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Componentesdo
Desenvolvimento(cont.)
Regulao do Desenvolvimento nos
Organismos Pluricelulares
18-02-2014
Faculdade de Cincias - Dep. Botnica, U.P. 1
IIIMorfognese
Morfognese Desenvolvimentodaformade
umorganismocompleto
A diferenciao de clulas e de tecidos origina um Adiferenciaodeclulasedetecidosoriginaum
organismocomumaspecto externotpicoereconhecvel.
Contudo,aformabsicadocorponoconstantemas
alteraseduranteoprocessodedesenvolvimento.
Ex.Duranteodesenvolvimentodeumaplantapode
encontrarsetodosostiposdesimetria
Embrioglobularinicial simetriaradial
Embriocomcotildones simetriabilateral
Folhas simetriadorsiventral
Flores simetria radia/bilateral Flores simetriaradia/bilateral
Simetriametamrica:sucessodeelementosadistncia
regularaolongodeumeixo.Ex.folhaspinuladas,escamas
naspinhasenosestrbilos.
Qualquercombinaodeformascomsimetriasdistintas
originanovassimetriasmuitocomplexas.Ex.distribuio
verticiladadasfolhas,deverticiloparaverticilo.
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Morfognese traduzaexpressovisveldeinmeros
processosaltamentecomplexos.Consistenaformao
denovasestruturas (zigotoembrio)eemmudanas
naformaenafuno (plntulaplantaadulta;
formaodeflores,frutosesementes;senescncia).
Aembriognese nasplantas(Angiosprmicas)segue
umpadroprevisveldedivisescelulares.Quese
traduzememsequnciasespecficasde
desenvolvimento,tpicasdaespcie,nasquais,todoo
passoemdirecoformafinalcontrolado por
reguladoresendgenos< genesespecficos.
Asfasessubsequentesdodesenvolvimento
(desenvolvimentopsembrionrio)so,
adicionalmente,muitoinfluenciadasporfactores
ambientais.
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Regulaododesenvolvimentonos
organismospluricelulares
Adiferenciao eamorfognese tmcomponentesespaciaisetemporais.
l d dif i d l l d id Asalteraes queconduzemdiferenciaodeclulasedetecidos epor
fimexpressodeumpadro noocorremaoacaso masseguemum
planoprdeterminado dentrodecertoslimites.
Padro distribuionoaleatriade
estruturaspeloorganismo,demodoaqueas
t dif i ti l
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partesemdiferenciaoatingemumnvel
superiordeorganizaoespacial sistema
organizadocomumaforma
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Determinao asclulasficam
predestinadas(encaminhadas),deuma
maneirapraticamenteirreversvel,aseguir
umdeterminadotrajecto dediferenciao
antesdeesteservisvelexternamente.
Competncia capacidadedeumaclula
oudeumorganismoparainiciarum
determinadotrajecto dediferenciao.
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Controlo doDesenvolvimento
Comoqueosrgossedesenvolvemnassuas
posiescorretas?Comoqueasclulas"sabem"
ondeestonumorganismoemdesenvolvimento?
Umaclulaisolada deumtecidotemumagrande
potencialidadededesenvolvimento(ex:
regeneraodeumaplantaapartirdeumaclula).
Contudo,umaclulanumtecido nosedesenvolve
deqq maneira.
Oorganismocontrola odesenvolvimento ea
direco de diferenciao da clula direco dediferenciao daclula.
Esteprocessodecontrolo essencialparao
desenvolvimentodocorpo dasplantastpicode
cadaespcie.Istoconseguidoporlimitaodo
crescimento deumaclulavegetalemcertas
direces.
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FormaodeumPadro
Clulasirms,numrgoounum
tecidoemdesenvolvimentopodem
seguir passos simultneos seguirpassossimultneos.
Contudo,clulasvizinhasnumtecido,
tambmpodemadoptar diferentes
estratgiasdedesenvolvimento.
diferenasmorfolgicasefisiolgicas
nosorganismosemdesenvolvimento
formandopadres visveis
externamente:
Padres celulares Ex: distribuio dos
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Padrescelulares Ex:distribuiodos
estomasedostricomasnuma
epiderme
Padronosrgos Ex:filotaxiae
ramificaodasrazesedoscaules
FormaodeumPadro
Clulasirms,numrgoounum
tecidoemdesenvolvimentopodem
seguir passos simultneos seguirpassossimultneos.
Contudo,clulasvizinhasnumtecido,
tambmpodemadoptar diferentes
estratgiasdedesenvolvimento.
diferenasmorfolgicasefisiolgicas
nosorganismosemdesenvolvimento
formandopadres visveis
externamente:
Padres celulares Ex: distribuio
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Padrescelulares Ex:distribuio
dosestomasedostricomasnuma
epiderme.
Padronosrgos Ex:filotaxiae
ramificaodasrazesedoscaules
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Formao deumPadro
Aformaodeumpadro dizrespeitoaos
processospelosquaisasclulasadquirem
informaoposicionaledependedeinter
ligaes ecomunicaes entreosdiversos
componentes(nomeadamenteatravsde
factores inibitrios).
Estetipodecontrolopodedemonstrarse
nos primrdios foliares. Quando se
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nosprimrdiosfoliares.Quandose
danificaouremoveumprimrdiofoliar
alteraseaposiodasfolhasrestantes.
Contactointercelular
Aformaodeumpadro estintimamentedependenteda
comunicao entre clulas, do tipo de clulas adjacentes e do comunicaoentreclulas,dotipodeclulas adjacentesedo
ambiente circundante.
Aocontrriodasclulasanimaisondeintervmmecanismosde
adesocelularaonveldamembranaplasmtica(atravsde
glicoprotenasecomponentesqueinteractuam comamatrizextracelular,
comofibronectina ouvitronectina,ecomreceptores,comointegrina,na
membranaplasmtica) asmembranasdasclulasvegetaisraramente
d
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estoemcontactodirecto.
Cadaclulaestrodeadapelaparedecelular queintervmna
adeso.
(Clulasvegetaisisoladasnoseagregam).
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Contactointercelular(cont.)
Nasclulasvegetaispodemocorrerinteraces
especficasentreassuperfciesdasclulasnosna
mesma planta como tambm entre clulas de plantas mesmaplanta como,tambm,entreclulasdeplantas
distintas fecundao efrequentementeentreclulas
vegetaiseoutrosorganismos (bactrias,fungos)
Paraalmdestereconhecimentodassuperfciescelulares,
asclulasestabelecemoumantmcontacto aparede
celular apresentaplasmodsmios.
Osplasmodsmios possibilitamumespaointracelular
contnuo simplasto atravsdostecidos.
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Acomunicaoentreasclulasviaplasmodsmios pode
ocorrer:
1 viacitoplasma,entreoplasmalema eodesmotbulo
2 pelamembranacitoplasmtica(plasmalema)
3 pelodesmotbulo queinterligaRE
Plasmodsmios
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Informaoposicional
Comoqueumaclulanumtecidomantmasuaidentidade?
Como que clulas vizinhas se influenciam durante a diferenciao? Comoqueclulasvizinhasseinfluenciam duranteadiferenciao?
Admitesequeasclulassintetizamsubstnciasmorfogenicamente activas
(activadores ouinibidores)quelibertamnoambientecircundante.
Estassubstnciassesedistriburemsegundoumgradientede
concentrao atravsdotecidopodemsereficazesnaformaodeum
padro.
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Destemodo,asclulasreconhecendoasuaposionogradiente
morfognico seguemumtrajecto especficodediferenciao (deacordo
comasuaposionessegradiente).
GradientedeSubstnciaMorfognica
Estemodelopressupeaproduoelibertaodeum
sinalqumicodifusvel morfognio.
A substncia morfognica distribuindo se radialmente Asubstnciamorfognicadistribuindoseradialmente
criaumgradientedeconcentrao,comconcentraes
elevadasdemorfognio pertodafonte,econcentraes
baixasmaisdistantesdafonte
Qualquerperturbaonogradientemorfognicoconduz
aumajustenadiferenciaodasclulasenvolvidas.
Umgradientemorfognicopodeestarpresentedesdeo
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g g p p
incio(ex:polaridadedozigoto)oupodeemergir
espontaneamente.
plausvelqueumnovogradientesurjadepadrespr
existentes.
Aexposioadiferentesnveisdomorfognio conduza
diferentesdestinoscelulares.
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Diferentesquantidadesdeumsinalqumicopodemcriarumpadro
complexo.
Concentraesmuitoelevadasdo
morfognio (acimadolimiar3)
conduzemaodestinoazul,nveis
mdiosdemorfognio (entreos
nveis2e3)conduzemaodestino
vermelho,ebaixosnveisde
morfognio (entreoslimiares1e2)
levamaodestinoroxo.
Destaforma,diferentesquantidades
d i l i d i deumsinalqumicopodemcriar
umpadrocomplexo.
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Desenvolvimento eExpresso Gnica Diferencial
Podedescobrirseodestino deumadadaclulamarcandoae
observandoasestruturasquevaiintegrar.Destemodopossvel
construirmapasdedestinos diagramasqueindicam,emestados
iniciaisdeumorganismo,odestinoquecadaclulaouregioter
numestadoposteriordodesenvolvimento.
O potencial de desenvolvimento de uma clula descreve os Opotencialdedesenvolvimentodeumacluladescreveos
diferentestiposdeclulasemquesepodetornar.Ozigotoeas
clulasdescendentesimediatassototipotentes tmopotencial
desedesenvolveremnumorganismocompleto.Atotipotncia
comumnasplantas,maspoucofrequentenosanimaisapso
estadode24clulas.Duranteodesenvolvimento,opotencialde
umaclulaparaoriginarqualquerestruturavaidiminuindoat
determinao doseudestino
Adeterminao dosdiferentestiposdeclulas(destinosdas
clulas)envolverestriesprogressivasnosseuspotenciaisde
desenvolvimento.Quandoumaclulaenveredaporumdestinofica
determinada,aindaquesepareacomassuasvizinhas
indeterminadas.Adeterminaoimplicaumaalteraoestvel o
destinodeumacluladeterminadanosealtera.
ApsdeterminaosegueseaDiferenciao,medidaqueaclula
elaboraumprogramaespecficodedesenvolvimento.Da
diferenciaoresultamclulascomidentidadesbemdefinidas.
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Efeitosalongadistncia
Outraquestocentralembiologiaconsisteemsabercomoqueas
actividades declulasetecidosfuncionamdeumaformaintegradaao
nvel de um organismo nveldeumorganismo.
Nosanimaisanecessriacapacidadeintegrativafornecidapelas
hormonasemolculasdesinalepelasactividades neurobiolgicasde
crebroesistemanervosointerligados.
Nasplantas,asactividades dassubstnciassemelhantesahormonasesto
bemcaracterizadasmasnoparecequetenhamevoludocrebrosnem
clulasnervosasmorfolgicaeanatomicamentedistintos.
Recentementefoisugeridoquenazonadetransiodopiceradicular,as
actividades hormonaleinica juntamentecomostecidosvasculares que
estabelecemligaocomquasetodasaspartesdasplantassuperiorespodemser
comparadosaosistemanervosodosanimais.
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Efeitosalongadistncia
Asplantastmdecoordenar
processos de desenvolvimento entre processosdedesenvolvimentoentre
rgosafastados.
Comoatransmissodesinaisclulaa
clulaserialentaeineficaz,
desenvolveramcomunicaesalonga
distnciaentrergos sistema
vascular transportealonga p g
distnciadenutrientes,reguladores
decrescimento,...
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A Difuso rpida a curta distncia mas extremamente lenta em longas distncias.
O gradiente de concentrao de um soluto diminui medida que a substncia se difunde a partir do ponto inicial o movimento fica mais lento.
O tempo mdio para uma partcula se difundir numa distncia L aumenta na proporo do quadrado da distncia L
2
/Ds.
Ex: D
s
glucose em H
2
O 10
-9
m
2
s
-1
(0,1m
2
/s); o tempo mdio para uma molcula de glucose se difundir atravs de uma clula 50m = 2,5s.
Contudo, para se difundir numa distncia de 1m 32 anos!
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Atranslocaodesubstncias
orgnicas ocorrefundamentalmente
viatuboscrivosos(el.tubocrivosoe
cls.companhiaunidadefuncional).
Todasassubstnciasorgnicas
circulamporestasestruturasdesdeos
locaisdesntese(fonte)ataoslocais
deutilizao(recebedor).
Adireco detranslocaopodeser
d d t (f lh ) descendente(folhasrazes),ou
ascendente (razesourgosde
armazenamentoflores,meristemas.
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Efeitosalongadistncia(cont.)
Osprocessosdedesenvolvimento podemser
estimulados ouinibidos pelasinteracesentrergos.
Ex:Estmulo
Nasrvoresareactivaocambial (inciodasdivises
celulares)naPrimaverainfluenciadapelosgomosem
desenvolvimento.Sinal auxinas eoutrasfitohormonas
provenientesdosgomos.
Crescimentodefrutos dependentedefitohormonas
transportadasdovuloparaostecidoscircundantesdo
ovrio.
Ex: Inibio Ex:Inibio
Dominnciaapical (gomoapicalinibeodesenvolvimento
dosgomoslaterais;q.do removidoestesdesenvolvemse).
Auxina efeitoinibitrio,...
Outrasfitohormonas podemestimularocrescimento.
Equilbriodelicadoentresinaisparcialmenteinibidores
eparcialmenteestimuladores.
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Efeitosalongadistncia(cont.)
Polaridadecelular foidefinidacomouma
distribuiodesigualdesubstncias/estruturas
i l f i d l l d nocitoplasmaounasuperfciedeclulasde
organismospluricelulares.
Ex:Plosapicalcaulinar eapicalradicular noembriodas
plantassuperiores.
Apolaridadenosorganismospluricelulares
conduz frequentemente a um transporte conduzfrequentementeaumtransporte
unidireccional defitohormonas.aactividade
destassubstncias,envolvidasnosefeitosa
longadistncia,quedefineapolaridadedos
rgos.
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Efeitosalongadistncia(cont.)
Experienciaclssicadeabrolhamentoderamosde
salgueiro.
Osramosdesalgueirotmgomosaolongodetodaa
suaextenso,masosnovosramos sseformama
partirdosgomosnaregiodistal (a);naregiobasal do
ramoformamserazes,mesmoseoramoforinvertido
(b).
Seacascaforremovidaporanelagem,asregiesna
proximidadedainjriaformarorazeseramosnas
posiesanatomicamentecorrectasnestesnovos
segmentos(c).Asfitohormonas transmitema
informaoalongadistncia atravsdofloema.
Napolaridadedosrgosestoenvolvidas
interacesdependentesdetransportealonga
distncia
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Osefeitosalongadistncianoso
fundamentalmente diferentes dos fundamentalmentediferentesdos
mecanismosquecontrolamo
desenvolvimentoacurtaescala por
interaces celularesdirectas (foras
mecnicas,comunicaovia
plasmodsmios) ou gradientes
morfognicos.
Todosestesmecanismossonecessrios
paraaregulaodadiferenciaocelular.
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