La filogenesi

e lalbero della vita

filogenesi
Sistema gerarchico in zoologia
1. Regno
2. Phylum
3. Classe
4. Ordine
5. Famiglia
6. Genere
7. specie
Caratteristiche degli animali
Classificazione gerarchica
Linneo ordin le specie
attraverso la nomenclatura
binomiale, basata sul modello
aristotelico di definizione
mediante genere prossimo e
differenza specifica
Lunit tassonomica ad ogni livello
viene indicata genericamente taxon
(taxa)
La nomenclatura binomiale o binomia
)
Homo sapiens
Nomenclatura trinomiale degli animali
.
Classificazione trinomiale
Panthera pardus (Leopardo)
Panthera pardus pardus
Panthera pardus panthera
Panthera pardus melas
Panthera pardus saxicolor
Panthera pardus kotiya
Panthera pardus delacouri
Panthera pardus fusca
Panthera pardus orientalis
Panthera pardus ciscaucasica
Panthera pardus nimr
Panthera pardus japonensis
Panthera leo (Leone)
Panthera leo leo
Panthera leo nubica
Panthera leo senegalensis
Panthera leo azandica
Panthera leo bleyenberghi
Panthera leo krugeri
Panthera leo persica
Panthera tigris (Tigre)
Panthera tigris tigris
Panthera tigris corbetti
Panthera tigris sumatrae
Panthera tigris altaica
Panthera tigris jacksoni
Panthera tigris amoyensis
Panthera onca (Giaguaro)
Panthera onca onca
Panthera onca hernandesii
Panthera onca veraecrucis
Panthera onca centralis
Panthera onca goldmani
Panthera onca palustris
Panthera onca peruvianus
Panthera onca paraguensis
Panthera uncia - (Leopardo delle nevi)
filogenesi
Scopo principale della sistematica ricostruire i
degli organismi che variano da specie a specie.
Caratteri tassonomici:
Caratteristiche morfologiche
Caratteristiche cromosomiche
Caratteristiche molecolari
Ricostruzione della filogenesi
La ricostruzione della filogenesi avviene attraverso dati
morfologici, genetici e biochimici
Omologie
morfologiche
degli arti
anteriori
Omologia e analogia
Le somiglianze determinate
da fenomeni di evoluzione
convergente sono definite
analogie
Levoluzione convergente
dovuta a pressioni ambientali
che producono adattamenti
simili in animali appartenenti
a differenti linee evolutive
analogie
Notoryctes typhlops talpa marsupiale
Talpa europaea
Omologia e analogia
La distinzione tra omologie e analogie essenziale per poter
determinare gli alberi filogenetici
sister group degli ominidi
sister group degli ominidi e degli
cimpanz
cladistica
sister group di un clado che
comprende gorilla, scimpanz e
uomini
Filogenesi degli uccelli
Concetto di specie
Concetto tipologico
Concetto biologico:
Concetto evolutivo
Concetto filogenetico
Scopo principale della sistematica ricostruire i rapporti tra taxa
viventi ed estinti sotto forma di albero evolutivo o filogenesi
(storia evolutiva di una specie o di un gruppo di specie)
La ricostruzione avviene studiando le caratteristiche (caratteri)
degli organismi che variano da specie a specie.
Caratteri tassonomici:
Caratteristiche morfologiche
Caratteristiche cromosomiche
Caratteristiche molecolari
La ricostruzione della filogenesi avviene attraverso dati morfologici,
genetici e biochimici
Le somiglianze determinate da fenomeni di evoluzione convergente
sono definite analogie
Levoluzione convergente dovuta a pressioni ambientali che
producono adattamenti simili in animali appartenenti a differenti
linee evolutive
La distinzione tra omologie e analogie essenziale per poter
determinare gli alberi filogenetici
Pipistrelli e uccelli discendono da un antenato comune pertanto
lapparato scheletrico omologo anche se le ali non lo sono (le ali nelle
due specie si sono evolute in modo indipendente)
omologie
analogie
Per costruire un albero filogenetico si deve individuare quale
carattere determinante (ancestrale) fosse presente nellantenato
comune del gruppo tutte le varianti osservabili si sono
evolute successivamente (stati derivati del carattere)
Cladogramma: diagramma che rappresenta
graficamente la gerarchia dei diversi taxa
Classificazione e filogenesi
In alcuni casi le
ramificazioni di un albero
filogenetico o
cladogramma riflettono la
classificazione gerarchica
Antenato comune dei
mustelidi e dei canidi
Antenato comune dei
coyote e dei lupi grigi
Classificazione e filogenesi
Classificazione e filogenesi
morfologia comparata
embriologia
citologia comparata
biochimica comparata
sono utilizzate per la costruzione dei cladogrammi
1. teoria evoluzionistica tradizionale
2. sistematica filogenetica (cladistica)
teorie tassonomiche
la relazione tra un gruppo tassonomico e un albero filogenetico
(cladogramma) la base per entrambe le teorie
taxa
la relazione pu essere di tre tipi
Teorie tassonomiche
le due teorie accettano i gruppi monofiletici ed
escludono quelli polifiletici la tassonomia
evoluzionistica accetta i gruppi parafiletici la cladistica
li esclude
La tassonomia evoluzionistica
si serve di due differenti
principi
1. origine comune
2. quantit di cambiamento
evolutivo adattativo
intervenuto
Filogenesi della famiglia dei primati antropoidei
gibbone
orango gorilla
scimpanz
uomo
Pongidae
Hominidae
La sistematica filogenetica o cladistica valorizza il criterio
dellorigine comune e si basa sui cladogramma
Le specie vengono collocate allinterno di gruppi definiti cladi
ognuno dei quali include una specie ancestrale e i suoi
discendenti
sister group degli ominidi
sister group degli ominidi e degli
scimpanz
cladistica
sister group di un clado che
comprende gorilla, scimpanz e
uomini
Concetto tipologico
Concetto biologico
Concetto evolutivo (
Concetto filogenetico
La classificazione cladistica riconosce 3 domini monofiletici al di sopra del livello
di regno Eucarya, Bacteria e Archea
Relazioni evolutive
Nei metazoi la complessit strutturale data dallaggregazione
delle cellule in unit pi grandi (tessuti)
Le cellule sono specializzate e coordinate per svolgere la
medesima funzione
I tessuti si uniscono funzionalmente negli organi
Diversi
, nervoso, endocrino, immunitario, riproduttore).
Lo schema strutturale dei diversi phyla animali pu
essere descritto sulla base di tre caratteristiche:
1) Livello di organizzazione cellulare
2) Simmetria corporea
3) Foglietti germinativi e cavit del corpo
Livelli di organizzazione dei metazoi
(animali pluricellulari)
1) Organizzazione a livello cellulare
Le cellule formano aggregazioni, mostrano
divisione dei compiti e specializzazione.
Poriferi (Spugne)
2) Organizzazione a livello cellula-tessuto
Le cellule si differenziano a seconda delle funzioni da
esse svolte e
specifica).
Cnidari
3) Organizzazione a livello tessuto-organo
Gli organi sono strutture composte da pi di un
tipo di tessuto e sono specializzati a svolgere
una particolare funzione
Platelminti posseggono
primitivi ocelli, veri e propri
organi, deputati alla ricezione
degli stimoli visivi.
4) Organizzazione a livello organo-sistema
Gli organi operano insieme per svolgere
funzioni specifiche
organi cooperano per una determinata funzione
(circolazione, respirazione, digestione )
Tutti gli altri phyla
Simmetria corporea
1. Sferica (tutti i piani che passano dal centro dividono il
corpo in due parti identiche)
2. Raggiata (forma generica di un cilindro con un asse
principale attorno al quale sono disposte le parti del
corpo)
3. Bilaterale (un solo piano di simmetria che passa lungo
lasse antero-posteriore del corpo e che divide il corpo in
una porzione destra e una sinistra)
La simmetria bilaterale associata con
la cefalizzazione
Termini descrittivi utilizzati per identificare le diverse porzioni corporee di un animale a
simmetria bilaterale
Unaltra fondamentale innovazione nellevoluzione dei
metazoi fu levoluzione del celoma
Permette anche di avere complessit e dimensioni maggiori.
Il celoma ripieno di liquido funziona inoltre da scheletro
idrostatico (vermi).
Piani
organizzativi
degli animali
Principali innovazioni
evolutive: simmetria
bilaterale,modello di un
tubo dentro un altro
tubo, modello
eucelomato
Il blastoporo
Metameria: ripetizione seriale di parti del
corpo simili lungo lasse longitudinale
Metameria o segmentazione la ripetizione in serie di parti (metameri o
somiti) del corpo simili lungo lasse longitudinale
In alcuni phyla sono ripetute strutture sia esterne che interne
I cambiamenti evolutivi hanno nascosto in buona parte la metameria
La cefalizzazione
I deuterostomi (dal greco: bocca secondaria) sono un gruppo di animali
celomati caratterizzati da uno sviluppo embrionale, durante il quale l'ano
si origina dal blastoporo (o nelle sue vicinanze), mentre la bocca si
forma all'estremit opposta. Nei protostomi il blastoporo genera
direttamente la bocca.
Struttura e funzione
Tutti gli animali
cercano di adattarsi
allambiente sia
anatomicamente che
fisiologicamente per
sopravvivere e
riprodursi
Lepus alleni
Dimensioni e forma degli animali sono soggette a vincoli fisici
La struttura degli animali si sono
evoluti per adattarsi meglio al
mezzo fisico in cui vivono
Lacqua circa 1000 volte pi
densa dellaria
Tutti gli animali acquatici hanno
una forma idrodinamica
(evoluzione convergente)
ittiosauro
Le leggi fisiche
condizionano il modello
strutturale di ogni animale
Maggior
complessit
consente
levoluzione di
taglie maggiori
Diffusione dellossigeno
Limita le dimensioni degli organismi che non
hanno un sistema di respirazione forzata
Animali che non hanno un
sistema di respirazione forzata
Quando la taglia aumenta la superficie del corpo aumenta
pi lentamente del suo volume
Un animale grande ha meno superficie corporea in
relazione al suo volume rispetto a un animale piccolo: la
superficie di un animale grande inadeguata per il
rifornimento di O2 e nutrimento delle cellule interne
Prima soluzione: ripiegare la superficie del corpo per
aumentare il rapporto S/V
Seconda soluzione: sviluppare sistemi interni di
trasporto di nutrienti, gas e prodotti di rifiuto
Nelle cellule pi piccole il rapporto S/V maggiore che nelle
cellule pi grandi. In un certo intervallo di tempo la quantit di
sostanze che entrano o escano attraverso la S delle cellule pi
piccole maggiore
Pi una cellula grande maggiore la quantit di sostanze che
deve attraversare la sua S per soddisfare il metabolismo di un
maggior volume di materia vivente
gli animali devono scambiare sostante con lambiente
Gli scambi condizionano i piani
strutturali degli animali che
sono
proporzionali alla superficie di
scambio
proporzionali al volume
corporeo
Taenia saginata
gli animali devono scambiare sostante con lambiente
Con laumento del numero di cellule e della loro specializzazione
(aumento della complessit) il rapporto tra la superficie esterna e
volume diminuisce (S/V di una balena un centinaio di migliaia di
volte pi ridotto rispetto a quello di una dafnia)
Perch ci siano scambi tra ogni cellula e lambiente esterno si sono
evoluti sistemi molto complessi di trasporto delle sostanze (O2,
H2O, CO2, ecc.)
Le superfici di scambio si sono estese e ripiegate in tutto il corpo
diversificandosi (tessuti)
Nelluomo le superfici di scambio interne sono oltre 25
volte superiori a quello della pelle
Fluidi interni collegano le superfici di scambio con ogni
cellula. Gli spazi tra le cellule sono occupati da un liquido
(fluido interstiziale). Perch le cellule di tutte le parti del
corpo siano in comunicazione, il liquido interstiziale scambia
nutrienti e scorie con un fluido circolatorio (sangue) che scorre
in tutto lorganismo.
La presenza di pi strutture complesse permette di mantenere
unambiente interno molto pi stabile
Omeostasi = stato
stazionario
Gli animali devono
mantenere un ambiente
interno costante
Nelluomo
t ~ 37 C
pH ~ 7,4
Omeotermo o endotermo (t
costante)
Pecilotermo o ectotermo
(t variabile)
Nellomeostasi degli animali in
generale i sistemi riducono leffetto
dello stimolo (feedback negativo):
vasodilatazione e sudorazione dopo
uno sforzo fisico
La risposta fisiologica avviene
entro un intervallo di normalit
(valore min. e max.)
Lacclimatazione un
cambiamento transitorio in questo
intervallo (altitudine, clima )
termoregolazione
La termoregolazione un processo che permette allorganismo di mantenere una
temperatura costante
Una diminuzione di t di 10 C riduce di 2 o 3 volte la velocit di quasi tutte le reazioni
enzimatiche, laumento porta ad una denaturazione delle proteine
In generale gli ectotermi o pecilotermi consumano meno cibo a parit di
condizioni e tollerano fluttuazioni pi ampie di t interna
Variazioni di condizione spaziali - Alcuni animali sono in grado di
mantenere condizioni omeoterme in alcune parti del corpo, ed essere
pecilotermi in altre: per esempio gli insetti volatori possono riscaldare in
pochi minuti il proprio torace e durante il volo mantenere temperature
elevate in quella zona del corpo, mentre addome e capo rimangono pi
freddi per evitare shock termici dannosi per il sistema nervoso o per gli altri
organi.
Il tonno invece in grado di regolare la temperatura interna di alcune zone
centrali del suo corpo, mentre man mano andando verso lesterno si
possono osservare condizioni tipicamente peciloterme con temperature in
equilibrio con quelle ambientali.
Variazione della temperatura corporea
La t di un animale pu essere molto variabile (poichilotermi) o
quasi costante (omeotermi)
Non esiste una relazione precisa tra fonte di calore (interna o esterna) e stabilit della
t corporea
Carcharodon carcharias: t interna pi alta della t dellacqua
Il rapporto superficie/volume influenza la termoregolazione
Bilancio termico
un corpo cede calore allacqua 50-100 volte pi rapidamente che
allaria
adattamenti circolatori
Molti animali possono controllare lafflusso di sangue dalle parti interne alla
cute con stimoli nervosi che provocano vasodilatazione o viceversa
(vasocostrizione)
Anche alcuni ectotermi possono regolare il flusso ematico
Lamna nasus smeriglio - Diffuso nei mari freddi fino alla profondit di 370 metri, si
nutre di sgombri, calamari e merluzzi; caratteristico il fatto che, per riuscire a
respirare, deve nuotare costantemente Termoregolazione: grazie alla sua capacit di
convertire la forza muscolare, l'attivit fisica, in calore, riscalda il sangue, ottenendo
una temperatura anche di una decina di gradi superiore a quella dell'ambiente
esterno
Meccanismi di controcorrente
Lo scambio in controcorrente il
meccanismo utilizzato per il trasferimento
di una propriet fisica (ad esempio calore)
tra due correnti materiali attraverso una
parete di materiale conduttivo.
Lo scambio in controcorrente viene
preferito allo scambio in equicorrente
perch presenta dei coefficienti di scambio
maggiori.
adattamenti circolatori
Rete mirabile
La termoregolazione
pu avvenire con
meccanismi di
scambio in
controcorrente
mediante una
disposizione
antiparallela dei vasi
sanguigni arterie e
vene (scambiatore)
Meccanismi comportamentali
Chilomeniscus cinctus
Cryptoglossa sp.
Adattamenti
Cyclorana platycephala
Moloch horridus
Protopterus sp.
Regolazione e produzione del calore interno
Python molurus
Termostato fisiologico
L'omeostasi la tendenza
naturale al raggiungimento
di una relativa stabilit
interna delle propriet
chimico-fisiche di un
animale, che devono
mantenersi costanti nel
tempo attraverso dei
precisi meccanismi
autoregolatori.
Bioenergetica degli animali
Gli animali utilizzano lenergia
chimica degli alimenti per il
proprio metabolismo e per le
diverse attivit fisiologiche
Ingestione
Egestione non tutto lalimento
ingerito viene digerito
Digestione demolizione
dellalimento ingerito
Assorbimento
Assimilazione
Escrezione
Velocit metabolica
Quantit di energia di cui un animale necessita
nellunit di tempo
Si misura in watt (W)
Negli animali (aerobi) il consumo di O2
direttamente proporzionale al fabbisogno di
energia e la velocit metabolica = alla
quantit di O2 consumato in 1 h
Fattori che influenzano la
velocit metabolica
Massa corporea
Velocit metabolica =
= a [massa corporea]
b
Log[velocit metabolica] =
= log[a] + b(log[massa corporea]
Oltre 1200 battiti al
minuto
1-3 mesi: 110-200
battiti al minuto
Topo ragno
bambino
invertebrati
Ad eccezione delle spugne e ad alcuni gruppi tutti
gli altri animali possiedono veri tessuti (clade
eumetazoi)
protostomi
spugne
Sono privi di strati cellulari
distinti (tessuti) e quindi di
organi ma possiedono elementi
scheletrici rigidi detti spicole -
non rappresentano un clade
spugne
Ialosponge spicole silicio
Demosponge spicole silicio
Calcisponge spicole carbonato di calcio
In tutte un aggregato di cellule disposto intorno a un sistema di
canali acquiferi. Lacqua entra attraverso piccoli pori e raggiunge i
canali acquiferi dove i coanociti catturano le particelle alimentari
Nella maggior parte delle specie gli individui sono ermafroditi sequenziali
insufficienti. Le specie asessuate si riproducono per frammentazione o
gemmazione
cnidari
Forma polipoide e medusoide dei Cnidari
Comparto digerente centrale cavit gastrovascolare che funge da
scheletro idrostatico con una sola apertura
2 varianti dello stesso piano polipi e meduse
cnidari
Cnidari meduse, anemoni di mare, coralli, idromeduse il ciclo
biologico caratterizzato in generale da 2 stadi distinti uno sessile e
laltro vagile
Stadio sessile polipo
forma di peduncolo fisso nel
substrato riproduzione
assesuale per gemmazione e
formazione di una colonia
Stadio mobile di medusa in
molte specie si riproducono
sessualmente dalluovo
nasce la planula
Alcuni cnidari coralli
e anemoni di mare
hanno nei loro tessuti
protisti fotosintetici
(alghe) in simbiosi
cnidari
Cnidocita (Idra) contiene un organulo
urticante simile ad una capsula
(nematociste) con dentro un filamento
a spirale con una terminazione sensitiva
che quando viene sollecitato esplode
estroflettendo il filamento che rilascia una
sostanza velenosa allinterno della preda
protostomi
Successivamente alla comparsa dei diblastici a
simmetria radiale si evoluto un terzo foglietto
embrionale: il mesoderma caratteristico dei protostomi
e deuterostomi
Nei protostomi la bocca si sviluppa dal blastoporo embrionale (esclusi
gli insetti)
lofotrocozoi
Lofocotrozoi appartengono al clade dei
Bilateri (a simmetria bilaterale) sono
caratterizzati da una corona di tentacoli ciliati
(lofoforo) per catturare il cibo, da un
particolare stadio larvale (larva trocofora) e
dalla segmentazione a spirale
Comprendono 6 phyla
1. Ectoprocti
2. Platelminti
3. Rotiferi
4. Nemertini
5. Brachiopodi
6. Foronoidei
7. Anellidi
8. Molluschi
Corpo segmentato e il celoma di
ogni segmento generalmente
isolato dagli altri. Ogni
suddiviso in 3 classi
Oligocheti (lombrichi)
Policheti (tremuliggioni)
Irudinei (sanguisughe)
Gli Anellidi sono invertebrati
celomati protostomi,.
Oligochete - lombrico
Ermafroditi a
fecondazione incrociata
molluschi
Il phylum dei Molluschi il secondo
per numero di specie descritte (circa
130 000) dopo quello degli Artropodi.
Il mantello che sovrasta il piede e contiene la massa viscerale; tra
mantello e piede resta un solco, o una cavit in cui sono situate le
branchie
Il mantello, nelle classi pi evolute, secerne una conchiglia
calcarea che fornisce protezione meccanica e funge da zavorra .
molluschi
Nella maggior parte delle specie i sessi sono separati
(molte chiocciole sono ermafrodite). Nelle specie marine
la larva una trocofora o un veliger
Le principali classi sono poliplacofori
gasteropodi
bivalvi
cefalopodi
poliplacofori
Poliplacofori - Marini, conchiglia suddivisa in 8 placche
assenza di estremit cefalica
gasteropodi
gasteropodi
gasteropodi
Gasteropodi marini,
dacqua dolce o
terrestri- estremit
cefalica, corpo
simmetrico.
La maggior parte
produce una singola
conchiglia a spirale
Nelle lumache terrestri la cavit mantellare
funge da polmone
Tradizionalmente venivano suddivisi in 4 sottoclassi:
Prosobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte
anteriore del corpo
Opisthobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella
parte posteriore del corpo
Pulmonata, gasteropodi dotati di polmoni
Gymnomorpha, gasteropodi senza conchiglia
bivalvi
I Bivalvi filtrano grandi masse di acqua attraverso le branchie
molto ampie e reticolate, trattenendo il microplancton ; per
questo sono rimasti confinati nelle acque e il loro mantello e la
loro conchiglia si sono modificati profondamente. Ciascuna
branchia ha invischiate le particelle nutritive trattenute dal filtro.
I cefalopodi sono esclusivamente marini, tra i pi evoluti, con
conchiglia ridotta internamente o del tutto assente, nectonici (come le
seppie e i calamari) o bentonici (come il polpo e il moscardino).
artropodi
Corpo segmentato i muscoli si
inseriscono nella superficie
interna dellesoscheletro. Ogni
segmento provvisto di muscoli
La chitina dellesoscheletro
impedisce lessiccamento. I rapporti
filogenetici dei 4 gruppi principali
(subphylum) sono ancora incerti
artropodi
artropodi
Arthro (articolazione) + Pod (piede)
.
1. metamerici (almeno embrioni)
2. appendici pari
3. sistema nervoso simile agli anellidi
4. esoscheletro esocuticolare pluristratificato apodemi
per lancoraggio muscolare
5. muta o ecdisi
6. i metameri si fondono in gruppi funzionali: i TAGMI
(ad es. cefalotorace e addome)
7. appendici articolate
8. emocele
artropodi
Tutti gli artropodi sono segmentati, una caratteristica dovuta alla.
Altra caratteristica un esoscheletro articolato secreto
dallepidermide e formato da 3 strati composti principalmente da
chitina e proteine. Lesoscheletro si estende...
artropodi
Lesoscheletro non estensibile
pertanto deve essere eliminato e
ricostituito ogniqualvolta lanimale
cresce e si sviluppa. e uno nuovo non
ancora indurito si forma sotto quello
vecchio.
Il fatto che lesoscheletro sia
impermeabile ha permesso
levoluzione di specie terrestri.
Come crescono gli artropodi?
artropodi
crostacei
artropodi
cirripedi
ostracodi
copepodi
anfipodi
artropodi
Insetti - esapodi
artropodi
a) Negli insetti la respirazione avviene tramite tubi interni (trachee)
che si aprono allesterno per mezzo di spiracoli che possono
essere chiusi. Se lanimale aumenta di dimensioni lefficienza
respiratoria diminuisce.
b) I tubuli malpighiani raccolgono lacqua e i rifiuti azotati
dallemocele riversandoli nellintestino.
artropodi
Instars -gli stadi tra una muta a quella
successiva - i cambiamenti vengono
detti metamorfosi
Se sono graduali si definisce metamorfosi
incompleta se sono sostanziali metamorfosi
completa
artropodi
miriapodi
Comprendono Millepiedi e Centopiedi entrambi
presentano unestremit cefalica nei millepiedi 2
segmenti adiacenti sono fusi cos per ogni segmento ci
sono 2 copie di zampe
artropodi
Nei centopiedi hanno solo un paio
di zampe per segmento
Scutigera coleoptrata