasta bien entrado el siglo XX, una nica dicotoma planta/animal
segua siendo considerada como lgica y suficiente.
Pero esta suficiencia ya no poda durar mucho. Los avances de la Embriologa y
la Bioqumica empezaron a proporcionar a los taxnomos de nuestro siglo nuevas
herramientas. Aunque de forma lenta, el clima de opinin comenz a cambiar. Las
recientes tcnicas revelaron afinidades y diferencias fundamentales en el nivel
subcelular, que estimularon un torrente de nuevas proposiciones de sistemas de
mltiples reinos. En efecto, algunos expertos pronto comprendieron que las principales
diferencias entre las criaturas vivas no se encontraban entre sus caractersticas ms
conspicuas, sino bsicamente en las clulas de las que estaban hechas.
Herbert F. Copeland fue uno de los primeros en sealar la existencia de un
profundo salto evolutivo entre los organismos anucleados y todos los compuestos por
clulas nucleadas. En 1956 propuso el establecimiento de cuatro reinos: Monera,
Protista, Plantas y Animales, de los cuales el primero inclua a todos los organismos
cuyas clulas carecan de ncleo. No obstante, al igual que otros sistemas de
clasificacin multi-reinos, el de Copeland arrastraba un error: no sealaba la unidad
filogentica esencial de todos los organismos nucleados.
Un sistema de clasificacin que empez a ganar terreno por esos aos fue el
propuesto por R. H. Whittaker en 1959. Era un esquema de cinco reinos, que deba
mucho al de los cuatro propuesto por Copeland, donde el autor propona la existencia
de uno nuevo: el de los hongos o Fungi. Brevemente, el sistema de Whittaker consista
por lo tanto en los siguientes reinos: Monera (bacterias), Protoctista (algas, protozoos,
mohos y otros organismos acuticos y parsitos poco conocidos), Fungi (setas y
lquenes), Animalia (animales con o sin columna vertebral) y Plantae (musgos,
helechos, conferas y plantas con flores).
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El progreso del instrumental tecnolgico ha sido una permanente fuente de
informacin. Esta vez, los notables avances en el conocimiento citolgico ocurridos a
partir de finales de la dcada de 1950, sobretodo gracias al uso cada vez ms amplio de
microscopios de alta resolucin en la investigacin biolgica, permitieron que se
pudiese demostrar que las formas no nucleadas y las nucleadas constituyen dos grupos
claramente definidos, agrupados bajo los trminos de procariota y eucariota
(aparentemente usados por primera vez por Chatton en 1937). Para un cierto nmero
de autores resultaba ya evidente que estos dos grupos merecan la categora de reinos,
o incluso de superreinos, puesto que las diferencias entre ellos eran mayores que las
observadas entre los reinos ya admitidos. Consideraban que, cualquiera que fuese la
designacin adoptada, quedaba claro que el mundo vivo, en base a sus caractersticas
citolgicas, deba dividirse en los dos mencionados grupos principales, existiendo entre
ambos una gran discontinuidad filogentica.
As por ejemplo, en 1970, el bilogo R. Y. Stanier escribi: Las numerosas y
fundamentales diferencias entre los organismos procariotas y eucariotas (...) slo se
han reconocido por completo en los ltimos aos. De hecho, la divergencia bsica en la
estructura celular que separa a las bacterias y a las algas verdeazules de todos los
dems organismos celulares, representa probablemente la mayor discontinuidad
evolutiva encontrada en el mundo vivo actual.
Al objeto de situar al lector en lo que se conoca de ambos tipos de clulas,
trataremos de manera sucinta las caractersticas ms destacadas conocidas en la
dcada de los sesenta.

2. Procariotas y eucariotas
Ya en 1941, el arriba citado Stanier y van Niel, haban caracterizado a los
procariotas por la ausencia de ncleo, ausencia de mitocondrias, plastos y reproduccin
sexual. Veinte aos ms tarde estas distinciones, con ciertas cualificaciones como la
constatacin de que en varios grupos de poblaciones procariotas existe recombinacin
gentica, eran todava esencialmente ciertas. Pero las nuevas tcnicas haban tambin
revelado numerosas semejanzas entre diversos grupos de organismos procariotas y
exista una amplia bibliografa que trataba de la estructura de stos.
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En efecto, esencialmente se saba que, tomados como grupo, los organismos sin
ncleo son mucho ms pequeos y de morfologa ms simple que la mayora de los
nucleados. Aunque, tambin era evidente que esta amplia generalizacin no poda ser
considerada como distintiva de dos reinos, pues las principales diferencias se
encontraban a nivel de las clulas individuales. En trminos generales, la diferencia ms
obvia era la ausencia en los procariotas de orgnulos limitados por doble membrana:
ncleo, mitocondrias y plastos, y de otras estructuras membranosas.
En lo que respecta a la estructura ms conspicua, el ncleo, los numerosos
estudios llevados a cabo en la dcada de 1950 haban resuelto la mayora de las
controversias y proporcionado una descripcin bastante fiel de las principales
estructuras equivalentes al ncleo en los procariotas. A partir de la segunda mitad de
los aos sesenta, se conoca que en lugar de un ncleo rodeado por una envoltura
membranosa, los procariotas presentan una masa ms o menos amorfa que, como
haban revelado las tcnicas apropiadas, siempre contena ADN, cuya organizacin se
conoca ya con bastante detalle. En esos aos, el bilogo celular norteamericano H. Ris
(1961; 1966) haba propuesto que, aunque el ADN procariota sola llamarse
cromosoma bacteriano, en realidad ofreca muy pocas similitudes con los cromosomas
del ncleo eucariota, que de manera diferente contenan grandes cantidades de
protenas histonas y proporciones ms pequeas de ARN y otras protenas
4
.
Los bilogos tambin haban observado que la divisin mittica del ncleo, con la
escisin longitudinal de los cromosomas y la distribucin exacta de los cromosomas
hijos en los dos nuevos ncleos, era igualmente distintiva de los eucariotas. Tambin en
esos aos la conjugacin bacteriana era ya bien conocida, pero no se consideraba a la
clula receptora genticamente equivalente al cigoto eucariota. Asimismo, se haba
observado que la absorcin de material gentico nuevo por una bacteria no iba
necesariamente seguida de recombinacin. Adems, se admita que los procariotas
carecan de proceso sexual normal, con el establecimiento de una condicin diploide,
seguida ms pronto o ms tarde por una divisin reductora asociada a la produccin de
clulas haploides. Dicho proceso se saba ya relacionado con la posesin de

4
Muchos autores consideran hoy que los procariotas no poseen verdaderos cromosomas, sino un
genforo (portador de genes). Sin embargo, el uso del trmino cromosoma bacteriano est muy
extendido.
Lynn Margulis 15
cromosomas verdaderos y del modelo preciso de divisin celular, encontrado tanto en
la mitosis como en la meiosis, propias de eucariotas.
A la altura de 1969, numerosos bilogos consideraban como evidente que los
procariotas constituyen un grupo coherente, con una estructura celular sustancialmente
uniforme y diseo relativamente simple. Por otra parte, la evidencia disponible
apuntaba con claridad a un origen monofiltico para los eucariotas, a pesar de su
increble diversidad. La bsqueda de los antepasados eucariotas se estrechaba an ms
al tener en cuenta sus apndices mviles: los cilios y flagelos, compuestos todos por
haces de fibras de una estructura sorprendentemente uniforme. El conocido modelo
bsico llamado 9 + 2, de 9 pares de microtbulos de disposicin perifrica y un par
central, podra implicar un origen comn a partir de un remoto antepasado flagelado
para todos los animales y casi todas las plantas.
Esa evolucin de conocimientos sera acelerada con los trabajos de Lynn
Margulis. Desde que ella empez su labor como cientfica, aport ideas muy
significativas para intentar explicar el origen de la clula eucariota. Pero como la propia
autora ha repetido en muchas ocasiones, este tema tena ya una larga tradicin que
nos parece digna de rememorarse.

3. El origen de la clula eucariota antes de Margulis
A finales del siglo pasado, utilizando el microscopio compuesto, los bilogos ya
haban observado inclusiones de aspecto bacteriano en clulas vegetales y animales.
Algunos creyeron que podan ser, o podan haber sido en el pasado, bacterias que
haban comenzado a vivir en simbiosis
5
dentro de un hospedador de mayor tamao. En
realidad, prcticamente desde que se descubrieron los orgnulos celulares ha estado
presente en la literatura clsica de citologa el concepto de su origen simbitico
En efecto, en 1883 el bilogo alemn A. Schimper observ que los cloroplastos
nunca surgen de novo en el interior de la clula, sino que son capaces de crecer y
dividirse por fisin binaria de una manera ms o menos autnoma. Fue el primero en
proponer la idea de que las partes fotosintticas de las clulas vegetales podan
proceder de cianobacterias (o algas verdeazules como se las llamaba en aquel tiempo),
Lynn Margulis 16
que haban evolucionado como simbiontes en el interior de la clula vegetal. Este autor
sugiri entonces la idea bsica de la hiptesis de la endosimbiosis. Hiptesis que luego
fue formulada con mayor precisin por Altmann (1890), quien propuso por primera vez
tambin la naturaleza endosimbitica de las mitocondrias.
En 1910 el bilogo ruso Konstantin Mereschovsky (1855-1921) public una visin
esencialmente moderna sobre el origen de la clula eucariota a partir de la evolucin
simbitica de varios tipos de bacterias. Basaba su teora en la apariencia y en los
comportamientos similares de las bacterias de vida libre y los orgnulos de las clulas
animales y vegetales. Ms tarde, Guillermond apoy esta teora en diferentes ocasiones
(1912; 1919; 1921). Igualmente, en 1918 Portier tambin crey en el origen bacteriano
de las mitocondrias y consider a la simbiosis como uno de los fenmenos bsicos de la
vida.
Entre todos estos defensores tempranos de la endosimbiosis, el ms entusiasta
fue el bilogo norteamericano Ivan Wallin, quien public una larga serie de artculos
que culminaron en un libro titulado en castellano: Simbionticismo y origen de las
especies, editado en 1927. Defenda que una simbiosis adecuada podra lograr
cualquiera de las caractersticas estructurales y funcionales de los organismos
superiores, y conclua que el simbionticismo es el factor fundamental en el origen de
las especies: As como la reproduccin asegura la perpetuacin de las especies
existentes, el autor cree que el Simbionticismo asegura el origen de nuevas especies.
Cuando Wallin propuso que los componentes celulares, cloroplastos y
mitocondrias, se originaron a partir de bacterias simbiticas, l y sus ideas fueron
totalmente rechazados. Para la opinin dominante de la sociedad biolgica de la poca,
su teora del simbionticismo resultaba ridcula. Las bacterias eran consideradas como
agentes causantes de enfermedades y no originadoras de novedades evolutivas.
Actualmente se asume que el trabajo de Wallin est ms en sintona con la manera de
pensar presente que con la de sus tiempos. Segn explica Margulis, una de las razones
por la que sus propuestas ni siquiera fueron examinadas crticamente, fue la extendida
admisin de una taxonoma rgida en la que todos los organismos eran clasificados
como plantas o como animales. Incluso los microbios, como se ha mencionado ms

5
Por simbiosis se entiende la convivencia en estrecho contacto fsico de organismos de especies
distintas. Este trmino fue acuado por el botnico alemn A. de Bary en 1873, quien lo defini como la
Lynn Margulis 17
arriba, si nadaban se asignaban al reino animal, pero otros, si eran de color verde,
aunque fuesen extremadamente parecidos a los primeros, se consideraban plantas. Las
contradicciones, discusiones y polmicas proliferaban.
Tambin en la dcada de 1920, concretamente en 1925, E. B. Wilson escribi:
Recientemente, 1922, Wallin ha sostenido que los condriosomas (=mitocondrias)
podan considerarse bacterias simbiticas cuya asociacin con otros componentes
citoplasmticos podra haber tenido lugar en las primeras etapas de la evolucin (...).
Para muchos, no hay duda, estas especulaciones pueden aparecer demasiado
fantsticas como para presentarlas ante la opinin de la sociedad biolgica; sin
embargo, cae dentro de lo posible el que ms adelante sea considerada con mayor
seriedad.
Puede entonces afirmarse que durante la primera mitad del siglo XX lo normal
fue rechazar las teoras sobre simbiosis tachndolas hasta de ridculas o absurdas.
Tanto es as que el profesor norteamericano Richard Klein lleg a decir respecto de la
endosimbiosis en 1967: Esta falsa moneda ha estado en circulacin durante mucho
tiempo (...). Desde luego no existe base qumica, estructural o filogentica que pueda
sustentar esta creencia. El concepto de endosimbiosis para explicar el origen de la
clula eucariota, se mantuvo durante mucho tiempo en el entorno de la cuasi ciencia,
incluso a pesar de que datos como el tamao, respuestas de tincin y correlacin entre
la presencia de orgnulos con ciertos rasgos heredados la hubieran reforzado. Los
crticos sealaban que el concepto de un origen independiente para los orgnulos,
aunque atractivo para algunos, no poda demostrarse.
Sin embargo, cuando fue posible analizar el material gentico, no pudo
explicarse la presencia de ADN en los orgnulos, ni mucho menos por qu ste era
parecido al de los genforos bacterianos y distinto del de los cromosomas del ncleo.
Por ejemplo, el conocido citlogo norteamericano H. Ris en 1962 qued impresionado
por la semejanza entre el aspecto del ADN de los cloroplastos y el de las cianobacterias.
Desde ese momento, las pruebas qumicas, estructurales y filogenticas empezaron a
apuntalar cada vez ms la idea que explica el origen de algunos componentes de las
clulas nucleadas a partir de bacterias de vida libre.

vida en comn de organismos de distinto nombre.
Lynn Margulis 18
Lo cierto fue que, a medida que los bilogos celulares fueron conociendo con
mayor profundidad las diferencias entre las clulas con y sin ncleo, se haca cada vez
ms urgente la necesidad de explicar la existencia del gran salto evolutivo observable
entre ambas. Si bien el origen de los procariotas ha estado siempre englobado dentro
del estudio del origen de la vida, el de la clula eucariota como se desprende de lo
expuesto ms arriba era una cuestin generadora de notables desacuerdos entre los
expertos. Hasta finales de los aos sesenta, la inmensa mayora crea que el nico
mecanismo evolutivo para producir nuevas poblaciones de organismos era la progresiva
diferenciacin de la descendencia va mutaciones de muchas clases y su seleccin
natural.
El origen de la clula nucleada se explicaba a partir de una transformacin
gradual de algn antepasado procariota. Era la conocida teora autgena, que sugera
que los orgnulos rodeados de membrana del citoplasma se haban desarrollado
paulatinamente a partir de invaginaciones de la membrana celular o evaginaciones de la
membrana nuclear y, mediante diferenciacin progresiva, haban generado
posteriormente sus funciones especficas independientes. Finalmente, los orgnulos
haban proporcionado a la clula ventajas selectivas. A este respecto, en 1974, el
bilogo F. Taylor escribi: El punto de vista clsico asume lgicamente que todos los
orgnulos primarios eucariotas fueron producidos por la diferenciacin del componente
celular de un protoeucariota nico, o sea autgenamente.
No sera hasta finales de la dcada de 1960, cuando algunos autores entre los
que destaca Lynn Margulis, empezaron a defender un punto de vista alternativo para
explicar el salto evolutivo entre clulas procariotas y eucariotas: la conocida, aunque
marginada, teora de la endosimbiosis. Pero en estas fechas la teora recuperaba y
enriqueca las anteriormente propuestas por Mereschovsky y Wallin. Apoyndose en los
descubrimientos ms recientes, sacuda los cimientos de la Biologa clsica al atreverse
a sugerir de nuevo el mecanismo evolutivo, en esos momentos considerado falto de
rigor, la simbiosis.
Los defensores de la teora endosimbitica se oponan a la teora autgena
argumentando que la filiacin directa para explicar el origen de los eucariotas a partir
de los procariotas, presentaba un claro vaco reflejado en la evidente discontinuidad
evolutiva entre ambos tipos celulares. Por el contrario, tal discontinuidad desapareca
Lynn Margulis 19
al admitir que los orgnulos intracelulares presentes en la clula eucariota haban sido
en el pasado microorganismos de vida libre que penetraron en una clula hospedadora.
Los simbiontes habran posteriormente evolucionado de forma conjunta como una
unidad que termin por convertirse en la moderna clula eucariota.
Cabe apuntar a este respecto que a partir de trabajos realizados entre 1964 y
1967 pudo demostrarse que tanto los cloroplastos aislados como las mitocondrias
podan sintetizar algunos de sus componentes esenciales, incluyendo ciertas protenas,
lo que indicaba que eran, en cierta medida, autnomos. Tambin se puso de manifiesto
que ambos podan sufrir mutaciones especficas heredadas independientemente de las
mutaciones que afectan a los cromosomas del ncleo. Sin embargo, tanto los
cloroplastos como las mitocondrias parecan ser dependientes de los genes nucleares
para la sntesis de, por ejemplo, varias enzimas. En base a esta dependencia de los
genes nucleares, la gran mayora de los autores siguieron insistiendo en que la
evidencia gentica proporcionaba muy poco apoyo a la hiptesis endosimbitica.
En definitiva, las publicaciones en torno a finales de la dcada de 1960, indican
que muchos cientficos estaban de acuerdo en que, fundndose en las observaciones
citolgicas, la principal diferencia entre los seres vivos se basaba en si las clulas que
los forman tienen o no tienen ncleo. Sin embargo, la inmensa mayora continuaba
creyendo que, a pesar de las marcadas semejanzas entre algunos procariotas de vida
libre y los plastos o mitocondrias de los eucariotas, estos orgnulos haban
evolucionado a partir de la transformacin progresiva de un nico procariota
antepasado, y no de un conjunto simbitico de ellos.
Para completar la situacin general existente en la poca a la que estamos
haciendo referencia, se hace imprescindible analizar el nuevo concepto de evolucin
celular. Se trata de los aportes procedentes de un campo muy distinto y hasta la fecha
completamente independiente: la Paleobiologa del Precmbrico. Nos parece pues
oportuno hacer un breve inciso al respecto.

4. La Paleobiologa del Precmbrico
Durante mucho tiempo, la gran mayora de los expertos estuvieron convencidos
de que la larga extensin del Precmbrico careca de fsiles. Recordemos que el
Precmbrico es la Era geolgica que abarca desde la formacin de nuestro planeta
Lynn Margulis 20
hace unos 4.600 millones de aos hasta la aparicin de las primeras formas vivas
pluricelulares con esqueleto hace aproximadamente 550 millones de aos; este
perodo de tiempo incluye, por tanto, el origen de la vida, que se calcula se remonta a
hace unos 3.800 millones de aos.
En la mitad de la dcada de los cincuenta, los paleontlogos norteamericanos
Barghoorn y Tyler, basndose en la intuicin de que la vida microbiana deba haber
precedido a la aparicin de los animales y de las plantas, fueron los primeros en aportar
pruebas de la existencia de los precursores microbianos. Ambos cientficos
emprendieron estudios microscpicos de ciertas rocas sedimentarias de alrededor de
unos dos mil millones de aos de antigedad, y descubrieron abundantes formas
diminutas semejantes a clulas. Los investigadores comprobaron que algunas de las
estructuras halladas eran lo bastante parecidas a las modernas bacterias como para ser
los antepasados fsiles de vida microbiana.
Ante los nuevos descubrimientos de la Micropaleontologa, los bilogos tuvieron
entonces que reconsiderar sus ideas: ahora el Precmbrico apareca lleno fsiles.
Adems, algunos importantes avances en el conocimiento de los organismos primitivos
indicaban que formas similares a los procariotas actuales precedieron a los tipos
eucariotas ms elaborados en ms de dos mil millones de aos. Los estromatolitos, que
son rocas sedimentarias presentes en todo el registro fsil, pero especialmente
abundantes en el Precmbrico, proporcionaron otra evidencia de los procariotas de
aquellos lejanos tiempos, ya que son depsitos similares a los producidos por las
actuales cianobacterias. Desde estos descubrimientos se reconoci que la historia fsil
de la vida microbiana se extiende a lo largo de vastsimos perodos de tiempo.

En resumen, a finales de la dcada de los aos sesenta nos encontramos con
que los bilogos se vieron obligados a reconsiderar seriamente el estado de sus
conocimientos ante la abundante produccin de novedades provenientes de distintas
especialidades de las Ciencias de la Vida, como la Biologa Celular y Molecular o la
Paleontologa.
En concreto, los taxnomos reconocan con un consenso cada vez mayor que la
clasificacin del mundo vivo en el tradicional sistema dictomo plantas/animales era
excesivamente rgida y ya no poda sostenerse. El nmero de expertos que aceptaba el
Lynn Margulis 21
sistema de cinco reinos propuesto por Whittaker se ampliaba constantemente,
admitiendo que la principal diferencia entre los seres vivos era el tipo de clula que los
formaba.
Los que ms agradecieron este giro fueron los que haban sintonizado con lo
dicho haca ya ms de 70 aos, cuando algunos expertos sospechaban que la clula
nucleada poda haberse originado como una comunidad de simbiontes que
constituyeron una unidad capaz de evolucionar conjuntamente. El problema radicaba en
que esta hiptesis nunca haba sido tomada en serio por la comunidad cientfica. Haba
permanecido, como han dicho algunos autores, en el limbo de la seudo ciencia desde
que fue propuesta por primera vez.
Finalmente, los microbilogos asumieron la existencia de abundantes restos
fsiles de procariotas y eucariotas unicelulares primitivos que haban habitado la Tierra
durante el Precmbrico. Pudo probarse entonces que las clulas procariotas precedieron
en el tiempo, probablemente en ms de 2.000 millones de aos, a las eucariotas.
Ese panorama cientfico fue el que se encontr la joven Lynn Margulis cuando
comenz su extraordinaria actividad como investigadora. Veamos ahora sus esfuerzos
con algo ms de detalle.

IV. NACIMIENTO DE UNA INVESTIGADORA: LOS PRIMEROS TRABAJOS
Cuando Lynn Margulis entr en la universidad, o sea, a mediados de la dcada
de los cincuenta, las Ciencias Biolgicas tenan clara la necesidad de una explicacin
qumica para los fenmenos relacionados con la vida. La disciplina tena un marcado
acento puesto en el material gentico encerrado dentro del ncleo. La corriente
principal de bilogos encontraba sumamente excitante la bsqueda de las bases
materiales de la vida. Elucidar la qumica de la herencia constitua el estimulante
objetivo de un nmero creciente de investigaciones, las cuales llevaron a una serie de
descubrimientos deslumbrantes para la comunidad cientfica. Por ejemplo, la
publicacin sobre el ADN como la base qumica de los genes (Avery y col. 1944;
Hershey y Chase, 1952), la espectacular revelacin del modelo de la doble hlice
(Watson y Crick, 1953)
6
, o el no menos asombroso aumento en los conocimientos
sobre el interior de la clula y su ncleo, revelaron que la qumica sostena la incesante

6
Estos temas se tratan en los captulos dedicados a Barbara McClintock y Rosalind Franklin.
Lynn Margulis 22
actividad de la clula. Todos estos resultados catapultaron, como es conocido, el
nacimiento de la Biologa Molecular, un campo sujeto a una nueva revolucin biolgica
que llev a la comunidad cientfica a certificar que el metabolismo celular controlado
por los genes nucleares constituye la base qumica de toda la vida.
La joven Margulis, al principio, y como ella misma ha reconocido influenciada por
Sagan, crey que en gran medida todos los fenmenos de la herencia terminaran
sucumbiendo a una explicacin nicamente basada en el funcionamiento de los genes
contenidos en el ncleo celular. Sin embargo, muy pronto, incluso antes de acabar la
licenciatura, la inquieta estudiante empez a tener la sensacin de que todo en Biologa
se estaba volviendo demasiado reduccionista. Le resultaba incmoda esa idea central
de que los genes presentes en el ncleo de las clulas determinan todas las
caractersticas de las plantas y los animales. Para ella resultaba ms riguroso observar
directamente a las clulas vivas antes que fragmentarlas para examinar su intrincada
qumica, es decir, su metabolismo. Se senta intrigada por el comportamiento de los
orgnulos heredables como parte integrante del citoplasma de las clulas nucleadas
completas. Hay que sealar que hoy, muchos aos despus, Margulis est convencida
de que sus estudios biolgicos posteriores han confirmado su escepticismo inicial ante
el creciente reduccionismo que se iba apoderando de la Biologa.
En realidad, esta biloga desde muy pronto decidi estudiar los sistemas
genticos que se encuentran en las estructuras fuera del ncleo, o sea, en los
orgnulos citoplasmticos. Recordemos que a principios de los aos sesenta empezaron
a publicarse fotografas tomadas con el microscopio electrnico; ella las estudi y
analiz con ahnco. En estas microfotografas poda detectarse con claridad la presencia
de ADN en las mitocondrias y en los cloroplastos, lo que desconcertaba a la comunidad
biolgica, pero no a ella, quien ha manifestado: Yo haba ledo bibliografa sobre
Biologa celular y Gentica de finales del siglo XIX y principios del XX, y recordaba que
los genes del citoplasma y los del ncleo han tenido diferentes orgenes en la
evolucin. Sin embargo, la mayor parte de los bilogos saban muy poco sobre los
sistemas genticos del citoplasma. Lo que a mi me preocupaba era irrelevante para la
mayora de mis tutores o compaeros de estudios.
La generalizada falta de inters por los sistemas genticos extranucleares tena
en esos aos una razn histrica. Es conocido que la gentica nuclear comenz en la
Lynn Margulis 23
primera dcada del siglo XX; pero, aunque menos conocido, tambin en esa poca se
iniciaron los trabajos sobre gentica citoplasmtica. Ambas lneas de investigacin
arrancaron del redescubrimiento del trabajo de G. Mendel aunque, como sabemos, ste
se refera nicamente a los genes nucleares. Los investigadores en Gentica, eufricos
por sus descubrimientos sobre los factores de Mendel (los genes nucleares), se
encontraban, no obstante, perplejos ante los sistemas de genes no nucleares o
citoplasmticos, que fueron mayoritariamente abandonados.
Es ampliamente sabido, y tambin lo hemos comentado en otros captulos de
este libro, que el estudio de los cromosomas del ncleo en las primeras dcadas del
siglo result tan fructfero que los bilogos obtuvieron aluviones de informacin.
Pensemos por ejemplo en los trabajos de uno de los grandes fundadores de la
Gentica: Thomas H. Morgan y sus colaboradores. Sus innumerables resultados
llevaron, entre otras muchas cosas, a demostrar que bajo las famosas leyes de Mendel
se encontraba el comportamiento de los cromosomas.
En la poca en que Margulis empez a trabajar como cientfica, la teora
cromosmica de la herencia estaba tan ampliamente aceptada que incluso el trmino
teora se haba descartado, y se la enseaba como un hecho: los genes estn en los
cromosomas. El trmino cromosomas haca referencia slo a la organizacin del
material hereditario presente en el ncleo celular. En otras palabras, las pruebas de la
localizacin nuclear de los genes que determinan los rasgos era considerada lo
suficientemente robusta como para que los nuevos hallazgos del conocimiento gentico
pudieran resumirse en las bases cromosmicas de la herencia.
No obstante, no suscitaba el acuerdo de todos. Por ejemplo, los embrilogos,
estudiosos principalmente de la gentica citoplasmtica, sealaban continuamente que
un vulo fecundado no es slo un pequeo saco portador de un ncleo lleno de genes.
Los genes citoplasmticos tanto de las plantas como de los animales, afirmaban
apoyados por los fisilogos vegetales, aunque no estn en el ncleo tambin ejercen
control sobre los rasgos hereditarios. Pudieron demostrar que los factores externos al
ncleo estaban profundamente implicados en la respiracin en presencia de oxgeno o
en la coloracin de las hojas. La cuestin se proyectaba afirmando que los genes
responsables de los caracteres hereditarios no estaban nicamente en el ncleo, pues
Lynn Margulis 24
tanto en las plantas como en los animales algunos factores genticos se encuentran
fuera de l.
Ya en 1930, cuando se realizaron los primeros trabajos bioqumicos en Alemania
y Gran Bretaa, se haba establecido firmemente que en la levadura y otros hongos las
mitocondrias contenan sus propios genes. Por su parte, De Vries y Correns, los dos
botnicos que independientemente redescubrieron los trabajos de Mendel alrededor de
1900, haban observado que los cloroplastos heredados de un progenitor, generalmente
el femenino, determinaban la intensidad del color verde siguiendo un modelo de
herencia no nuclear. Dedujeron entonces que los cloroplastos tambin tenan sus
propios factores hereditarios. Pero sin embargo, ms tarde, alrededor de 1945, alguien
de tanta influencia como Morgan haba escrito: Desde el punto de vista de la herencia,
el citoplasma celular puede ignorarse.
Margulis, siendo muy joven, calific esta frase de Morgan como una arrogante
simplificacin. Para ella resultaba claro que el nfasis en conectar la Gentica slo con
los genes de los cromosomas haba dado a los cientficos una perspectiva demasiado
estrecha, una exagerada visin del ncleo. En efecto, en 1963, mientras haca su
doctorado haba ledo artculos referentes a la presencia en el citoplasma del vulo
fecundado de misteriosos genes fuera del ncleo. Para ella no exista tal misterio,
pues estaba convencida que si bien en la herencia nuclear los genes masculinos y los
femeninos influyen por igual, el cigoto contiene adems otros genes importantes,
generalmente de origen materno, que no estn en el ncleo. Afirmaba que siempre
deben tenerse en cuenta la herencia nuclear y la citoplasmtica, tanto en lo que
concierne a la clula completa como al organismo completo.
ste fue el punto de partida de la joven como cientfica. El consejo de Morgan le
pareci desde el principio simplemente negativo. Se dedic pues a estudiar
experimentos publicados donde se discuta la significativa influencia en la herencia de
las mitocondrias y los cloroplastos. Pudo asimismo leer la obra escrita en los aos 20
por E. B. Wilson, de donde obtuvo gran cantidad de informacin acerca de las
semejanzas existentes entre los orgnulos celulares, plastos y mitocondrias, con ciertos
microbios de vida libre. Esto la indujo a estudiar los microorganismos en la literatura
sobre simbiosis. Tambin conoci los trabajos de Wallin y Merezhkovsky; de stos ha
opinado: Yo sospechaba que estaban en lo cierto cuando propusieron la hiptesis de
Lynn Margulis 25
que las partes no nucleares de la clula, con su propia herencia peculiar, eran formas
remanentes de bacterias que una vez tuvieron vida libre. Me pareca obvio que haban
sistemas de herencias dobles con clulas dentro de clulas.
Cuando el poco convencional bilogo celular norteamericano H. Ris hizo pblicas
sus excelentes fotografas del microscopio electrnico a principios de los aos sesenta,
Margulis, como se ha mencionado, las estudi con gran inters. Sus conclusiones la
levaron a que afianzara su creencia: fuera del ncleo residan bacterias, tanto en el
citoplasma de ciertos protistas, como en el de las levaduras e incluso el de las clulas
animales y vegetales. A medida que la joven revisaba la literatura sobre gentica
citoplasmtica se le haca ms obvio que al menos dos clases de orgnulos rodeados de
membrana parecan bacterias en su comportamiento y metabolismo. A este respecto ha
escrito: Incluso diferenciar entre una bacteria atrapada dentro de una clula y un
orgnulo heredado como parte de la clula me pareca, en algunos casos imposible.
Una bacteria verde azulada que ha perdido su pared y que reside y crece
confortablemente en el citoplasma de una clula vegetal pareca ser exactamente el
orgnulo que todos llamamos cloroplasto. Actualmente Margulis ha exteriorizado que
lo que naci en aquellos das ha continuado hasta el presente: Sigo creyendo que el
origen de las clulas con ncleo es exactamente igual que la integracin evolutiva de
comunidades bacterianas simbiticas.

El primer trabajo completo de Margulis, que en ese momento se apellidaba
Sagan, fue publicado, segn ha afirmado la autora, despus de ms de 15 devoluciones
y correcciones del manuscrito original, en el Journal of Theoretical Biology. Se acept
finalmente en 1966 con el ttulo: Origen de la mitosis en las clulas y vera la luz en
1967. Margulis recordara que De este artculo se pidieron ochocientas separatas, algo
inaudito si se piensa que por aquel entonces yo no era absolutamente nadie.
Aquel extenso trabajo consta de 50 pginas, era muy novedoso y altamente
creativo. La joven investigadora presentaba una teora para explicar la discontinuidad
evolutiva existente entre las clulas eucariotas, provistas de ncleo, orgnulos y con
capacidad de dividirse mediante mitosis; y las clulas procariotas, carentes de ncleo,
orgnulos y de este tipo de divisin celular. La autora sostena que las mitocondrias, el
cuerpo basal (9 + 2) de los cilios y flagelos eucariotas y los plastos fotosintticos, son
Lynn Margulis 26
derivados de clulas de vida libre, y la clula eucariota resulta, por tanto, de la
evolucin de una simbiosis antigua. Aclara asimismo que, a pesar de que estas ideas no
son nuevas, en su artculo estn sintetizadas de tal manera que resultan consistentes
con los datos ms recientes del momento procedentes de la Bioqumica y de la Citologa
de los orgnulos subcelulares. De acuerdo con el registro fsil y con esta teora, los
eucariotas ms sencillos podrn entonces incluirse en un nico rbol filogentico.
Adems, para Margulis, muchos aspectos de la mencionada teora son verificables
mediante las modernas tcnicas de la Biologa Molecular.
En el final del trabajo, la joven cientfica haca hincapi en que si la clula
eucariota surgi de una serie especfica de endosimbiosis, de este proceso tambin
emerge un esquema para el origen de la mitosis: el aparato mittico evolucion a partir
de clulas de vida libre provistas de movimiento. Para apoyar tan sorprendente
afirmacin presentaba una abundante cantidad de datos y rigurosos razonamientos.
El sugestivo y original artculo se public organizado en tres partes. La primera
presenta la teora del origen de la clula eucariota. La segunda contena una
compilacin de la bibliografa cientfica en la que se sustentaba dicha teora.
Finalmente, la ltima seccin sugera algunos resultados experimentales predecibles a
partir de la teora.
Este primer trabajo recibi un premio de publicacin de la Universidad de Boston.
Pero, sin embargo, la opinin sobre el tema defendida por la mayora de los expertos
era bastante negativa, pues sostenan que se trataba de una idea muy poco seria. Un
ejemplo de ese rechazo, puede verse reflejado en el breve comentario realizado en
1969 por Allsopp: hay muy poca evidencia a favor de esta interesante pero poco
probable hiptesis.
No obstante, unos aos ms tarde, ya casada por segunda vez con Thomas
Margulis, y embarazada de su hija, la autora public, no sin sufrir tambin esta vez
importantes contratiempos, un largo manuscrito ilustrado que era una versin ampliada
de la que llam teora de la endosimbiosis en serie, que otro gran estudioso de los
protistas, el profesor de la Universidad de Vancouver Max Taylor, design
abreviadamente como S.E.T. Este ltimo trabajo se convirti en un libro muy bien
editado, producido y publicado en 1970 por la Universidad de Yale, titulado: El origen
de la clula eucariota , que alcanz una gran difusin.
Lynn Margulis 27
En esta extensa y minuciosa obra, la joven autora argumenta con gran rigor su
defensa de la endosimbiosis hereditaria como un mecanismo evolutivo fundamental.
Sienta as los slidos cimientos de la teora que, como hemos reiterado, ha defendido
durante toda su vida.

Antes de detenernos con algo ms de detalle en la teora de Margulis, es
oportuno poner de relieve que en los aos que siguieron a la aparicin del citado libro
de 1970, la actitud de la comunidad cientfica frente a la importancia de la simbiosis y
su efecto sobre el cambio evolutivo se modific notablemente. A lo largo de las dcadas
de los setenta y ochenta, los estudios de la Biologa Molecular, de la Gentica y de las
observaciones realizadas con los microscopios de alta resolucin, tendieron a confirmar
lo que una vez fue una idea radical del siglo XIX: las clulas de las plantas y las de los
animales, al igual que las de los hongos y las de los dems organismos compuestos por
clulas con ncleo, se originaron a partir de la fusin de diferentes tipos de bacterias
siguiendo una secuencia especfica. Los datos ms convincentes fueron los de la
presencia en los orgnulos de un sistema gentico vestigial, aunque funcional,
semejante al de los procariotas, pero distinto del principal sistema gentico eucariota.
A este respecto, la confirmacin de que las clulas animales y vegetales
contienen dos o tres genomas distintos ha sido calificado por muchos como quizs una
de las revelaciones ms interesantes del siglo XX. Adems, esta nocin se ha visto
enriquecida con las evidencias de que los genomas separados de las clulas no son
estticos
7
, sino que se pueden mover parcialmente entre ellos. El ADN, llamado por
algunos promiscuo, es aquel que se mueve desde las mitocondrias y los cloroplastos al
ncleo, y tambin entre las mitocondrias y entre los cloroplastos. La cesin de genes
desde los orgnulos al ncleo justifica por qu el sistema gentico de stos es slo
parcialmente autnomo
8
.




7
Para mayor detalle sobre la plasticidad del genoma, ver el captulo dedicado a Barbara McClintock.
8
Valga recordar que los genes se mueven no slo entre orgnulos, sino tambin entre organismos. Por
ejemplo, la transferencia de ADN desde la bacteria Agrobacterium tumefaciens a las clulas vegetales, es
un conocido ejemplo de transferencia entre un procariota y un eucariota.
Lynn Margulis 28
V. LA TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE A FINALES DE LA DCADA DE
1990. BREVE SNTESIS.

Durante ms de treinta aos, Lynn Margulis ha publicado una ingente cantidad
de bibliografa acerca del origen de la clula eucariota. Sus trabajos abarcan desde
artculos para expertos, que han visto la luz en las mejores revistas especializadas,
pasando por libros universitarios, principalmente pensados para estudiantes, hasta
artculos o libros elaborados con el fin de dar a conocer al gran pblico su pensamiento.
Adems, la mayor parte de la obra de Margulis ha sido traducida a numerosos idiomas
y entre ellos, por supuesto, el castellano. Por estas razones, resultara tan pretencioso
como intil intentar exponer mejor que ella misma sus propias ideas. Dicho esto,
pretendemos ofrecer un breve resumen de la defensa que esta prolfica autora hace
hoy (finales de la dcada de los noventa) de su teora de la endosimbiosis en serie para
explicar el origen de la clula eucariota, remitiendo al lector interesado en su
profundizacin a la bibliografa adecuada.
Ya desde su primer artculo, Margulis ha dejado claro que muchas de las ideas
por ella defendidas se haban anticipado antes. Ha opinado que, en realidad, su mejor
trabajo ha sido el desarrollo de los detalles de la teora de la endosimbiosis en serie. En
sus propias palabras: Creo que he convencido a muchos cientficos y estudiantes de
que partes de la clula, los orgnulos, se originaron simbiticamente, como
consecuencia de diferentes simbiosis permanentes (...). Por supuesto, muy pocas
evidencias de la teora corresponden a mi trabajo; cientos de cientficos han
contribuido.
En este sentido, Christian de Duve, un prestigioso bilogo celular francs que fue
premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1974, ha dicho: La teora de la endosimbiosis
no empez a gozar del favor de los expertos hasta que la recuper Lynn Margulis en
1967 (...). Hoy no necesitamos ya de sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen
bacteriano de mitocondrias y plastos son rotundas.
Sin embargo, Margulis va ms all, pues ella no slo ha defendido siempre el
origen endosimbitico de mitocondrias y cloroplastos, sino tambin el de las estructuras
compuestas por microtbulos; o sea, de los cilios y flagelos con sus cuerpos basales o
quinetosomas, y del aparato mittico integrado por el huso acromtico y el centrolo.
Lynn Margulis 29
Este aspecto de la teora representa su contribucin original, pero no goza, al menos
por ahora, del apoyo mayoritario de la comunidad cientfica.

Antes de exponer sucintamente la teora de la endosimbiosis en serie, es
necesario poner el acento en el importante significado que Margulis siempre ha dado al
entorno ecolgico en que pudo originarse la clula nucleada.
Para esta cientfica, y tambin en la misma lnea de lo que ya defenda en su
primer trabajo de 1967, la historia de la clula en particular y de la vida en general
estn inseparablemente unidas a la historia de la Tierra como planeta. Se trata de una
nocin fundamental que slo pudo empezar a comprenderse en los aos setenta, pues
hasta esas fechas la superficie de la Tierra y la parte baja de su atmsfera se haban
pensado slo como un ambiente pasivo, una especie de sistema fsico/qumico inerte.
Sin embargo, Margulis, y otros pocos autores, empezaron a defender que si bien la vida
y algunos de sus aspectos se han visto influenciados durante miles de millones de aos
por la tierra y su atmsfera, el influjo ha sido recproco: la superficie del planeta, los
ocanos y la atmsfera han sido asimismo profundamente alterados por las actividades
de los seres vivos.
Margulis ha sealado en numerosas ocasiones esta estrecha relacin entre la
vida y su entorno, apuntando que, por ejemplo, la transicin de la materia inanimada a
bacterias llev menos tiempo que la transicin desde bacterias a los organismos
pluricelulares. As, la cientfica ha escrito: La vida ha sido compaera de la Tierra
desde poco despus de los comienzos del planeta. Apoya su razonamiento en que
incluso para los bilogos resulta prcticamente imposible dar una definicin precisa de
la diferencia entre substancia viva e inerte, tal es la unin entre el medio ambiente de
la Tierra y los organismos que la habitan.
Esta singular investigadora hara ciertamente una magnfica reconstruccin de la
historia de la vida en la Tierra coherentemente articulada con la teora de la
endosimbiosis en serie. Insistimos en que dada la gran difusin de sus excelentes
escritos, aqu slo haremos una somera descripcin de lo ms significativo propuesto
por la cientfica.
Al igual que la inmensa mayora de los autores, la historia de la vida sugerida por
Margulis se basa en el postulado darwiniano de que todos los organismos vivos tienen
Lynn Margulis 30
un antepasado comn. Un principio que supone, en ltima instancia, que todos derivan
de un procariota hetertrofo semejante a una clula bacteriana que contena el mismo
cdigo gentico e igual sistema de sntesis de protenas que las bacterias actuales, y
que habitaba en un mundo cuya atmsfera careca de oxgeno. Con posterioridad, a
partir de una poblacin capaz de fijar el CO
2
, surgi un tipo de bacteria que poda
utilizar la radiacin visible del sol para producir el producto biolgico intermedio que es
clave para las transacciones energticas (ATP). Se utilizaban tomos procedentes del
gas hidrgeno, del sulfuro de hidrgeno, o de pequeos compuestos orgnicos, para
reducir el CO
2
y formar los compuestos orgnicos necesarios para la reproduccin
celular. Estas bacterias fueron los antepasados de los actuales fotosintetizadores
anaerobios. En las poblaciones de microorganismos de este tipo tuvieron lugar
mutaciones que finalmente llevaron a usar el H
2
O como donante de hidrgeno para la
reduccin del CO
2
. Tales microorganismos desprendieron el oxgeno sobrante del agua
a la atmsfera como un producto de desecho, donde empez a acumularse. Los
microbios fotosintticos fueron los antepasados de las actuales cianobacterias.
En sus propias palabras, Margulis expresara lo siguiente: La evolucin de la
fotosntesis es, sin duda, la innovacin metablica ms importante de la historia de la
vida en el planeta, y no se origin en las plantas, sino en las bacterias.
La eliminacin de un gas tan altamente reactivo como el oxgeno a la atmsfera,
produjo una crisis entre los procariotas; una crisis que ha dejado una marca indeleble
en el metabolismo de estas clulas. Debieron ajustarse a la creciente presin del
oxgeno en la atmsfera mediante la evolucin de mecanismos metablicos que le
permitiesen tolerarlo, o encontrar algn nicho anaerbico. Incluso una visin superficial
de los procariotas es suficiente para comprender que en el grupo como un todo existen
numerosos respuestas diferentes al oxgeno, desde la anaerobiosis obligada hasta la
aerobiosis obligada.
De lo expuesto se desprende que los cambios en el ambiente hicieron posible
que la vida cambiara pero, a su vez, tambin los cambios de la vida produjeron
alteraciones en el medio. Sera entonces correcto suponer que despus de la transicin
a la atmsfera oxidante, fue cuando pudo surgir la clula eucariota. sta, por lo tanto,
debe su origen a las modificaciones de su entorno.

Lynn Margulis 31
Hoy en da, Margulis, para explicar el origen endosimbitico de la clula
eucariota, ha enriquecido con numerosos datos su postulado inicial (el de 1967),
modificando ligeramente el orden secuencial en que tuvieron lugar las consecutivas
simbiosis.
En trminos generales, emplea el siguiente esquema: tres antepasados que una
vez fueron totalmente independientes y estaban fsicamente separados, confluyeron en
un orden especfico para convertirse en un protoctista aerbico hetertrofo, antepasado
de hongos y animales. Un cuarto participante origin a los auttrofos. Todos eran
bacterias, y los diferentes tipos a los que pertenecan pueden inferirse todava hoy,
pues tanto en las formas que se fusionaron como en las que permanecieron libres, sus
descendientes estn vivos. Cada uno de los tipos de estas bacterias actualmente
proporciona claves sobre sus antepasados; la vida es qumicamente tan conservadora,
seala la biloga, que por ello es posible deducir el orden especfico en el cual se
fusionaron.
Primero, una arqueobacteria
9
termoacidfila, capaz por tanto de resistir elevadas
temperaturas y condiciones de acidez, se uni con bacterias nadadoras, del tipo de las
espiroquetas
10
(en su modelo inicial este paso era el segundo, no el primero). Juntos,
esos componentes se convirtieron en el sistema nucleocitoplasma, la sustancia bsica
de los antepasados de las clulas de animales, plantas, hongos y protoctistas actuales.
El nucleocitoplasma fue la parte mayor y menos especializada de todas, aunque las
condiciones extremas de temperatura y acidez condujeron a la evolucin de una clase
especial de protenas, las histonas, para proteger el ADN. Este primer protoctista
nadador era anaerobio, ya posea estructuras compuestas por microtbulos y en l
evolucion la mitosis, posteriormente la meiosis y la reproduccin sexual.
Seguidamente, otro tipo de microbio de vida libre, una bacteria capaz de utilizar
el oxgeno, se incorpor al combinado (en el modelo inicial este paso era el primero y
no el segundo). Probablemente, despus de una importante lucha entre
hospedador/hospedado, las bacterias aerbicas sobrevivieron en el interior del primero,
dando lugar a que el conjunto completo haya pervivido. Surgieron entonces clulas ms
grandes y ms complejas, un sistema de tres unidades: el termoacidfilo, el nadador y

9
Las arqueobacterias constituyen el ms antiguo de los dos linajes principales procariotas, hoy
representadas por unos pocos grupos de bacterias que habitan en ambientes extremos.
Lynn Margulis 32
el capaz de respirar oxgeno. Estas clulas complejas aparecieron por primera vez en la
Tierra hace quizs unos 2.000 millones de aos, y llevaron a microorganismos capaces
de sobrevivir en ambientes cada vez con ms oxgeno en el aire. La creciente presencia
de este gas en la atmsfera seleccion los complejos simbiticos y finalmente dio lugar
a clulas con mitocondrias.
Finalmente, se produjo la ltima adquisicin y algunos de estos complejos
ingirieron pero no pudieron digerir verdes bacterias fotosintticas. La incorporacin
literal tambin en este caso slo tuvo lugar despus de una gran lucha en la que las
bacterias verdes no digeridas sobrevivieron, posibilitando que el complejo completo se
viera favorecido. Con el tiempo, dichas bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos,
o sea, un cuarto socio, integrndose por completo con los otros participantes. El
resultado final dio lugar a las algas verdes nadadoras, que fueron los antepasados de
las plantas.
En lo que respecta a cmo pudieron tener lugar estas endosimbiosis, Margulis ha
propuesto que probablemente se trat de un proceso de fagocitosis.
Cuando defiende este modelo evolutivo, a Margulis le gusta afirmar que ella y
sus colaboradores han ganado tres de las cuatro batallas de la teora de la
endosimbiosis en serie. Actualmente, es posible identificar tres de los cuatro
componentes originales. Los cientficos que trabajan en estos temas, estn de acuerdo
que la sustancia bsica de las clulas, el nucleocitoplasma, desciende de
arqueobacterias (etapa 1); en particular, se admite que la mayor parte del metabolismo
de la sntesis de protenas surgi de una bacteria termoacidfila. Igualmente, se asume
que las mitocondrias, capaces de respirar oxgeno en las clulas eucariotas,
evolucionaron de un simbionte bacteriano (etapa 3). Y finalmente, los cloroplastos
fueron una vez cianobacterias fotosintetizadoras de vida libre (etapa 4).
Pero ya hemos mencionado que actualmente no existe consenso para la etapa
segunda, aquella que hace referencia al origen de los cilios y flagelos, los apndices
mviles eucariotas. En ese supuesto, es donde gran parte de los cientficos no apoyan
a Margulis. Para la autora, la simbiosis arqueobacteria/espiroqueta fue crucial, pues
gener la permanente unin entre el primero y el segundo de los simbiontes. Tuvo
lugar hace unos dos mil millones de aos, e incluso aunque su legado sea oscuro y

10
Las espiroquetas son bacterias en forma de sacacorchos que se mueven y desplazan libremente.
Lynn Margulis 33
difcil de detectar hoy da, dej huellas que ella y sus colaboradores buscan
afanosamente.
Como esta singular proposicin constituye uno de los aportes ms originales de
Margulis, nos parece interesante analizarla con un poco ms de detalle.

1. Una propuesta novedosa: el origen del centrolo-quinetosoma.
Margulis y sus colaboradores, convencidos de que la simbiosis con espiroquetas
permiti el surgimiento de las estructuras compuestas por microtbulos, concentran sus
investigaciones en el estudio del llamado cuerpo basal o quinetosoma
11
, de los cilios y
flagelos, y del centrolo
12
. La identidad entre estas dos estructuras, quinetosomas y
centrolos, se observ por primera vez en 1898, y posteriormente fue comprobada con
el microscopio electrnico. Esta equivalencia fue lo que llev a Margulis a proponer el
nombre doble de centrolo-quinetosoma.
La cientfica sostiene que al invadir las espiroquetas el espacio de las
arqueobacterias, se inici un proceso de interaccin simbitica. Algunos de los
interactuantes sobrevivieron y sus descendientes actuales son las clulas complejas
provistas de movimiento. Hoy, sus modelos estn tan fusionados que el escenario inicial
es muy difcil de reconstruir, pero no imposible, afirma Margulis. El problema est
precisamente en que son estructuras muy antiguas y tan estrechamente integradas
dentro de la clula, que su historia evolutiva es difcil de trazar.
Los trabajos de Margulis estn enfocados a estudiar el metabolismo del cuerpo
basal y la regeneracin de los cilios, en relacin con su teora. En ms de una ocasin
ha sealado que, probablemente, no se tardar mucho en tener pruebas de que las
espiroquetas de vida libre se integraron en arqueobacterias ancestrales, cuando los
genes que codifican para las protenas de la motilidad de se identifiquen y secuencien.
Se apoya en que, a principios de los aos setenta, con la llegada de los anlisis
moleculares, las bases para comparar los orgnulos eucariotas con los
microorganismos de vida libre se expandieron enormemente. Cuando se compararon

11
El quinetosoma es un orgnulo presente en la base de todos los cilios y flagelos eucariotas (a los que
Margulis llama undulipodios) responsable de su formacin. En seccin transversal muestra un
caractestico crculo de nueve tripletes de microtbulos.
12
El centrolo es un orgnulo cilndrico situado en cada uno de los polos del huso de las clulas animales,
y que se forma durante la divisin celular. Observndolo en seccin transversal es casi idntico a un
quinetosoma.
Lynn Margulis 34
por primera vez la secuencia de nucletidos de los plastos de las algas verdes con los
de las cianobacterias de vida libre, se encontraron muchas ms similitudes entre los
plastos y las cianobacterias que con el ADN del ncleo de la propia alga. En efecto, la
comparacin a tres bandas de las secuencias de ADN (del ncleo, de los plastos y de
las cianobacterias) demostr claramente el origen bacteriano de los plastos. Algo
semejante ocurri con las mitocondrias. En palabras de Margulis: No haca ya falta
ningn viajero del tiempo para contar la historia.
Muchos investigadores se muestran reacios a considerar el origen simbitico del
centrolo-quinetosoma, precisamente por que en l no se ha encontrado ADN que
encierre la clave del funcionamiento de la que debi ser en el pasado una clula
independiente. Pero en algunas de las partes en cuestin se ha localizado ARN, que
podra ser directamente responsable, sin la ayuda del ADN, de la construccin y
reproduccin de las estructuras causantes del movimiento. Aunque hoy se sabe que el
ARN puede autorreplicarse, todava quedan importantes esfuerzos por hacer para poder
demostrar esta hiptesis.
Margulis, y el equipo que colabora con ella, siguen dedicando grandes esfuerzos
a recolectar datos para probar su hiptesis. De momento han demostrado que las
bacterias al unirse en simbiosis dejan huellas de su independencia inicial. A este
respecto, cabe incluir aqu que en 1993 Margulis y sus colaboradores descubrieron en el
delta del ro Ebro una espiroqueta a la que bautizaron con el nombre de Spirosymplokos
deltaiberi (a la que informalmente llaman la espiroqueta catalana), que segn la
cientfica est proporcionando nuevas pruebas sobre el origen endosimbitico de los
cilios y flagelos eucariotas. Esta espiroqueta que posteriormente tambin se ha
encontrado en California es de mayor tamao que las normales y su estructura
coincide con las que hace dos mil millones de aos poblaron la Tierra. Adems,
recientemente (en 1998) el mismo equipo ha descubierto una nueva forma bacteriana,
un espirilo an por clasificar, unas 100 veces mayor (de 20 m) que todos sus
homlogos conocidos.
Tal como ya se ha dicho, para Margulis la simbiosis con espiroquetas es lo que
gener el surgimiento de las estructuras compuestas por microtbulos, facilitando el
origen de la mitosis, que a su vez dio lugar a la evolucin de su variacin ms
especializada: la meiosis. Slo despus, pudo emerger la reproduccin sexual.
Lynn Margulis 35
Recordemos que entre los procariotas, el sexo, definido la mezcla o unin de genes de
procedencia distinta, nunca es necesario para la reproduccin, aunque la sexualidad
bacteriana precedi a la eucaritica en ms de dos mil millones de aos y permiti
aumentar enormemente la complejidad del mundo vivo. Sin embargo, la reproduccin
sexual slo surgi a finales del Precmbrico, hace cerca de mil millones de aos
13
.
Con respecto a la capacidad de las bacterias de intercambiar genes
continuamente, a pesar de slo reproducirse asexualmente, Margulis ha escrito:
Nosotros intercambiamos genes verticalmente a travs de generaciones mientras
que las bacterias lo hacen horizontalmente, directamente con sus vecinas de la misma
generacin. El resultado es que las bacterias, genticamente fluidas, son inmortales, en
los eucariotas el sexo est vinculado con la muerte. La autora ha sealado que el
proceso de envejecimiento y muerte surgi en algn momento de la evolucin de la
sexualidad meitica. Slo las clulas sexuales son potencialmente inmortales, las nicas
que pasan a la siguiente generacin.
En definitiva, Margulis hoy cree firmemente que la integracin de las bacterias
que originaron el centrolo-quinetosoma fue el primer paso en la construccin de la
clula eucariota; en sus propias palabras: La hiptesis de las espiroquetas puede
parecer extraa, pero explica tantas cosas que, sin ella, la historia del microcosmos, de
la evolucin del sexo y de la meiosis quedara incompleta.
Frente a la opinin crtica de muchos de sus colegas, la cientfica afirma que
terminarn por probarse las cuatro etapas (y no slo tres) de la teora de la
endosimbiosis en serie. Humorsticamente seal en 1998: Predigo que dentro de una
dcada ganaremos tambin este argumento. Al final quedaremos cuatro a cuatro!.
Siempre con respecto al origen endosimbitico de las estructuras compuestas por
microtbulos, la cientfica va incluso ms lejos proponiendo el siguiente razonamiento.
Dado que en las clulas del cerebro hay una abundante presencia de microtbulos, los
neurotbulos, cuya disposicin no es la de 9+2 pero s estn constituidos por tubulinas,
la biloga sugiere que nuestras neuronas fueron posibles gracias a protenas que
evolucionaron primero en las bacterias. Ella ha escrito: "La naturaleza del intelecto
tendra su origen en las espiroquetas.

13
El trmino sexo hace referencia a la formacin de un nuevo organismo con material gentico
procedente de ms de una fuente; mientras que la reproduccin sexual, slo presente en eucariotas,
Lynn Margulis 36
Como datos ltimos incorporados a la teora endosimbitica, sealemos que
algunos autores tambin han sugerido que el propio ncleo comenz siendo una
bacteria de vida libre, pero Margulis no est de acuerdo con que el ncleo tenga un
origen simbitico. Segn ella, el mundo microbiano no contiene bacterias de vida libre
semejantes al ncleo, deduciendo por ello que ste probablemente evolucion en
respuesta a la inicialmente incmoda fusin resultante entre un antepasado semejante
a Thermoplasma (una arqueobacteria actual) con espiroquetas parecidas a las
contemporneas. Al surgir clulas nuevas de mayor tamao, sus membranas
interactuantes proliferaron y su gentica se volvi ms compleja debido a sus dobles
antepasados. As, la fusin arqueobacteria/eubacteria engendr los primeros
antepasados con ncleo rodeado por membrana.

La aproximacin de L. Margulis ha tenido su versin en otros autores. Por
ejemplo, el prestigioso cientfico francs C. de Duve, ha propuesto tambin un origen
endosimbitico para los peroxisomas. Estos orgnulos, que como sabemos llevan a
cabo funciones oxidativas pero liberan energa en forma de calor y convierten el
perxido de hidrgeno con ayuda de catalasas, podran proceder de bacterias aerbicas
primitivas cuya absorcin precedi a las mitocondrias. Hasta ahora los investigadores
no han obtenido ningn dato que apoye esta hiptesis, pero tampoco ninguna
evidencia que la desapruebe. Su defensor argumenta que aunque los peroxisomas no
contienen restos de un sistema gentico independiente, podran haberlo perdido en el
transcurso del tiempo, como parcialmente ha sucedido con las mitocondrias y los
plastos.

VI. INFLUENCIA DE LA TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE EN LA
CLASIFICACIN DEL MUNDO VIVO

Hemos mencionado que las contribuciones de Margulis han sido muy significativas
a la hora de proporcionar una visin ms coherente de la historia de la vida. La teora
de la endosimbiosis ha permitido mejorar la clasificacin de los organismos en base a
sus relaciones evolutivas. Actualmente se admite que la divisin ms fundamental del
mundo vivo es aquella que existe entre organismos procariotas y eucariotas. La teora

implica la formacin de ncleos haploides (meiosis) y la fecundacin para formar cigotos diploides.
Lynn Margulis 37
de la endosimbiosis permite explicar el salto evolutivo que se observa entre ambos tipos
de seres vivos.
En efecto, sabemos que, convencionalmente, la historia de cualquier organismo
queda reflejada en un rbol genealgico que crece desde el suelo hacia arriba. A partir
de un tronco comn, dicho rbol sufre numerosas ramificaciones en muchos linajes de
manera que cada rama se hace cada vez ms divergente de los antepasados comunes.
Sin embargo, como destaca Margulis, la simbiosis demuestra que tales rboles son slo
representaciones idealizadas del pasado. La cientfica hace hincapi en que las
especies pueden reunirse, fusionarse, construir nuevos seres y volverse a ramificar. La
anastomosis consiste en la unin de distintas ramas, aunque menos frecuente, es tan
importante como la ramificacin. La simbiosis es el mecanismo que permite reunir
organismos previamente evolucionados formando uno nuevo. La investigadora tambin
sostiene que, evidentemente, algunas simbiosis son uniones estables y prolficas,
mientras que otras se disuelven.
A partir de estas observaciones, obtenidas de su trabajo con microorganismos
simbiontes, Margulis ha dedicado importantes esfuerzos a revisar la clasificacin
biolgica. Durante ms de 20 aos, ella y su colega de la universidad de Massachusetts,
Karlene V. Schwartz, trabajaron para elaborar una taxonoma que tuviera sentido, fuese
consistente y comprensiva. Ese proceso equivale a un sistema evolutivo de clasificacin
que reflejase la morfologa celular, el metabolismo, la gentica y el desarrollo. Margulis
y Schwartz han coleccionado informacin taxonmica para revisar el sistema de
clasificacin biolgica vigente y transformarlo en uno con mayor coherencia, que refleje
la historia de la vida. El sistema de clasificacin en cinco reinos de Whittaker les pareci
el que mejor reflejaba el agrupamiento evolutivo de la vasta diversidad biolgica. Pero
recientemente han propuesto un moderno esquema basado en los cinco reinos con,
adems, dos niveles.
Para las autoras los dos niveles son, por un lado los procariotas, Prokaria, o
aquellas formas vivas que no evolucionaron por simbiosis y por el otro, Eukarya, que
son todos los dems organismos, surgidos por simbiosis; este segundo grupo incluye a
los protoctistas, hongos, plantas y animales.
Utilizaron el trmino Protoctista como una versin ampliada y evolutivamente
robusta del reino Protista de Whittaker. Conservaron el trmino informal de protistas
Lynn Margulis 38
para hacer referencia a los miembros ms pequeos de los Protoctistas. Todos los
protoctistas evolucionaron a partir de simbiosis bacterianas.
La taxonoma en dos niveles (Prokaria versus Eukarya) y cinco reinos, refleja
estrechamente la historia evolutiva. Por ello esta clasificacin, segn sus autoras y
muchos otros expertos, es claramente superior a la ya antigua y confusa dicotoma
planta/animal. Las bacterias evolucionaron primero y se ramificaron en formas muy
diversas. Pero las bacterias no slo se diversificaron. Tambin invadieron a otras clulas
en cuyo interior empezaron a vivir. Las bacterias que se unieron, inicialmente de vida
independiente, terminaron por convertirse en nuevas clases de clulas complejas. Estos
complejos se convirtieron en protoctistas que iniciaron la especiacin, produciendo un
grupo enorme y muy diverso de organismos. Hoy en da estn vivas unas 250.000
especies de protoctistas. Hubo incluso otras varias que ya se han extinguido; sus
diminutos restos, microfsiles, proporcionan informacin sobre su existencia inicial. Los
descendientes de algunos de ellos finalmente se convirtieron en plantas y animales con
reproduccin sexual.
Debido a que coevolucin simbitica bacteriana origin nuestros antepasados
protoctistas, cada uno de nosotros es hoy una masiva colonia de microorganismos.
Margulis y Schwartz opinan que su taxonoma modificada de los cinco reinos de
Whittaker refleja fielmente la evolucin de los protoctistas desde bacterias simbiticas,
y la evolucin de los hongos, plantas y animales a partir de los protoctistas.
Quienes sostienen este enfoque estn convencidos que los virus no pertenecen a
ninguno de los cinco reinos. No estn vivos por s mismos, pues fuera de las clulas
nunca hacen nada. Los virus requieren del metabolismo de la clula viva porque ellos
carecen de los requisitos para generar el propio. El metabolismo, la incesante qumica
de automantenimiento, es una estructura esencial de la vida. A travs de un
metabolismo que no cesa, de un flujo qumico y de energa, la vida continuamente se
produce, repara y perpeta a s misma. Aunque los virus sean capaces de invadir a las
plantas, animales, hongos, protoctistas o procariotas, cualquiera de ellos fuera de la
membrana de una clula viva es inerte. Sin embargo, los virus son importantes para la
historia de la vida en la Tierra. Como dependen del metabolismo de otros, los primeros
virus probablemente evolucionaron a partir de las bacterias. Asimismo, estas autoras
consideran que los virus no son grmenes o enemigos. Los virus, actualmente,
Lynn Margulis 39
reparten genes entre las bacterias, los humanos y todas las dems clulas, como lo han
hecho siempre. Al igual que las bacterias simbiontes, segn Margulis, los virus son
fuente de variacin evolutiva. Poblaciones de organismos infectadas con virus se han
visto favorecidas por la seleccin natural.

Aunque sea con brevedad, interesa traer aqu a colacin que recientemente el
investigador norteamericano Carl Woese, junto a sus colaboradores, ha propuesto una
taxonoma radicalmente diferente a la expuesta, dividida en tres partes. Esencialmente,
stas son: Arquea (las llamadas al principio arqueobacterias, o sea bacterias antiguas),
Eubacteria (todas las dems bacterias, es decir, las bacterias verdaderas), y Eukarya
(todas las formas de vida nucleadas). Woese llam a estos grupos dominios. La
clasificacin Eukarya es la misma que la de Margulis y Schwartz, aunque Woese le da
un estatus equivalente a cualquiera de sus dos grupos de bacterias, y por ello los
cuatro reinos eucariotas (protoctistas, hongos, animales y plantas) estn contenidos en
un solo grupo. Los otros dos dominios de Woese, como sugieren sus nombres, son
bacterianos.
Para clasificar todos los organismos, Woese ha utilizado cido ribonucleico
ribosmico, ARNr, comparando las diferencias de secuencias, o sea, el orden de los
ribonucletidos. Cabe recordar aqu que la bioqumica molecular como instrumento de
clasificacin se remonta a 1962, cuando Linus Pauling y sus colaboradores descubrieron
que las secuencias de protenas de las especies vivas pueden compararse para
reconocer la proximidad o distancia gentica de parentesco.
Despus de haber conseguido datos de casi mil formas de vida, Woese clasific a
los distintos procariotas de tal forma que en Arquea incluy algunas halobacterias, es
decir, procariotas que requieren agua salada, la mayora de las bacterias acidfilas, las
termfilas y a las bacterias que producen gas metano. Todas ellas se consideran entre
las primeras que habitaron la Tierra. Woese clasifica a las restantes bacterias en
Eubacteria. Hay que tener presente que la distincin entre Arquea y Eubacteria est
principalmente determinada por anlisis de la secuencia gnica y, por tanto, para llevar
a cabo esta clasificacin se requiere de una tecnologa muy especial.
Margulis ha manifestado su desacuerdo con el esquema propuesto por Woese,
pues considera que oscurece, ms que aclara, la distincin crtica entre procariotas y
Lynn Margulis 40
eucariotas, o sea, la vida de origen no simbitico y la de origen simbitico. Adems, la
cientfica ha expresado que en la taxonoma de Woese las diferencias moleculares
entre los dos tipos de bacterias tienen ms importancia que las diferencias existentes,
por ejemplo, entre una seta y un ciervo. Ella opina que esto es ilgico y en esta lnea
cuenta con el apoyo del prestigioso y tantas veces citado Ernst Mayr, de la Universidad
de Harvard. La crtica al sistema de Woese se apoya en que el sistema de clasificacin
en cinco reinos con dos categoras es mucho mejor que el sistema de clasificacin en
tres dominios, porque el mayor nivel lo proporciona la principal distincin entre todas
las formas vivas: las clulas no simbiticas (Prokarya) frente a las simbiticas
(Eukarya). A continuacin fijamos nuestra atencin en cmo se desarrollan los
organismos: a partir de esporas (hongos), de embriones rodeados del tejido materno
(plantas), de una blstula (animales), o de ninguno de stos (protoctistas).
Al igual que E. Mayr, Margulis ve muchos problemas con el sistema de Woese, al
que califican de poco biolgico. Se basan en que el principal criterio de Woese para
distinguir todas las formas vivas es un nico gen, un determinado fragmento de ADN
que codifica una parte de una pequea subunidad de una partcula celular, el ribosoma.
Woese slo usa un gen, a pesar de que incluso la bacteria ms pequea posee cerca de
5.000 genes. La investigadora cree que esto es engaoso, pues los organismos deben
clasificarse en base a toda su biologa. El taxn ms inclusivo al cual puede pertenecer
un organismo debe basarse en mucho ms que un gen. La mayor parte de la gente,
insiste la cientfica, puede distinguir fcilmente entre los cuatro reinos de organismos
grandes a simple vista, pero muy pocos tienen acceso a los mtodos de secuenciado de
Woese. Adems, un sistema en el que los hongos, las plantas, los animales y los
protoctistas aparecen reunidos en un solo grupo, oscurece conocimientos obtenidos por
los bilogos del pasado despus de realizar un gran esfuerzo.
Margulis y Schwartz defienden en el sistema que ellas proponen, que las
arqueobacterias y las eubacterias son lo suficientemente semejantes como para
pertenecer todas al mismo reino (superreino, dominio o como se acuerde llamar al
taxn ms elevado). La forma del cuerpo, el comportamiento y el desarrollo de
cualquier forma de vida, debe considerarse al mismo tiempo que su qumica interna.
Margulis ha dicho: A pesar de que aplaudo la enorme contribucin de Woese a la
clasificacin universal, creo su esquema de tres dominios va demasiado lejos.
Lynn Margulis 41
En definitiva, y an a riesgo de resultar reiterativa, creemos conveniente
concretar que Lynn Margulis y su colega Karlene Schwartz consideran que las bacterias
evolucionaron primero, y luego se diversificaron ramificndose. Seguidamente,
mediante la simbiognesis bacteriana, las ramas se fusionaron y emergieron los
protoctistas. A partir de un rico conjunto ancestral, algunos protoctistas evolucionaron
hasta hongos, otros hasta animales y otros hasta plantas. Los grupos ms antiguos
permanecieron y se diversificaron. Entre las nuevas formas, muchas fueron transitorias
y otras estables. Mientras la mayor parte de las especies tienden a la extincin, los
grupos ms grandes se llamen dominios, reinos o de otra manera persisten .
Como la misma Margulis ha sealado, los sistemas taxonmicos presentan
problemas, y el sistema de dos niveles y cinco reinos siempre necesitar revisin. Pero,
cualquiera que sean sus dificultades, no perpeta los antiguos errores de la dicotoma
animal/vegetal.
El esquema de clasificacin propuesto por estas autoras pone de manifiesto, una
vez ms, el significativo aporte de la obra de Lynn Margulis. Como ha expresado la
escritora J. McDermott, partiendo de un amplsimo conocimiento del microcosmos, la
cientfica ha sido capaz de redibujar el rbol de la vida.

VII. LA HIPTESIS DE GAIA
En un libro publicado recientemente (1998), Lynn Margulis ha exteriorizado que
las dos principales ideas cientficas sobre las que ha trabajado durante toda su vida han
sido la teora de la endosimbiosis en serie y la hiptesis de Gaia. Hemos comentado de
una manera sucinta la primera, y ahora pasaremos a resumir brevemente qu es Gaia.
Tambin a este respecto es necesario sealar que la gran cantidad de bibliografa
disponible en castellano sobre este tema, convertira en innecesario algo ms que una
exposicin resumida.
La hiptesis de Gaia, considerada por muchos como una de las ms imaginativas
de los ltimos aos, fue propuesta por primera vez en 1969 por el cientfico ingls
James Lovelock, un qumico atmosfrico independiente, investigador muy original fuera
de las corrientes acadmicas principales y adems prolfico inventor. En 1965, Lovelock
era un asesor de la NASA que tena a su cargo la tarea de examinar crticamente los
experimentos para una posible deteccin de vida en Marte. Con el fin de profundizar en
Lynn Margulis 42
sus investigaciones, el cientfico dedic en primer lugar sus esfuerzos a estudiar la
atmsfera terrestre. Observ que en sta coexisten gases que en sistemas qumicos
sencillos reaccionan con rapidez, facilidad y en su totalidad, para formar compuestos
estables. Sin embargo, detect que estos gases en la atmsfera terrestre tienen un
comportamiento extrao, ya que aparentemente no respetan las leyes que rigen el
equilibrio qumico estndar. El fenmeno ocurre en una atmsfera que contiene un
20% de oxgeno, pero tambin contiene gases como el metano, amonaco y otros que
reaccionan fcilmente con el primero, y por tanto, deberan estar presentes en
cantidades indetectables. Sin embargo estn presentes en cantidades constantes y lo
que es muy orientativo: se pueden medir.
Segn ha escrito el Lovelock: A partir de 1966 constantemente me preguntaba:
Cmo mantiene la Tierra una composicin atmosfrica tan constante cuando est
compuesta de gases sumamente reactivos?, y tambin: "Cmo una atmsfera tan
inestable puede ser tan perfectamente adecuada en su composicin para la vida?.
Margulis ha narrado que cuando conoci a Lovelock, ste le expuso sus
interrogantes con el comportamiento de la atmsfera terrestre, sobre todo los
relacionados con el metano. Planteaba el qumico por qu este gas, que reacciona con
tanta fuerza cuando contacta con el oxgeno, estaba siempre presente en la atmsfera
terrestre. Sospechando alguna actividad vital, pregunt a Margulis qu podra producir
dicho gas. Como microbiloga respondi que el metano era producido por bacterias,
principalmente las metangenas que viven en los suelos con aguas estancadas o en el
estmago de los rumiantes. El producto metablico de estas bacterias es liberado al
aire en cantidades copiosas. As, aunque el metano atmosfrico reaccione rpidamente
con el oxgeno para producir dixido de carbono, es repuesto de manera regular. El
investigador lleg entonces a la conclusin de que las concentraciones atmosfricas del
gas deban estar reguladas por la vida. Adems, esta deduccin tambin era probable
para otros casos de regulacin gaseosa.
Lovelock supuso entonces que la atmsfera de un planeta vivo es marcadamente
diferente de la de un planeta que no lo est, y por tanto del estudio de las mezclas de
gases en las atmsferas de otros planetas podra detectar biosferas extraterrestres
desde la Tierra. Cuando, con los poderosos telescopios de la NASA, Lovelock pudo
estudiar la atmsfera de Marte, comprob que sta, a diferencia de la de la Tierra,
Lynn Margulis 43
presentaba un equilibrio comprensible nicamente a partir de la fsica y de la qumica.
Correctamente infiri entonces que en Marte no poda existir vida. La nave Vikingo,
enviada al "planeta rojo", mand datos a la Tierra en 1976 y stos no hicieron sino
confirmar la prediccin del qumico.
En su hiptesis, Lovelock tambin ha realizado interesantes especulaciones con
respecto a la temperatura de la Tierra. El investigador seala que, en base a las leyes
de la fsica parece indiscutible que la luminosidad del sol ha aumentado en los ltimos
4.000 millones de aos. Sin embargo, las pruebas obtenidas a partir del registro fsil
indican que la temperatura de la Tierra ha permanecido relativamente estable, en un
valor medio alrededor de 22C. Parece como si, adems de la regulacin que la vida
ejerce en la composicin de los gases a escala planetaria, existiera tambin un control
continuo de la temperatura de la Tierra. Para intentar explicar este fenmeno, el
cientfico ha hecho referencia al dixido de carbono. Puesto que este gas se transforma
dentro de las clulas y tiene efectos sobre el calentamiento de la atmsfera, parece
probable que una de las maneras que tiene la vida de regular la temperatura del
planeta sea modulando el nivel atmosfrico del dixido de carbono. En consecuencia, y
tomando el trmino de la fisiologa, Lovelock ha sealado que nuestro ambiente
planetario es homeosttico. Igual que el cuerpo de los mamferos, que mantienen la
temperatura interna relativamente estable a pesar del cambio de las condiciones, el
sistema Tierra mantiene su temperatura y la composicin de su atmsfera estables.
Al hilo de lo expuesto, Lovelock ha planteado su conocida hiptesis de Gaia : la
composicin de los gases de la atmsfera terrestre y tambin su temperatura, estn
regulados activamente por el conjunto de los organismos vivos. Segn l, sus
observaciones explican no slo por qu nuestro planeta tiene una atmsfera tan distinta
de lo que cabra esperar basndose slo en la qumica, sino que tambin potencian una
visin nueva y distinta de la biosfera. Sugiere as una concepcin de la vida como un
todo, un enorme ecosistema ambiental capaz de automantenerse.
A partir de los aos setenta, Lovelock y Margulis han colaborado en el desarrollo
de esta hiptesis, a pesar de que por aquellas fechas eran prcticamente los nicos
cientficos que se la tomaban en serio. De hecho, encontraron una fuerte oposicin a la
hora de intentar publicar sus trabajos y slo pudieron en foros importantes presentar
sus resultados en contadas conferencias. Sin embargo, juntos han reunido a lo largo de
Lynn Margulis 44
los aos numerosas pruebas que demuestran que la Tierra es una construccin
biolgica, cuya atmsfera ha sido producida, transformada y mantenida por los
procesos metablicos de la biosfera. Una original teora que tiene su remate en el
supuesto de que en esos procesos las bacterias juegan un papel crucial.
El trmino Gaia fue sugerido a Lovelock por el novelista William Golding
14
. A
principios de los setenta, ambos vivan en Inglaterra y eran vecinos. Lovelock pregunt
a Golding cmo podra reemplazar la incmoda frase: un sistema de retroalimentacin
con tendencias homeostticas detectadas a partir de anomalas qumicas en la
atmsfera de la Tierra, por un trmino que significara Tierra. Durante un paseo por
el campo, Golding sugiri Gaia, palabra del griego antiguo que significa Madre
Tierra.
Este nombre, a pesar de que muy pronto alcanz gran popularidad, tambin ha
tenido un efecto negativo, ya que a muchos les ha sugerido una especie de diosa o un
ser mtico que est ms all del conocimiento humano. Ello ha provocado la hostilidad
de no pocos cientficos a los que la hiptesis y las ideas que encierra les parecen faltos
de rigor.
A este respecto, Margulis se ha mostrado bastante dura, negando cualquier tipo
de personificacin. Gaia es ms un punto de vista que una teora , ha dicho la
cientfica. Es una manifestacin de la organizacin del planeta . En todo momento, la
biloga insiste en que prefiere una idea de la Tierra como una red de ecosistemas y no
como una personificacin de Madre Gaia. En la misma lnea ha escrito: La hiptesis
de Gaia es una idea biolgica, pero no antropocntrica. Los que quieren ver en ella una
Madre Tierra para la humanidad no encontrarn solaz en ella. (...). Yo prefiero decir
que la Tierra es un ecosistema, un enorme ecosistema continuo formado por muchos
ecosistemas componentes.
Lovelock, por su parte, est cada vez ms convencido de que su propuesta ha
sido mal entendida y defiende con energa que un sistema regulador planetario es
fundamental para entender la vida en la Tierra. En sus propias palabras:las
condiciones fsicas y qumicas de la superficie de la Tierra, de la atmsfera y de los

14
W. Golding, autor de la conocida obra El seor de las moscas y ganador del premio Nobel de
Literatura en 1983.
Lynn Margulis 45
ocanos se han hecho adecuadas para la vida debido a las actividades de los propios
organismos.
En el mismo sentido, Margulis insiste: Cuanto ms se aprende sobre la Tierra,
ms claro est que la superficie de nuestro planeta se ha visto sumamente alterada por
el origen, la evolucin y el crecimiento en ella de la vida. A medida que se desarrolla la
vida, se altera la composicin, la temperatura y la naturaleza qumica de la atmsfera, y
la composicin, la textura y la diversidad de la superficie de la Tierra. El medio
ambiente en la superficie del planeta y los organismos han estado evolucionando
conjuntamente en ella durante millones de aos.
Desde su profundo conocimiento de la vida microbiana, Lynn Margulis ha
comprendido y defendido la complejidad, diversidad y capacidad de organizacin de la
Tierra como una red de ecosistemas. Ha escrito: La vida en forma de bacterias y sus
diversas comunidades cambi para siempre la superficie y la atmsfera de nuestro
planeta (...). Estos organismos unicelulares inventaron las estrategias qumicas y
biolgicas que hicieron posible formas de vida ms complejas.
En efecto, hoy se admite que la Tierra como planeta tiene unos 4.500 millones
de aos y que la vida surgi hace unos 3.800 millones de aos. Probablemente, el
acontecimiento posterior ms importante fue el nacimiento de los primeros
ecosistemas. Este hecho permiti que la vida haya persistido y aumentado
enormemente su diversidad. Las bacterias, durante 2.000 millones de aos, fueron
capaces de cubrir el planeta con una intrincada red de procesos metablicos. Ellas
empezaron a regular la composicin qumica y la temperatura de la atmsfera,
permitiendo as la evolucin de las otras formas de vida mayores y ms complejas.
Incluso hoy, los organismos vivos visibles funcionan slo gracias a su bien desarrolladas
conexiones con la red de vida bacteriana. Lejos de haber dejado atrs a los
microorganismos en alguna escalera evolutiva, ha escrito Margulis, estamos
rodeados y compuestos a la vez por ellos (...). Debemos vernos a nosotros mismos y a
nuestro entorno como un mosaico evolutivo de vida microcsmica.
Los frecuentes accidentes y catstrofes que han ocurrido a lo largo de toda la
historia de la Tierra no han sido capaces de eliminar la vida; por el contrario sta
siempre ha vuelto a proliferar y a expandirse por todos los ecosistemas. No obstante,
recordemos que durante esta larga historia se han extinguido ms del 99% de las
Lynn Margulis 46
especies que han existido, pero la red bacteriana ha sobrevivido, perseverando hasta la
actualidad en su regulacin de las condiciones aptas para la vida en el planeta
15
.

Lynn Margulis sostiene que la vida es un sistema autopoytico reproductivo. El
trmino autopoyesis (palabra derivada del griego que significa generarse a s mismo),
fue propuesto por primera vez por los bilogos chilenos Humberto Maturana y Francisco
Varela, quienes consideran al metabolismo como la esencia bsica de la vida. La
continua produccin de s mismo es la propiedad fundamental de cualquier organismo.
Los seres vivos, gracias a un conjunto de procesos biolgicos energticos continuos, se
autoconstruyen y se automantienen. Margulis ha escrito: La vida es el ejemplo ms
interesante de estructuras de complejidad creciente que se autoorganizan debido, en
parte, a la energa que fluye a travs de ellas.
Para la investigadora, el concepto de una vida planetaria autopoytica est
justificado por que todo el conjunto depende de una red bacteriana autoorganizadora
que actualmente slo estamos empezando a percibir. Miradas de bacterias que habitan
en el suelo, las rocas y los ocanos, as como en el interior de todas las plantas,
animales y seres humanos, regulan continuamente la vida sobre la Tierra. En sus
propias palabras: Cabe poca duda de que la ptina planetaria incluyndonos a
nosotros es autopoytica. En consecuencia, segn la cientfica todo cuerpo vivo se
construye a s mismo y la biosfera es autopoytica en el sentido de que se mantiene a
s misma.
Muchos expertos opinan que hoy estamos empezando a tener una vaga idea de
los complicados sistemas de control que los organismos han ido creando con el tiempo.
Sin embargo, a juicio de Margulis y Lovelock, la capacidad metablica de los seres
vivos, su crecimiento exponencial y la extraordinaria variedad de formas de vida en
interaccin en la Tierra, son suficientes para explicar, en principio, la modulacin
ambiental a escala planetaria.

15
Hoy existen importantes polmicas, pues segn Lovelock, al ecologista le gusta creer que la vida es
frgil y delicada y que est en peligro por la brutalidad humana, y no le gusta lo que ve cuando observa
el mundo a travs de Gaia. Gaia, seala el cientfico, no puede ser frgil dada su larga historia y lo que
ha sido capaz de soportar; al contrario, es robusta y capaz de encajar los golpes ms duros. Los
ecologistas, por su parte, opinan que esta postura defiende los intereses de aquellos que destrozan y
contaminan el ambiente.

Lynn Margulis 47
Como breve colofn sobre la hiptesis, Margulis ha escrito: Gaia es una pcara
tenaz, un sistema que ha funcionado durante ms de tres mil millones de aos sin
nosotros. La superficie de este planeta, su atmsfera y su medio ambiente continuarn
evolucionando mucho tiempo despus de que la gente y sus prejuicios se hayan ido.
Con respecto al pensamiento ecologista de Margulis, hay que subrayar tambin
que ste se sita en la vanguardia de la Biologa. Tanto la teora de la endosimbiosis
como la hiptesis de Gaia, tienen una clara articulacin con la nueva teora de la
complejidad o el pensamiento sistmico
16
. Este pensamiento, como es conocido, se ha
visto encabezado por aquellos bilogos que han puesto de relieve una visin de los
organismos vivos como totalidades integradas. Un punto de vista en contraposicin a
una visin reduccionista de la naturaleza, defensora de que en un sistema complejo el
todo puede ser predicho desde el conocimiento de sus partes.
Para Margulis, la vida crea nuevas formas que incorporan individuos antes
autosuficientes como elementos integrantes de entidades mayores. El mayor de estos
niveles es la superficie planetaria, la biosfera misma. Cada nivel revela una clase
diferente de ente orgnico. La cientfica seala que hablar de ente orgnico tiene la
ventaja de que permite reconocer que una clula y la biosfera no estn menos vivas
que un organismo.
Desde una perspectiva globalizadora y contextual, Margulis defiende que los
seres vivos son totalidades integradas, sistemas dentro de sistemas, cuyas propiedades
esenciales emergen de las relaciones organizadas de las partes y no pueden reducirse
por tanto a sus componentes ms pequeos. Junto a Lovelock, la cientfica sostiene que
nuestro planeta es un gran ecosistema capaz de mantenerse a s mismo, resultante no
slo de la interaccin de todos sus organismos, sino tambin de los integrantes
geoqumicos de la Tierra y las capas bajas de la atmsfera. Recordemos que los
ecosistemas son comunidades de seres vivos, por eso se los define como una
comunidad de organismos y su entorno fsico, interactuando como una unidad
ecolgica. La biosfera, o sea, la capa viva que rodea a la Tierra es algo ms que la
suma de los fenmenos vivos que la forman. Emerge de la interaccin entre todos sus
componentes hasta constituirse en una totalidad autorregulada. Esa es Gaia.

16
Algunos autores opinan que pensamiento ecolgico y sistmico pueden usarse indistintamente, siendo
sistmico el trmino ms cientfico o tcnico.
Lynn Margulis 48

Seguidamente, dedicamos el prximo apartado de este captulo a sintetizar,
dentro de lo posible, el resultado de todo el trabajo de esta cientfica: su pensamiento
evolutivo.

VIII. UNA NUEVA VISIN DE LA EVOLUCIN BIOLGICA
Aunque Lynn Margulis es hoy considerada como una autoridad en Biologa
Evolutiva y goza de gran prestigio entre la mayor parte de la comunidad cientfica, es
necesario reiterar que no siempre ha sido as. Al principio tuvo importantes problemas
con sus tesis y se vio notablemente marginada; su trabajo era tan novedoso y audaz
que muchos lo tildaban de poco serio y hasta de fantasioso. Incluso hoy en da, a pesar
de su gran reputacin, sus contribuciones a la evolucin biolgica son slo parcialmente
admitidas, pues como ella ha exteriorizado en una entrevista: Siempre que tienes que
explicar algo radicalmente diferente o nuevo resulta muy difcil por que no tienes
vocabulario ni tradicin. (...). Lo nuevo siempre va ligado con lo antiguo y no puede
significar una amenaza para lo antiguo, as hay una resistencia, que es lo mejor de la
ciencia: para demostrar algo hay que tener muchas evidencias.
Para comprender por qu las ideas evolucionistas de Margulis fueron inicialmente
rechazadas y an no han alcanzado el consenso de la comunidad cientfica, es
conveniente realizar un breve recordatorio sobre cul ha sido el modelo dominante en
esta cuestin prcticamente hasta el presente.

1. La Teora Sinttica de la Evolucin: un paradigma convencional
El pensamiento evolutivo de la segunda mitad del siglo XX, como es ampliamente
conocido, ha estado fundamentalmente contenido en el marco terico de la llamada
Teora Sinttica de la Evolucin. Se trata de una sntesis elaborada entre las dcadas de
1930 y 1940 por expertos procedentes de distintas ramas de la Biologa, que se ha
convertido en el paradigma dominante del evolucionismo durante los ltimos cincuenta
aos. Sin pretender realizar aqu ningn anlisis detallado sobre esta teora, s resulta
fundamental subrayar que, bsicamente, logr combinar la idea de Darwin de cambios
evolutivos graduales con las leyes de Mendel sobre la transmisin de los caracteres
hereditarios.
Lynn Margulis 49
La teora sinttica, nueva sntesis o neodarwinismo, como tambin se ha
llamado, sostiene el gradualismo para explicar la evolucin. Los pequeos cambios
surgidos al azar, o sea, las mutaciones gnicas aleatorias y la recombinacin de los
genes preexistentes, son escogidos por la seleccin natural, transmitidos de generacin
en generacin siguiendo leyes concretas, y acumulados a lo largo de vastsimos
perodos de tiempo. Genricamente, la interaccin permanente entre variacin y
seleccin asegura la adaptacin de los organismos a su entorno con un ajuste lo
suficientemente adecuado para sobrevivir y reproducirse. Para la teora sinttica la
adaptacin constituye el motor de la evolucin, y sta puede definirse como el cambio
en las frecuencias gnicas de las poblaciones a lo largo del tiempo.
Los descubrimientos de las ltimas dcadas como las pruebas fsiles de la
existencia de la vida microbiana primitiva, la descodificacin del ADN y otros hallazgos
de la Biologa Molecular, los logros de la Biologa del Desarrollo, o los avances en
relacin a la composicin de las clulas, han provocado grietas muy notables en las
ideas establecidas sobre la evolucin de la vida en la Tierra. Como resultado, muchos
bilogos actuales, entre los que Lynn Margulis ocupa un lugar destacado, han
empezado a mostrar una profunda insatisfaccin ante el modelo neodarwinista clsico.
A este respecto, Margulis ha manifestado: Aunque admiro enormemente las
contribuciones de Darwin y estoy de acuerdo con la mayor parte de sus anlisis
tericos, razn por la cual me considero darwinista, no soy neodarwinista". Segn ella,
el neodarwinismo es fundamentalmente defectuoso, no slo porque se fundamenta en
conceptos reduccionistas ya desfasados, sino tambin por estar formulado en un
lenguaje matemtico inadecuado
17
. La cientfica argumenta: El lenguaje de la vida no
es la aritmtica ni el lgebra ordinarios: el lenguaje de la vida es la qumica(...). Los
neodarwinistas en ejercicio carecen de un conocimiento suficiente de, por ejemplo,
Microbiologa, Biologa Celular, Bioqumica, Ecologa microbiana. (...) . En el mismo
sentido, ha reafirmado: En Biologa uno ms uno no es igual a dos (...). La seleccin
natural acta sobre la materia prima de la variabilidad gentica, pero de dnde surge
la variabilidad?. No creo a los que dicen que de la casualidad. Por supuesto se dan
mutaciones por azar, pero la asociacin produce una gran variabilidad.

17
Recordemos que la Gentica de Poblaciones, con su tratamiento matemtico de las frecuencias gnicas
para interpretar el cambio evolutivo, es para los neodarwinistas el soporte bsico de la Biologa Evolutiva.
Lynn Margulis 50
Es notoria su postura contraria al neodarwinismo, con argumentos que a veces
resultan demoledores: He sido crtica con el neodarwinismo matemtico durante aos;
nunca tuvo demasiado sentido para m. (...). La tradicin de la Gentica de Poblaciones
neodarwiniana tiene, pienso yo, reminiscencias de la frenologa, y es una clase de
ciencia que puede esperar exactamente el mismo futuro. Retrospectivamente parecer
ridcula, porque es ridcula. Siempre he tenido esa sensacin.
No es despreciable el nmero de expertos que en lugar de entender la evolucin
como el resultado de mutaciones aleatorias, recombinacin y seleccin natural, estn
empezando a reconocer el despliegue creativo de la vida en formas de creciente
diversidad y complejidad. Si bien la mutacin y la seleccin natural siguen siendo
consideradas aspectos importantes de la evolucin biolgica, Margulis, junto a otros
bilogos con una perspectiva sistmica de la evolucin, consideran al cambio evolutivo
como el resultado de la tendencia inherente en la vida a crear novedad, que puede o no
ir acompaada de adaptacin a las condiciones medioambientales cambiantes.
En otras palabras, segn algunos bilogos, la hiptesis de Gaia, a la que se suma
el ingente trabajo previo de Margulis en Microbiologa, ha puesto en evidencia la
estrechez del concepto neodarwinista de adaptacin. A travs del mundo viviente, la
evolucin no puede quedar limitada a la adaptacin de los organismos al entorno,
puesto que ste se encuentra moldeado por una red de sistemas vivos capaces de gran
creatividad. Para cada vez ms especialistas, lo que en realidad existe es una
adaptacin mutua, una coevolucin. Como ha dicho Lovelock: Tan ntimamente
vinculada est la evolucin de los organismos vivos con la evolucin de su entorno, que
juntos constituyen un nico proceso evolutivo.
De este modo, ante la postura neodarwiniana clsica que sostiene que los
organismos se han ido adaptando gradualmente a las condiciones ambientales para
sobrevivir, Margulis, Lovelock y tambin otros autores, postulan lo contrario: la biosfera
es la encargada de crear y regular las condiciones del entorno ptimas para su
desarrollo. O sea que, los seres vivos como conjunto alteran el medio ambiente y crean
un entorno propicio para s mismos. La vida, por lo tanto, ha tenido, siempre segn
estos bilogos poco ortodoxos, una participacin insospechadamente grande en su
propia evolucin. Como corolario, se desplaza la atencin a la coevolucin. La
transformacin del mundo vivo se basara entonces en un continuo dinamismo,
Lynn Margulis 51
desarrollado a travs de una sutil interaccin entre competicin y cooperacin, creacin
y adaptacin mutua.

2. La simbiognesis: un concepto heterodoxo
Lynn Margulis considera que los estudios sobre Ecologa microbiana proporcionan
un nmero creciente de pruebas que confirman que la simbiosis ha sido crucial en la
evolucin de las distintas formas de vida. Defiende as el uso del trmino simbiognesis,
propuesto por primera vez, como vimos anteriormente, por el cientfico ruso Konstantin
Mereschovsky (1885-1921), para explicar el origen de nuevos tejidos, rganos,
organismos e incluso especies gracias al establecimiento de simbiosis permanente. O
dicho de otra manera, la simbiosis resulta en simbiognesis cuando da lugar a la
aparicin de nuevos cuerpos u otros niveles de organizacin superiores. Recordemos
que ya en los aos veinte, Wallin, aunque nunca us la palabra simbiognesis, haba
entendido claramente este concepto al que como sabemos, llam simbionticismo. No
obstante, y a pesar del tiempo que hace que se propuso esta nocin, slo ahora se
dispone de las herramientas necesarias para poder probarla con rigor.
Debido a su firme defensa de la simbiognesis, Margulis ha sido tachada por
muchos colegas de demasiado radical, ya que ha expresado: Creo que la mayora de
las novedades evolutivas surgieron y an surgen directamente de la simbiosis, a pesar
de que sta no es una idea popular sobre las bases del cambio evolutivo sostenida en la
mayor parte de los libros de texto. En otra ocasin ha escrito: Las simbiosis dan
como resultado seres nuevos y ms complejos. Dudo que se formen nuevas especies
slo a partir de mutaciones aleatorias.
Adems, la cientfica opina que la simbiosis es un mecanismo evolutivo bsico
que muestra que la cooperacin es mucho ms ventajosa que una lucha encarnizada.
Margulis considera ingenua la visin tradicional neodarwiniana de la naturaleza roja de
diente y garra. No obstante, a este respecto tambin ha advertido que sus palabras no
deben tomarse al pie de la letra: cooperacin y competicin son trminos polticos que
no me gusta mucho usar para hablar de Biologa, aunque, en cierto sentido, podemos
decir que ambos existen en la naturaleza.
Acentuando la importancia de la simbiognesis como mecanismo evolutivo,
Margulis puntualiza: El anlisis simbiognico incide en la Biologa del Desarrollo, la
Lynn Margulis 52
Taxonoma, la Sistemtica y la Biologa Celular; ejerce influencia en unos treinta
mbitos secundarios de la Biologa, y hasta en la Geologa. La simbiognesis tiene
muchas implicaciones, lo cual explica en parte la controversia que despierta.
Vemos pues, que las ideas de Margulis armonizan con las de Wallin al considerar
que la simbiosis es crucial para entender las novedades evolutivas y el origen de las
especies. Ms an, insiste en que la idea de especie en si misma requiere simbiosis ya
que las bacterias no tienen especies
18
. En relacin a este controvertido punto, ha dicho:
Muchos microbilogos tienen una forma de pensar que no tiene nada que ver con la
ciencia. Por ejemplo, consideran que dos cepas bacterianas que comparten un 85% de
sus caractersticas pertenecen a la misma especie, pero si el porcentaje es del 84% ya
son especies distintas. Las bacterias intercambian genes de continuo, y una cepa puede
compartir en un momento los genes de otra cepa.
Defiende, como hemos visto, que una simbiosis de larga duracin condujo
primero a la evolucin de clulas complejas con ncleo y de ah a otros organismos
como los hongos, las plantas y los animales. La investigadora insiste en que la
evolucin de las plantas y los animales se produjo desde el microcosmos a travs de
una sucesin de simbiosis, en las que la invenciones bacterianas de los precedentes dos
mil millones de aos fueron combinadas en infinidad de expresiones de creatividad,
hasta seleccionar formas viables para la supervivencia.
Como se ha mencionado en apartados precedentes, hoy en da ya no resulta
controvertido el que las clulas de las plantas o de los animales se hayan originado por
simbiosis. La Biologa Molecular, incluyendo el secuenciado de genes, ha reivindicado
este aspecto de la teora de la simbiosis celular. Pero, enfatiza Margulis: todava no se
conoce el verdadero impacto de la simbiosis. La idea de que las nuevas especies
surgen de la fusin simbitica entre miembros de otras ms antiguas, an ni siquiera se
discute en la sociedad cientfica establecida.

Lo que s ha calado ya en el pensamiento biolgico es la idea de que el marco
terico defendido por la teora sinttica de la evolucin se est quedando pequeo. Una

18
El concepto biolgico de especie bsicamente sostiene que pertenecen a la misma especie aquellos
organismos capaces de intercambiar material gentico y dar descendencia frtil, o sea, que no estn
reproductivamente aislados. Sin embargo, las bacterias son capaces de intercambiar fragmentos de ADN
Lynn Margulis 53
prueba de ello es el creciente nmero de autores que estn realizando nuevas
propuestas con el fin de ampliar dicha teora. Lo relevante por lo tanto es que, a finales
de la dcada de los noventa, prcticamente nadie duda de que es necesaria una nueva
sntesis evolutiva.
As pues, en este punto es conveniente traer a la palestra uno de los modelos
evolutivos ms novedosos y que mayor repercusin han tenido en el pensamiento
biolgico de los ltimos aos. Se trata del Modelo de los Equilibrios Interrumpidos
19

propuesto en 1972 por los paleontlogos N. Eldredge y S. J. Gould. Estos autores,
partiendo de observaciones esenciales hechas sobre los archivos paleontolgicos, han
sealado que las especies son conjuntos muy estables que se mantienen durante largos
perodos de tiempo, llamados de estasis, en equilibrio con el medio. Dichos perodos se
ven interrumpidos por acontecimientos poco frecuentes en los que tiene lugar la
formacin de nuevas especies. Queda claro entonces que, entre una especie ancestral y
una descendiente no siempre se encuentran los niveles intermedios anunciados por la
concepcin gradual de la evolucin, sino que existen discontinuidades. La evolucin
segn el citado modelo, al menos en muchos casos, no es lenta ni regular, sino que
est hecha de acontecimientos escasos y complejos que rompen la estabilidad de las
especies.
Es sabido que para explicar el origen rpido de especies nuevas se han
propuesto distintas hiptesis, pero no es este el lugar para discutirlas pues nos llevaran
demasiados lejos de los lmites de este trabajo. Sin embargo, s cabe sealar que,
desde el punto de vista de la magnitud del tiempo geolgico, las simbiosis son como
relmpagos evolutivos, y esta es una de las razones que ha llevado a Margulis a
defender la simbiognesis como una fuente de novedades evolutivas que ayuda a
explicar la presencia de discontinuidades en el registro fsil, o sea, de equilibrios
interrumpidos. En este sentido, la investigadora subraya que la simbiosis est en todos

casi indiscriminadamente a travs de los conocidos fenmenos de conjugacin, transformacin y
transduccin.
19
Tambin llamado Modelo del Equilibrio Puntuado, pero, como seala el profesor Carlos Lpez Fanjul
de la Universidad Complutense de Madrid, este nombre es una traduccin errnea del trmino ingls
puntuacted equillibria que alude a interrupciones bruscas de largos perodos de estabilidad. El trmino
interrumpido refleja ms claramente la idea contenida en la expresin original en ingls y por esta
razn se considera que la expresin equilibrios interrumpidos como la ms aceptable, a pesar de la
popularidad alcanzada por equilibrios puntuados y el barbarismo de puntualismo.
Lynn Margulis 54
sitios, y actualmente no slo es vlida para explicar el origen de la clula eucariota, sino
tambin para explicar saltos evolutivos de importancia ecolgica trascendental.
Sin embargo, la mayor parte de la comunidad cientfica ni siquiera discute con
seriedad el que las especies puedan surgir por combinacin simbitica, lo que para
Margulis es un profundo error. A este respecto, ha puesto como ejemplo la actitud del
propio Eldredge, quien ha desechado algunas observaciones como casos de especiacin
por estar vinculadas con simbiosis microbianas. En palabras de Margulis: A Eldredge le
han enseado, como a todos nosotros, que los microorganismos son grmenes, y
donde hay grmenes hay enfermedades, no una nueva especie.
Al hilo de sus ideas evolutivas, Margulis tambin subraya que los principales
evolucionistas actuales carecen del adecuado lenguaje para la descripcin del cambio
evolutivo. En su opinin, una de las razones es que la mayora proviene de la tradicin
zoolgica y, por tanto, estn acostumbrados a tratar slo con una pequea y
relativamente reciente parte de la historia de la evolucin. La investigacin actual en
Microbiologa indica claramente que las principales vas de creatividad en la historia de
la vida se desarrollaron mucho antes de que apareciesen de los primeros animales.
Convencida de ello, Margulis ha escrito, con palabras claras, y sin ambigedades:
Eldredge, Gould y sus muchos colegas tienden a demostrar una increble ignorancia
acerca del verdadero meollo de la evolucin, dado que su dominio de inters se limita a
los animales nosotros incluidos, por supuesto. (...). Cuando hablo de ignorancia me
refiero en parte a la omisin de los cinco reinos de la vida. Los animales son slo uno
de estos reinos. Olvidan las bacterias, los protoctistas, los hongos y las plantas verdes.
Echan mano de un reducido e interesante captulo del libro de la evolucin y lo
extrapolan a toda la enciclopedia de la vida. Con una perspectiva sesgada y limitada,
ms que equivocados se pueden decir que estn enormemente desinformados.
Es oportuno sealar aqu que ciertos bilogos franceses estn bastante prximos
al pensamiento de Margulis. As, los evolucionistas Selosse y de Gor han defendido
que la endosimbiosis, ms que una curiosidad biolgica, es seguramente uno de los
motores ms potentes de la evolucin del mundo viviente. La endosimbiosis crea muy
rpidamente organismos quimricos que pueden engendrar nuevos linajes. Acerca a los
socios y favorece transferencias masivas de genes que crean genomas tambin
quimricos; el genoma nuclear contiene genes eucariotas, pero tambin genes de
Lynn Margulis 55
origen bacteriano procedente de las mitocondrias o de los plastos, con los que coexiste.
Estos acontecimientos, segn los citados autores, explican tal vez los saltos evolutivos
fundamentales cuya evolucin parece interrumpida, dando origen a los grandes linajes
del mundo viviente que moldearon la diversidad biolgica actual. El propio ser humano
podra contemplarse como una comunidad simbitica extremadamente integrada.
Por otra parte, Margulis tambin sostiene que la simbiosis es una clase, pero no
una clase notable, de lamarquismo. En el lamarquismo simple, los organismos se
supone que heredan los rasgos adquiridos por sus padres en determinadas condiciones
ambientales, mientras que a travs de la simbiognesis, los organismos no adquieren
rasgos sino a otros organismos completos, y por supuesto el conjunto entero de sus
genes. Margulis afirma, como tambin lo han hecho numerosos bilogos, entre los
cuales destacan los franceses, que la simbiognesis es una forma de neo-lamarquismo.
La simbiognesis propone el cambio evolutivo por la herencia de conjuntos de
genes adquiridos, y rene individuos distintos para hacer entidades ms grandes y ms
complejas. Se generan nuevas poblaciones que se convierten en nuevos individuos
multisimbiticos. Estos nuevos individuos son mayores y con un nivel de integracin
ms inclusivo. La simbiosis no es un fenmeno raro o marginal, sino natural y comn.
Habitamos un mundo simbitico, proclama constantemente Margulis.
Para consolidar esta afirmacin, la cientfica ha citado en sus trabajos
innumerables ejemplos, de los que aqu slo destacaremos algunos. Uno de ellos hace
referencia a los peces que viven en el fondo del mar y que pueden haber albergado
brillantes bacterias simbiticas que les permitiran iluminar aquellas oscuras regiones.
Se conocen muchos casos de peces y de escarabajos que hospedan bacterias que
brillan en la oscuridad.
Otro ejemplo de investigacin reciente sobre simbiosis indica que la transicin
de algas verdes a plantas terrestres se hizo a partir de la unin del genoma de un
hongo con algn antepasado de alga verde. Los lquenes son productos de simbiosis
muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias o con
algas verdes, entremezclados para formar un nuevo organismo con aspecto de planta
que puede alcanzar gran longevidad. Recientemente ha surgido la idea de que las
plantas vasculares tambin podran ser el resultado de la colaboracin de especies muy
Lynn Margulis 56
distintas de diferentes reinos de la naturaleza. La unin interactiva entre hongos y algas
verdes tambin podra explicar la evolucin trascendental del reino vegetal.
Pero, segn Margulis, el proceso simbitico prosigue sin cesar. Algunas familias
de vegetales (por ejemplo las leguminosas, que incluyen guisantes, judas y especies
afines) no puede vivir en suelos pobres en nitrgeno sin las bacterias fijadoras de dicho
elemento, que se desarrollan en los ndulos de sus races. De igual manera, las vacas
no puede digerir la celulosa de la hierba ni las termitas la que procede de la madera,
sin las comunidades microbianas que se alojan en el aparato digestivo, tanto de los
rumiantes como de las termitas. En el ser humano, un diez por ciento, como mnimo,
del peso seco del cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales
para nuestra vida a pesar de que no sean parte congnita de nuestro organismo.
En cierta ocasin la biloga ha comentado que la verdadera funcin de los
mamferos, incluidos los humanos, podra ser la de servir como hbitat ideal para los
varios kilos de bacterias que llevan en su interior.

3. La polmica en torno a Lynn Margulis
Antes de finalizar este apartado, me ha parecido de inters incorporar aqu la
opinin que sobre el pensamiento evolutivo de Margulis han vertido recientemente
algunos conocidos expertos. Esta es, evidentemente, la forma ms fidedigna de
plasmar la controversia que esta autora genera. Slo hemos escogido seis opiniones la
de tres bilogos, un fsico, un filsofo y un historiador de la ciencia ,de una lista que,
dada la popularidad de Margulis, podra ser interminable. Estos cientficos reflejan en
lneas generales, con bastante aproximacin, el sentir mayoritario de la comunidad
cientfica: aceptacin generalizada de la teora de la endosimbiosis para el origen de la
clula eucariota, pero ponen importantes reparos ante la hiptesis de Gaia y el
pensamiento filosfico de la cientfica.
As, en opinin del ya mencionado bilogo evolucionista Niles Eldredge: Lynn es
maravillosa (...) su propuesta del origen simbitico de la clula eucariota ha sido
probablemente la idea ms grande de la Biologa moderna. (...). Su compromiso con
Gaia es ms confuso. Sus comentarios sobre la Biologa Evolutiva a veces pierden el
rumbo. Ella, igual que yo y muchos otros, piensa que la metfora de la competencia por
el xito reproductivo est sobredimensionada en el paradigma ultradarwinista; pero, por
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otro lado, no cabe duda de que en la naturaleza hay competencia. Ella intenta
minimizar este hecho poniendo el nfasis en la cooperacin.
Por su parte, el bilogo evolucionista Richard Dawkins, bsicamente conocido por
su defensa de que los genes son las unidades de la seleccin natural y acusado por
algunos de excesivo reduccionismo, tambin ha expresado su opinin sobre Margulis.
Pero antes de incluir esta opinin, cabe apuntar que entre ambos existe, al parecer,
cierta animosidad, nacida de un ataque que Dawkins dedic en una resea de la revista
Nature, al libro de la cientfica, La danza misteriosa, publicado en 1991.
Richard Dawkins ha exteriorizado: Admiro mucho el tremendo coraje y vigor de
Lynn Margulis en su defensa de la endosimbiosis, que ahora ya forma parte de la
ortodoxia (...). Este es uno de los grandes logros de la Biologa Evolutiva del siglo XX, y
le tengo una gran admiracin por eso. Sin embargo, Dawkins tambin afirma que
Margulis es extremadamente obstinada. Tengo la impresin de que ese tipo de
persona que se cree en posesin de la verdad y no atiende a razones (...). Lo que digo
puede parecer injusto, y en el caso de la teora del origen de la clula eucariota tena
motivos para ser obstinada. En esa ocasin estaba probablemente en lo cierto, pero
eso no significa que siempre tenga razn. Y sospecho que no siempre la tiene. La
hiptesis Gaia es un buen ejemplo (...). Soy escptico ante la retrica de esta hiptesis
o a las aplicaciones particulares de la misma, como la explicacin de la cantidad de
metano en la atmsfera, o ante las afirmaciones de que las bacterias producen gas, lo
cual es bueno para el mundo en general y por lo tanto se esmeran en producirlo (...).
Esto no puede ocurrir en un mundo darwiniano.
Otro bilogo, Francisco Varela, reconocido defensor de la Nueva Biologa
esencialmente fundamentada en la aplicacin del pensamiento sistmico a los
organismos vivos, dice: Considero a Lynn Margulis como una de las personalidades
ms brillantes e importantes en el campo de la Biologa desde los aos veinte (...). El
nico nexo de unin interesante en la Biologa a todos los niveles desde la Geologa a
la Evolucin, pasando por la Biologa Celular y Molecular es Lynn. Este autor subraya
que la teora de la evolucin por simbiosis ha abierto una nueva va de reflexin sobre
las relaciones que observamos en los microorganismos. Sin embargo, tambin ha
matizado: Tengo que hacerle algunas crticas. En los ltimos aos ha trasladado
algunas de sus ideas cientficas importantes a una esfera ms cultural, hacia una
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interpretacin cultural humana. Eso es malo. Por ejemplo, su relato sobre los orgenes
del sexo, en La danza misteriosa, escrito con Dorion Sagan, es ingenuo, lleno de
tpicos y falto de perspectiva histrica. (...). Tengo que decir, por una vez, que estoy
enteramente de acuerdo con el famoso ataque que le dedic Dawkins. Es una pena que
haya derivado hacia esta extraa segunda etapa.
Segn el parecer de otros cientficos no bilogos, por ejemplo el fsico Lee
Simolin, quien ha escrito: Lynn Margulis ha sido durante mucho tiempo uno de mis
hroes cientficos. Es, en mi opinin, uno de los ms grandes cientficos
norteamericanos vivos.(...). Como fsico puedo decir que ha tenido una tremenda
influencia en mi manera de entender la Biologa. Tres aspectos de su visin la
importancia de la simbiosis en la evolucin, la hiptesis Gaia y la idea de que la
totalidad del mundo vivo es una colaboracin de la vida microbiana son, pienso,
extremadamente importantes para comprender las relaciones del mundo vivo con el
mundo fsico a gran escala.
El filsofo Daniel C. Dennett ha dicho: Una de las ideas ms hermosas que he
encontrado en mi vida es la de Lynn Margulis sobre el nacimiento de la clula eucariota
a partir de la transformacin de lo que en un principio fue una infeccin parasitaria de
una clula por otra. Cuando propuso esa hiptesis se mofaron de ella, y es estupendo
que ahora se acepte como un avance terico capital. Para m es uno de los hroes de la
Biologa del siglo XX. Sin embargo, este mismo autor, algo ms adelante confiesa
sentirse algo perturbado por algunos de los escritos recientes de Margulis sobre
cooperacin y competencia, y su posible extrapolacin a la poltica. Acepta el filsofo
que si bien la revolucin eucariota es un ejemplo de algo que comenz como
competencia y que evolucion hacia lo que en esencia es un acuerdo cooperativo, esto
no demuestra que la cooperacin sea la norma, o que la cooperacin sea siempre
buena, o que sea siempre posible. La cooperacin simbitica es el raro y maravilloso
fenmeno que permiti el despegue de la vida multicelular. Pero de l no se puede
hacer lectura de que la naturaleza es fundamentalmente cooperativa, porque no lo es.
Finalmente, Jos Manuel Snchez Ron, doctor en Ciencias Fsicas, catedrtico de
Historia de la Ciencia en la Universidad Autnoma de Madrid y autor de numerosos
libros y artculos, considera a Lynn Margulis: Una de las bilogas ms eminentes,
creativas y conocidas internacionalmente, ha resuelto de manera esplndida numerosas
Lynn Margulis 59
cuestiones en un contexto evolutivo. Sin embargo, tambin opina que cuando
Margulis va ms all de lo meramente cientfico y trata de construir un sistema
filosfico, su xito y originalidad es ms debatible.

IX. COMENTARIO FINAL
A la hora de terminar esta resumida exposicin sobre el pensamiento de una
biloga tan destacada de nuestro tiempo, nos parece muy ilustrativo traer aqu algunas
de sus reflexiones ms significativas acerca de la especie humana, su evolucin y su
posicin en la naturaleza.
Desde su concepcin de la historia de la vida, Margulis ha denunciado la
convencional tesis de algunos autores acerca de que la evolucin ha sido progresiva,
llevando desde formas de vida inferiores a formas de vida superiores y, por tanto,
mejores. La investigadora sostiene que hace ya tres mil millones de aos los ciclos
atmosfricos fueron modulados por microorganismos, y hace dos mil millones de aos
las cianobacterias fueron capaces de provocar cambios tan drsticos en la atmsfera
como la revolucin del oxgeno. Es dudoso que desde entonces algn organismo haya
tenido un efecto tan profundo sobre el planeta. Sin embargo, seala la cientfica, de
manera tradicional se ha considerado la historia de la vida como un prlogo de la
humanidad: organismos vivos inferiores y carentes de inteligencia han precedido a
Homo sapiens, que representa actualmente la cspide de la evolucin. Para esta
singular biloga, el conocimiento cada vez ms profundo del microcosmos ha
demostrado que valorar al ser humano como algo especial, es una insensatez. Ella
defiende que la evolucin del planeta ha sido principalmente un fenmeno bacteriano, e
insiste en que esta idea proporciona una visin mucho ms real del verdadero lugar de
la humanidad en la naturaleza.
En diversas ocasiones Lynn Margulis ha subrayado, no sin despertar
susceptibilidades y hasta agrios reproches, que el planeta ha funcionado como un gran
sistema vivo mucho antes de que apareciese la especie humana y persistir an
despus de la desaparicin de Homo sapiens. Desde la perspectiva de Gaia el planeta
vivo como un todo la evolucin de los seres humanos constituye un brevsimo episodio
que podra llegar a tener un abrupto final en el futuro prximo, pero que no tendra
mayor significado para la vida en su totalidad.
Lynn Margulis 60
En Margulis se aprecia un esfuerzo por desmantelar posiciones jerrquicas
poderosas. La cientfica intenta destronar a Homo sapiens y mostrar la inmensa
importancia evolutiva y ecolgica de los tradicionalmente pensados organismos
inferiores, ms antiguos y de menor tamao, las bacterias. Considerando la clsica
Escalera del Ser, con los organismos ms sencillos en la base y los humanos en la
cspide, como un sin sentido cientfico, Margulis reitera: Todos los seres vivos estn
hoy igualmente evolucionados. Todos han sobrevivido a ms de 3.000 millones de aos
de evolucin a partir de los antepasados comunes bacterianos: no existen seres
superiores ni inferiores.
Hemos visto en distintos apartados de esta exposicin que para esta biloga la
vida visible es producto de la interaccin celular. La clula eucariota se compone de
otras clulas; es una comunidad de microbios que actan recprocamente. Las
asociaciones entre clulas que una vez fueron ajenas, e incluso enemigas entre s, son
la base del desarrollo continuo de la vida en la Tierra. En consecuencia, se muestra
contraria a la postura que contrapone a los seres humanos al resto de la naturaleza.
Uno de sus objetivos es recordar el origen bacteriano de Homo sapiens y nuestras
conexiones con la biosfera. Las semejanzas humanas con otras formas de vida son
mucho ms llamativas que sus diferencias: Nuestras profundas conexiones, a lo largo
de vastsimos perodos geolgicos, deberan inspirar respeto y no repulsin, ha escrito.
De igual forma, en la lnea crtica ante la posicin tradicional adjudicada al ser
humano en la naturaleza, ha expresado: A menudo se ha comparado la revolucin
darwiniana con la de Coprnico, que demostr que la Tierra no era el centro del
universo, sino una simple mota de polvo en un rincn de esa tela de araa que es
nuestra galaxia, la Va Lctea. Sin embargo, (...) lo que parece haber ocurrido con el
despertar de la revolucin darwiniana es que nuestra especie ha intentado reemplazar a
Dios. (...). El darwinismo puede haber destruido la deidad antropomrfica de la religin
tradicional, pero en vez de hacernos sentir humildes (...) despert nuestra avidez por
ocupar el lugar que Dios haba desempeado hasta entonces. Por ello, Margulis se ha
empeado en una lucha por, en sus propias palabras, llevar hasta el lmite la
copernicana revolucin darwinista.
La investigadora denuncia tambin que la humanidad con su antropocentrismo
sosteniendo que el ser humano es algo distinto, nico y superior mantiene una actitud
Lynn Margulis 61
de arrogancia ecolgica. En una de sus numerosas entrevistas ha confesado: En la
historia de la vida, siempre ha habido un relevo de especies, con unas extinguindose y
otras apareciendo. Nosotros tambin nos extinguiremos. El futuro no es la especie
humana. Pensar que la vida acabar cuando la humanidad se extinga es como creer
que el mundo se acaba cuando te mueres.
Ella, por su parte, cree con firmeza en la necesidad de defender una variante
especial de la visin ecolgica del mundo, una actitud de humildad ecolgica. Afirma,
invirtiendo la jerarqua tradicional, que el sistema planetario no tiene ninguna necesidad
de la especie humana. Los microorganismos, adems de ser los cimientos de la vida en
la Tierra, ocupan un lugar indispensable en toda la estructura viva y son necesarios
para su supervivencia.
En opinin de Margulis, todava no se ha llegado comprender la ciencia de la
evolucin con toda la profundidad que merece. Es cierto que los humanos hemos
evolucionado, seala, pero no de antepasados simiescos o incluso de otros mamferos.
Hemos evolucionado de una larga lnea de progenitores, y finalmente de la primera
bacteria (...). La evolucin biolgica naci en esos seres que llamamos 'microbios'. Toda
la vida, hoy lo sabemos, evolucion a partir de las formas ms pequeas: las bacterias
(...). Defiendo que, como todos los dems simios, los humanos no son la obra de Dios,
sino de millones de aos de interaccin entre microbios altamente sensibles. Este
pensamiento es intranquilizador para algunos (...). Para mi es fascinante: me estimula a
aprender ms.

Bibliografa sucinta
FOX KELLER, E. (1985). Reflexiones Sobre Gnero y Ciencia. Ediciones Alfons el Magnanim.
Valencia (1989).
MAYR, E. (1995). As es la Biologa. Editorial Debate, S.A. Madrid (1998).
DeDUVE, Ch. (1996). El origen de las clulas eucariotas. Investigacin y Ciencia: 18-26.
LOVELOCK, J, (1987). GAIA. Un modelo para la dinmica planetaria y celular. En: GAIA.
Implicaciones de la nueva biologa: 95-106. Ediciones a cargo de W. I. Thompson.
Editorial Kairs. Barcelona (1989).
MARGULIS, L. (1981). El Origen de la Clula. Editorial Revert, S.A. Barcelona (1986).
MARGULIS, L. (1991). La Danza Misteriosa. Editorial Kairs. Barcelona (1992).