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Biologia das Algas e Plantas (BAP) 2009/2010 Ana Cristina Ribeiro Gomes

Biologia das Algas e Plantas (BAP)

2009/2010

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Biologia das Algas e Plantas (2009-2010)

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Algas

Definição Algas agrupam organismos mais diferentes entre si do que as plantas e animais. Não são um ramo evolutivo particular pelo que englobam organismos filogeneticamente distantes e linhas evolutivas profundamente divergente, assim são um grupo polifilético (grupos cujos elementos derivam de dois ou mais ancestrais não englobando o ancestral comum), logo não se relacionam entre si. São um agrupamento artificial pois não se relacionam filogeneticamente. São organismos eucariontes, logo as células possuem um núcleo e organelos. Engloba procariontes fotossintéticos, “cyanobacterias” e “prochlorophyta”. São todos organismos fotossintéticos, como plantas e bactérias, que possuem

cloroplastos (organelos com clorofila e que realizam a fotossíntese). Há organismos que não possuem cloroplastos e isso deve-se à sua perda ou à sua inexistência por um erro de divisão. Não são considerados plantas devido à sua complexidade estrutural, à ausência de embriões e à sua diversidade morfológica.

A grande diversidade no tamanho, ecologia, estrutura celular, nível de organização

morfológica, pigmentos e fotossíntese, substâncias de reserva e polissacarídios estruturais e ciclo de vida são o resultado de origens evolutivas diversas.

Classificação

A taxonomia destes seres está em constante e rápida revisão. A sua evolução e

filogenia aparecem segundo uma abordagem clássica da anatomia comparativa. Assim, consoante as diferentes características e genes que se tiver em consideração, obtêm-se grupos

de algas e árvores filogenéticas diferentes. As características baseiam-se na genética molecular, nas sequências da subunidade 16 dos ribossomas e na combinação proteica. Linhagens de algas com base no tipo de clorofila que possuem (clorofila: a; a e b; a e c):

Algas castanhas, Algas castanhas douradas e diatomáceas clorofilas a e c;

Linhagem vermelha apenas clorofila a. A cor verde é mascarada por pigmentos vermelhos brilhantes;

Dinoflagelados linha evolutiva separada ligada aos ciliados;

Euglenoides linha independente de organismos unicelulares fotossintéticos e não fotossintéticos;

Linhagem verde linha relacionada com as plantas e que possui clorofilas a e b

Morfologia Unicelulares: flagelados e não flagelados. Coloniais: agregados, frouxa ou fortemente ligados, e em colónia, alguns são cenóbios (possui um número e arranjo de células determinado). Filamentosas: simples e ramificadas. Multicelulares complexos: parenquimatosas (algas verde e castanhas); pseudoparenquimatosas (algas vermelhas). Cenocíticas (sifonóides / sifonosas) célula multinucleada sem paredes nos topos, filamentos tubulares sem paredes celulares transversais e divisões nucleares sem parede celular.

Biologia das Algas e Plantas (2009-2010)

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Filo Unicelular Unicelular flagelado Colonial Colonial flagelado Filamentoso Tubular Parenquimatoso Glaucophyta
Filo
Unicelular
Unicelular flagelado
Colonial
Colonial flagelado
Filamentoso
Tubular
Parenquimatoso
Glaucophyta
Glaucocystis
Gloeochaete
Rhodophyta
Porphyridium
Cyanoderma
Goniotricum
Palmaria
Heterokontophyta
Navicula
Ochromonas
Chlorobotrys
Synura
Ectocarpus
Vaucheria
Fucus
Haptophyta
Chrysochromulina
Corymbellus
Cryptophyta
Cryptomonas
Bjornbergiella
Dynophyta
Dinococcus
Gonyaulax
Gloedinien
Dinoclonium
Euglenophyta
Ascoglena
Euglena
Colacium
Chlorachniophyta
Chlorarachnion
Chlorophyta
Chlorella
Dunaliella
Pseudosphaerocystis
Volvox
Ulothrix
Bryopsis
Ulva

Localização Habitam em ambientes aquáticos marinhos ou de água doce e em ambientes terrestres, desde lagos, rios a terrenos pantanosos, podem, também, ser simbiontes. Estão adaptados a ambientes extremos, como desertos, gelo, neve, elevada salinidade e nascentes termais tornando-as dos seres mais diversos e omnipresentes na Terra.

Filo Marinho Água Doce Terrestre Simbiótico Glaucophyta Sim Sim Sim Rhodophyta Sim Sim Sim Sim
Filo
Marinho
Água Doce
Terrestre
Simbiótico
Glaucophyta
Sim
Sim
Sim
Rhodophyta
Sim
Sim
Sim
Sim
Heterokontophyta
Sim
Sim
Sim
Sim
Haptophyta
Sim
Sim
Sim
Sim
Cryptophyta
Sim
Sim
Sim
Dynophyta
Sim
Sim
Sim
Euglenophyta
Sim
Sim
Sim
Sim
Chlorachniophyta
Sim
Sim
Chlorophyta
Sim
Sim
Sim
Sim

As algas possuem tolerância a grandes gamas de pH, temperatura, turvação, concentração de oxigénio e CO 2 . Podem ser plactónicos (flutuam na água) ou bentónicos (fixos a uma superfície). Podem desenvolver-se em diversas zonas:

Supralitoral crescem acima do nível superior da maré;

Intertidiais crescem na zona sujeita às marés;

Sublitorais crescem em profundidade após o nível inferior extremo da maré.

Nutrição Fotoautotrofia realizam fotossíntese (luz do sol) ou quimiossíntese (carbono). Heterotrofia realizam respiração. Têm uma fonte de carbono orgânica e realizam osmotrofia (absorção de substâncias dissolvidas) e fagotrofia (ingestão de organismos). Auxotrofia realiza-se quando não conseguem sintetizar um composto essencial. Mixotrofia podem ser autotróficos ou heterotróficos dependendo das condições ambientais. Possui a vantagem de produzir energia na falta de luz ou de matéria orgânica. Estratégias nutricionais das algas:

Algas heterotróficas obrigatórias essencialmente heterotrofia recorrendo a fototrofia em situações de limitação;

Algas fototróficas obrigatórias essencialmente fototrofia mas podem suplementar com fagotrofia e/ou osmotrofia com luz limitativa;

Algas mixotróficas facultativas igual crescimento em foto e heterotrofia;

Algas mixotróficas obrigatórias essencialmente fototrofia mas realizam fagotrofia e/ou osmotrofia para fornecer nutrientes essenciais ao crescimento.

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Reprodução

Vegetativa, por fragmentação do talo ou divisão de uma célula;

Assexual com a produção de esporos móveis;

Sexual com a união de gâmetas por plasmogamia (união de células), cariogamia (união de núcleos), associação de cromossomas e genes e meiose.

o

Isogamia os 2 gâmetas são móveis e idênticos;

o

Anisogamia os 2 gâmetas são móveis e um (óvulo) é maior que o outro (esperma)

o

Oogamia apenas 1 gâmeta é móvel (esperma) e o outro (óvulo) é maior e fixo.

Fissão binária processo mais simples e com curva de crescimento típica;

Fragmentação separação aleatória de uma porção com capacidade de proliferação;

Zoósporo esporo móvel flagelado formado no interior da célula mãe;

Aplanósporo esporo não flagelado formado no interior da célula mãe e libertado para o exterior;

Autósporo esporo não flagelado formado no interior da célula mãe e libertado para o

exterior após a ruptura da parede celular. Numa colónia de cenóbio cada célula vai produzir uma nova colónia. Existem quistos temporários que são produzidos sob condições adversas com células de parede espessa e metabolicamente em repouso, normalmente germinam após um período de dormência. Possuem ciclos de vida complexos e com alternância de formas morfológicas distintas, com diferenças do local onde ocorre a meiose, o tipo de células que produzem e o número de gerações livres no ciclo:

Haplonte (pós-zigótico) organismo haplonte tem meiose pós-zigótica, todo o ciclo de vida decorre na haplofase e só o ovo pertence à diplofase. Os gâmetas não são células diferenciadas das restantes mas essas células desempenham a actividade de gâmetas;

Diplonte (pré-gamética) a meiose que ocorre aquando da formação dos gâmetas é pré-gamética. Estes organismos são diplontes, ocorrendo todo o ciclo na diplofase e só os gâmetas pertencem à haplofase;

Diplohaplonte (pré-espórica) a diplofase é a fase mais desenvolvida pois é onde está contido o organismo adulto, que é um ser haplodiplonte, pois tem meiose pré-espórica, estando a diplofase e a haplofase bem diferenciadas, possuindo ambas entidades multicelulares.

Ecologia As algas são vitais em muitas cadeias alimentares como produtores primários (produtores de oxigénio e fixadores de dióxido de carbono) pelo que apresentam um papel fundamental em todos os ecossistemas aquáticos. Constituem grande parte da comunidade fitoplanctónca e formam a base da cadeia alimentar e são os principais produtores do oxigénio necessário à respiração. Estes seres possuem células com uma densidade superior à da água onde habitam de modo a poderem flutuar e realizar a fotossíntese, assim têm de desenvolver soluções que permitam o aumento da densidade celular. Estas soluções podem consistir na presença de flagelos, estática, de vesículas gasosas, aumento de área corporal e lípidos e produção de líquidos. O crescimento destas espécies é limitado por macronutrientes (NO 3 , SO 4 , Si) e micronutrientes (Fe). O upwelling (afloramento) ocorre quando as águas aquecem e permite às águas frias o afloramento à superfície trazendo consigo nutrientes que aumentam a reprodutividade das algas aí presentes. À medida que a temperatura aumenta há maior upwelling e, consequentemente, maior reprodução de algas.

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Devido à eutrofização, ocorrem aumentos populacionais acentuados que são fruto da poluição (aumento de nutrientes). Assim, perante a morte maciça de organismos e produção de substâncias tóxicas que reduzem a transparência da água, originam-se as marés vermelhas.

Aplicações Possuem imensas aplicações na vida do Homem: alimentação (entradas, aditivos), medicina, extracção de produtos, uso industrial, fertilização e estabilização de solos, filtros, poluição, tratamento de águas residuais e aquacultura.

Estrutura Celular das Algas As estruturas celulares típicas das algas são: Núcleo, Mitocôndria, Complexo de Golgi, Retículo Endoplasmático, Vacúolo, Cloroplasto (encontra-se na periferia da célula de modo a ser mais eficaz a captação de luz do exterior), Pirenóide, Amido, Vacúolo Contráctil, Membrana Citoplasmática, Parede Celular, Flagelo.

Superfície Celular Membrana celular simples encontram-se em formas de vida curta como em zoóporos e gâmetas de Chlorophyta, em Chrysophyceae e zoóporos e espermatozóides de Heterokonthophyta. Membrana celular com material extracelular existe várias designações para as matrizes celulares, mas que se referem todas a estruturas semelhantes.

Mucilagem bainha de mucilagem que rodeia células não móveis. Fases palmelóides (Chlorophyta, Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyta).

Escamas orgânicas (polissacarídios) ou inorgânicas (carbonato de cálcio, sílica). Grande variedade de tamanhos e formas;

o

Chlorophyta orgânicas;

o

Haptophyta não mineralizadas, sulfato de pectina, polissacarídios carboxilados, polímeros ou calcificadas;

o

Heterokonthophyta armadura de escamas de sílica com estruturas muito complicadas.

Frústula invólucro celular de sílica hidratada amorfa com padrões intricados e desenhos únicos de cada espécie (Heterokonthophyta);

Parede celular estrutura rígida, homogénea com várias camadas. São sempre formadas no exterior da membrana citoplasmática e comparáveis à das plantas superiores (Rhodophyta, Heterokonthophyta, Chlorophyta);

Lórica estruturas em forma de vaso com uma abertura apical mais ou menos alargada por onde emergem os flagelos. Podem ser fibrilas celulósicas ou quitinosas, escamas imbricadas, calcificada ornamentada (Heterokonthophyta, Chlorophyta);

Esqueleto silicoflagelados marinhos (Heterokonthophyta);

Membrana celular com material intracelular em vesículas sistema de vesículas achatadas (vesículas anfiesmais) para o interior da membrana citoplasmática (anfiema dos dinoflagelados);

Espécies tecadas vesículas anfiesmas com placas de celulose (placas tecais), ou seja, possuem placas tecais, para além das vesículas. Estas placas tecais podem ser finas ou espessas e podem ter ornamentação;

Tabulação arranjo das placas tecais;

Espécies atecadas vesículas anfiesmais sem placas de celulose.

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Membrana celular com material intracelular e extracelular possuem uma componente intracelular de material fibrilar proteico, e possuem uma componente extracelular formado por placas, escamas, mucilagens ou uma combinação destas estruturas (Chryptophyta).

Película membrana complexa com uma camada proteica semicontínua tipo fitas. As fitas (mais de 16) dispõem-se de tal forma que permite à célula o movimento (metabolia). Quando existem menos de 12 fitas, elas são mais rígidas e já não permitem o movimento.

Flagelos Os flagelos são estruturas que possuem um rápido crescimento e que se destacam quando sofrem um choque osmótico sendo fácil o seu estudo a partir daí. As células de algas são, maioritariamente, biflageladas, mas também aparecem espécies quadriflageladas, uniflagelas, triflageladas ou multiflagelas. Flagelação heteroconte 2 flagelos que diferem em comprimento sendo um liso e o outro com pêlos (Heterokonthophyta). Flagelação isoconte 2 flagelos iguais em comprimento e aparência (Haptophyta e Chlorophyta). Flagelação anisoconte 2 flagelos de igual aparência mas diferente comprimento (Chlorophyta). Flagelação estefanoconte múltiplos flagelos a formarem um anel. Escamas flagelares são como as escamas corporais (Heterokonthophyta, Haptophyta, Chlorophyta). A membrana dos flagelos pode, ou não, possuir pêlos (mastigonemas) que podem ser tubulares (uma das zonas constituintes é semelhante a um tubo) ou não tubulares. Os pêlos encontram-se situados na membrana do flagelo.

Flagelo acronemático flagelo que não possui mastigonemas;

Flagelo pantonemático flagelo que possui mastigonemas.

Stramenopila grupo de seres que inclui todos os protista com pêlos tubulares. Constituição do flagelo:

Axonema estrutura principal do flagelo. Tem a forma de cilindro longo e é constituído por 9 dupletos de microtúbulos a rodearem um par central envoltos na membrana citoplasmática (9+2);

Colar flagelar canal na parede celular;

Zona de transição liga o axonema ao corpo basal. Pode ser utilizado como indicador de relações filogenéticas pois possui 5 tipos principais. Esta estrutura é muito variável ao contrário da restante forma do flagelo;

Corpo basal região basal do flagelo que atravessa a membrana citoplasmática e possui uma estrutura conservada. 2 microtúbulos centrais terminam numa placa densa e os dupletos passam a tripletos;

Sistema radicular raízes microtubulares ou fibrilares estriadas que se estendem dos corpos basais para o citoplasma rodeando a membrana citoplasmática ou projectando-se para o interior da célula onde contactam com os organelos e onde possuem várias funções sensoriais e de troca de substâncias;

Braços de deína (proteína) enzima mecânica que hidrolisa ATP (curvatura);

Cinesina (proteína) leva à rotação do par central no axonema.

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Divisão flagelar:

Formam-se 2 novos flagelos

(2009-2010) Divisão flagelar : Formam-se 2 novos flagelos Os novos flagelos crescem e adquirem mastigonemas Ana

Os novos flagelos crescem e adquirem mastigonemas

flagelos Os novos flagelos crescem e adquirem mastigonemas Ana Cristina Ribeiro Gomes O flagelo antigo que

Ana Cristina Ribeiro Gomes

O flagelo antigo que possuia mastigonemas, perde-os

Gomes O flagelo antigo que possuia mastigonemas, perde-os Originam-se 2 algas com 1 flagelo liso e

Originam-se 2 algas com 1 flagelo liso e outro com mastigonemas, cada uma

Os flagelos podem fazer com que a alga se movimente de diversas maneiras, rodando, espiralando, nadando, entre outros.

Plastídios Cloroplastos contêm DNA e RNA. Cromoplastos possuem cor diferente. Proplastídio vão dar origem aos novos cloroplastos. Leucoplastos (amiloplastos) não têm cor e armazenam o amido. Membrana invólucro que rodeia os plastídios. Forma-se através do retículo endoplasmático cloroplastidial (ribossomas na face exterior) que é reminiscente da membrana do vacúolo digestivo e/ou da membrana citoplasmática. Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta (2 membranas), Euglenophyta, Dinophyta (3 membranas), Cryptophyta, Prymnesiophyta, Heterokonthophyta (4 membranas). Matriz estroma fixação de dióxido de carbono. Tilacóides (discos) grana (clorofilas).

Rhodophyta tilacóides livres com ficolissomas (armazenador de pigmentos acessórios);

Cryptophyta cloroplastos com bandas de 2 tilacóides. Possui ficobiliproteínas dispersas nos tilacóides;

Euglenophyta, Heterokonthophyta tilacóides agrupados em bandas de 3 e possuem uma lamela a toda a volta paralela ao invólucro plastidial;

Dinophyta, Prymnesiophyta, Eustigmatophyceae tilacóides agrupados em bandas de 3 mas não possuem lamela circundante lamela circundante;

Chlorophyta tilacóides em pilhas de 2 a 6 com lamelas a unir essas pilhas.

Pirenóide região diferenciada do cloroplasto, mais densa que o estroma e que pode ser, ou não, atravessada pelos tilacóides. É uma estrutura rodeada pelo amido (não se consegue ver ao microscópio, por vezes). Está associada com produtos de reserva quee contém rubisco. Rubisco proteína essencial para a fotossíntese. É constituído por 2 subunidades, uma grande e outra pequena. A subunidade grande é codificada pelo DNA plastidial e a pequena codificada pelo DNA nuclear (Chlorophyta, Euglenophyta) ou as 2 subunidades são codificadas pelo DNA plastidial (Rhodophyta, Cryptophyta, Heterokonthophyta, Dinophyta). Surge em 2 formas (forma I, com 16 subunidades e forma II, com 2 grandes subunidades). Gotículas lipídicas reserva de lípidos no cloroplasto. Estigma (eyespot) glóbulos lipídicos de carotenóides fortemente compactados, de cor laranja avermelhado. Estão envolvidos nas respostas e captação de luz. Os estigmas podem ser como gotas lipídicas no cloroplasto (Chlorophyta, Cryptophyta, Heterokonthophyta) ou como um grupo de gotas lipídicas rodeadas por uma membrana, fora do cloroplasto (Dinophyta, Euglenophyta, Eustigmatophyceae). Os níveis de cálcio são nivelados por fototaxia, positiva ou negativa (movimento de resposta aos estímulos), fotofobia (fotochoque aversão a qualquer tipo de fonte luminosa) ou deslizamento (um flagelo adere à superfície) O DNA cloroplastidial é de natureza procariótica e está localizado sem ribossomas a rodear. Tem a forma de microfibrilas circulares, sem proteínas básicas (histonas), ligadas à membrana do cloroplasto. Pode encontrar-se disperso pelo cloroplasto ou disperso num anel imediatamente para o interior da lamela.

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Pigmentos (antenas) complexo auxiliador da captação de luz. As clorofilas e os carotenóides são solúveis em solventes orgânicos (acetona, etanol, benxeno) mas insolúveis em água.

Clorofila a e clorofila b pigmentos verdes;

Fucoxantina / clorofila a e clorofila c pigmentos castanhos e castanhos dourados;

Carotenóidespigmento amarelo, laranja ou vermelho, no interior do plastídio;

Ficobiliproteínas pigmentos solúveis em água, azuis ou vermelhos;

Ficobilissomas reservatórios de azoto, que possuem uma vantagem

competitiva no meio aquático. Grupo prostético (cromóforo) parte não proteica da molécula que é um tetrapirole (ficobilina).

Apoproteína parte proteica da molécula ligada covalentemente à ficobilina.

Cromóforo azul ficocianina;

Cromóforo vermelho ficoeritrina.

Divisão dos cloroplastos o cloroplasto divide-se a meio segundo um “anel de divisão”.

Mitocôndrias Existem 2 tipos de mitocôndrias nas algas:

Com cristas lamelares achatadas algas verdes, vermelhas, euglenóides e criptófitas;

Com cristas tubulares heterocontes e haptófitos.

A divisão das mitocôndrias é semelhante à divisão dos cloroplastos.

Substâncias de reserva α – 1,4 glucanos:

Amido

citoplasma (Rhodophyta);

florídico

semelhante

à

amilopectina

das

plantas.

Grânulos

no

Amido amilose e amilopectina. Os grânulos podem estar no interior do cloroplasto (Chlorophyta), entre o invólucro e o retículo cloroplastidiais (Cryptophyta) ou no citoplasma (Dinophyta).

β – 1,3 glucanos:

Laminarina resíduos e molécula terminal de manitol ramificada. Surge como um óleo fora do cloroplasto numa vesícula rodeando o pirenóide (Phaeophyceae);

Crisolaminarina D-glucose ligada por ligações β-1,3 em vesículas fora dos cloroplastos (Chrysophyceae, Prymnesiophyta, Bacullariophyceae);

Paramilo inclusões rodeadas por uma membrana e que se encontram fora do cloroplasto. É solúvel em água e possui resíduos de glucose (Euglenophyta, Xanthophyceae, Prymnesiophyta);

Fructosanos

ligações 1,2 com uma glucose terminal

frutoses

com

(Chlorophyta).

Vacúolos Contrácteis Relaciona-se com a capacidade das células se ajustarem às alterações de salinidade do meio, ou seja, permitem a osmorregulação. A maioria das algas flageladas possui 2 vacúolos contrácteis na extremidade anterior da célula. Ocorre uma diástole (enchimento de água) e uma sístole (expulsão de água) ritmadas. É mais frequente em algas de água doce. Nos Dinophyta existe uma pústula (estrutura semelhante).

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Sequenciação Genómica Os ribossomas eucarióticos possuem 2 subunidades com 60 s e 40 s. 18 s rDNA DNA geralmente sequenciado para a filogenia dos organismos eucariontes.

Origem dos Cloroplastos e das Algas

O aparecimento dos cloroplastos implica o aparecimento das algas, uma vez que é

devido a estas estruturas que os organismos se tornam fotossintéticos. Os cloroplastos podem

ser adquiridos por: endossimbiose primária, secundária ou terciária.

A fotossíntese começou por ser realizada (por bactérias) com a ausência de oxigénio

devido à falta desta substância no ambiente, realizando assim uma fotossíntese anaeróbia que se verificava sem água nem oxigénio. Só quando surgem as primeiras cianobactérias, é que passa a ser produzido oxigénio cuja existência no meio permitiu o aparecimento das primeiras

algas que realizam uma fotossíntese aeróbia [

Os grupos Glaucophyta, Chlorophyta e Rhodophyta são os 3 grupos descendentes de

uma endossimbiose primária que faz parte da teoria endossimbiótica.

].

Endossimbiose Primária e seus Descendentes Um protozoário fagocitou uma cianobactéria, num vacúolo digestivo, e não houve a sua digestão. Como ambos beneficiaram desta ligação, formaram uma relação de endossimbiose entre elas. Houve a evolução da cianobactéria com perda da sua parede celular, facilitando a transferência de nutrientes entre as células. O que restou da membrana desintegrada, juntamente com membranas do vacúolo digestivo, formou um invólucro de duas membranas, o invólucro plastidial. Ocorreu um rearranjo dos tilacóides e formação do pirenóide através de copos poliédricos. Foi com este englobar de cloroplastos que se formaram as primeiras algas. Existem semelhanças entre cianobactérias e os cloroplastos que permitem afirmar esta relação:

possuem aproximadamente do mesmo tamanho, produzem oxigénio na fotossíntese, possuem ribossomas 70s, possuem DNA circular procariótico sem proteínas básicas, semelhanças entre os rRNAs, existência de peptidoglicanos e clorofila a como principal pigmento fotossintético.

Célula procariótica

principal pigmento fotossintético. Célula procariótica Formam-se os organelos celulares Fagocitose de uma

Formam-se os

organelos celulares

Célula procariótica Formam-se os organelos celulares Fagocitose de uma bactéria (origina as mitocôndrias)

Fagocitose de uma bactéria (origina as mitocôndrias)

Fagocitose de uma bactéria (origina as mitocôndrias) Fagocitose de uma cianobactéria (origina os cloroplastos)

Fagocitose de uma cianobactéria (origina os cloroplastos)

Alga
Alga

Glaucophyta os cloroplastos mantiveram os restos da parede celular de uma cianobactéria de Gram negativo (fina camada de peptidoglicanos e pigmentação). Não se conhecem plastídios secundários derivados deste grupo. Chlorophyta (linhagem verde) possui um cloroplasto de origem primária com um sistema de 2 membranas simples. Terão evoluído de uma Prochlorophyta ancestral com clorofila a e b e sem ficobiliproteínas (pigmentos característicos das cianobactérias). Consideram-se um grupo ancestral das plantas superiores, ou seja, as plantas são vistas como um grupo de Chlorophyta que se adaptou à vida em meio terrestre. Originam, por endossimbiose secundária, 2 grupos de algas, ou seja, os seguintes grupos de algas originaram- se devido à fagocitose de uma Chlorophyta por parte de um protozoário.

Euglenophyta possuem um cloroplasto rodeado por 3 membranas;

Chlorarachniophyta possuem um cloroplasto rodeado por 4 membranas.

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membranas a rodear, pigmentado com clorofila a e ficobiliproteínas que estão organizadas em ficobilissomas que impedem a formação de grana, motivo pela qual os tilacóides são isolados. Os grupos de endossimbiose secundária, deste grupo, possuem clorofilas a e c e carotenóides, já os tilacóides formam grana e não possuem ficobilissomas.

Cryptophyta possuem uma estrutura com 4 membranas, e, também, clorofila a e ficobiliproteínas no espaço intratilacoidal;

Rhodophyta

têm

um

cloroplasto

de

origem

primária

com

um

sistema

de

Heterokonthophyta kelps, diatomácias, crisófitas;

Haptophyta cocolitofóridios;

Dinophyta dinoflagelados pigmentados com peridinina. São o grupo mais complexo pois fagocitam vários organismos e dão origem a novos grupos.

o

Lepidodinium origina-se através de uma série de endossimbioses secundárias;

o

Dinophysis, Karenia, Kryptoperidinium originam-se através de uma endossimbiose terciária.

Endossimbiose Secundária Seres com cloroplastos rodeados por 4 membranas, sendo a membrana mais externa contínua com a membrana externa do núcleo, possuindo ribossomas na sua face externa.

Chlorarachniophyta;

Cryptophyta;

Heterokonthophyta

Prymnesiophyta

Grupos de Algas Os grupos de algas, sob um ponto de vista zoológico, consideram-se filos, no entanto sob um ponto de vista botânico, consideram-se divisões. Segundo métodos tradicionais são consideradas as seguintes divisões: Glaucophyta, Rhodophyta, Heterokonthophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Chlorarachniophyta, Chlorophyta. O estabelecimento de divisões tem em conta várias características dos seres, como:

pigmentação, natureza química dos produtos fotossintéticos de armazenamento, organização das membranas fotossintéticas (tilacóides), natureza química e estrutura da parede celular, número, arranjo e estrutura dos flagelos, ciclos sexuais, sequência de genes de macromoléculas (rRNA) e características dos cloroplastos.

Clorofila a e b

Clorofila a e Ficobiliproteínas

Clorofila a e c

Chlorophyta

Rhodophyta

Cryptophyta

Chlorarachniophyta

Glaucophyta

Haptophyta

Euglenophyta

Dinophyta

Heterokonthophyta

Biologia das Algas e Plantas (2009-2010) Ana Cristina Ribeiro Gomes Pigmentos Divisão Clorofilas Ficobilissomas
Biologia das Algas e Plantas (2009-2010)
Ana Cristina Ribeiro Gomes
Pigmentos
Divisão
Clorofilas
Ficobilissomas
Carotenóides
Xantófilas
Produtos de Reserva
c-ficocianina
Glaucophyta
a
β-caroteno
Zeaxantina
Amido
aloficocianina
r, b-ficoeritrina
Rhodophyta
a
r-ficocianina
α, β-caroteno
Luteína
Amido Florídrico
aloficocianina
Ficoeritrina-545
Cryptophyta
a, c
α, β, ε-caroteno
Alocanxantina
Amido
r-ficocianina
Fucoxantina
Heterokonthophyta
a, c
α, β, ε-caroteno
Chrysolaminaran
Violacantina
Haptophyta
a, c
α, β-caroteno
Fucoxantina
Chrysolaminaran
Peridinina
Fucoxantina
Dinophyta
a, b, c
β-caroteno
Diadinoxantina
Amido
Dinoxantina
Gryroxantina
Euglenophyta
a, b
β, y-caroteno
Daidinoxantina
Paramido
Luteína
Chlorarachniophyta
a, b
Neoxantina
Paramido
Violaxantina
Luteína
Chlorophyta
a, b
α, β, y -caroteno
Amido
prasinoxantina

Glaucophyta (planta azul verde) Trata-se de um grupo pequeno (4 géneros) responsável pela evolução dos cloroplastos (mantêm os peptidoglicanos dos cloroplastos) que se consideram como a base da linhagem das plantas. Possui seres unicelulares que habitam em água doce e amostras de solo. Existe uma diferença entre a quantidade de genes do DNA dos cloroplastos com a quantidade de genes do DNA das cianobactérias o que pode indicar que os genes desnecessários desapareceram, ou a própria célula, englobou no seu próprio DNA.

Flagelos

2 flagelos desiguais e que podem ter, ou não, mastigonemas. Associam-se, na base, a uma estrutura multilamelar

Célula

Amido no citoplasma, com frutose-bifosfato aldolase, e sem um complexo proteico de captação da luz. Só têm 1 único núcleo

Cloroplastos

Semelhantes a cianobactérias (cianelos), com peptidoglicanos entre as membranas do invólucro. Têm os tilacóides equidistantes e carregam ficobilissomas (semelhante às cianobactérias)

Tilacóides

Não possuem grana

Mitocôndrias

Com cristas achatadas

Mitose

Aberta e sem centríolos

Reprodução

Assexuada por fissão binária, zoóporos ou endóporos

Chlorophyta São um grupo monofilético (grupo composto por um ancestral comum) que se distribui por diversos habitats de água doce, marinhas e em meio terrestre. Podem ser fotoautotróficos ou heterotróficos onde o amido é armazenado no interior dos plastídios. Possuem ocelos (estigmas que formam uma fiada de gotículas lipídicas entre o invólucro e o tilacóide mais externo).

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Constituem o grupo de maior diversidade das algas devido à grande diferenciação somática (corpo, talo):

Tamanho microscópio e macroscópio; formas móveis e não móveis; formas de vida livre e bentónica; o talo possui várias características (unicelulares, filamentosas, coloniais, morfologias ramificadas, parênquimatoso);

As células podem possuir várias formas: esféricas ou alongadas, com ou sem flagelos, com escamas, camadas de parede, cobertura de lórica; uninucleadas ou cenóicas;

Podem ter a forma de células cilíndricas, colocadas topo a topo e irregulares, sendo ramificadas ou não;

As colónias podem ser formadas por pares, milhares de células, unidas por material gelatinoso ou pelas paredes, formando agrupamentos fixos ou agregados de células móveis.

Possui 2 clados:

Chlorophita (algas verdes) água doce, marinha, solo, epífitas terrestres e ficobiontes;

Charophita menor número de taxa mas possui genros bem dispersos. São

unicelulares flagelados, filamentosos, ornamentados e parenquimatosos. Habitam em água doce e salobra, solo, crostas e locais aéreos. Prasinophita Chlorophyta unicelular primitiva, formadora de blooms e importante na biomassa dos sistemas planctónicos marinhos. São mixotróficas e possuem escamas orgânicas. Ulvophyceae células móveis que possuem morfologia e ecologia diversas. Possuem géneros calcificados pelo que são importantes nos recifes de corais. Chlorophyceae são um grupo monofilético com grande variedade morfológica, desde unicelular (mobilidade e mutações) a coloniais (evolução, diferenciação), que podem ser importantes indicadores de paleoecológicos e limnológicos. A taxonomia é baseada em características do ciclo de vida ou da sequência genómica tendo um ciclo haplodiplonte e com uma meiose fechada. Trebouxiophyceae grupo de Chlorophyta com espécies não fotossintéticas. Charophyceae grande diversidade morfológica e estrutural.

Flagelos

1 a 8 flagelos isocontes na região apical ou sub-apical. Os microtúbulos dos flagelos estão ligados por uma estrutura estrelada, na base flagelar

Parede

Quando está presente, é de natureza celulósica

Cloroplastos

Plastídios rodeados por 2 membranas (sem retículo endoplasmático cloroplastidial)

Pirenóide

Quando presente é mergulhado no cloroplasto e penetrado por tilacóides

Tilacóides

Organizados em grana

Rhodophyta (algas vermelhas) São um grupo monofilético de uma só classe, que teve origem, provavelmente, em descendentes de uma Glaucophyta num ambiente não ocupado por cianobactérias. Distinguem-se pela sua tolerância a condições extremas. É um grupo constituído por macroalgas, pequenas algas filamentosas e espécies unicelulares de vida livre. Habitam em ambientes marinhos, de água doce ou terrestres. Pit connections ligação citoplasmática entre as células filhas quando a clivagem na citocinese é incompleta. Pit Plug – ‘rolha’ de substância proteica que bloqueia, rapidamente, a pit connection. Cap membrane membrana que cobre a pit plug. Por vezes, o talo apresenta uma iridiscência azul ou verde, que resulta da interferência das ondas de luz reflectidas de superfícies.

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Flagelos

Não possuem formas flageladas mas possuem ficobiliproteínas como pigmentos acessórios

Célula

O amido está localizado apenas no citoplasma, e a concentração do amido florídrico (substância de reserva) aumenta com a salinidade.

Parede celular

Formada por uma rede de microfibrilas de celulose que possui uma matriz amorfa de polissacarídios sulfatados. Coberta exteriormente por uma cutícula proteica. Algumas espécies depositam extracelularmente carbonato de cálcio sob a forma de calcite (Corallinales) ou aragonite (Nemaliales)

Cloroplastos

Estrelado e rodeado por 2 membranas e sem retículo endoplasmático cloroplastidial. O DNA encontra-se em agrupamentos dispersos por todo o cloroplasto.

Tilacóides

Por possuírem ficobiliproteínas não estão empilhados pelo que permanecem equidistantes e isolados

Pirenóide

Central

Reprodução

Sexuada

Estruturas epífitas (parasita de nutrientes do ambiente presente na superfície das plantas) e parasitas (plantas autotróficas independentes, que podem ser obrigatórias ou não obrigatórias). Possuem pigmentos fotossintéticos mas o organismo não possui coloração. Adoptam mecanismos de defesa como o crescimento de epífitas (reduzem a capacidade de captação da luz), a produção de produtos que matam epífitas ou resposta a infecções (degradam o ser). Estruturas reprodutoras: as células não possuem flagelos, mas a reprodução é sexuada

Espermácios produzidos num espermatângio e transportados passivamente pela água;

Carpogónios órgão feminino;

Tricogínio recebe as células masculinas e possuí um núcleo que degenera com a maturação do carpogónio.

Carpogónio

Carpogónio Filamento

Filamento

fertilizado

gnimoblástico

Carpogónio Filamento fertilizado gnimoblástico Carposporângio se carpósporos (diplódes)

Carposporângio

se carpósporos

(diplódes)

Carposporângio se carpósporos (diplódes) Tetrasporófito (diplóide) Tetrósporo (esporos

Tetrasporófito

(diplóide)

se carpósporos (diplódes) Tetrasporófito (diplóide) Tetrósporo (esporos haplóides) Gametófito Com a

Tetrósporo

(esporos

haplóides)

(diplóide) Tetrósporo (esporos haplóides) Gametófito Com a fertilização, induz-se a produção de

Gametófito

Com a fertilização, induz-se a produção de poliamina espermina que leva à produção de carpósporos. Em algumas espécies a tetrasporogénese é dependente do período de luz, deste processo, normalmente, originam-se 4 tetrósporos (os polisporângios possuem mais de 4 e os bisporângios que possuem 2). O ciclo de vida pode ser bifásico ou trifásico. Monosporângio 1 esporo por esporângio (esporos assexuais). Parasporângio mais do que um esporo por esporângio (esporos assexuais). Neste caso de esporos assexuais, os esporângios vão originar poros que se desenvolvem para indivíduos adultos, sem qualquer tipo de fecundação. Os monósporos, tetrásporos ou carpóporos são capazes de se movimentarem, deslizando, devido à secreção de polissacarídios. Esta classe possui 2 sub-classes que se dividem segundo a ausência / presença de pit connection, o crescimento apical e reprodução sexual:

Bangiophycidae unicelulares, filamentos multicelulares, talos tipo folha (Phorphyridiales, Rhodochaetales, Bangiales, Erythropeltidales, Compsopogonales);

Florideophycidae morfologicamente mais complexas. São um grupo

monofilético. Esta classificação está a cair em desuso pois com os novos métodos moleculares e o avanço da ciência, concluiu-se que a sua divisão é bastante complexa. Bangiales apresentam uma alternância entre um talo haplóide sem pit connections e um talo filamentoso diplóide com pit connections. Trata-se de um grupo monofilético.

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Porphyra macroalga com um talo que possui uma ou duas camadas de células de espessura. Possui zonas masculinas (amarelo pálido), femininas (vermelho tijolo) e o talo (verde).

As algas vermelhas são utilizadas para a produção de ágar e carragiano que são utilizados para diversos fins. Existem aquaculturas marinhas de macroalgas, principalmente de Phorphyra. Estas aquaculturas garantem um crescimento rápido da espécie, uma assimilação rápida e de grandes quantidades de nutrientes com valor económico e nutritivo, no entanto, a ausência de propagação vegetativa e a necessidade de completar o ciclo de vida constituem uma desvantagem pois implicam um aumento dos custos de produção. Para um cultivo de macroalgas não existe a necessidade de se utilizar grandes tecnologias, apenas é precisa mão-de-obra, de modo que ocorram todas as etapas do seu ciclo de cultivo (selecção, plantação, colheita, secagem). Economicamente, as algas são importantes para a alimentação, medicina, extracção de produtos, uso industrial, fertilização e estabilização de solos, tratamento de águas residuais e alimentação de animais. As algas em aquacultura são integradas na multitrofia, como tratamento de efluentes de aquacultura (juntamente com peixes).

Euglenophyta São seres úbiquos (distribuem-se por vários habitats) que se encontram presentes na maioria de ambientes de água doce, marinhos, solos e lama, mas especialmente abundantes em ambientes heterotróficos. Podem ser colónias, mas maioritariamente fotossintéticos e unicelulares. Possuem um vacúolo contráctil para osmorregulação. Se cultivados sem luz, allimentam-se heterotroficamente e não formam tilacóides nem clorofila, mas continuam a possuir proplastídeos. Quando são expostas à luz, mesmo após vários anos de cultivo às escuras, formam os tilacóides e clorofila, começando a fotossintetizar em 6h.

Possuem os cromossomas permanentemente condensados e podem formam quistos temporários e uma fase palmelóide (envolta em mucilagem). Eyespot: ‘olho’ primitivo. Mancha ocular / estigma que permite perceber a direcção da luz mais intensa e corpo paraflagelar.

Película

Fiadas de material proteico dispostas helicoidalmente desde o ápice até parte posterior da célula

 

Flagelos

1 pequeno não visível e 1 para locomoção, saindo da cavidade na extremidade anterior (reservatório). Existem espécies que possuem 3 / 4 flagelos, provenientes de uma evolução dos seres, mas que são raros.

Mobilidade

com endomembranar extensível

Deslizamento

metabolia

(contracção, ondulação

e

alteração

da

forma)

devido

a

um

sistema

Revestimento

Parede proteica interna à membrana citoplasmática

 

Cloroplastos

Invólucro de 3 membranas (proveniente de uma endossimbiose secundária), sem lamelas circundantes e sem retículo endoplasmático cloroplastidial.

Tilacóides

Constituídas em grupos de 3

 

Pirenóide

Pode possuir, ou não

Reservas

Paramilo que estão armazenados no citoplasma

 

Reprodução

Assexuada: divisão longitudinal do ápice para a base

 

Chorarachniophyta São células uninucleadas, nuas, que formam uma rede tipo plasmódio através de filipódia. Tem um ciclo de vida com fases amebóides, cocóides e flageladas. Os zoósporos ovóides possuem um único flagelo com finos pêlos que durante o movimento se enrolam à volta da célula (pode-se enrolar de várias formas consoante a espécie). Habitam em água marinhas mais quentes.

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Nestes células, existem

4 tipos

de

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DNA, o

da

célula, o

dos cloroplastos, o das

mitocôndrias e o do núcleo do organismo englobado (nucleomorfo).

Alimentação

fototróficos e que fagocitam bactérias, seres flagelados e algas eucarióticas

Cloroplastos

Pirenóide evidente pois projecta-se para a frente e está envolvido por amido, rodeado por um invólucro com 4 membranas (2 membranas do cloroplasto endossimbionte, membrana citoplasmática do endossimbionte e membrana do vacúolo digestivo).

Tilacóides

Agrupados de 1 a 3 possuindo um nucleomorfo (núcleo vestigial da alga endossimbiótica) entre as segunda e terceira membranas do invólucro

Mitocôndrias

Cristas mitocôndrias tubulares

Reservas

Paramido

Reprodução

Assexuada: divisão mitótica celular ou formação de zoósporos. (sexuada conhecida em 2 espécies)

Cryptophyta Seres de formas de vida livres em água doce e marinha que provêm de uma endossimbiose secundária de um Rhodophyta. Possuem fases palmelóides e constituem simbioses em invertebrados ou ciliados. Constituem organismos unicelulares cujas células possuem assimetria dorsiventral. Os seres são fotossintéticos mas, também, existem heterotróficos.

Flagelos

flagelos de tamanho diferente, com pêlos de inserção sub-apical emergindo de uma cavidade profunda na face ventral

2

Mobilidade

Parede da cavidade é revestida de ejectossomas que realizam uma descarga estimulada por stress mecânico, químico ou luminoso, impulsionando a célula em zig-zag para longe da causa de perturbação, ou seja, os ejectossomas são ejectados e fazem com que a célula se movimente para a frente

Revestimento

Periplastos proteico rígidos e organizados em placas poligonais

Cloroplastos

1

ou 2 por célula rodeado por retículo endoplasmático. Possuem um nucleomorfo. Possui ficobiliproteínas

no lúmen dos tilacóides e não tem ficobilissomas. Aparecem grânulos de amido no espaço periplastidial

Tilacóides

Aparecem em pares e sem lamela circundante

Pirenóide

está projectado para fora no lado interno do cloroplasto

Mitocôndrias

Com cristas achatadas

Reprodução

Assexuada: divisão longitudinal

Haptophyta (Prymnesiophyta) São seres que possuem escamas de natureza calcária altamente ornamentadas. Surgem, principalmente, em ambientes marinhos, água doce e terrestre. Constituem seres importantes na produtividade dos oceanos. Células, maioritariamente, unicelulares e flagelados que podem constituir formas cocóides, coloniais, filamentosas amoebóides. São organismos fotoautotróficos ou heterotróficos com um ciclo de vida complexo (alternância de formas planctónicas diplóides flageladas e não móveis haplóides). Possuem um papel importante nos ciclos biogeoquímicos do carbono e enxofre e possuem um registo fóssil notável.

Podem conter estigma (fila de glóbulos esféricos no cloroplasto) e são capazes de produzir blooms de algas com morte de peixes devido às mucilagens envolventes das células (obliteração das guelras). São, também, capazes de produzir dimetil sulfito (DMS) que provoca um cheiro desagradável sendo capaz de alterar a rota de migração dos peixes.

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Flagelos

lisos que podem ter tamanho diferente. Possui um haptonema (estrutura tipo flagelo que difere por não possuir a organização 9+2 típica dos flagelos)

2

Revestimento

Parede celulósica que pode estar revestida por escamas de natureza orgânica, siliciosa ou calcária. Funciona como uma protecção celular, captador de luz para a fotossíntese, auxílio na absorção dos alimentos e possui um papel na flutuação

Cloroplastos

Envolto por retículo endoplasmático cloroplastidial contínuo com o invólucro nuclear

Tilacóides

Estão empilhadas em grupos de 3, sem lamela circundante

 

Dinophyta (Pyrrophyta / Dinoflagellata) Constitui um grupo com características muito invulgares e particulares com uma notável variedade de características das suas formas vivas e fósseis. Tipicamente, são seres unicelulares e flagelados apesar de existirem espécies não flageladas, amebóides, palmelóides ou filamentosas. São seres alveolados que possuem vesículas anfiesmais / tecais (alvéolos). Estes podem ser achatados, poligonais, vazias ou com placas de celulose. Estas placas tecais têm uma função de armadura e uma parede muito resistente que pode ser revestida por carbonato de cálcio. Estes seres possuem um complexo captador de energia peridinina que é solúvel em água.

Em termos de secções corporais, fala-se, nos tecados, de hipoteca (parte inferior ao cingulum) e de epiteca (parte superior ao cingulum), e nos atecados, de hipocone (parte inferior ao cingulum) e de epicone (parte superior ao cingulum).

Alimentação

Autotrofia, mixotrofia, predação, parasitas, saprófitas, simbiontes (também com outras algas), fagotrofia (presa atordoada perto do sulco e capturada por um tentáculo, a ingestão é através do pedúnculo)

 

2

heteromórficos (estrutura diferente) e heterodinâmicos, com um batimento independente. Podem ter

Flagelos

uma inserção descomonte ou dinoconte: Transversal ondulado que bate para o lado, e que tem um movimento rotacional. Localiza-se no sulco transversal (cingulum); Longitudinal liso com um batimento posterior, possuindo um movimento para a frente. Localiza-se no sulco longitudinal (sulcus)

Núcleo

Dinocário possui cromossomas permanentemente condensados, sem histonas (formam manchas), com o DNA não organizado em nucleossomas. Possuem bases específicas (5-hidroximetiluracilo, metil-C) e pequenas proteínas básicas tipo histonas. Este dinocário poderá ter surgido fruto de uma evolução pois as espécies mais primitivas deste grupo possuem um núcleo idêntico ao dos outros seres e não nesta forma

Revestimento

Em seres tecados é constituído por estruturas rígidas (membrana citoplasmática, vesículas anfiesmais / tecais, placas tecais, microtúbulos e poros). As placas tecais são elaboradamente esculpidas constituindo tabulações

Cloroplastos

Rodeado por 3 membranas com tilacóides. A maioria dos genes do ser endossimbionte foram transferidos para o núcleo mas os poucos genes que restaram formam os plasmídeos pequenos que intervêm em reacções de fotossíntese. O DNA plastidial localiza-se em nódulos dispersos pelo cloroplasto.

Dinomitose

Invólucro nuclear permanece intacto durante a divisão e o fuso mitótico é extracelular. O nucléolo persiste durante a mitose. Durante a divisão celular os cromossomas ligam-se à membrana nuclear, nos canais citoplasmáticos com microtúbulos

Pirenóide

Com morfologia variável

Reservas

Lípidos e amido

Reprodução

Cisão binária (dinomitose) ou sexual (hipnozigotos). Em condições adversas formam cistos (dinocistos). As placas tecais são herdadas, em parte, pelas células-filhas, onde prosseguem o seu desenvolvimento

Tricocistos estruturas fusiformes de natureza proteica que não possuem uma função clara e definida mas que intervêm na protecção, libertação de toxinas e secreção de substâncias após excitação do meio.

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Púsula conjunto de túbulos ou vesículas que comunicam com o exterior pelo canal flagelar. Estrutura muito diversa e característica destes seres. Pedúnculo estrutura que auxilia a alimentação. Ocelos (manchas oculares) sistema fotorreceptor complexo. Algumas espécies chegam a formar este olho composto com lentes para a formação de imagens, quase como um olho real. São estruturas vantajosas em respostas fotorreceptoras mas não se sabe a razão exacta da existência de tais estruturas complexas em organismos unicelulares. É um dos grupos mais importantes do fitoplâncton sendo produtores primários e que estão na base da cadeia alimentar (alimento para protozoários, rotíferos, filtradores, peixes planctíveros). Habitam em todos os tipos de ecossistemas aquáticos. Em condições favoráveis de nutrientes, luz e temperatura formam os blooms de algas que levam à alteração da cor do oceano (marés vermelhas). São capazes de produzir luz fria por organismos vivos (profundezas oceânicas):

luciferina (LH 2 ) é oxidada pela luciferase formando peróxido de hidrogénio e uma molécula excitada, a qual por emissão de um quantum de luz passa ao estado neutro. São produtores de fortes toxinas biactivas, hidrossolúveis ou lipossolúveis utilizada em actividades hemolíticas, neurotóxicas ou gastrointestinais. Possuem vários modos de acção através da disfunção dos canais iónicos nos neurónios, a minimização de neurotransmissores ou a inibição de actividade enzimática. Os organismos filtradores são capazes de acumular toxinas (transvectores) possuindo assim um elevado impacto económico negativo (morte massiva de peixes, aves e mamíferos, interdição do consumo de bivalves e implicações no turismo).

Heterokonthophyta Seres marinhos que, também, habitam em ambientes de água doce e terrestres. Possuem uma cor dourada devido ao predomínio de carotenóides. O DNA aparece em forma de anel.

Possui um aparelho fotorreceptor, o estigma (camada de glóbulos no cloroplasto), cujo fotorreceptor está localizado no flagelo liso. Realiza fotoautotrofia, mas, também, heterotrofia.

Flagelos

1 flagelo mastigonema dirigido para a frente, durante o movimento e 1 flagelo liso e pequeno, com direcção posterior

Cloroplastos

Com lamela circulante e rodeados pelo invólucro e retículo endoplasmático cloroplastidial

Tilacóides

Apresentam-se em grupos de 3

Reservas

Crisolaminarina, localizada no citoplasma em vacúolos especiais

Heterokontophyta (Grupos) Chrysophyceae flagelos (com pêlos tripartidos e fibrilares e, por vezes, com escamas flagelares) inserem-se perpendicularmente um ao outro, onde o mais pequeno possui fotorreceptores (retinol proteínas tipo rodopsina). Possui estigma na porção anterior do cloroplasto e vacúolos contrácteis na porção anterior da célula. As escamas de sílica, quando presentes, possuem uma simetria radial ou birradial. Têm estatósporos (quistos, esporos de resistência) que são sensíveis / resistentes a alterações ambientais. Depósitos extracelulares na parede celulósica e silificada, na lórica (sistema de microfibrilas) mucilaginosa, nas escamas silicificadas (derivadas do retículo endoplasmático) ou orgânicas. Nos poros / colares existem vesículas de deposição de sílica. Produz erogen (substância produzida pelas células femininas que levam as células masculinas a dividirem-se uma vez). Realiza fototrofia, fagotrofia, mixotrofia. Synurophyceae são filogeneticamente próximas de Chrysophyceae. Pinguiophyceae previamente classificados nas Crysophyceae.

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Pelagophyceae citologicamente semelhantes às Chrysophyceae. Dictyochophyceae (silicoflagelados) previamente classificados nas Chrysophyceae mas com base em análises moleculares estão mais intimamente relacionadas com as Pelagophyceae ou Eustigmatophyceae. Eustigmatophyceae células semelhantes às Xanthophyceae. Bacillariophyceae (diatomáceas) podem possuir uma frústula (casa de vidro). Esta frústula surge da parede celular, composta de silício, forma 2 valvas unidas pela zona de ligação, o cíngulo. A epiteca é a valva maior e mais antiga e epicíngulo e a hipoteca é a valva menor e mais jovem e hipocíngulo. Há uma zona conectiva, a zona de sobreposição dos cíngulos, formando suturas, pois existe um septo na zona de união das 2 valvas. A valva pode estar dividida em 2 metades (rafe). Algumas espécies formam cocóides unicelulares, coloniais ou filamentosas. A maioria é fotossintética, mas alguns são heterotróficos. Têm uma cor amarelada / castanha dependendo do número de fucoxantinas. O número e forma dos cloroplastos é muito variado. Sílica: dependem dos níveis de silício em solução controlando o ciclo do silício. A parede é construída pelas vesículas de deposição de sílica com membranas (silicalemas). No entanto, não aparece na rafe devido à presença de fibras. O estudo da frústula, formada por este composto, consiste na remoção do protoplasto celular, com ácidos e, também, da matéria orgânica que reveste a frústula. Apesar da protecção da frústula são fonte de alimento para muitos organismos. São capazes de flutuar pois não possuem um meio visível de locomoção, tendo uma mobilidade. Para se manterem próximos da superfície, as espécies plantónicas apresentam formas bizarras que aumentam a razão área / volume, e portanto a flutuabilidade. São utilizados como alimentos, monitorização ambiental, investigação, bioestratigrafia, produção de diatomite, construção de estruturas em nano e microescala.

Morfologia

Cêntricas (simetria radial, circulares vistas de topo, mas rectangulares vistas de lado) e pinuladas (simetria bilateral, oblongas e com formas diversas que podem formar cadeias ligadas lado a lado ou extremidade com extremidade)

Habitats

Seres plantónicos ou bentónicos que têm uma localização muito diversa (dos pólos aos trópicos) e em diversos habitats. Podem formar blooms na Primavera e Outono

Mobilidade

Deslizante sobre superfícies

Cloroplastos

Membrana externa do retículo endoplasmático cloroplastidial nem sempre é contínua com o invólucro nuclear. As microfibrilas de DNA podem ser lineares ou circulares e estão ligadas aos tilacóides. A substância D-mantinol é importante na osmorregulação

Pirenóide

Pedunculado e rodeado externamente por um saco de produtos de reserva (laminaria)

Reservas

Gotículas lipídicas

Reprodução

Assexual depende da luz e nutrientes, podendo dividir-se todos os dias sob condições favoráveis. Após a divisão aparece uma nova base e tampa e o crescimento ocorre unilateralmente pelo que ocorre uma diminuição do tamanho, ao longo das divisões Sexual produção de gâmetas é feita por meiose havendo fusão de estirpes diferentes e a produção de um auxósporo Oogâmica (cêntricas) os gâmetas masculinos são flagelados, resultando em frústulas vazias que sedimentam Isogâmica (pinuladas) ambos os gâmetas não possuem flagelos. Em circunstâncias desfavoráveis podem formar esporos de resistência

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Bolidophyceae

Raphidophyceae

filogeneticamente

próximas

das

Eustigmatophyceae

e

das

Chrysophyceae. Espécies de água doce (verdes) e marinhas (amareladas) podendo ser eurialinas (suportam grandes variações de salinidade) e euritérmicas (suportam grandes variações de temperatura). Podem produzir neurotoxinas que levam à morte de peixes. Phaeonthamniophyceae filogeneticamente, próximas das Xanthophyceae e Phaeohyceae. Xantophyceae (Tribophyceae) habitam em água doce (alguns marinhos) e meios terrestres. São células que podem possuir alguma mobilidade e uma parede celulósica composta por 2 metades que se sobrepõem. Aproximam-se das Phaeophyceae. Phaeophyceae (algas castanhas) seres multicelulares (filamentosas, pseudoparenquimatosas, parenquimatosas) que armazenam laminarina. Habitam em regiões de água fria e em zonas litorais. A parede celular é constituída por fibrilas de celulose e componentes amorfos de ácido algínico (forma a mucilagem e a cutícula) e fucoidina. Pode ter plasmademata ou poros entre as células. Os zoósporos (gâmetas) são células móveis com características típicas. O estigma funciona como um espelho côncavo focando a luz no fotorreceptor (substância tipo flavina). Fisodes: local onde são acumulados os florotaninos (formados no Golgi, não glicosídicos que ligam proteínas e possuem um forte poder redutor, facilmente oxidados ao ar formando pigmento negro, ficofaeina) tannos das faeófitas. Tem como funções evitar herbívoros, absorver radiações ultravioletas e servir como componente das paredes. Ciclo de vida: esporângios uniloculares (local da meiose), zoósporos haplóides (geração gametófita), gametófito que produz gâmetas, há a fusão de gâmetas com produção do zigoto. A fase filamentosa multiplica-se em esporos. Crescimento do talo:

Difuso maioria das células com capacidade de divisão;

Apical uma célula no ápice dando origem a novas células;

Tricotálio a célula divide-se e dá origem a um pêlo para cima e talo para baixo;

Promeristema uma célula apical que controla um grande número de células meristemáticas;

Intercalar uma zona de células meristemáticas formando tecido para ambos os lados;

Meristoderma uma camada de células periféricas que se divide

periclinalmente (paralela à superfício do talo) ou anticlinalmente (perpendicularmente à superfície do talo). Hormonas sexuais: feromonas, hidrocarboneto insaturado (substâncias difusíveis que coordenam a actividade celular durante a reprodução sexual). Há libertação explosiva dos espermatozóides a partir dos anterídeos. Existe uma atracção dos gâmetas masculinos pelos gâmetas femininos em, pelo menos, 1 ligação dupla ou tripla. Classificação: Dictyotales, Sphacelariales, Cutleriales, Desmarestiales, Ectocarpales, Laminariales (há alternância de esporófitos grandes e gametófitos microscópicos). O esporófito possui medula central, córtex e epiderme. À superfície do talo encontram-se as células meristemáticas fotossintéticas (meristoderme) cobertas por mucilagem. Os canais mucíferos e as células secretoras produzem fucoidina. Possui um ciclo haplodiplonte heteromórfico), Fucales (possuem um ciclo de vida diplonte / gamético).

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Classificação e Sistemática

Objectivos e Estrutura da Classificação Classificação colocação de entidades em grupos que possuem características / caracteres comuns. A classificação pode ser feita por qualquer pessoa, no entanto as plantas são identificadas segundo uma classificação já feita. Classificação hierárquica possibilidade de classificar em diferentes níveis originando, sucessivamente, grupos de maior ordem, ou seja, a partir de uma unidade constrói-se uma hierarquia para o geral ou para o particular, consoante o caso a analisar. A forma de que se reveste a classificação depende dos objectivos a atingir. Classificação biológica tem como objectivo organizar o estudo da diversidade biológica. Assim, é desenhada para servir as necessidades das ciências biológicas e para ser usada pelo maior número possível de pessoas que trabalham com os respectivos organismos. Caracteres características distintas do grupo em estudo que podem ser, ou não, visíveis. Permitem a classificação e, consequentemente, o agrupamento de objectos. Assim, o número de formas em que um grupo de objectos pode ser classificado depende do número de caracteres que os mesmos possuam. Estados de carácter - variação individual que o objecto tem dos caracteres. Quantos mais caracteres existirem numa classificação mais informação existe para um objecto, dessa classificação, que seja escolhido ao acaso.

Tipos de Classificação Classificações artificiais classificações com base em poucos caracteres. Contêm anomalias taxonómicas. É uma classificação biológica baseada num número muito restrito de caracteres escolhidos arbitrariamente. Formam um pequeno número de grupos, geralmente, muito heterogéneos. Para se inserir uma nova espécie é necessária a remodelação total da classificação. Classificações naturais classificações que agrupam os objectos com base no maior número de caracteres possível. É uma classificação biológica em que a formação dos grupos é baseada no maior número possível de caracteres, agrupando os organismos mais relacionados entre si. Classificam os seres vivos conforme o grau de parentesco evolutivo existente entre eles, levando-se em consideração as afinidades bioquímicas, embrionárias, comportamentais e fisiológicas. A qualquer momento pode-se dividir algum passo e inserir uma nova espécie. Devido ao facto de na produção de classificações naturais se tentar utilizar todos os tipos de caracteres, acaba por ser um sistema múltiplo de organização do conhecimento que serve a biologia no seu todo.

Classificação natural

Classificação artificial

Somatório de todos os caracteres dos seus membros

Um carácter, ou poucos, especialmente escolhidos

Agrupa plantas mais semelhantes na constituição genética

Pode não agrupar plantas mais semelhantes na sua constituição genética

Agrupa plantas mais relacionadas filogeneticamente

Agrupa plantas não relacionadas filogeneticamente

Incorpora nova informação acerca dos membros

Não incorpora muita informação sobre os seus membros

Elevado valor preditivo

Pouco, ou nenhum, valor preditivo

Identificação difícil

Identificação fácil

Inclusão de plantas pouco estudadas é problemática

Plantas pouco estudadas são facilmente situadas no sistema

Pode ser alterada com o aumento do conhecimento

Estável e não sujeita a mudanças

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Breve História da Classificação Biótica Taxonomia (1813) do grego Taxis (ordem, arranjo) e Nomos (lei) Augustin Pyrame de Candolle. De Aristóteles à Renascença:

Teofrasto Historia plantarum (9 volumes), De causis plantarum (6 volumes);

Dioscórides De matéria medica (5 volumes);

Plínio, o velho Naturalis Historice (37 volumes);

Leonhart Fuchs De historia stirpium commentarii insignes (1542);

Konrad von Gesner Enchiridion historiae plantarum (1541), Catalogus plantarum (1542);

Joachim Camerarius fil Kreutterbuch (1586).

Da Renascença a Lineu:

Andrea Cesalpino De Plantis (1583): flor e frutos;

Joseph Pitton de tournefort Institutiones rei herbariae (1700);

Carl von Linné Systema Naturae (1735), Species Plantarum (1753), Genera

plantarum (1737). Bernard de Jussieu e Antoine Laurent de Jussieu – “mais vale poucos caracteres constantes que muitos inconsistentes”. De Jussieu a Darwin:

Jean-Baptiste Pierre de Monet Philosophie zoologique (1809 hereditariedade dos caracteres adquiridos), “A variação é um desarranjo desprezível”;

Charles Robert Darwin Origin of Species (1859 – “Why despite all this variation, are organisms still similar?”).

De Darwin a Henning:

Alfred Sherwood Romer Genealogia versus Filogenia (Quem descende de quem e quem é mais relacionado / aparentado com quem);

Charles Edwin Bessey dicotiledóneas do complexo das Ranunculales: origem das dicotiledóneas e às monocotiledóneas (Sistemas filogenéticos);

John Hutchinson as monocotiledóneas seriam um grupo primitivo com origem nas dicotiledóneas herbáceas (sistemas filogenéticos);

Willi Henning cladística (Grupos monofiléticos, relação e caracteres variáveis)

o

Simplesiomorfias estados de caracteres ancestrais partilhados.

o

Sinapomorfias estados de caracteres derivados partilhados.

Robert F. Thorne angiospérmicas são um grupo monofilético com 2 subclasses: Dicotyledonae e Monocotyledoneae;

Armen Leonovich Takhtajan monocotiledóneas terão tido origem em dicotiledóneas primitivas semelhantes às actuais nympheales;

Arthur Cronquist pteridospermas como o provável ancestral das angisospérmicas e as nympheales seriam os prováveis ancestrais das monocotiledóneas;

Rolf Dahlgren nenhum grupo extinto de plantas com flor é ancestral de

plantas actuais. Theodosius Dobzhansky – “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”.

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Classificação e as suas bases filosóficas:

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Antropocentrismo desvalorização das outras espécies no planta estando associado à degradação ambiental visto que a natureza deveria estar subordinada aos seres humanos;

Finalismo vêem na finalidade a explicação do mundo e da vida e admitem um plano do universo originado por uma força, causa, princípio ou personalidade superior que é a causa suprema, exterior à natureza;

Essencialismo Sócrates não poderia deixar de ter a propriedade de ser um ser humano mas poderia não ter sido ateniense se tivesse nascido noutra cidade.

Sistemática e Biodiversidade Os conceitos devem inserir-se no âmbito no qual estão a ser tratados / estudados pois consoante as várias áreas de estudo, o mesmo conceito pode ser descrito segundo várias definições diferentes. Biodiversidade:

Variação da vida a todos os níveis de organização biológica;

Medida da diversidade relativa entre organismos presentes em diferentes ecossistemas;

Totalidade de genes, espécies e ecossistemas de uma dada região;

Variabilidade de organismos vivos de todas as origens compreendendo ecossistemas, outros complexos ecológicos de que fazem parte e a diversidade intra e inter-específica;

Diversidade de genes e organismos;

Diversidade das interacções de longa duração entre espécies.

Sistemática ciência que estuda a diversidade dos organismos. Compreende a descoberta, descrição e interpretação da diversidade biológica bem como a síntese da informação sobre a diversidade. Estudo científico dos tipos e diversidade dos organismos e de qualquer e todas as relações entre eles. Descoberta de todos os ramos da árvore evolutiva, a documentação de todas as mudanças ocorridas ao longo da evolução desses ramos e a descrição de todas as espécies. Botânica sistemática = Taxonomia vegetal = Taxonomia = Sistemática

Classificação agrupamentos de plantas que possuem caracteres comuns;

Identificação reconhecimento dos caracteres e a aplicação de um nome à planta com base nesses caracteres recorrendo-se a um sistema de referência já existente;

Nomenclatura aspecto da taxonomia que estuda os termos que indicam as categorias de grupos ou unidades taxonómicas e o sistema e métodos de atribuição de nomes a esses grupos bem como a elaboração, interpretação e aplicação das normas que gerem esse sistema;

Descrição exposição de atributos / características morfológicas referidas como caracteres taxonómicos, de um taxon.

o Diagnose descrição que consiste apenas em caracteres que separam um taxon de outros taxa relacionados;

o Caracteres diagnósticos caracteres utilizados nessa distinção. Objectivos da taxonomia vegetal:

Fazer o inventário da flora mundial;

Desenvolver métodos para a identificação e comunicação;

Produzir um sistema de classificação coerente e universal;

Demonstrar as implicações evolutivas da diversidade vegetal;

Fornecer um único nome científico, em latim, para cada grupo de plantas.

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Benefícios da biodiversidade resistência à catástrofe; comida e bebida; medicamentos; materiais para a indústria, valor intelectual; melhoramento genético; outras prestações ecológicas; valor lúdico, cultural e estético.

Ferramentas Taxonómicas Todas as partes da planta, em todos os seus estados de desenvolvimento podem fornecer caracteres taxonómicos. Assim, a informação terá de ser recolhida de muitas e diversas disciplina ou áreas do conhecimento. Os caracteres morfológicos são aqueles que, tradicionalmente, são utilizados em todos os níveis taxonómicos mas, particularmente, ao nível do género e espécie. São facilmente observáveis e de muita prática pois são utilizados em chaves e descrições. Normalmente, em taxonomia, as ferramentas (fontes de conhecimento) mais utilizadas são a morfologia, a anatomia comparada, a embriologia, a citologia e a química. A morfologia é a “ferramenta” que fornece a maior parte dos caracteres usados na construção de sistemas taxonómicas (na actualidade). Há uma variedade de caracteres em plantas devido à selecção natural e a reprodução com sucesso, no entanto, essas flores terão sempre semelhanças básicas, como as flores, frutos e sementes (que também são importantes a nível reprodutivo). Assim, podem-se considerar sempre estes caracteres morfológicos.

A morfologia floral pode modificar e é devido a estas modificações que é possível a sua

utilização como ferramentas taxonómicas.

Polinização anemofilia (polinização por acção do vento), entomofilia (polinização através dos insectos);

Generalizações frutos, tipos de flores, estames, tipos de corolas e estrutura das sementes;

Hábito membros herbáceos e taxa lenhosos;

Os caracteres vegetativos possuem pouco valor taxonómico (provavelmente).

Anatomia e Citologia

A anatomia é uma área com vantagens mas em campo traduz um método pouco

aconselhável.

A taxonomia utiliza estudos de anatomia comparada como um precioso auxiliar de

classificação. Considerando este carácter, as espécies e géneros relacionados apresentam

frequentemente a mesma anatomia, no entanto podem não ser suficientemente conservados para serem facilmente modificados por condições ambientais.

A citologia analisa caracteres cromossómicos (número, morfologia, emparelhamento)

no entanto são caracteres muito variáveis entre espécies devido à poliploidia.

Quimiossistemática Micromoléculas compostos com pesos moleculares iguais ou inferiores a 1000 (alcalóides, aminoácidos, flavonóides, fenóis, ácidos gordos, terpenos…). Macromoléculas compostos de alto peso molecular (superior a 1000) (proteínas, DNA, RNA, citocromo c, ferredoxina…) Semântides – proteínas portadoras de informação tais como o DNA, RNA …

Nomenclatura Botânica Código sistema de regras e recomendações que regulam a nomenclatura de organismos vivos e fósseis. O latim é a língua que rege a nomenclatura, que não tem adjectivos (latim botânico). Existem códigos internacionais de nomenclatura e classificação dos mais variados seres vivos. Todos os códigos apresentam regras independentes entre si.

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Nome vernáculo nome comum que varia consoante os idiomas não sendo, por isso, um nome universal nos diferentes idiomas. Em muitas regiões do mundo apenas uma minoria das espécies têm nomes vernáculos. Estes nomes não indicam categorias e o mesmo nome pode ser usado para mais de uma espécie, do mesmo modo uma espécie pode ter mais que um nome vernáculo em localidades diferentes.

Para regularizar e tornar consistente o uso de nomes vernáculos, haveria a necessidade de criar e aplicar regras a cada língua. O resultado seria complicado por isso surgiu o sistema científico que é aceite actualmente.

A escolha do latim como idioma para os nomes científicos evita conflitos culturais pois

trata-se de uma língua morta, portanto não evolui, e foi a língua académica universal da

cultura ocidental estando, praticamente, toda a literatura botânica antiga, escrita em latim.

O próprio preâmbulo do código internacional de nomenclatura botânica (ICBN)

fornece a justificação para o uso da nomenclatura científica:

Necessidade de um sistema preciso e simples;

Fornecer aos taxon um nome não ambíguo que indique a categoria

taxonómica a que ele pertence.

Na época anterior a Lineu era aplicada uma nomenclatura polinomial que não era de

todo a mais útil para a identificação de determinado taxon. Gaspar Bauhin é, então, o primeiro botânico a empregar a nomenclatura binomial (100 anos antes de Lineu) que atribui nomes genéricos e nomes específicos. Apesar dos avanços na nomenclatura botânica, no século XVIII, surge a necessidade de ordem e estabilidade. Nesta medida, surge o conceito de género (Tournefort) que utiliza este nome seguido de uma descrição polinomial para a espécie. Este autor considerou o género como a menor unidade prática de classificação e as espécies como variantes.

É, também, Tournefort que emprega pela primeira vez:

nomem differentiumgénero. Existe só um nome para o género;

nomem triviumrestritivo específico. Após o “nomem differentium” que é

uma descrição do apelido. Systema naturae 24 classes de plantas agrupadas de acordo com o número, união e comprimento dos estames. Lineu (“Philosophia Botanica”) descreve um conjunto de regras nomenclaturais que, no entanto, só utilizará mais tarde. Estabelece-se assim o Princípio da Prioridade que defende a utilização do nome mais antigo, ou seja, este tem mais prioridade que os nomes mais recentes. Jussieu introduz o conceito de família adicionando-o ao conceito de género e espécie. Devido às grandes explorações, o número de géneros e espécies aumenta

rapidamente. Cada autor adopta a sua própria nomenclatura criando cada vez mais confusão.

É desta necessidade de regras para a atribuição de nomes às plantas que Candolle formaliza e cria o nome “Taxonomia”.

A confusão e caos crescem até ao momento em que se celebra o I congresso

internacional de botânica onde são escritas as primeiras “lois”:

Um taxon apenas tem um nome correcto;

Um nome não pode ser usado por mais do que um taxon;

Se um taxon tem mais de um nome, o correcto será aquele que foi publicado primeiro;

O nome do autor será citado junto ao binómio para evitar confusão se o

mesmo nome for aplicado a diferentes taxa. No II congresso internacional de botânica são aceites, publicadas e traduzidas as leis sendo, também, afirmado que a nomenclatura começa quando começaram os nomes binomiais.

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Após o meeting do botanical club, Britton promulga o código de Rochester uma modificação das leis previamente estabelecidas. Neste código:

1753 é aceite como starting point para a nomenclatura botânica;

A publicação de um novo nome deverá citar pelo menos um espécime depositado em herbário;

Quando uma espécie for transferida para outro género deverá, se possível, manter o epíteto.

American code of botanical nomenclature:

A prioridade começa a ser considerada a partir de 1753;

Todo e qualquer taxon são baseados num tipo que fica permanentemente

ligado ao nome. Dá-se, assim, a separação entre Americanos e Europeus. A cada 6 anos há um

congresso onde se determina um novo CINB.

Código Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB) CINB são abrangidos pelo código todos os organismos tratados como plantas, incluindo fungos e cianobactérias, mas excluindo outros grupos procariontes e as plantas cultivadas, fósseis ou não. Este código encontra-se, actualmente, dividido em 3 divisões e vários apêndices. Divisão I Princípios:

I nomenclatura botânica é independente da nomenclatura zoológica. O código aplica-se igualmente a nomes de grupos taxonómicos tratados como plantas quer tenham sido, ou não, tratados originalmente;

II aplicação de nomes de grupo taxonómicos é determinada por meio de tipos nomenclaturais;

III nomenclatura de um grupo taxonómico baseia-se na prioridade de publicação;

IV cada grupo taxonómico com uma circunscrição, posição e categorias determinadas só pode ter um nome correcto, o mais antigo, que está de acordo com as Regras, excepto em casos especificados;

V nomes científicos de grupos taxonómicos são tratados como latinos, qualquer que seja a sua origem.

VI regras da nomenclatura têm efeito retroactivo, excepto quando esteja

expresso o contrário. Divisão II estrutura do código. Explana os procedimentos detalhados sobre os princípios da Divisão I e apresenta-os sobre a forma de Regras / artigos (aplicações detalhadas dos princípios) e recomendações (opcionais). Tratam pormenores suplementares visando uma maior uniformidade e clareza, em especial na nomenclatura futura. Está dividida em 7 capítulos. Divisão III mecanismos para a modificação do Código e Comités que executam o processo. Especifica as cláusulas que regem a modificação do CINB e esquematiza a estrutura administrativa básica da Nomenclatura Botânica. Os apêndices são uma fonte suplementar de orientação e informação. O CINB reconhece 7 grupos taxonómicos ou taxa: Espécie, Género, Família, Ordem, Classe, Divisão, Reino. Este número pode aumentar devido a certos prefixos: Subordem, Subfamília, Subespécie. Ou introduzindo termos suplementares: Tribo, Variedade, Raça. As terminações são estandardizadas para os nomes de cada categoria dos diferentes grupos, compreendida entre divisão e tribo. Para as categorias de ordem e inferiores, as

terminações são obrigatórias e iguais em todos os grupos de plantas, à excepção do uso autorizado pelo CINB, do nome de 8 famílias.

Divisão (-phyta), Ordem (-ales), Família (-aceae).

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Nomina conservanda nomes que foram conservados mesmo não estando de acordo com o CINB. Nomina rejicienda nomes rejeitados. Após a análise dos caracteres taxonómicos de um determinado taxon todos os nomes propostos necessitam de ser avaliados do ponto de vista nomenclatural. Tal procedimento realiza-se por etapas:

Publicação rejeição de nomes que não são efectiva e validamente publicados

Formulação de nomes rejeição de nomes mal formados;

Tipificação;

Legitimidade rejeição de nomes ilegítimos, ou seja, contra as Regras por várias razões;

Prioridade e Nome Concreto utilização de nomes correctos segundo a Regra da Prioridade.

Todos os nomes Publicação Nomes rejeitados Nomes Publicados Formulação de nomes Nomes correctamente formulados
Todos os nomes
Publicação
Nomes rejeitados
Nomes Publicados
Formulação de nomes
Nomes correctamente formulados
Nomes rejeitados
Tipificação
Nomes correctamente formulados
Nomes não aplicados a um taxon
Legitimidade
Nomes ilegítimos ou rejeitados - tratados como sinónimos
Nomes legítimos
Prioridade
Nome correcto do taxon
Outros nomes para o taxon - sinónimos mais recentes

Formulação de Nomes

Os nomes entre as categorias de divisão e subtribo apresentam sufixos que indicam a

categoria do nome. 6 categorias principais apresentam um único nome. Os nomes de taxa de categorias infragenéricas são combinações formadas pelo nome do taxon na categoria principal, seguido do epíteto do taxon na categoria inferior e ligado pela palavra que indica a

categoria. O nome de uma espécie é também uma combinação: um binómio formado pelo nome genérico seguido do epíteto restritivo específico. Quando não existie ambiguidade, o nome de uma espécie pode ser abreviado reduzindo o nome genérico à primeira letra.

O nome de um taxon de categoria infraespecífica é trinomial e também uma

combinação composta pelo nome específico seguido pelo epíteto do taxon na categoria inferior e ligado pela palavra que indica essa categoria. Nomes supraespecíficos são escritos com a primeira letra maiúscula. Enquanto os nomes específicos e infraespecíficos são escritos com a primeira letra minúscula. Quando impressos, nomes genéricos e infragenéricos escrevem-se em itálico, se manuscritos são sublinhados. Os nomes supragenéricos podem ou não ser escritos em itálico.

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Nomes de famílias e subdivisões.

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Nome da família adjectivo no plural usado como um género substantivo. É formado a partir do genitivo singular do nome de um género pela substituição da terminação do genitivo singular pela terminação aceae;

Nomes destinados a ser nomes de famílias mas que na época da publicação foram designados pelos termos “ordo” são tratados como tendo sido publicados como nomes de famílias.

Nomes de géneros e subdivisões:

Nome do género substantivo no singular nominativo ou uma palavra tratada como tal e que é escrita pela primeira letra em maiúscula. Pode ter qualquer origem e ser formada de várias maneira, porém nunca termina em vírus;

Nome do género não pode ter 2 palavras a menos que estejam unidas por hífen;

Subdivisão de género inclui o nome legítimo adoptado do género para o qual este foi atribuído, deve repetir como epíteto o nome genérico inalterado e não ser seguido de um nome de autor (autónimos).

Publicação Publicação efectiva publicação pela distribuição de material impresso por venda, troca ou doação ao público em geral ou pelo menos a institutos botânicos que têm bibliotecas acessíveis a botânicos. Publicação não efectiva (excluída) comunicação de nomes em encontros científicos, microfilmes e disseminação por meios electrónicos. Publicação válida o nome de um taxon deveria:

Ser efectivamente publicado na data padronizada ou depois do ponto de partida do referido grupo;

Ter uma forma que concorda com a nomenclatura dos taxa de acordo com as suas categorias;

Ser acompanhado por uma descrição, diagnose ou por uma referência a uma descrição ou diagnose previamente e efectivamente publicada.

Prioridade e Nome Correcto Cada família ou todo taxon de nível inferior com circunscrição, posição e categorias particulares, pode ter apenas um nome correcto. Para qualquer taxa, desde família até género, o nome correcto é o mais antigo dentro da mesma categoria hierárquica excepto em casos de limitação de prioridade por conservação. Para qualquer taxa de categoria inferior a género, o nome correcto é a combinação do epíteto final do nome legítimo mais antigo com o nome correcto do género ou da espécie ao qual ele está assinalado. Os autónimos são tratados como tendo prioridade sobre o nome ou nomes da mesma data e categoria que o estabeleceram.

Tipificação A tipificação é fundamental para a identificação da planta. Tipo ferramenta para uniformizar a aplicação de nomes de taxa. Elemento ao qual o nome de um taxon está permanentemente ligado como nome correcto ou como sinónimo. Não é, necessariamente, o elemento mais característico ou representativo do taxon. A aplicação dos nomes de taxa de categorias de família, ou abaixo, é regida pelo método dos tipos nomenclaturais. Nas categorias superiores é regida igualmente pelos tipos se os nomes derivam de nomes genéricos.

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Nomem novum (nome de substituição) novo nome publicado como um substituto para um nome mais antigo que é tipificado pelo tipo deste último. Um novo nome formado a partir de um nome legítimo é, em todas as circunstâncias, tipificado pelo tipo do basiónimo. Só os nomes, e não os taxa, têm tipo. É correcto falar do tipo do nome específico mas não do tipo de uma espécie. Existem vários tipos de tipo. Existe material original e foi citado um espécime como tipo (ou foi usado um espécie pelo autor):

Holótipo esse espécime. Espécime ou ilustração utilizado pelo autor ou designado pelo autor como tipo nomenclatural. Enquanto existir ele fixa a aplicação do nome a que se refere;

Isótipo duplicados do holótipo. Qualquer duplicado do holótipo que é sempre um espécime;

Paratipo restantes exemplares citados.

Existe material original e foram citados como tipo, 2 ou mais espécimes:

Sintipo esses espécimes. Qualquer espécime citado no protólogo quando não foi designado um holótipo. Pode ser qualquer um dos 2 ou mais espécimes que tenham sido designados simultaneamente como tipos;

Paratipo restantes exemplares citados. Espécime citado no protólogo que não é nem o holótipo nem um isótipo, nem nenhum dos síntipos. Se 2 ou mais espécimes foram designados simultaneamente como tipos;

Lectótipo espécime designado definitivamente. Espécime ou ilustração designado a partir do material original como o tipo nomenclatural, ou seja, é um espécime ou ilustração, posteriormente seleccionado do material original estudado pelo autor para tipo nomenclatural, no caso de não existir um holótipo.

Existe material original e nenhum espécime foi citado como tipo:

Sintipo todo o material citado;

Lectótipo espécime escolhido para tipo. Espécime ou ilustração designado a partir do material original como o tipo nomenclatural, ou seja, é um espécime ou ilustração, posteriormente, seleccionado do material original estudado pelo autor para tipo nomenclatural, no caso de não existir um holótipo;

Não existe material original:

Neótipo espécime escolhido para tipo. Espécime ou ilustração seleccionada

para servir como tipo nomenclatural quando todo o material, no qual o nome foi baseado, está perdido. Epitipo espécime ou ilustração seleccionado para servir como um tipo interpretativo quando o holótipo, lectótipo ou neótipo previamente designado ou todo o material original associado com um nome validamente publicado, é comprovadamente ambíguo e não pode ser criticamente identificado para os fins da precisa aplicação do nome de um taxon. Quando é designado o epítipo, o holótipo, lectótipo ou neótipo, que sustenta devem ser explicitamente citados.

Abreviaturas Utilizadas pelo CINB Abreviatura utilizadas:

“in” – na publicação de…

“ex” validamente publicado por:…

“x” um híbrido.

“sp. nov.” espécie nova.

“cf.” – confrontar, a conferir com…, conforme.

“sp.” espécie.

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Das Algas às Plantas com Flor

Primeiras Plantas Cianobactérias primeiros seres a realizarem fotossíntese. Aparecem representados em microfósseis do pré-câmbrico. Existiam verdadeiras colónias de cianobactérias que produziam verdadeiros corais. A colonização terrestre das plantas deu-se no silúrico. Assim, as Chlorophyta (algas verdes) são as algas que possuem maior quantidade de características comuns com as embriophyta logo deduz-se que as plantas terrestres terão como ancestral uma Chlorophyta. As Chlorophyta possuem, tal como as plantas terrestres, reservas, parede celular e pigmentos fotossintéticos. Num sentido mais particular, as Charophyta possuem em comum com as plantas terrestres glicolato-oxídase, cobre/zinco superóxido dismutase, esporilinina nas paredes dos esporos e na cutícula. Com a sua colonização terrestre as algas enfrentaram problemas como: a desidratação, a falta de água para a reprodução e dispersão e um suporte, até evoluírem para plantas terrestres. Deste modo surgiram mudanças no esporófito:

Cutícula nova camada não celular, cerosa, evoluiu à superfície minimizando a desidratação e protege a planta das radiações, sendo, deste modo, essencial a esta adaptação. Não se destrói facilmente pois resiste até à digestão.

Esporolinina superfície hidrófoba, cerosa que surge à superfície dos esporos evitando que sequem enquanto são transportados pelo ar;

Filamentos multiaxiais melhor que uma forma talosa para uma planta que iria ser erecta. Minimiza a perda de água;

Sistema de transporte desenvolvimento do estele substituindo o processo de difusão simples que não se adequava ao desenvolvimento do esporófito;

Sistema de ventilação origem de estomas que aumentam o volume de trocas gasosas exigidas pelo crescimento do esporófito;

Porção basal devido à incapacidade dos rizóides susterem e absorverem

nutrientes suficientes para as necessidades destes novos seres. As primeiras plantas possuiriam alguns centímetros com um caule constituído por um eixo cilíndrico nu, ocasionalmente bifurcado, com um feixe vascular central o qual possuía cloroplastos onde ocorria a fotossíntese. De modo a prevenir a desidratação eram cobertas por cutícula e possuíam estomas para as trocas gasosas. Os esporângios com os esporos necessários à reprodução sexual eram produzidos e localizavam-se terminalmente. (Cooksonia pertoni: com esporângios). No devónico inferior ocorreu o desenvolvimento de rizóides para raízes. Neste período

surgiram semelhanças morfológicas como a anatomia dos feixes condutores e a localização dos esporângios (Rhyniophyta: Zosterophyllophyta (plantas sem raízes ou folhas); Trimerophyta (todos fósseis); Lycophyta).

Conquista do Meio Terrestre As Primeiras Plantas A partir do momento em que as algas se adaptaram ao meio terrestre, diversificaram- se, conseguindo aumentar a concentração de oxigénio na atmosfera. Com o aumento do oxigénio ocorreu a intoxicação dos organismos terrestres existentes mas possibilitou o desenvolvimento de formas de vida mais complexas. As plantas terrestres partilham muitas características com todos os grupos de algas como o facto de serem multicelulares, eucariontes, autotróficos, possuírem paredes celulares com celulose e clorofila a e b.

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Apesar dessas características partilhadas com as algas, é com o grupo Charophyta que partilham a maioria das suas características.

Complexos de síntese de celulose em forma de roseta;

Enzimas dos peroxissomas;

Gâmetas flagelados;

Formação do fragmoplasto durante a mitose;

Sequências de genes nucleares e cloroplastidiais.

No grupo Charophyta, os géneros Chara e Coleochaete, possuem ainda mais características que são vantajosas no meio terrestre e que as plantas terrestres, também, possuem: esporolinina e uma camada de células estéreis que protege os gametângios. Supõe- se que foram parentes destes grupos de seres de algas que estiveram entre o ancestral das plantas terrestres.

Este grupo de algas verdes é o parente vivo mais próximo das Embryophyta. São organismos que ocupam as margens de charcos ou pântanos.

Os musgos, desprovidos de verdadeiras raízes, foram das primeiras plantas a viver em terra firme. Em gerações alternadas os seus processos de reprodução são diferentes. As células reprodutoras femininas são fertilizadas pelas masculinas que nadam através da humidade do solo. Na geração seguinte, esporos desenvolvem-se dentro de uma cápsula e são disseminados, originando novas plantas

uma cápsula e são disseminados, originando novas plantas Os licopódios são um exemplo de antigas plantas

Os licopódios são um exemplo de antigas plantas que apresentam raízes para extrair a água do solo. Os esporos, ao caírem dos caules sobre zonas húmidas, dão origem a plantas independentes, os protalos, que apresentam células sexuais. As células masculinas nadam através da água e fertilizam as femininas do próprio protalo ou de outros protalos, após o qual se desenvolvem novas plantas

outros protalos, após o qual se desenvolvem novas plantas Nos fetos surgiram as primeiras folhas que

Nos fetos surgiram as primeiras folhas que captam luz nas florestas densas. Os fetos também se reproduzem por processos diferentes em gerações alternadas mas as folhas largas, com frequência, dificultam o crescimento dos protalos ao nível do solo da floresta, na medida em que encobrem a luz

nível do solo da floresta, na medida em que encobrem a luz As cicadáceas (elevado porte

As cicadáceas (elevado porte semelhante a fetos) foram as primeiras plantas a reproduzirem-se acima do solo. Algumas apresentam pinhas femininas que são fertilizadas por esporos masculinos (pólen) que o vento transporta de outras árvores

(pólen) que o vento transporta de outras árvores As coníferas passaram a dispensar a água como

As coníferas passaram a dispensar a água como um meio necessário à

fertilização.

Apresentam, na

mesma árvore,

pinhas masculinas

e femininas, sendo

a produção de cada

pinha masculina da ordem de milhões de esporos. Quando um esporo cresce até atingir uma célula feminina, une-se a esta directamente e origina uma semente

feminina, une-se a esta directamente e origina uma semente Plantas como as coníferas, que dependem do

Plantas como as coníferas, que dependem do vento para a dispersão do seu pólen, têm de produzi-lo em enormes quantidades. A flor proporciona o meio de evitar esse

desperdício, uma

vez que leva os

insectos a transportar o pólen de uma planta para a outra e a depositarem-no exactamente no local em que ele é necessário à fertilização. A magnólia foi uma das primeiras plantas a recorrer a este processo

Plantae - Diversidade Plantas seres eucarióticos fotossintéticos (incluindo as algas) com um grupo muito derivado de organismos que produzem embriões protegidos por tecidos parentais (Embryophytas). Estas apresentam-se como monofiléticas por constituirem um único ramo da árvore da vida. As Embryophyta são divididas em 10 phyla dos quais 7 incluem membros que apresentam sistemas vasculares bem desenvolvidos (Tracheophyta) e os outros 3 não possuem tracóides (hepáticas, anthoceros e musgos).

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A alternância de gerações é uma característica universal dos ciclos de vida das plantas. Estes ciclos de vida incluem indivíduos diplóides multicelulares e haplóides unicelulares, onde a parte gametófita (haplóide) e a parte esporófita (diplóide) podem ter vários tamanhos. Geração esporófita desde a maturação do zigoto, até ao adulto multicelular diplóide. Geração gametófita do esporo até ao adulto multicelular haplóide e ao gâmeta. A fase de gametófito é totalmente independente da fase do esporófito. Esporófito ser multicelular diplóide. Gametófito ser multicelular haplóide produzido, por mitose, a partir de um esporo. Produz

gâmetas haplóides. Zigoto célula diplóide que resulta da fusão de 2 gâmetas e que reinicia o ciclo. Embrião massa de células indiferenciadas que possuem a capacidade de se diferenciar (após o zigoto). Desenvolvem células de transferência placentais especializadas. Os esporos encontram-se nos esporângios e os gâmetas nos gametângios. Os gâmetas são produzidos por mitose enquanto a meiose produz esporos que darão origem a indivíduos haplóides multicelulares. Os esporângios (no esporófito) produzem esporos unicelulares haplóides, por meiose. Gametângios multicelulares:

haplóides, por meiose. Gametângios multicelulares : Gametófito [n] Gâmeta [n] Esporo (mitoses) [n] Meiose

Gametófito

[n]

Gâmeta [n]

Esporo (mitoses) [n]
Esporo
(mitoses)
[n]

Meiose

: Gametófito [n] Gâmeta [n] Esporo (mitoses) [n] Meiose Fertilização Zigoto (mitoses) [2n] Esporófito [2n] 

Fertilização

[n] Gâmeta [n] Esporo (mitoses) [n] Meiose Fertilização Zigoto (mitoses) [2n] Esporófito [2n]  Arquegónios

Zigoto

(mitoses)

[2n]

(mitoses) [n] Meiose Fertilização Zigoto (mitoses) [2n] Esporófito [2n]  Arquegónios – feminino, possui
(mitoses) [n] Meiose Fertilização Zigoto (mitoses) [2n] Esporófito [2n]  Arquegónios – feminino, possui

Esporófito

[2n]

Arquegónios feminino, possui gâmetas móveis (oosferas);

Anterídios masculino, possui gâmetas com, ou sem, flagelos.

Existem células apicais (meristemas) no ápice e raízes para alongamento do corpo da planta. As plantas crescem segundo 2 direcções distintas: para cima devido à luz, e para baixo devido à procura de nutrientes, no solo. Os meristemas encontram-se no ápice do caule e da raiz mas, em algumas plantas, estas estruturas não existem sendo apenas uma única célula capaz de se dividir. Quando as Embryophyta colonizaram o ambiente terrestre depararam-se com alguns problemas:

Água pouco abundante e disponível, perdendo-se rapidamente no ambiente terrestre;

Gravidade é uma força importante;

Dispersão dos gâmetas difícil fora do ambiente aquático.

Para contrariar estes problemas, as plantas conseguiram desenvolver algumas adaptações à vida terrestre:

Cutícula evitar a dessecação, sendo a estrutura mais importante da adaptação à Terra. Possui também um papel na defesa e na protecção da planta dos raios ultra-violeta;

Gametângios providenciar protecção aos gâmetas;

Embrião esporófitos jovens protegidos no interior do gametângio feminino;

Pigmentos protecção contra a radiação;

Esporopolinina espessamento da parede do esporo evitando a dessecação e a deterioração dos esporos que estão contidos nos esporângios;

Microrrizas associação mutualista com fungos promovendo a absorção de nutrientes;

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Ana Cristina Ribeiro Gomes

Estomas regulação das perdas de água por transpiração e da absorção de dióxido de carbono, ou seja, são capazes de controlar as trocas de gases e outras substâncias entre o interior da planta e o meio ambiente;

Aerênquima aumento da superfície de área interna para maior controlo das

trocas gasosas. Outra grande adaptação à vida terrestre foi o aparecimento de tracóides, a partir da evolução de células especializadas na condução, surgindo a distinção entre Tracheophyta e Não Tracheophyta. As Tracheophyta transportam água e nutrientes através de tracóides ou vasos condutores enquanto as não Tracheophyta:

Crescem em densas massas através das quais a água se move por capilaridade;

Possuem estruturas semelhantes a folhas capazes de recolher água;

São suficientemente pequenas para que os minerais se possam distribuir homogeneamente por difusão.

Plantas Terrestres Classificação Avasculares (Briófitas) não têm tecidos condutores pelo que obtêm os nutrientes, directamente, de soluções aquosas (chuva, água…).

Musgos (filo Bryophyta);

Hepáticas (filo Hepatophyta / Marchantiophyta);

Antoceros (filo Anthocerophyta).

Plantas vasculares têm um sistema de tecidos condutores de nutrientes, no seu

interior (xilema, floema).

Plantas sem semente fetos; o Licófitas (filo Lycophyta); Pteridófitas (filo Pterophyta).

Plantas com semente gimnospérmicas;

o

Filo

Coniferophyta.

Ginkgophyta;

Filo

Cycadophyta;

Filo

Gnetophyta;

Filo

Plantas com semente e com flor angiospérmicas.

Plantas Não Vasculares (Briófitas) Nos fila das briófitas podem-se encontrar característica que os distinguem, mas também características que são semelhantes entre si:

Gametófitos e fase haplóide dominantes, no ciclo de vida;

Gametóforo (protonema + gametófito) é a fase mais longa e cresce por mitose de uma só célula apical;

Sem lenhina nas paredes celulares, pelo que existem outros compostos que dão rigidez à parede celular;

Processo de fertilização está dependente da presença de água pois os esporos têm de nadar até aos arquegónios para fecundarem as oosferas que se encontram no seu interior. Existe, também, uma diferença de gradiente que permite a entrada de água e facilita a entrada de esporos;

Esporófito depende do gametófito, pelo menos em parte.

Estes seres crescem em habitats húmidos e são, em geral, de reduzidas dimensões. Possuem uma camada de tecido maternal que impede a perda de água por parte do embrião e exibem uma cutícula fina (não muito eficiente a limitar a perda de água). Não possui meristema nem verdadeiras folhas ou raízes. As ‘folhas’ existentes são filídios por serem folhas da fase gametófita, pois ‘folhas’ referem-se a estruturas na fase

esporófita.

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Plantas Não Vasculares – Phylum Bryophyta Anterídio Fertilização Gametófito Arquegónio masculino Zigoto
Plantas Não Vasculares – Phylum Bryophyta
Anterídio
Fertilização
Gametófito
Arquegónio
masculino
Zigoto
(arquegónio) - 2n
Gametófito
Protonema
Feminino
Embrião
(n)
(arquegónio)
Gametóforo
Libertação de
Jovem
esporos
esporófito
Esporângio
Esporófito
Germinação do esporo: protonema
(estrutura filamentosa e ramificada
que forma ‘gomos’ diferenciados
que darão origem ao gametóforo);
gametóforo, no estado inicial.
Gametângio – local de formação
dos gâmetas.
Anterídio (gametângio masculino) –
constituído por folha periquecial
(protege os anterídios), paráfises e
anterozóides (gâmetas masculinos
que são produzidos).
Arquegónio (gametângio feminino)
– constituído por folhas perigoniais
(protege as oosferas no colo), colo
(células do canal do colo), ventre
(células do canal do ventre,
oosferas), paráfises. É multicelular,
de colo comprido e contém uma única oosfera.
Esporófito – constituído por pé (ligação haustorial, está em contacto directo com as
células do gametóforo), seda, apófise, esporângios (cápsula), opérculo, caliptra (única peça do
esporófito que é haplóide). Produz esporângios ou cápsulas no interior das quais existem
divisões meióticas que dão origem a esporos e, assim, à nova geração gametofítica.
Esporângio (cápsula) – constituído por seda, região do saco esporogénico, boca com
anel e perístoma (dentes do perístoma externo e interno).
Os esporos germinam dando origem a um gametófito multicelular haplóide cujas
células contêm cloroplastos.
O gametófito (estrutura verde visível haplóide) encontra-se em baixo do esporófito
(diplóide). Neste último, apesar de ser uma estrutura diplóide, a caliptra que possui é haplóide
pois protege os esporos, permanece aquando o crescimento do esporófito, no embrião.
Geração esporófita (esporófito – 2n): opérculo; dentes do perístoma; cápsula
(esporângio); seda.
Geração gametófita (gametóforo n + protonema n): caliptra; gametóforo; rizóides (não
são raízes pois estão numa fase haplóide e não absorve nutrientes).
Formas de crescimento:
Meiose

Pleurocárpico célula apical não está envolvida na diferenciação dos arquegónios. A planta cresce sobre o substrato (paralelamente a este);

Acrocárpico célula apical está envolvida na diferenciação dos arquegónios e, quando tal acontece, termina a sua função. A planta cresce erecta na vertical.

Características que distinguem este filo:

Gametóforos folhosos;

Filídios dispostos em espiral;

Filídios muitas vezes com nervuras inteiras e nunca lobadas;

Seda alonga-se antes da maturação da cápsula;

Cápsula com opérculo, perístoma e caliptra;

Dispersão dos esporos gradual;

Rizóides multicelulares.

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Plantas Não Vasculares Phylum Bryophyta (Taxonomia) Subclasse Takakiidae:

Ordem Takakiales.

Subclasse Sphagnales:

Ordem Sphagnales (turfeiras) têm grande importância económica e são um importante reservatório de carbono. Possuem um protonema taloso (talo achatado) onde se diferenciam os gametóforos (ramo principal + fascículos + esporófitos). Possuem folhas dos ramos e folhas caulinares. Têm nós e entrenós mas no topo existe uma grande acumulação de folhas caulinares. Cada fascículo tem 5 ramos. O caule não se decompõe pois as trocas de iões tornam a sua superfície muito ácida (bactérias são incapazes de o decompor). Padrão celular das folhas dos ramos: clorocistos (com cloroplastos) e hialocistos (células mortas). Confere-lhes a capacidade de reterem água até 30 vezes o seu peso.

O esporófito não possui caliptra mas possui opérculo e columela, não possui sedas

mas possui pseudopódio. A cápsula tem estomas e o saco esporogénico encontra- se num espaço com ar. A pressão dos gases dentro da cápsula faz com que o opérculo salte e os esporos sejam libertados. Subclasse Andreaeidae:

Ordem Andreales musgos muito pequenos com pigmentos escuros. Cápsula sem

opérculo mas com caliptra, abrindo em 4 válvulas por onde saem os esporos. Como não tem sedas, a cápsula aparece como um prolongamento do antigo arquegónio (pseudopódio). Possuem paredes espessas para se protegerem dos raios ultra-violetas. Subclasse Bryidae.

Ordem Buxbaumiales possuem sedas muito curtas, ou inexistentes, e a cápsula é rodeada por folhas. Tem uma columela central, no meio do tecido esporogénico, que possui filamentos. O perítoma (interno e pregueado) é formado por paredes celulares e estão ligados uns aos outros. A cápsula (rente, no interior de folhas periqueciais) é assimétrica permitindo a expulsão gradual de esporos;

Ordem Polytrichales maiores briófitas conhecidas pois possuem células capazes

de lhes conferir rigidez. Além disso constitui uma excepção a plantas avasculares pois possuem um sistema de circulação de água e nutrientes interno o que permite o seu enorme crescimento.

A lâmina é constituída por lamelas fotossintéticas que aumentam a superfície de

fotossíntese. As “flores do musgo” são folhas perequiciais que protegem o sistema masculino. O arquegónio (plantas separadas) surge como estrutura diferenciada.

Os dentes do peristoma surgem à volta da columela e aparecem quando a cápsula e o opérculo saem para a libertação e dispersão dos esporos;

Ordem Tetraphidales aparece em solos das florestas, turfeiras e troncos apodrecidos. O protonema é permanente e possui uma seda bem desenvolvida muito acima do gametóforo. Tem caliptra, opérculo e cápsula com 4 dentes sólidos de perístoma. Para os esporos se libertarem a caliptra e o opérculo desaparecem. Possuem uma reprodução assexuada através da libertação de gemas;

Ordem Bryales é uma ordem muito diversa. Estes seres são capazes de interromper o seu metabolismo em condições adversas, após as quais retoma o seu metabolismo normal. Possui padrões celulares e margens de folhas muito diferentes (células alares, margem indiferenciada, incurva e diferenciada). Tem gemas (agarradas sob as folhas), tubérculos, bolbilho, (…) como diásporos vegetativos. O esporófito atinge um maior desenvolvimento e o perístoma só tem parede celular. A cápsula tem as suas paredes com estomas que provocam o controlo da troca de substâncias.

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Plantas Não Vasculares Phylum Marchantiophyta / Hepatophyta Distinguem-se dos musgos pois as folhas não têm nervuras e são muito recortadas. As hepáticas são o clado mais antigo de plantas actuais. Possuem:

Rizóides absorvem água através de filamentos da face inferior dos gametófitos;

Vários géneros com reprodução sexual e vegetativa (por simples fragmentação

do gametófito). Esporófito: possui uma seda hialina, frágil, de vida curta que se desenvolve, rapidamente, apenas quando a cápsula (esférica de cor castanha ou negra que abre em 4 valvas do ápice para a base) está madura. A dispersão dos esporos é feita simultaneamente. As células-mães dos esporos diferenciam por meiose, os esporos, e por mitose, o elatério (relaciona-se com a expulsão rápida dos esporos).

Gametóforo: folhoso / taloso, com ou sem câmaras aeríferas. Possuem corpos oleosos (agregados de proteínas e lípidos) e as paredes celulares têm espessamentos desiguais (trígonos). Características que distinguem este filo:

Gametóforo taloso ou folhoso;

Folhas sem nervura, muitas vezes, lobadas em 2 fiadas, eventualmente, com uma terceira fiada ventral (anfigastros);

Alongamento da seda tardio no final da maturação da cápsula;

Cápsula abre, frequentemente, por 4 valvas. Sem opérculo, perístoma ou caliptra;

Dispersão simultânea de todos os esporos da cápsula;

Rizóides unicelulares.

Plantas Não Vasculares Phylum Marchantiophyta / Hepatophyta (Taxonomia) Subclasse Jungermannidae gametóforo quase sempre diferenciado em caules e folhas com formas talosas e sem câmaras aeríferas. Gametângios encontram-se à superfície do gametóforo, muitas vezes em grupos rodeados por perianto. Esporófito sob a forma de sedas longas com a abertura da cápsula por 4 valvas e com um mecanismo de deiscência complexo;

Ordem Jungermanniales plantas folhosas (folhas em 2 / 3 fiadas) cujas folhas podem ser inteiras, lobadas ou dobradas, sem nervura e dispostas em: incubas (para reter a água) ou subcubas (deixam escorrer a água). A terceira fiada de folhas é ventral (anfigastros). O desenvolvimento dos arquegónios termina o alongamento do caule. O padrão celular forma trígonos (espessamentos entre as células) e possuem vários corpos oleosos por célula. Os gametângios diferenciam-se no ápice e, quando essa diferenciação termina, o seu crescimento pára;

Ordem Metzgeriales formas talosas simples cujo talo não tem câmaras

aeríferas. O desenvolvimento do esporófito não impede o crescimento posterior do talo. Sistema de troca de substâncias e fotossíntese do organismo: filamentos clorofilinos + câmara aerífero + poro. A base só possui 1 corpo oleoso por célula. Subclasse Marchantiidae gametóforo taloso cujo talo possui câmaras aeríferas. Os gametângios encontram-se em estruturas pedunculadas (gametangióforos) e cada arquegónio está individualizado. Esporófito com sedas curtas ou ausentes e um mecanismo de deiscência irregular ou inexistente;

Ordem Marchantiales a cápsula possui uma seda muito reduzida;

Ordem Sphaerocarpales.

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Plantas Não Vasculares Phylum Anthocerophyta Grupo de seres com mucilagens, onde crescem cianobactérias, por simbiose. Possuem adaptações únicas à vida terrestre. Todos estes seres possuem estomas que permitem a entrada de dióxido de carbono e a libertação de oxigénio mas que se podem fechar para prevenir as perdas excessivas de água. Cápsula: deiscente com 2 válvulas. No seu interior existe uma massa de esporos e pseudoelatérios. Esporófito: não tem seda mas cresce indefinidamente pois possui um meristema. A parede do esporófito possui estomas funcionais. Os anterídios são individualizados do resto do talo mas o arquegónio não está diferenciado (não é considerando verdadeiro órgão). Devido a este facto, os gametângios desenvolvem-se no interior do talo. Existem 2 características deste grupo que as distinguem das restantes Briophyta:

As células contêm um cloroplasto discóide grande e único enquanto os outros grupos possuem numerosos cloroplastos pequenos e em forma de lente;

Frequentemente, as cavidades internas, cheias de mucilagem, encontram-se preenchidas também com cianobactérias que fixam o azoto atmosférico.

Tracheophyta (Plantas Vasculares) As plantas vasculares são vistas como uma hierarquia de taxa que se tornam, sucessivamente, mais complexos através da evolução, partindo dos ancestrais mais simples das briófitas, passando pelos produtores de esporos vascularizados, até plantas cada vez mais complexas que finalmente levaram às angiospérmicas. Tracheophyta plantas com tecidos condutores Nalgum momento, a geração esporófita de um organismo (agora extinto) produziu um novo tipo de célula, o tracóide cujo aparecimento permitiu a formação de uma nova forma de vida onde o tracóide é o principal elemento condutor de água, no xilema de todas as Tracheophyta, à excepção das angiospérmicas. Este grupo possui uma vasculatura muito desenvolvida consistindo em:

Floema tecido que conduz produtos fotossintéticos desde os locais de produção aos locais onde serão utilizados ou armazenados;

Xilema conduz água e minerais do solo às partes aéreas das plantas. É um

tecido que fornece suporte devido ao seu conteúdo em lenhina. É, então constituído por células dos tracóides que permitem o crescimento em altura. O desenvolvimento e evolução dos tracóides tiveram 2 grandes consequências:

Providenciou uma forma de transporte de longa distância;

Forneceu rigidez e suporte estrutural.

Em plantas com flores (angiospérmicas) o tracóide pode estar presente mas a circulação de água e nutrientes é assegurada por vasos dos elementos que podem ser ocos ou possuir vários orifícios permitindo que o transporte no xilema seja muito eficaz. Os tracóides permitiram, assim, a colonização dos habitats terrestres criando, consequentemente, uma nova divisão na árvore da vida por terem esporófito independente. As Rhyniophyta são as primeiras Tracheophyta (actualmente extintas). As Lycophyta e Pteridophyta possuem raízes verdadeiras e diferenciação entre os tipos de esporos. Xilema está especializado no transporte de água e sais minerais.

Elementos condutores células mortas onde circulam água e sais minerais:

Tracóides e Elementos de vasos;

Fibras lenhosas;

Parênquima lenhoso.

Floema está especializado no transporte de água e substâncias orgânicas.

Células dos tubos crivosos; Células de companhia; Fibras; Parênquima.

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Tracheophyta Homosporia e Heterosporia As raízes tiveram a sua origem em ramos, quer de rizomas quer de porções aéreas dos caules. As primeiras raízes eram estruturas simples que penetravam o solo e ancoravam a planta.

Folha estrutura fotossintética achatada que emerge lateralmente de um eixo central ou caule e possui tecido vascular. Existem 2 tipos de folhas:

Micrófilos possui um cordão vascular que, partindo do estele caulinar, não o interrompe, ou seja, não são mais que prolongamentos do próprio caule que aparecem em plantas não vascularizadas. Poderão ter origem em esporângios estéreis;

Macrófilos mais complexo que o micrófilo que poderá ter origem na teoria

do teloma. Aparece em plantas vascularizadas, nomeadamente, Euphyllophyta. Filogeneticamente, um macrófilo (megáfilo) é um ramo modificado enquanto um micrófilo é uma expansão do caule. Os macrófilos possuem assim um sistema de nervação que deixa rastro foliar e lacunas no cilindro vascular do caule. Existem, também, plantas que perdem as suas folhas e ficam apenas com vestígios delas, junto ao caule. Qualquer semelhança a folhas constitui um prolongamento do caule. Teoria da enação tende a explicar o aparecimento de folhas micrófilas. Os micrófilos surgem de prolongamentos de tecidos, as enanções, que (em teoria) terão aparecido da fusão entre esporângios inférteis. Teoria do teloma tende a explicar o aparecimento de folhas macrófilas. O caule não se divide e cresce verticalmente. Os outros ramos dispõem-se no mesmo plano vertical surgindo macrófilos de modo a preencher o espaço entre os ramos. Homospóricas plantas com um único tipo de esporos. Tanto o gametófito como o esporófito eram independentes e geralmente fotossintéticos. Um único tipo de gametófito era portador de órgãos reprodutores femininos e masculinos. Heterospóricas plantas com 2 tipos de esporos que surgiram posteriormente. Nestas plantas o desenvolvimento do macrósporo conduz à formação do gametófito feminino (macrogametófito). O micrósporo desenvolve-se dando origem a um gametófito masculino de menores dimensões (microgametófito). A heterosporia surgiu repetida e independentemente o que sugere a origem de vantagens selectivas. Pensa-se que foi de uma estrutura heterospórica que surgiram sementes. Nas Tracheophyta dá-se a redução do tamanho do gametófito, assim as plantas não vasculares têm maior gametófitos que as Spermatophyta. Nas plantas vasculares sem semente os gametófitos, embora pequenos, são visíveis. Nas Spermatophyta os gametófitos são na

maioria microscópicos. Os gametófitos menores podem desenvolver-se no interior do esporófito onde estão protegidos da radiação e onde recebem água e nutrientes para a sua sobrevivência, tornando- se assim menos vulnerável às condições ambientais. Os anterozóides necessitam de água para saírem do anterídeo e nadarem até às oosferas mais próximas, logo, sem a presença de água a fecundação não é possível. Quando o embrião se forma, o gametófito é esmagado pelo próprio crescimento da

planta.

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Célula- mãe dos Meiose esporos (2n) Esporângio Esporo (2n) (n) Plantas Esporófito Homospóricas
Célula-
mãe dos
Meiose
esporos
(2n)
Esporângio
Esporo
(2n)
(n)
Plantas
Esporófito
Homospóricas
Gametófito
(2n)
(n)
Anterídeo (♂)
(n)
Embrião
Arquegónio (♀)
(2n)
(n)
Anterozóides
(n)
Zigoto
Oosfera
(2n)
(n)
Fertilização

Mãe dos

macrósporos

Oosfera (2n) (n) Fertilização Mãe dos macrósporos Meiose Micrósporo (n) (2n) Mãe dos Macroesporângio (2n)
Oosfera (2n) (n) Fertilização Mãe dos macrósporos Meiose Micrósporo (n) (2n) Mãe dos Macroesporângio (2n)

Meiose

Micrósporo

(n)

Fertilização Mãe dos macrósporos Meiose Micrósporo (n) (2n) Mãe dos Macroesporângio (2n) Macrósporo (n) Plantas
Fertilização Mãe dos macrósporos Meiose Micrósporo (n) (2n) Mãe dos Macroesporângio (2n) Macrósporo (n) Plantas
(2n) Mãe dos
(2n)
Mãe dos
Mãe dos macrósporos Meiose Micrósporo (n) (2n) Mãe dos Macroesporângio (2n) Macrósporo (n) Plantas
Mãe dos macrósporos Meiose Micrósporo (n) (2n) Mãe dos Macroesporângio (2n) Macrósporo (n) Plantas

Macroesporângio

(2n)

Macrósporo

(n)

Plantas

Heterospóricas

micrósporos

(2n)

Macrósporo (n) Plantas Heterospóricas micrósporos (2n) Oosfera Microesporângio (2n) Esporófito (2n) Embrião

Oosfera

Microesporângio

(2n)

Esporófito (2n)
Esporófito
(2n)

Embrião

(2n)

Microgametófito ()

(n)

Macrogametófito (♀) (n)
Macrogametófito (♀)
(n)

Anterozóides

(n)

Zigoto( ♂ ) (n) Macrogametófito (♀) (n) Anterozóides (n) (2n) Fertilização Tracheophyta Sem Semente O phylum

(2n)

Macrogametófito (♀) (n) Anterozóides (n) Zigoto (2n) Fertilização Tracheophyta Sem Semente O phylum Lycophyta

Fertilização

(♀) (n) Anterozóides (n) Zigoto (2n) Fertilização Tracheophyta Sem Semente O phylum Lycophyta

Tracheophyta Sem Semente O phylum Lycophyta caracteriza-se por apresentar micrófilos (micro folhas), crescimento apical e raízes de ramificação dicotómica. Em muitas destas espécies, os esporângios estão contidos em estruturas semelhantes a cones (estróbilos) que são agrupamentos de folhas portadoras de esporos inseridas na axila de folhas especializadas. Existem espécies homo e heterospóricas. Pteridophyta cavalinhas, psilófitas e fetos. Constituem o conjunto das Lycophyta com as Monilophyta. Equisetophyta (cavalinhas) possuem raízes verdadeiras que ramificam irregularmente, bem como esporângios na extremidade de curtos pedúnculos (esporangióforos). As folhas de Tracheophytas sem sementes são macrófilos reduzidos que estão dispostos em verticilos. O crescimento do caule é feito a partir da base de cada segmento. Psilotophyta (Psilotum e Tmesipteris) produzem esporos mas não têm raiz. Psilotum exibe escamas diminutas em vez de folhas sendo um género altamente especializado que evolui recentemente. Pterophyta (fetos com folhas) esporófitos, tipicamente, com raízes verdadeiras, caules e folhas. Os fetos possuem frondes (grandes folhas vascularizadas e complexa) e possuem esporângios que se localizam nas epidermes inferiores das frondes onde constituem grupos (soros). É um grupo que está incluído nas Monilophyta.

Leptosporangiados esporângios que apresentam a espessura de uma célula e

terminam num pedúnculo. A geração esporófita domina o ciclo de vida das Pterophyta. Quando germinam, os esporos originam gametófitos que são portadores de anterídeos, arquegónios, ou ambos. Os anterídeos libertam anterozóides que nadam até um arquegónio próximo, guiados por sinais químicos emitidos pelos mesmos, e fecundam a oosfera. O embrião diplóide resultante forma raízes e frondes dando origem ao esporófito.

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Pteridophyta Pteridófitas grupo monofilético derivado de um ancestral de uma alga verde. São plantas vasculares com gametófito independente e células espermáticas móveis.

Estrutura Estele Folhas Localização dos esporângios Anterídeos

Fetos sem macrófilos

Derivada da protostélica

Ausentes ou micrófilos

Se não existem folhas, no caule. Se existem micrófilos, só na superfície superior

Insertos no protalo sem diferenciação e com muitos anterozóides

Fetos com macrófilos Derivada da sifonostélica Macrófilos Superfície inferior ou margens dos macrófilos Esféricos com 16 / 32 anterozóides

Apesar

de

Pteridophyta é:

não

suportada

filogeneticamente

a

classificação

mais

referida

das

Divisão Psilotophyta (Psilotaceae) seres sem folhas.

Divisão Lycopodiophyta (Lycopodiaceae, Selaginella e Isoestes)

Divisão Equisetophyta (Equisetum)

Divisão Pterophyta (fetos verdadeiros com macrófilos)

Ophioglossophyta (Ophioglossaceae) podem não ser reconhecidas e serem englobadas nas Pterophyta.

Consideram-se as plantas vasculares divididas em 3 grupos monofiléticos:

Lycopodiophyta - grupo monofilético, parente mais afastado das plantas com semente dos demais grupos de pteridófitas;

Spermatophyta plantas com sementes;

Monilophyta plantas sem semente, ou seja, são os fetos com folhas

verdadeiras. Psilotophyta, Equisetophyta e Pterophyta constituem um único grupo monofilético. São os taxa mais relacionados com as plantas com sementes (espermatófitas). Em Bryophyta e Lycophyta há uma inversão de porção do genoma cloroplástico em relação às restantes plantas vasculares sugerindo que as Lycophyta possam ter tido origem nos musgos e hepáticas ou vice-versa. Características gerais do grupo Pteridophyta:

Ausência de flores e sementes;

Esporos produzidos via meiose em esporângios;

Gametófitos livres (não dependentes do esporófito), normalmente fotossintéticos;

Gametófito geralmente exospórico, com anterídeos e arquegónios usualmente presentes;

Embrião / esporófito dominante.

O gametófito surge sob a forma de protalo que se desenvolve a partir de esporos e pode ser ou não clorofilino. Protalo não possui estrutura organizada e pode ser fotossintético. Normalmente é um talo (corpo não estruturado em tecidos e órgãos) pequeno, autotrófito e independente. Os gâmetas que surgem não são visíveis a olho nu. O protalo pode, também, ser subterrâneo sendo não clorofilino e, em geral, micotrófico. As estruturas reprodutoras são multicelulares:

Arquegónios produzem os gâmetas femininos, as oosferas;

Anterídeos produz os gâmetas masculinos, anterozóides, que são móveis e flagelados.

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O esporófito é um cormo (corpo multicelular organizado em tecidos e órgãos com um

eixo caulinar fotossintético, raiz e sistema de feixes vasculares que os liga), característica que partilha com o resto das plantas vasculares. Esta estrutura possui frondes que são constituídas por ráquis e segmentos. Indúsio cobre o esporófito de modo a proteger a sua estrutura inicial. Os micrófilos aparecem na Selaginella enquanto os macrófilos aparecem nas Filicales. Estes macrófilos não têm, necessariamente, de ser grandes pois existem alguns reduzidos. Existem espécies homospóricas e outras heterospóricas. Os macrósporos surgem em macrosporângios nos quais os macrogametófitos possuem arquegónios. Os micrósporos surgem em microsporângios nos quais os microgametófitos possuem anterídeos. Os esporângios podem surgir sob a forma de:

Eusporângios (fetos eusporangiados) estão presentes na maioria das linhagens de plantas;

Leptosporângios (fetos leptosporangiados) presentes nas Polypodiophyta e fetos heterospóricos.

A maioria das plantas é eusporangial, no entanto, a grande maioria dos fetos é

leptoesporangial.

Eusporângios

Leptosporângios

Relativamente grandes

Relativamente pequenos

Parede espessa com várias camadas de células

Parede fina, constituída por 1 camada de células

Muitos esporos

Geralmente 64 esporos

Sem deiscências especializadas

Deiscência através do annulus

Sem pedúnculo

Com pedúnculo

Com origem num grupo de células iniciais

Com origem numa célula inicial

Endosporia desenvolvimento do gametófito no interior da parede do esporo. Exosporia desenvolvimento do gametófito no exterior da parede do esporo.

Pteridófitas de Portugal Divisão Lycopodiophyta possui micrófilos e uma estrutura protostélica (não há interrupção do xilema por possuírem micrófilos) com os seus derivados, ou seja, não possuem interrupção do tecido do xilema e logo não há a sua ruptura, sendo sempre um cilindro contínuo. Esta característica deve-se ao facto de as suas folhas serem tão reduzidas que, para a sua nutrição, basta os nutriente passarem do xilema para as células em contacto que, por passagem sucessiva entre as células (osmose), os micrófilos são alimentados.

Lycopodiaceae plantas terrestres e pífitas; porte variável; rizoma ramificado, originando ramos laterais e raízes adventícias; estrutura protostélica; caule de carácter erecto, pendular, trepador ou escandente; folhas micrófilas; família homospórica; esporângios na página superior das folhas de forma reniforme; esporos isomórficos; gametófitos bissexuais (Huperzia, Diphasium, Palhinhacea, Lycopodium, Lycopodiella).

Selaginellaceae plantas terrestres sobretudo tropicais; pequeno a médio porte; folhas micrófilas; pequena lígula na base da página superior; caule dorsiventral com ramificação dicotómica ou monopodial; heterospóricas; gametófito unissexuado (Selaginella).

Isoetaceae plantas aquáticas e terrestres; caule subterrâneo, curto e suculento (cormo); folhas compridas e estreitas, dilatadas na base; pequena lígula na base da página interna; heterospóricas (Isoetes).

Biologia das Algas e Plantas (2009-2010)

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Divisão Euphyllophyta plantas com folhas verdadeiras. Possuem raízes laterais originando-se na Endoderme; protoxilema geralmente mesarca nos caules; pseudoendósporo; tapete plasmodial; células espermáticas com flagelos. Classe Psilotopsida:

Ordem Ophioglossales família Ophioglossaceae (Ophioglossum e Botrychium);

Ordem Psilotales Família Psilotaceae (Psilotum).

Classe Equisetopsida Ordem Equisetales Família Equisetaceae (Equisetum).

Classe Marattiopsida Ordem Marattiales Família Marattiaceae. Classe Polypodiopsida:

Caule variável mas frequentemente um rizoma, formando ramos aéreos;

Macrófilos (frondes) de vernação circinada (báculo) raramente reduzidos, podendo apresentar-se como férteis e portadores de esporos (espófilos) ou não (tropófilos);

Gametófito (protalo) geralmente fotossintéticos e de forma cordada produzindo anterozóides flagelados em anterídios e oosferas em arquegónios.

Ordem Osmundales Família Osmundaceae;

Ordem Hymenophyllales Família Hymenophyllaceae;

Ordem Salviniales Família Marsileaceae, Família Salviniaceae;

Ordem Cyatheales Família Culcitaceae, Família Dicksoniaceae;

Ordem Polypodiales Família Pteridaceae, Família Aspleniaceae, Família Blechnaceae, Família Polypodiaceae.