un poco ms fra.

la afinidad de la hemoglobina por

d oxgeno aumenta. Esto favorece la combinacin con
d oxigeno.
El aumento de lIi tempaMlwa y de lIi COBCeD-
tradn de loo ..... Jdrleno .. 1oo ......
<Ufos _ 01_ la "'"" de la disodadn
del o...... pennl1ieado.... bayo ms ......
que se disocie pan abastecer los lBscuIos le-
1i,,0lII0
Capacidad de la sangre para
transportar oxgeno
La capacidad de la sangre para transportar oxgeno es la
cantidad mxima de oxgeno que la sangre puede trans
portar. Depende principalmente del contenido de hemo-
globina de la sangre. Cada 100 mI de sangre contienen
un promedio de 14 a 18 g de hemoglobina en los hom-
bres yde 12 a 16 gen las mujeres. Cada gramo de hemo-
globina puede combinarse con alrededor de 1.34 mI de
oxgeno, por lo que la capacidad de transporte de oxge
no de la sangre es de 16 a 24 mI por cada 100 mI cuando
la sangre est totalmente saturada de oxgeno. Cuando
sta pasa a travs de los est en contacto con
el aire alveolar durante aproximadamente 0,75 s. Esto es
tiempo suficiente para que la hemoglobina se combine
con casi todo el oxgeno que pueda retener, produciendo
una saturacin del 98%. Con intensidades ms altas de
ejercicio. el tiempo de contacto se reduce en gran medi-
da, lo cual reduce los enlaces de la hemoglobina con el
oxgeno ydisminuye la saturacin.
Las personas con bajos contenidos de hemoglo
bina, como, por ejemplo. las que tienen anemia. tienen
capacidades de transporte de oxgeno reducidas. Depen-
diendo de la gravedad dellrastomo, estas personas pue
de que no perciban muchos de los efeclos de la anemia
cuando estn en reposo porque su sistema cardiovascu-
lar es capaz de compensar el reducido contenido de ox
geno en la sangre incrementando el gasto cardaco. No
obstante. durante la realizacin de actividades en las que
el transporte de oxgeno puede constituir una limitacin.
como, por ejemplo, en los esfuerzos aerbicos altamente
intensos, el reducido contenido de oxgeno en la sangre
limita su produccin de energa ysu rendimiento.
Transporte de dixido de carbono
El dixido de carbono tambin depende de la sangre pa
ra su transporte. Una vez el dixido de carbono es Iibe-
REGULACiN RESPIRATORIA DURANTE El EJERCICIO
rado de las clulas. es transportado en la sangre princi-
palmente de tres maneras:
l. Disuelto en el plasma.
2. Como iones de bicarbonato resultantes de la di-
sociacin del cido carbnico.
3. Combinado con la hemoglobina.
Examinemos cada uno de estos tres mtodos de
transporte.
Dixido de carbono disuelto
Parte del dixido de carbono liberado desde los tejidos
se disuelve en el plasma. Pero slo una pequena canti-
dad, normalmente entre un 7% y un 10% es transporta-
do de esta manera. Este dixido de carbono disuelto
abandona la solucin donde la PCO, es baja. como, por
ejemplo, en los pulmones. All sale de los capilares hacia
los alvolos para ser espirado.
Iones de bicarbonato
Con mucha diferencia, la mayor parte del dixido de
carbono es transportado en forma de iones de bicarbo-
nato. Esta forma es responsable del transporte de entre
el 60% y el 70% del dixido de carbono en la sangre.
Las molculas de dixido de carbono y de agua se com
binan para formar cido carbnico (HzCOl)' Este cido
es inestable y se disocia con rapidez, liberando un ion
hidrgeno (H') y formando un ion de bicarbonato
(HCO),
CO,+ H,O .... HCO
l
.... W+ HCOi
(cido (ion de
carbnico) bicarbonato)
Posteriormente, el ion H- se combina con la hemo-
globina y esta combinacin provoca el efecto Sohr.
mencionado antes, que desplaza hacia la derecha la cur-
va de disociacin del oxgeno y la hemoglobina. Por lo
tanto, la fonnacin de iones de bicarbonato favorece la
descarga de oxgeno. Mediante este mecanismo la he-
moglobina acta como un amortiguador. combidando y
neutralizando los H- y previniendo as cualquier acidifi
cacin significativa de la sangre. Ms adelante en este
captulo discutiremos el tema del equilibrio acidobsico
con mayor detalle. Cuando la sangre entra en los pulmo-
donde el PCO
l
es menor, los iones H' y de bicarbo-
nato vuelven a unirse para ronnar cido carbnico, que
entonces se descompone en dixido de carbono yagua:
El dixido de carbono que vuelve a formarse de es-
te modo puede entrar en los alvolos yser espirado.
255
r
FISIOLOGiA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
La mayo< ...... del d1sldo de _ prodo-
sido por loo m""'" lid!>.. es .
de ..... _ loo poboolIes ea fOl1Dll de .....
de bk:BboIIIIlo.
oxigenacin de la hemoglobina (la desoxihemoglobina
se combina con el dixido de carbono ms fcilmente
que la oxihemoglobina) y de la presin parcial del COz
(el dixido de carbono es liberado desde la hemoglobina
cuando la PCO
l
es baja). Por lo tanto, en los
donde la PeO
l
es baja, el dixido de carbono se libera
rpidamente de la hemoglobina, entrando en los alvo-
los para ser espirado.
b
Figura 8.6 Diferencia arteriovenosa de oxgeno (dif. a-v00 en el
msculo (a) en reposo y (b) durante un ejercicio aer6bico inlenso.
Diferencia arteriovenosa de oxgeno
En reposo, el contenido de oxgeno de la sangre es de
unos 20 mi de oxgeno por 100 mi de sangre. Tal como se
ve en la figura 8.00, este valor cae hasta 15 16 mi de
oxgeno por 100 mi cuando la sangre pasa a travs de los
capilares hacia el sistema venoso. Esla diferencia en el
Ya hemos visto cmo nuestros aparato respiratorio y sis-
tema cardiovascular llevan aire a los pulmones, intercam
biando oxgeno y dixido de carbono en los alvolos, y
transportando oxgeno a los msculos (y llevndose el
dixido de carbono de ellos). Todo lo que queda por ha
cer es considerar la liberacin de oxgeno desde la san-
gre capilar hasta los tejidos musculares y la eliminacin
del dixido de carbono producido metablicamente. Este
intercambio de gases entre los tejidos y la sangre en los
capilares es nuestra cuarta y ltima fase en el transporte
de gas: la respiracin interna.
Intercambio de gases
en los msculos
L
dif. a*
v0
2 J
20 mi O2 por 15 mi de O
2
5 mi O2 por
100 mi de por 100 mi 100 mi de
__ de __'::san:::gro
La hemoglobina suele estar saturada aproxi-
madamenle con un 98% de oxgeno. Esto re-
fleja un contenido mucho ms alto de oxgeno
del que necesita nuestro cuerpo, por lo que la
capacidad de transporte de oxgeno de la san-
gre casi nunca limita el rendimiento.
El dixido de carbono es transportado en la
sangre principalmente como iones de bicar-
bonato. Esto impide la formacin de cido
carbnico, que puede provocar que los W se
acumulen, reduciendo el pH. Cantidades me-
nores de dixido de carbono son transporta
das disueltas en el plasma o combinadas con
la hemoglobina.
La saluracin de oxgeno en la hemoglobina
se reduce:
cuando el P0
2
se reduce;
cuando el pH se reduce, y
cuando la temperatura aumenta.
Cada una de estas condiciones puede reflejar
un aumento de la demanda local de oxgeno.
Incrementan el oxgeno descargando en el
rea necesaria.
El oxgeno es transportado en la sangre prin-
cipalmente combinado con la hemoglobina
(como oxihemoglobina), aunque una pequea
parte de ste se disuelve en el plasma de la
sangre.
Carboxihemoglobina
El transporte de dixido de carbono tambin se produce
cuando el gas est combinado con la hemoglobina, for-
mando un compuesto llamado carboxihemoglobina. El
compuesto se llama as porque el dixido de carbono se
combina con aminocidos en la parte globina de la mol
cula de hemoglobina, en lugar de con el grupo hem como
lo hace el oxgeno. Dado que la combinacin del dixi
do de carbono tiene lugar sobre una parte diferente de
la molcula de hemoglobina de donde lo hace la mol
cula de oxgeno, los dos procesos no compiten entre s.
La combinacin del dixido de carbono depende de la
256
contenido de oxgeno entre la san-
gre arterial y la venosa recibe la deno-
minacin de diferencia arteriovenosa de oxgeno (dif. B.-
vOtl, que refleja los 4 5 mI de oxgeno por 100 mi de
sangre tomados por los tejidos. La canlidad de oxgeno
tomada es proporcional a su uso para la producci6n de
energfa oxidativa. As, cuando el ritmo de utilizacin de
oxfgeno aumenta, la di!. a-v02 tambin lo hace. Por
ejemplo. durante la realizacin de ejercicios intensos, tal
como se muestra en la figura 8.6b, la di!. a-v0
2
en los
msculos que se contraen puede incrementarse hasta 15
16 mi por 100 mi de sangre. Durante la realizacin de
este esfuerzo, la sangre descarga ms oxgeno a los ms-
culos activos porque la P0
2
en los msculos es drstica-
mente menor que en la sangre arterial.
la diferencia arteriovenosa de O
2
aumenta desde
el valor en reposo de unos 4 a 5 mi por 100 mi de sangre,
hasta valores de 15 mI por 100 mi de sangre durante el
ejercicio intenso. Este incremento refleja un aumento de
la extraccin de oxgeno de la sangre arterial por los
msculos t i v ~ con lo cual se reduce el contenido de
oxgeno de la sangre venosa.
Factores que influyen en el transporte
y consumo de oxgeno
Los ritmos de liberacin y consumo de oxgeno depen-
den de tres variables importanles:
REGULACIN RESPIRATORIA DURANTE EL EJERCICIO
l. El contenido de oxgeno de la sangre.
2. la intensidad de (lujo de la sangre.
3. las condiciones locales.
Cuando comenzamOS a hacer ejercicio, cada una de
estas variables debe ajustarse para asegurar un transpor-
te mayor de oxgeno a nuestros msculos activos. Hemos
analizado el contenido de oxgeno de la sangre y sabe-
mos que en circunstancias nonnales la hemoglobina est
saturada al 98% con oxigeno. Cualquier reduccin en la
capacidad nonnal de transporte de oxgeno de la sangre
dificultar el suministro de oxgeno y reducir el consu-
mo celular de ste.
Tal como se muestra en el captulo 7,el ejercicio in-
crementa el Dujo de sangre a travs de los msculos.
Cuando hay ms sangre transportando oxgeno a travs
de los mismos hay que extraer menos oxgeno por cada
100 mi de sangre (suponiendo que la demanda no vare).
Por lo tanto. el (lujo incrementado de la sangre mejora el
suministro y el consumO de oxgeno.
Muchos cambios locales en los msculos durante el
ejercicio afectan el suministro y el consumo de oxgeno.
Por ejemplo, la actividad muscular incrementa la acidez
de los msculos debido a la produccin de lactato. Asi
mismo, la temperatura muscular y la concentracin de
dixido de carbono aumentan debido al mayor metabo-
lismo. Todo ello incrementa la descarga de oxfgeno des-
de las molculas de hemoglobina, facilitando el suminis-
tro y el consumo de oxgeno por los msculos.
No obstante, durante la realizacin de ejercicios m-
ximos, cuando forzamos nuestro cuerpo al lmite, los
cambios en cualquiera de estas reas pueden dificultar el
suministro de oxgeno y limitar nuestra capacidad de sa-
tisfacer las demandas oxidativas. Trataremos de estas li-
mitaciones potenciales ms adelante en este captulo.
Eliminacin del dixido de carbono
El dixido de carbono saJe de las clulas por simple difu-
sin en respuesta al gradiente de presin parcial entre la
sangre de los tejidos y la sangre capilar. Por ejemplo, los
msculos generan dixido de carbono mediante el meta
bolismo oxidativo, por \o que la PC0
2
en los msculos ser
relativamente alta en comparacin con la de la sangre ca-
pilar. En consecuencia,el COl se difunde desde los mscu-
los a la sangre para ser transportado a los pulmones.
Hemos completado nuestro anlisis de cmo es lle-
vado el oxigeno al interior del cuerpo, de cmo es libera-
do a los tejidos y de cmo es extrado el dixido de car-
bono desde los tejidos y llevado a los pulmones para ser
eliminado. En la figura 8.7 se resumen estos procesos.
257
1... ,_,S_'_O_LO_G_i_A_D_'_L_'_S_'U_'_R_Z_O_y_D_EL_D_'P_O_RT_' _
1
1
I
I
Aire atmosfrico
PO
z
=159
pea
z
= 0,3
~ o ~ ~ ~ _ J Aire alveolar
POz =1OQ
peo
z
= 40

Arterias pulmonares
PO
z
= 40
peo
z
= 46
Venas generales
PO
z
= 40
peo
z
= 46
Venas pulmonares
1-----f,I POz =100
peo
z
= 40
Arterias generales
PO
z
= 100
peo
z
= 40
Tejidos
PO
z
= 40
peo
z
=46
m
Figura 8.7 Resumen de la respiracin interna yexterna. Empezando oon (1) el aire alveolar. podemos ver que el oxigeno entra (2) en la
sangre pulmonar. que se mantiene saturada al fluir por (3) las arterias generales. A medida que la sangre pasa (4) por los capilares del te-
jido. se desprende de parle de su oxgeno yloma dixido de carbono. La sangre desoxigenada \'uel\'c por (5) el sistema venoso a (6) la ar-
teria pulmonar y los capilares.. donde se inicia de nuevo el proceso de oxigenacin/desoxigenacin.
258