EcoAECONATU6ED Cap. 5 PDF

oConceito de Biomas na Ecologia
I
magine que voc est num safri no leste da frica, na Savana, e uma das pessoas de
seu grupo grita, "Olhem l, umcacto!" Com seu treinamento em botnica, voc sabe ime-
diatamente que isso no possvel, porque a famlia dos cactos (Cactaceae) est restrita
ao Hemisfrio Ocidental. Contudo, a planta se parece exatamente com os cactos que se
veem emambientes semelhantes no Mxico (Fig. 5.1). Uma inspeo mais prxima das flores
mostra que a planta semelhante aos cactos, um membro da famlia das euforbiceas
(Euphorbiaceae).
Seu colega foi enganado por umfenmeno comum na biologia, a convergncia. A con-
vergncia o processo pelo qual organismos no relacionados desenvolvem uma semelhan-
a umcom o outro em respostas a condies ambientais semelhantes. Os galhos semfolhas,
espessos e carnosos de cactos e euforbiceas assemelhadas evoluram a partir de adaptaes
para reduzir sua perda de gua em ambientes semiridos. As duas plantas se parecem por-
que elas evoluram sob as mesmas condies, embora descendam de ancestrais no aparen-
tados e de aparncia diversa. A seleo natural e a evoluo seesquecem da ancestralidade
de umdeterminado organismo conquanto ele se]o capaz de uma resposta adaptativa a uma
condio especfica do ambiente.
A convergncia explica por que reconhecemos uma associao entre as formas de orga-
nismos e seus ambientes particulares em qualquer parte do mundo. As rvores da Floresta
Pluvial Tropical tm a mesma aparncia genrica, no importa onde foram descobertas ou
a qual linhagem evolutiva pertencem. O mesmo pode ser dito dos arbustos que habitam sa-
zonalmente ambientes secos, que produzem folhas pequenas e decduas, e frequentemente
armam seus caules com espinhos para dissuadir os herbvoros. As rvores do podocarpo
(Podocarpaceae), que crescem em florestas temperadas da Nova Zelndia, assemelham-se
s rvores de folhas largas do Hemisfrio Norte, mesmo sendo gimnospermas, parentes mais
prximos dos pinheiros e abetos do que dos carvalhos e bordos.
77
78 O Conceito de Biomas no Ecologia
CONCEITOS DO CAPTULO o
FIG. 5.1 Organismos no aparentados
podem desenvolver estruturas semelhan-
tes em resposta a condies ambientais
comuns. (a) Umcacto arboriforme prximo
o Oaxaca, Mxico, e (b) uma rvore eu-
forbicea do leste africano convergiram
em resposta ao clima seco. Fotosde R. E.
Ricklels. (a)
O clima o grande determinante das formas de crescimento e
da distribuio das plantas
O clima define as fronteiras dos biomas terrestres
Os diagramas climticos de Walter distinguem os grandes
biomas terrestres
As zonas de clima temperado tmtemperaturas mdias anuais
entre 5C e 20C
As zonas de clima polar e boreal tmtemperaturas mdias
abaixo de 5(
O
clima, a topografia e o solo - e as influncias anlogas
nos ambientes aquticos - determinam o carter de mu-
dana da vida animal e vegetal, assim como o funcionamento
dos ecossistemas sobre a superfcie da Terra. Embora no haja
lugares que hospedem exatamente o mesmo conjunto de esp-
cies, podemos agrupar as comunidades biolgicas eos ecossis-
temas emcategorias, baseado no clima ena forma de vegetao
dominante, oque daeles seu carter geral. Estas categorias so
denominadas debiomas. Os ecossistemas quepertencem aomes-
mo tipo de bioma emdiferentes partes do mundo desenvolvem
uma estrutura de vegetao e funcionamento semelhantes aos
dos ecossistemas, incluindo produtividade e taxas de ciclagem
de nutriente, sob condies ambientais semelhantes. Assim, os
biomas proporcionam pontos de referncia convenientes para
comparar os processos ecolgicos numa escala global. Os ecos-
sistemas dobioma bosque/arbusto, caracterstico dos climas me-
diterrneos (invernos frios e midos e veres quentes e secos),
por exemplo, tm aparncia efuncionamento semelhantes, no
importa se estejam no sul da Califrnia, no sul da Frana, no
Chile, no sul da frica ou naAustrlia.
Os biomas terrestres importantes dos Estados Unidos e Ca-
nad so aTundra, a Floresta Boreal, a Floresta Sazonal Tem-
As zonas de clima nas latitudes tropicais tmtemperaturas
mdias acima de 20C
O conceito de bioma deve ser modificado para os sistemas de
gua doce
Os sistemas aquticos marinhos so classificados
principalmente pela profundidade da gua
(b)
perada, a Floresta Pluvial Temperada, os Arbustos, os Campos
eos Desertos Subtropicais. Como seria deesperar, adistribuio
geogrfica destes biomas tm alta correlao com as grandes
zonas climticas da Amrica do Norte. Ao sul do Mxico e na
Amrica Central, aFloresta Pluvial Tropical, aFloresta Decdua
Tropical e a Savana Tropical so biomas importantes. Embora
cada bioma seja facilmente reconhecvel por seu tipo devegeta-
o, importante perceber que sistemas diferentes declassifica-
o fazem distines s vezes mais gerais ou especficas, eque
as caractersticas de umbioma normalmente semisturam que-
las do bioma vizinho. O conceito de bioma, contudo, uma fer-
ramenta muito til que capacita os eclogos de todo o mundo a
trabalharernjuntos emdireo auma compreenso da estrutura
efuncionamento dos grandes sistemas ecolgicos.
Ofato deos biomas poderem ser distinguidos emgeral refle-
teasimples realidade de que nenhuma planta pode resistir ato-
das as condies que ocorrem na superfcie daTerra. Seasplan-
tas tivessem uma tolerncia to ampla, aTerra seria coberta\por
umnico bioma. Ao contrrio, as rvores, por exemplo, no po-
demcrescer sob as condies secas que os arbustos egramneas
conseguem tolerar, simplesmente porque a estrutura fsica, ou
forma de crescimento, das rvores cria uma alta demanda por
e
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ ~
gua. O bioma de campo existe porque as gramneas e outras
herbceas (chamadasjors') podem sobreviver aos invernos frios
tpicos das grandes plancies dos Estados Unidos, das estepes da
Rssia edos pampas daArgentina.
Esta combinao de forma de crescimento e ambiente nos
permite compreender as distribuies globais dos tipos devege-
tao eas extenses dos biomas. Se terminasse aqui, contudo, o
estudo da ecologia poderia simplesmente se concentrar nas re-
laes dos organismos com os seus ambientes fsicos, etudo o
mais na ecologia seoriginaria deste aspecto. Contudo, devemos
nos lembrar deque avida no to simples. Alm das condies
fsicas, dois outros tipos de fatores influenciam as distribuies
das espcies e as formas de crescimento. O primeiro destes so
as mirades deinteraes ntre as espcies -- tais como acom-
petio, apredao eo mutualismo -- que determinam seuma
espcie ou forma decrescimento pode persistir emdeterminado
lugar. Por exemplo, as gramneas podem crescer perfeitamente
no leste daAmrica do Norte, como vemos ao longo das rodo-
vias e em campos abandonados, mas as rvores predominam
naquele ambiente e, naausncia deperturbao, excluem as gra-
mneas, que no podem crescer esereproduzir sob aquelas som-
bras profundas.
O segundo fator aquele da sorte e da histria. Os biomas
atuais desenvolveram-se por longos perodos, durante os quais
as distribuies demassa de terra, bacias ocenicas ezonas cli-
mticas mudaram continuamente. A maioria das espcies falhou
emocupar muitos ambientes adequados, simplesmente porque
no foram capazes de se dispersarem para todas as partes da
Terra. Este fato amplamente ilustrado pela introduo bem-
sucedida por humanos de espcies como o estorninho-comum-
europeu (Sturnus vulgaris) e os pinheiros-de-monterey (Pinus
radiata) empartes do mundo que tmcondies ambientais ade-
quadas, mas que estavam muito longe das distribuies naturais
daquelas espcies.
Alm disso, aevoluo ocorreu por linhas independentes em
diferentes partes do mundo, levando em alguns casos a biomas
nicos. A Austrlia foi isolada dos outros continentes hcerca de
40'a 50 milhes de anos, o que responsvel tanto por suafauna
eflora incomuns, quanto pela ausncia demuitos tipos deplantas
eanimais familiares aos estrangeiros. Devido suahistria nica,
as reas daAustrlia com um clima que sustentaria arbustos ou
savana de carvalho na Califrnia so revestidas ao invs disso
com bosques de altos eucaliptos. As similaridades entre o cha-
parral -- como os arbustos so chamados na Califrnia -- e os
bosques deeucalipto incluem aseca earesistncia ao fogo, mas
aforma de crescimento vegetal predominante difere, principal-
mente por causa dos acidentes histricos. Consideraremos estes
fatores biolgicos e histricos mais adiante neste livro. Como
veremos neste captulo, o ambiente fsico em ltima instncia
define acaracterstica de distribuio dos grandes biomas.
oclima o grande determinante das formas
de crescimento e da distribuio das plantas
Podemos classificar os ecossistemas embiomas porque oclima,
junto comoutras influncias, determina asformas decrescimen-
to vegetal mais adequadas auma rea eporque as plantas com
lN.T.: Forbs - plantas herbceas parte de granneas. Plantas herbceas com
flores.
oConceito de Biomas na Ecologia 79
formas especficas de crescimento so restritas adeterminados
climas. Estes princpios estabelecem a relao ntima entre o
clima e a vegetao. Tenha em mente, contudo, que h outras
semelhanas menos onipresentes entre reas do mesmo tipo de
biomas, incluindo a produtividade biolgica, a regenerao de
nutrientes nos solos eas estruturas das comunidades animais.
No se pode compreender as adaptaes de um organismo
independentemente do ambiente no qual vive. As condies f-
sicas diferentes caracterizam cada bioma, eseus habitantes esto
adaptados aviver sob estas condies. As folhas das rvores de
florestas decduas que crescem embiomas deflorestas sazonais
temperadas so tipicamente largas efinas, proporcionando uma
grande rea de superfcie para absoro de luz, mas compouca
proteo dessecao oucongelamento. Por outro lado, asfolhas
demuitas espcies de deserto so pequenas efinamente dividi-
das para dissipar calor (veja a Fig. 3.8), e algumas espcies
de deserto no tm nem mesmo folhas.
Por causa destas adaptaes, avegetao dos biomas de flo-
resta sazonal temperada e deserto subtropical diferem dramati-
camente. Estas diferenas seestendem desde oespaamento en-
tre as plantas at as suas formas. Em florestas temperadas, as
rvores formam dossis fechados, e toda a superfcie do solo
est sombreada. Emambientes mais secos, incluindo osdesertos,
os bosques eas savanas, as rvores eos arbustos so mais espa-
ados, proporcionando uma competio entre seus sistemas ra-
diculares pela gua limitada, eeste espaamento permite s gra-
mneas resistentes seca crescer nos intervalos entre as rvores.
Nos desertos mais extremos, boa parte da superfcie do solo
nua, porque aescassez de gua no consegue sustentar uma ex-
panso ininterrupta devegetao.
Dado que os organismos so adaptados s condies fsicas
de seus biomas, no surpresa que as abrangncias de muitas
espcies sejam limitadas por aquelas mesmas condies fsicas.
Emambientes terrestres, atemperatura eaumidade so as vari-
veis mais importantes, particularmente para as plantas. As dis-
tribuies das diversas espcies de bordos no leste daAmrica
do Norte mostra como esses fatores operam. Obordo-de-acar
(Acer saccharum), uma rvore de floresta comum no nordeste
dos Estados Unidos eno sul do Canad, fica limitada pelas tem-
peraturas frias do inverno ao norte, pelas temperaturas quentes
do vero ao sul epela seca do vero aoeste. Assim, o bordo-de-
acar ficaconfinado aproximadamente poro norte do bioma
defloresta sazonal temperada naAmrica do Norte (Fig. 5.2). As
tentativas emcultivar obordo-de-acar fora dasuaabrangncia
normal falham porque estas rvores no conseguem tolerar tem-
peraturas mensais mdias de vero acima de 24C, ou as de in-
verno abaixo de -18C. O limite a oeste do bordo-de-acar,
determinado pela seca, coincide comolimite oeste dafloresta no
leste daAmrica do Norte. Como atemperatura eaprecipitao
interagem para controlar adisponibilidade deumidade, obordo-
de-acar requer uma precipitao anual menor nafronteira nor-
tede sua abrangncia (cerca de 500 mm) do que na fronteira sul
(cerca de 1.000 mm). A leste, aabrangncia do bordo-de-acar
interrompida repentinamente pelo Oceano Atlntico.
As distribuies dobordo-de-acar eoutras espcies debor-
do do porte de uma rvore -- o preto, o vermelho eo prateado
-- refletem as diferenas nas abrangncias das condies nas
quais cada espcie pode sobreviver (Fig. 5.3). Onde suas abran-
gncias geogrficas sesobrepem, os bordos apresentam prefe-
rncias distintas, por serem condies ambientais locais criadas
pelas diferenas no solo e na topografia. O bordo-preto (A. ni-
grum) frequentemente ocorre nas mesmas reas de seu parente
prximo, o bordo-de-acar, mas normalmente em solos mais
80 O Conceito de Biomas na Ecologia
secos emais bemdrenados, com alto contedo declcio (epor-
tanto menos cido). O bordo-prateado (A. saccharinum) ocorre
amplamente no leste dos Estados Unidos, mais especialmente
emsolos midos ebemdrenados de Ohio ena bacia do rio Mis-
A abrangncia do bordo-de-acar
limitada pelas temperaturas frias do
inverno (abaixo de - 18C) ao norte.
A abrangncia do bordo-de-acar,
como a da maioria das rvores,
limitada pela seca do vero a oeste.
Bordo-de-acar '-- --''"__--'
A abrangncia do bordo-de-acar limitada pelas
temperaturas quentes do vero (acima de 24C) ao sul.
FIGo 502 A distribuio de espcies est limitada pelas condies
fsicas do ambiente. A rea em vermelho mostra a obrongncia do
bordo-de-ocar no leste do Amrica do Norte. Segundo H. A Fowells,
Silvics of Forest Trees of the United States, U. S. Department of Agriculture,
Washington, o.c. 11965)
sissippi. Obordo-vermelho (A. rubrum) cresce melhor tanto sob
condies midas epantanosas quanto emsolos secos epobre-
mente desenvolvidos - isto , sob condies extremas que li-
mitam o crescimento deoutras espcies. Entretanto, todas essas
rvores tm uma forma de crescimento semelhante e natural-
mente ocorrem no - e parcialmente o definem - bioma de
Floresta Sazonal Temperada.
oclima define as fronteiras
dos biomas terrestres
Um dos sistemas de classificao climtica mais amplamente
adotado o sistema zona climtica, desenvolvido pelo eclogo
alemo Heinrich Walter. Este sistema, com nove grandes divi-
ses, baseado no ciclo anual datemperatura eprecipitao. Os
importantes atributos do clima eas caractersticas de vegetao
emcada uma destas zonas esto mostrados naFig. 5.4. Os valo-
res de temperatura e precipitao usados para definir as zonas
climticas correspondem s condies deestresse deumidade e
frio que so fatores determinantes das formas de vegetao es-
pecialmente importantes. Por exemplo, nas latitudes tropicais, a
zona climtica tropical sedistingue dazona climtica equatorial
pela falta de gua durante uma estao seca pronunciada. A zo-
naclimtica subtropical, que ocorre emlatitudes umtanto mais
altas, est sempre semgua. Os tipos devegetao tpicas nestas
trs zonas climticas so as florestas pluviais perenes (equato-
rial), as florestas sazonais ou savanas (tropicais), e os arbustos
dedeserto (subtropical), respectivamente. Examinaremos as zo-
nas climticas deWalter com mais detalhe abaixo.
Existem muitos esquemas de classificao de biomas. O de
Walter baseado primeiro no clima, comfronteiras entre as zo-
nas climticas definidas de modo acombinar com as mudanas
entre os grandes tipos devegetao. Oeclogo Robert H. Whit-
taker, da Universidade de Cornell, definiu os biomas primeira-
mente pelo seu tipo de vegetao e ento procurou identificar
umdiagrama climtico simples no qual ele plotou as fronteiras
aproximadas de seus biomas emrelao temperatura e preci-
pitao mdias (Fig. 5.5). O resultado semelhante ao esquema
deWalter, como seria esperado, e seus nove tipos de biomas se
equivalem diretamente. Quando plotados no diagrama deWhit-
Bordo-preto Bordo-prateado
FIGo 503 Espcies aparentadas podem diferir em suas tolerncias ecolgicas. As reas em vermelho mostram a obrongncia do bordo-
preto, vermelho e prateado no leste da Amrica do Norte. A abrangncia do bordo-de-acar est realada em cada mapa para mostrar
as reas de sobreposio. Segundo H. A Fowells, Silvics of Forest Trees of lhe United States, U. S Department of Agriculture, Washington, D.e. 119651.
nte
Nome do bioma Zona climtica
I Equatorial: Sempre mido eassazonal natemperatura
Vegetao
Floresta tropical mida perene
II Tropical: Estao chuvosa devero eestao secade Floresta sazonal, arbustos ou savana
"inverno"
III Subtropical (desertos quentes):
altamente sazonal, clima rido
IV Mediterrneo:
Estao chuvosa deinverno evero seco
V Temperado quente:
Ocasionalmente gelado, frequentemente
commxima deprecipitao no vero
Campo TemperadolDeserto
VI Nemoral: Clima moderado comcongelamento
no inverno
VII Continental (desertos frios):
rido, comveres mornos ou
quentes einvernos frios
Floresta Boreal vrn Boreal: Temperado frio, comveres frios e
invernos longos
Tundra I X Polar: Muito curto, veres frios einvernos longos
emuito frios
Vegetao desrtica comgrande
superfcie exposta
Xerfila (adaptada seca), arbustos
sensveis aocongelamento ebosques
Floresta temperada perene, umpouco
sensvel ao gelo
Resistente ao gelo, decdua, floresta
temperada
Campos edesertos temperados
Floresta defolhas aciculadas, perenes,
duras eresistentes ao gelo (taiga)
Vegetao perene baixa, semrvores,
crescendo sobre solos permanentemente gelados
FIG. 5.4 Heinrich Walter classificou as zonas climticas do mundo de acordo como cicloanual de temperatura e precipitao. Os
nomes dos biomas paro estas zonas sob o esquema de classificao de Whittaker esto mostrados no coluna do esquerdo.
4.000
Precipitao
crescente
3.000
E,
";
=
;
o
.' "
.5 2.000
' 6 .
'
~
p."
Temperatura decrescente
1.000
Deserto
Subtroplca
o
30 20 -10 10 O
Temperatura mdia (0C)
FIG. 5.5 Os biomas de Whittaker so definidos de acordo coma temperatura e precipitao mdias. Whiltaker plotou os fronteiras
de tipos de vegetao observados emrelao temperatura e precipitao mdios. Nos climas intermedirios entre os de bioma de flo-
restae de deserto, o fogo, o solo e o sazonal idade determinam se umcampo, bosque ou arbustos vo se desenvolver. Insero: Tempera-
tura e precipitao anual mdios paro uma amostra de lugares uniformemente distribudos sobre a superfcie slido do ploneto A maioria
dos pontos coem numa regio triangular, que inclui quase todos os intervalos de climas. Apenas os climas dos altos montanhas no caem
no tringulo. DeR. H. Whittaker,Communities and Ecosystems, 20 ed., Macmillan, New York(1975).
taker, a maioria dos locais na Terra caem dentro de uma rea
triangular, cujos trs cantos representam os climas quente emi-
do, quente e seco efrio e seco (as regies frias com muita pre-
cipitao so raras, porque a gua no se evapora rapidamente
com baixas temperaturas eporque aatmosfera nas regies frias
contm pouca quantidade de vapor de gua).
Nas latitudes tropicais e subtropicais, onde as temperaturas
mdias variam entre 20C e30C, avegetao varia desde aflo-
resta pluvial, mida ao longo de todo o ano e geralmente rece-
bendo mais do que 2.500 mm de chuva anualmente (Zona Cli-
mtica Equatorial de Walter), at o deserto, que geralmente re-
cebe menos de 500 mm de chuva (Zona Climtica Subtropical
deWalter). Osclimas intermedirios sustentam florestas sazonais
(1.500-2.500 mm de chuva), nos quais algumas ou todas as r-
vores perdem suas folhas durante aestao seca, ou arbustos e
savanas (500-1.500 mm de chuva).
As comunidades de vegetao nas latitudes temperadas se-
guem o padro das comunidades tropicais comrespeito preci-
pitao, eenquadrando-se convenientemente emquatro tipos de
vegetao: Floresta Pluvial Temperada (como no Pacfico noro-
este da Amrica do Norte), Floresta Sazonal Temperada, Bos-
que/Arbusto e Campo TemperadolDeserto. Em latitudes mais
altas, aprecipitao varia to pouco de um local para o outro,
que os tipos devegetao so fracamente diferenciados pelo cli-
ma. Onde as temperaturas mdias caem entre ooe e -5e, a
Floresta Boreal predomina. Onde astemperaturas anuais mdias
ficam abaixo de - 5e, todas as comunidades vegetais podem
ser resumidas emumnico tipo: aTundra.
Emdireo ao extremo mais seco do espectro deprecipitao
dentro de cada intervalo de temperatura, o fogo representa um
papel importante na formao das comunidades de plantas. A
influncia do fogo maior onde adisponibilidade deumidade
mdia e altamente sazonal. Os desertos e as florestas midas
raramente pegam fogo, porque os desertos dificilmente acumu-
lamrestos deplantas suficientes para sustentar umincndio eas
florestas midas dificilmente secam obastante para setornarem
altamente inflamveis. Os campos eos arbustos tmacombina-
o de combustvel suficiente esecas sazonais para fazer do in-
cndio um visitante frequente. Nestes biomas, o incndio um
fator dominante ao qual todos os membros da comunidade de-
vemseadaptar e, defato, para oqual muitos so especializados.
Algumas espcies precisam do incndio para germinar suas se-
mentes e desenvolver sua prole. Em direo s fronteiras mais
midas das savanas africanas edas pradarias norte-americanas,
incndios frequentes matam as plntulas e impedem o avano
das florestas, que poderia ser sustentado pela precipitao local
se no fosse o fogo. O incndio favorece s gramneas perenes
efoliceas comsistemas radiculares extensos emeristemas (cen-
tros decrescimento) quepodem sobreviver no subsolo (as gramas
toleram apastagem pela mesma razo). Aps uma rea ser quei-
mada, as razes das gramneas efoliceas lanam brotos novos
erapidamente estabelecem uma nova vegetao acima dasuper-
fcie do solo. Na ausncia de incndios frequentes, as plntulas
das rvores se estabeleceriam e eventualmente sombreariam a
vegetao de savana de pradaria.
Como em todos os sistemas de classificao, as excees
aparecem, e as fronteiras entre os biomas so nebulosas. Alm
disso, nem todas as formas de crescimento das plantas corres-
pondem ao clima do mesmo jeito; como mencionado antes, as
rvores do eucalipto australiano formam florestas sob condies
climticas que sustentam somente arbustos oucampos emoutros
continentes. Finalmente, as comunidades vegetais refletem fa-
tores outros queno atemperatura eaprecipitao. A topografia,
os solos, o fogo, as variaes sazonais no clima e aherbivoria,
todos deixam suas marcas. A viso geral dos grandes biomas
terrestres deste captulo enfatiza as caractersticas que os distin-
guem do ambiente fsico e como essas caractersticas esto re-
fletidas na forma das plantas dominantes.
MA IS Os Biomas e as Formas dos Animais. Por que as defini-
NA es de biomas so baseadas nas formas predominantes
REDE de vida vegetal emvez de se referirem aos seus habitan-
tes animais?
MA IS
NA
REDE
Caracterizando o Clima. As descries integradas do
clima realam a interao da temperatura com a dispo-
nibilidade de gua.
Os diagramas climticos de Walter
distinguem os grandes biomas terrestres
A temperatura eaprecipitao interagem para determinar ascon-
dies eos recursos disponveis para o crescimento das plantas.
No surpresa, ento, que as distribuies dos grandes biomas
Como regrageral, cercade20mmdeprecipitaomensal
paracada 10Cnatemperatura proporcionam umidade
suficienteparaas plantas crescerem. Issoocorre semprequea
linhadeprecipitao(azul)seencontra acimadalinhade
temperatura (laranja)no grfico.
Clima: Boreal
Bioma: Floresta Boreal
Elevao: 100metros
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Precipitao anual: 648 mm :::::
Temperatura mdia: 4,3C ::::
- 20
o
J
F M b- M~ ~ J - 7J ~ A- 7S- 7olN D
Ms
Estesmeses detemperaturas acimado congelamento
so as estaes decrescimentoefetivasparaas plantas.
FIG. 5.6 Os diagramas climticos de Walter permitem-compcro-
es de significado ecolgico entre as localidades. Estesdiagramas
como o ilustrado aqui para uma localidade hipottica emumbiomc
de FlorestaBoreal, retratama progresso anual da temperatura (es-
cala da esquerda) e precipitao (escala da direita) mensaismdia.
n-
s.
as
daTerra sigam padres de temperatura eprecipitao. Devido a
esta relao ntima, importante descrever o clima de ummodo
que reflita a disponibilidade de gua, levando em considerao
as mudanas de temperatura eprecipitao ao longo do ano.
Heinrich Walter desenvolveu odiagrama climtico queilustra
os perodos sazonais do dficit eda abundncia de gua, epor-
tanto permite comparaes comsignificado ecolgico dos climas
Andagoya, Colmbia
Clima: Equatorial (1)
Bioma: Floresta Pluvial Tropical
Elevao: 65 m
r,.IIII - ., )IIIIr.:-
I
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e Precipitao anual: 6.905 rnm(fora de escala)
~ -20 Temperatura mdia: 27.2e ' ..:... ; ... :.,
I J F M A M J J A, S O N DI
Ms
Clima: Mediterrneo (IV)
Bioma: Bosque/Arbusto
Elevao: 41 m
I
G
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e
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1il o -: : : .
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5 -10 ';Precipitao anual: 462mm
~ -20 ':Temperatura mdia: l4,7e
I J F M A M J J A S O N Dl
Ms
Salt Lake itY , Utah - I
Clima: Continental (VII)
Bioma: Campo Temperado/Deserto
Elevao: 1.329m
" 0.0 " 0'0 ,. 0'0 v ..,
I 40
30
1. . . . . . . . . . . ~, .. , , ~,.
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';' 20 .: :.~
a 10 .: ,... :... t .'
..;..I . .
~ ,. ..
1il o
~
5 -
10
1 Precipitao anual: 339 mm
~ -20 Temperatura mdia: 11,ooe
, .!.
J FIM AM J J A S O NI D
Ms
entre as localidades (Fig. 5.6). O diagrama climtico de Walter
retrata atemperatura e aprecipitao mensais mdias ao longo
do curso de um ano. As escalas verticais de temperatura epre-
cipitao esto ajustadas tal que, quando aprecipitao mais
alta que atemperatura no diagrama, agua suficiente eapro-
duo vegetal lirrtada primordialmente pela temperatura. In-
versamente, quando atemperatura mais altaque aprecipitao,
Brasflia, Brasil " ;
Clima: Tropical (Il)
Bioma: Floresta Sazonal Tropical
Elevao: 910 m
:.~...--....,.
... , ..
...' ' r--.,
. , . .. .
.~.~ : -: ~ : :. o .: : :- ~
Precipitao anual: 1.560 mm
Temperatura mdia: 21,Soe
IJ A SO N D J ,F M A M ri
Ms
Clima: Temperado quente (V)
Bioma: Floresta Pluvial Temperada
Elevao: 5 rn
1;_ _. -"-.-J III ~_ -_ ,._:-
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IJ F M A M J . J A S O N D]
Ms
Whitehorse, Canad
Clima: Boreal (VIII)
Bioma: Floresta Boreal
Elevao: 703 m
Chiclayo, Peru
Clima: Subtropical (UI)
Bioma: Deserto Subtropical
Elevao: 31m
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Precipitao anual: 31 mrn
Temperatura mdia: 21.9e
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Precipitao anual: 700mm
Temperatura mdia: 10,Soe
J FIM A M J J .A S O NID
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Lago Baker, Canad I
Clima: Polar (IX)
Bioma: Tundra
Elevao: 4 m
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PreClplta!O nuaL 208mm
Temperatura mdia -11,9e
J F M A M \J .J A Si O N D
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FIG. 5.7 Cada zona climtica temumpadro sazonal tpico de temperatura e precipitao, Os diagramas climticas de Walter para
cais representativos em cada uma dos nove grandes zonas climticas esto mostrados, A linha azul trccejodo no topo dos grficos para
os zonas climticas I, II e V indica a precipitao mensal excedente de 100 mm 00 longo do ano, De H, Walter e S,W, Breckle, Ec%gica/
5yslems af lhe Geobiosphere, I, Eca/ogicol Principies in Global Perspective, SpringerVerlag, Berlrn (1985),
FIG. 5.8 Distribuio global dos
grandes biomas.
_ Floresta Pluvial Tropical
~ Floresta Sazonal Tropical/
Savana
c:::= J Deserto Subtropical
a produo de plantas limitada pela disponibilidade de gua.
As escalas de Walter equalizam 20 mm de precipitao mensal
com 10C de temperatura. Assim, como uma regra geral, numa
temperatura mdia de20C, 40 mmdeprecipitao mensal pro-
porcionam suficiente umidade para o crescimento das plantas.
Usaremos os diagramas climticos de Walter para comparar os
biomas caracterizados abaixo.
Os diagramas climticos para os locais de cada uma das Zo-
nas Climticas deWaIter esto mostrados na Fig. 5.7. As distri-
buies sazonais dos perodos secos emidos diferem entre as
zonas climticas nas latitudes inferiores. Os climas equatoriais
(Zona Climtica I), como os deAndagoya, Colmbia, so assa-
zonais; isto , so quentes emidos o ano todo. Os climas sub-
tropicais (III), como os de Chiclayo, Peru, so quentes e secos
o ano todo. As chuvas de vero e as secas de inverno caracteri-
zamos climas tropicais (lI, Braslia, Brasil). Os climas mediter-
rneos (IV, Lisboa, Portugal) experimentam chuvas de inverno
esecas de vero. O clima de Sitka, Alasca (Temperado Quente,
V), mido eameno por todo o ano esustenta vegetao deflo-
restas perenes.
A sazonalidade datemperatura umfator relevante nas zonas
climticas VI-IX, que ocorrem nas latitudes mdias e altas. A
precipitao tipicamente baixa, mas como as temperaturas so
baixas, a umidade geralmente no limitante durante a curta
estao de crescimento do vero. Os climas continentais (VII,
Salt Lake City, Utah) so tipicamente secos por todo o ano e
tomam-se quentes o suficiente no vero para desenvolver uma
significativa falta de gua. Tais reas, que incluem boa parte da
Great Basin (Grande Bacia) do oeste americano, sustentam ve-
getao desrtica arbustiva.
As mesmas zonas climticas podem ser reconhecidas onde
ocorrem emtodo o mundo. Por exemplo, os climas tropicais de
Braslia (Brasil), Harare (Zimbbue) eDarwin (Austrlia), todos
compartilham as temperaturas quentes por todo o ano e uma
precipitao tpica de vero da Zona Climtica II. E cada uma
c:::= J Campo Temperado/Deserto
~ Bosque!Arbusto
LJ J Floresta Sazonal Temperada
~ Floresta Pluvial Temperada
[=:J Floresta Boreal
c:::= J Tundra
c::J Alpino
c:::= J Calota polar
destas reas sustenta vegetao de floresta decdua, mudando
gradualmente para savana quando a precipitao particular-
mente baixa. De fato, cada zona climtica sustenta uma vegeta-
o caracterstica, que define o tipo de bioma e torna fcil para
ns reconhecer os atributos gerais destes ecossistemas emqual-
quer lugar.
As zonas climticas deWalter so um dos diversos sistemas
declassificao debioma. Embora estes sistemas sediferenciem
no nmero de biomas reconhecidos, e alguns enfatizem as ca-
ractersticas biolgicas mais do que as do ambiente fsico, todos
apresentam essencialmente o mesmo quadro de variao ecos-
sistmica na superfcie daTerra. Por exemplo, oWord Wildlife
Fund (WWF) reconhece quatorze biomas, em vez dos nove de
Walter, adicionando (i) temperado; (ii) florestas conferas tropi-
cais (ambos caracterizados por climas sazonais, mas que tendem
asetornar secos esobre solos mais pobres do queos biomas com
rvores de folhas largas); (iii) campos e arbustos montanheses,
incluindo as zonas de Puna e de Pramo dos altos Andes; (iv)
campos e savanas sazonalmente alagados, tanto nas regies tro-
picais quanto nas temperadas; e(v) alagados demanguezais, que
compreendem umtipo devegetao especializado que ocorre na
zona entremar. Seu sistema projetado para identificar as gran-
des regies ecolgicas da Terra cuja conservao preservaria a
maior parte da diversidade dos ecossistemas daTerra.
A distribuio mundial dos tipos de bioma organizados por
qualquer sistema segue os mesmos padres gerais de tempera-
tura eprecipitao sobre aTerra (Fig. 5.8). Consideraremos os
biomas e as caractersticas ecolgicas gerais de cada uma das
grandes zonas climticas de Walter na srie de vinhetas que se
segue. Como amaioria dos leitores deste livro vive nas latitudes
temperadas.' este umbom lugar para comear.
'N.T.: Olivrooriginal dosEUA.
As zonas de clima temperado
tm temperaturas mdias
anuais entre soe e 20
0
e
Os climas nas latitudes temperadas so caracterizados por tem-
peraturas mdias anuais no intervalo de 5
0
-20C nas baixas al-
titudes. Estes climas esto distribudos aproximadamente entre
30 N e45 N na Amrica do Norte e na sia, e entre 40 N e
60 N naEuropa, que aquecida pela Corrente do Golfo epelos
ventos deoeste. Ocongelamento umfator importante por todas
aslatitudes temperadas, talvez mesmo definindo seu carter ge-
ral. Naquelas latitudes, osbiomas so distinguidos principalmen-
tepor quantidades totais depadres sazonais deprecipitao. O
tamanho da estao sem gelo, denominada de estao de cres-
cimento, e a severidade do congelamento tambm so impor-
tantes.
o bioma de Floresta Sazonal
Temperada (zona climtica VI)
Frequentemente denominada de floresta decdua, o bioma de
Floresta Sazonal Temperada ocorre sob condies moderadas,
com um inverno gelado. Na Amrica do Norte, encontrado
principalmente no leste dos Estados Unidos esudeste do Cana-
d; est tambm amplamente presente na Europa e no leste da
sia (Fig. 5.9). Este bioma pouco desenvolvido no Hemisfrio
Clima: Nemoral (VI)
Elevao: 337 m
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-10 :' Precipitao anual: 700 mm
-20 ~.Temperatura mdia: 10,8e
t J F!M A M J J AS' O NI D t
I Ms I
Temperatura ("C) - - Precipitao (mm)
I
Sul, porque arazo maior de superfcie de oceano emrelao
quantidade deterra modera astemperaturas deinverno eimpede
ocongelamento. No Hemisfrio Norte, otamanho daestao de
crescimento neste bioma varia de 130 dias, nas latitudes mais
altas, at 180 dias nas mais baixas. A precipitao normalmente
excede aevaporao eatranspirao; consequentemente, agua
tende a se mover para baixo atravs dos solos e drenar apaisa-
gem na forma de lenis de gua, crregos erios. Os solos so
frequentemente podzolizados, tendem aser ligeiramente cidos
e moderadamente lixiviados, e tm cor marrom, devido sua
abundante matria orgnica. As rvores decduas so aforma de
crescimento vegetal dominante. A vegetao frequentemente
inclui uma camada depequenas rvores earbustos embaixo das
rvores dominantes, assim como plantas herbceas no cho da
floresta. Muitas destas herbceas completam seu crescimento e
florescem noincio daprimavera, antes que asrvores seencham
completamente de folhas.
As partes mais quentes esecas do bioma deFloresta Sazonal
Temperada, especialmente onde os solos so arenosos epobres
emnutrientes, tendem adesenvolver florestas aciculadas domi-
nadas pelos pinheiros. O mais importante destes ecossistemas
na Amrica do Norte so as florestas de pinheiro das plancies
costeiras do Atlntico edos estados do Golfo dos Estados Uni-
dos; as florestas de pinheiros tambm existem emmaiores alti-
tudes no oeste dos Estados Unidos. Devido ao clima quente do
sudeste dos Estados Unidos, os solos lso normalmente later-
ticos epobres emnutrientes. A baixa disponibilidade denutrien-
(a) Floresta bordo-faia no outono, Nova Y ork.
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FIG. 5.9 Caractersticas principais do bioma de Floresta Sazonal Temperada. Fotografias de R. E. Ricklefs.
(b) Floresta decduajovem, no inverno, Massachusetts
FIG. 5.10 Caractersticas principais do bioma de Floresta pluvial Temperada. Foto (a) de PhotoSphere Images/PictureQuest; foto (b) de Tome
Pat leeson/Photo Researchers.
Clima: Temperado quente (V)
Elevao: 5 m

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-20 ':Temperatura mdia: 6,9C :,.
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Temperatura (0C) - - Precipitao (mm)
tes e gua favorece as rvores aciculadas perenes, que resistem
dessecao e liberam nutrientes lentamente, porque mantm
suas acculas por diversos anos. Como os solos tendem aserem
secos, os incndios so frequentes, eamaioria das espcies so
capazes de resistir ao fogo.
obioma de Floresta Pluvial
Temperada (zona climtica V)
Nos climas de temperatura quente prximo costa do Pacfico,
no noroeste da Amrica do Norte, sul do Chile, Nova Zelndia
eTasmnia, os invernos amenos, as chuvas pesadas de inverno
eo nevoeiro do vero criam condies que sustentam florestas
perenes extremamente altas (Fig. 5.10). Na Amrica do Norte,
estas florestas so dominadas ao sul pela sequoia-vermelha
tSequoia sempervirensi e ao norte pelo abeto-douglas (Pseu-
dotsuga spp.). Estas rvores tm tipicamente uma altura de
60-70 me podem crescer a mais de 100 m. Os eclogos no
compreendem por que estes stios so dominados por rvores
aciculadas, mas o registro fssil mostra que estas comunidades
deplantas so muitos antigas eremanescentes de florestas que
eram muito mais extensas durante aera Mesozoica, h 70 mi-
lhes de anos. Ao contrrio das florestas pluviais nos trpicos,
as florestas pluviais temperadas tipicamente sustentam poucas
espcies.
(a) Sequoias da Califrnia.
(b) Floresta madura do abero-douglas, Pacfico noroeste,
obioma de Campo TemperadolDeserto
(zona climtica Vll)
NaAmrica do Norte, os campos sedesenvolvem nas zonas cli-
mticas continentais, onde aprecipitao varia entre 300 e 850
mm por ano, e os invernos so frios (Fig. 5.11). A estao de
crescimento aumenta, do norte para o sul, de cerca de 120 para
300 dias. Estes campos so frequentemente chamados de pra-
darias. Extensos campos tambm so encontrados na sia cen-
tral, onde so chamados de estepes. A precipitao rara, tanto
que os detritos orgnicos no se decompem rapidamente, e os
solos so ricos emmatria orgnica. Devido suabaixa acidez,
os solos de pradaria, que pertencem ao grupo dos molissolos,
no so muito lixiviados e tendem a ser ricos em nutrientes. A
vegetao dominada por grarnneas, que crescem a alturas de
2 mdas partes mais midas destes campos e a menos de 0,2 m
nas regies mais ridas. As forbiceas so tambm abundantes.
O fogo uma influncia dominante nestes campos, particular-
mente onde ohabitat seca durante ofimdo vero. A maioria das
espcies de campo tem caules subterrneos resistentes ao fogo,
ou rizomas, dos quais os brotos reemergem, ou tem sementes
resistentes ao fogo.
Onde aprecipitao varia entre 250 e 500 mm por ano, e os
invernos so frios eos veres quentes, oscampos setransformam
gradualmente emdesertos. O bioma de Deserto Temperado co-
Salt Lake City, Utah - I
Clima: Continental (desertos frios) (VII)
Elevao: 1.329m
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-10 '; Precipitao anual: 339 mm .... : ... :..
-20 .; Temperatura mdia: 11,OC "'. ,
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Mes
Temperatura (OC) _ - Prec.ipitao (rnrn)
(b) Artemsia, lestedeWashington,
FIG. 5.11 Caractersticas principais do bioma de Campo Temperado/Deserto. Fotografias de R. E. Ricklefs. me
bre amaior parte da Great Basin (Grande Bacia) do oeste ame-
ricano. Na parte norte daregio, aartemsia (Artemisia) aplan-
tadominante, enquanto aosul eemsolos umpouco mais midos,
ojunpero e rvores de pinha amplamente espaadas predomi-
nam, formando campos abertos commenos de 10m de estatura
com coberturas esparsas de grarnneas. Nestes desertos tempe-
rados, a evaporao e a transpirao excedem a precipitao
durante amaior parte do ano, eassim os solos so secos epou-
ca gua percola atravs deles para formar crregos e rios. O
carbonato de clcio lixiviado das camadas superficiais do solo
tende aseacumular nas profundidades atonde agua normal-
mente penetra. Os incndios so raros nos desertos temperados,
porque o habitat produz pouco combustvel. Contudo, devido
baixa produtividade da comunidade vegetal, apastagem po-
de exercer uma forte presso sobre a vegetao e at mesmo
favorecer apersistncia de arbustos, que no so um bom ali-
mento. De fato, muitos campos secos no oeste americano eem
outras partes do mundo foram convertidos em desertos pela
sobrepastagem.
tais, onde os crregos frios dos oceanos eos ventos soprando
dos continentes dominam o clima. Os climas mediterrneos
so encontrados no sul da Europa e no sul da Califrnia no
Hemisfrio Norte e no Chile central, regio do Cabo da fri-
ca do Sul e sudoeste da Austrlia no Hemisfrio Sul. Os cli-
mas mediterrneos so caracterizados por temperaturas de
inverno amenas, chuva de inverno e secas de vero. Susten-
tam uma vegetao arbustiva, perene, espessa de 1-3 m de
altura, comrazes profundas efolhagem resistente seca (Fig.
5.12). As folhas pequenas eresistentes das plantas tpicas do
clima mediterrneo receberam o rtulo de vegetao escle-
rfila ("folha dura"). Os incndios so frequentes no bioma
de Bosque/Arbusto, e amaioria das plantas ou tem sementes
resistentes ao fogo ou coroas de razes que rebrotam logo
aps o incndio .
ez,
os,
. A
de
obioma deDeserto Subtropical
(zonaclimtica Hl)
Oque aspessoas chamam de"deserto" varia muito. Muitas pes-
soas se referem s reas secas da Great Basin eda sia central
como desertos - o Deserto de Gobi um nome familiar para a
maioria de ns. Os climas destes "desertos" situam-se na zona
de clima continental deWalter, caracterizada por baixa precipi-
tao einvernos frios. Estas reas so denominadas de desertos
frios. Por outro lado, os desertos subtropicais (Fig. 5.13), fre-
obioma de Bosque!Arbusto
(zona climtica IV)
A zona climtica mediterrnea encontra-se a 30-40 anorte
e sul do equador - e um pouco nas latitudes mais altas da
Europa - nos lados ocidentais das massas de terra continen-
FIG. 5.12 Caractersticas principais do bioma de Bosque/A rbusto. Fotogrofio (a) de Earl Scott/Photo Researchers; fotografia (b) de Fletcher &Baylis
Photo Researchers.
Clima: Mediterrneo (IV)
Elevao: 41 m
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-10 Precipitaoanual: 462mm ... ., .:..
-20 Temperaturamdia: 14,7C ..... ~..
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N
1)1t
Temperatura (0C) - - Precipitao (mm)
quentemente chamados dedesertos quentes, desenvolvem-se em
latitudes 20-30 anorte esul do equador, nas reas com uma
alta presso atmosfrica associada com correntes de ar des-
cendentes das clulas de Hadley (Captulo 4). Os desertos
subtropicais tm uma precipitao muito esparsa (menos do
que 250 mm), altas temperaturas egeralmente longas estaes
de crescimento. Devido baixa precipitao, os solos dos de-
sertos subtropicais (aridossolos) so rasos, virtualmente des-
titudos de matria orgnica e neutros no pH. As camadas
duras, o pan, impermeveis, de carbonato de clcio, comu-
mente sedesenvolvem nos limites dapenetrao da gua - em
profundidades de 1mou menos. Enquanto a artemsia domi-
na os desertos frios da Great Basin, o arbusto creosoto (Larrea
tridentata) assume seu lugar nos desertos subtropicais das
Amricas. Os locais mais midos deste bioma sustentam uma
profuso de suculentos cactos, arbustos e pequenas rvores,
tais como aProsopis eopalo verde tCercidium microphyllumy.
A maioria dos desertos subtropicais recebem chuvas de vero.
Logo aps uma destas, muitas plantas herbceas brotam de
sementes dormentes ecrescem rapidamente antes que os solos
se sequem de novo. Muitas das plantas nos desertos subtropi-
cais no so tolerantes ao congelamento. A diversidade de
espcies normalmente muito mais alta do que nas terras ri-
das temperadas.
(a) Chaparral no lado mido em baixa altitude com fogo infrequente,
sul da Califrnia.
(b) Vegetao defynbos na Regio do Cabo da frica do Sul.
As zonas de clima polar e boreal tm
temperaturas mdias abaixo de s o e
Nas altas latitudes, as temperaturas frias predominam. A preci-
pitao muito esparsa, porque a gua se evapora lentamente
para aatmosfera emtemperaturas baixas, embora os solos sejam
frequentemente saturados, eadisponibilidade degua no uma
limitao importante nas zonas de clima de altas latitudes. A
produtividade biolgica durante as estaes de crescimento do
curto vero geralmente baixa, e as baixas temperaturas redu-
zem a decomposio de matria orgnica e a liberao de nu-
trientes no solo. Emconsequncia, asplantas retm suafolhagem
por muitos anos, e a vegetao tende a ser perene e altamente
adaptada s frias temperaturas do inverno.
obioma de Floresta Boreal
(zona de clima VIII)
Estendendo-se numa ampla faixa centrada em cerca de 50 K
daAmrica do Norte e60 N naEuropa ena sia, jaz o biom
deFloresta Boreal, comumente chamado de Taiga (Fig. 5.14).
A temperatura anual mdia situa-se abaixo de 5C, eos inver-
nos so severos. A precipitao anual geralmente varia entre
400 e 1.000 mm, e como a evaporao lenta, os solos s
's/
Clima: Subtropical (desertos quentes) (Ill)
Elevao: 31 m
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: Precipitao anual: 3l mm
-20 .;. Temperatura mdia: 21,9C ........ '.' .
t 11 A". S O N D. J F M A M J It
I Mes I
Temperatura (0C) - - Precipitao (10m)
FIG. 5.13 Caractersticas principais do bioma de Deserto Subtropical. Fotografias de R. E. Ricklefs.
(b) Cacto Saguaro, sul doArizona.
midos na maior parte da estao de crescimento. A vegetao
onsiste em bosques densos aparentemente infindveis de r-
vores aciculadas perenes altas, de 10-20 m, amaioria abetos e
pinheiros. Devido s baixas temperaturas, aserapilheira vege-
tal se decompe muito lentamente e se acumula na superfcie
do solo, formando um dos maiores reservatrios de carbono
orgnico naTerra. A serapilheira aciculada produz altos nveis
de cidos orgnicos, epor isso os solos so cidos, fortemente
podzolizados, e geralmente de baixa fertilidade. As estaes
de crescimento raramente duram mais do que 100dias, e na
maior parte do tempo metade disso. A vegetao extrema-
mente tolerante ao congelamento, considerando que as tempe-
raturas podem atingir -60C durante o inverno. A diversidade
de espcies mui to baixa.
obioma de Tundra (zona climtica IX)
.-\0norte dafloresta boreal, nazona declima polar, fica aTundra
rtica, uma extenso sem rvores que se situa sobre um solo
permanentemente gelado, oupermafrost (Fig. 5.15). Os solos
atingem uma profundidade de 0,5-1,0 mdurante o curto vero.
A precipitao ficanormalmente abaixo de600mm, emuitas ve-
zesmenos doqueisso, mas nas reas mais baixas, ondeadrenagem
impedida pelopermafrost, os solos podempermanecer saturados
omguapelamaior partedaestao decrescimento. Ossolos ten-
demaser cidos por causa deseualto contedo dematria orgni-
ca, econtmpoucos nutrientes. Nesteambiente pobre denutrientes,
as plantas retm sua folhagem por anos. A maioria das plantas
formada dearbustos lenhosos prostrados eanes, quecrescempr-
ximo aosolopara seprotegerem no inverno sobocobertor deneve
egelo. Qualquer coisaque seesgueire acima dasuperfcie daneve
cortada por cristais de gelo voando. Na maior parte do ano, a
Tundra umambiente excessivamente duro, mas durante os dias
de vero de 24 horas, acorrida por atividade biolgica neste am-
biente testemunha anotvel adaptabilidade davida.
Nos lugares altos nas latitudes temperadas, emesmo nos tr-
picos, encontra-se uma vegetao que se assemelha quela da
Tundra rtica, atmesmo incluindo algumas das mesmas esp-
cies, ou seus parentes mais prximos. Estas reas de Tundra
Alpina acima da linha das neves ocorre mais amplamente nas
Montanhas Rochosas daAmrica do Norte, nos Alpes da Euro-
pa eespecialmente noplat do Tibete nasia central. A despei-
to de suas similaridades, aTundra rtica eaAlpina tmpontos
importantes de dessemelhanas tambm. As reas de Thndra
Alpina geralmente tm estaes de crescimento mais quentes e
longas, precipitao mais alta, invernos menos severos, maior
produtividade, solos mais bemdrenados ediversidades deesp-
cies mais altas do que aTundra rtica. Ainda sim, as condies
muito duras deinverno emltima instncia limitam ocrescimen-
to de rvores.
FIG. 5.14 Caractersticas principais do bioma de Floresta Boreal. Fotografias de R. E. Ricklefs.
Clima: Bareal (VIII)
Elevao: 703 m
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o
20
) F M IA M J J ni\. S OJ
Ms
As zonas de clima nas latitudes tropicais
tm temperaturas mdias acima de 20C
A 20 delatitude do equador, atemperatura varia mais durante o
diado que astemperaturas mdias mensais variamdurante oano.
As temperaturas mdias no nvel do mar geralmente excedem
20e. Os climas nas latitudes tropicais so distinguidos pelas di-
ferenas nopadro deprecipitao sazonaL Estas diferenas criam
umgradiente contnuo devegetao desde afloresta pluvial assa-
zonal mida, passando por floresta, arbusto, savana edeserto sa-
zonaL O congelamento no um fator ambiental presente nos
biomas tropicais, mesmo nas altas elevaes, easplantas eanimais
tropicais geralmente no podem tolerar o congelamento.
obioma de Floresta Pluvial
Tropical (zona de clima I)
Os climas onde as Florestas Pluviais Tropicais se desenvolvem
(zona declima equatorial deWalter) so sempre quentes erece-
bempelo menos 2.000 mmdeprecipitao durante o ano, eno
menos do que 100 mm durante umnico ms. Estas condies
prevalecem emtrs importantes regies nos trpicos (Fig. 5.16).
Primeiro, as bacias do Orinoco e do Amazonas na Amrica do
Sul, junto com outras reas naAmrica Central eaMata Atln-
ticado Brasil, constituem aFloresta Pluvial NeotropicaL Segun-
(a) Floresta Boreal, prximo aFairbanks, Alasca.
(b) Floresta Boreal com salgueiral no outono, Denali National Park,
Atasca.
do, area desde o sul da frica Ocidental e seestendendo para
leste atravs da bacia do rio Congo constitui aFloresta Pluvial
Africana (com uma rea adicionada no lado leste dailha deMa-
dagascar). Terceiro, aFloresta Pluvial Indo-Malsia cobre parte:
do sudeste da sia (Vietn, Tailndia e Pennsula Malsia); as
ilhas entre asia eaAustrlia, incluindo as Filipinas, Bornu e
Nova Guin; e na costa de Queensland daAustrlia.
O clima de Floresta Pluvial Tropical normalmente apresen
dois picos deprecipitao, concentrados nos equincios, corre: -
pondendo aos perodos quando aConvergncia Intertropical pas-
sa sobre o equador (veja o Captulo 4). Os solos dafloresta plu-
vial so tipicamente antigos e constituem-se de oxissolos pro-
fundamente intemperizados. Como so relativamente.destiiudos
de hmus e argila, assumem uma cor avermelhada dos xid _
de alumnio ede ferro eretm poucos nutrientes. A despeito
baixo status de nutrientes dos solos, avegetao daFloresta Plu-
vial dominada por umdossel contnuo dervores perenes altas,
crescendo a cerca de 30-40 m. rvores ocasionalmente emer-
gentes ultrapassam o dossel aalturas de 55 mou mais. Como
falta de gua nas rvores emergentes grande devido sua al-
tura e exposio, elas so normalmente decduas, mesmo i-
tuando-se em Florestas Pluviais perenes. As Florestas Pluviais
Tropicais tipicamente tm vrias camadas de sub-bosque abai-
xo do dossel, contendo rvores, arbustos eherbceas pequenas.
mas estas so normalmente bastante esparsas porque pouca 1
ara
ial
a-
es
, as
ue
os
os
do
lu-
tas,
er-
oa
al-
Bioma: Tundra
Lago Baker, Canad
Clima: Polar (lX)
Elevao: 4 m
40 .~.. : ... ~.. : ... ~.. : ... : .. ..... :..... ' :"80
-10 .' Pre'cipiia~ ~uaJ ; 208m' ;'
-20 'Te,?perat~a ~di::,-: -Il,~oC .
i
J F M A M IJ J A si o N D i
Ms
(a) Tundra mida prximo aChurchill, Manitoba, Canad.
(b) Um detalhe da vegetao de tundra com liquens e rododendros
anes.
FIG. 5.15 Caractersticas principais do bioma de Tundra. Fotografias de R. E. Ricklefs.
penetra o dossel. As lianas trepadeiras, ou vinhas lenhosas, eas
epfitas so plantas que crescem nos galhos deoutras eno esto
enraizadas no solo (tambm chamadas de plantas areas; veja a
Fig. 1.5), so proeminentes no dossel da floresta propriamente
dito. A diversidade de espcies mais alta do que emqualquer
outro lugar daTerra.
Por unidade de rea, aprodutividade biolgica das Florestas
Pluviais Tropicais excede ade qualquer outro bioma terrestre, e
uabiomassa emp excede ade todos os outros biomas, exceto
adas Florestas Pluviais Temperadas. Devido s suas temperatu-
ras continuamente altas eabundante umidade, aserapilheira das
plantas sedecompe rapidamente, eavegetao imediatamente
assimila os nutrientes liberados. Esta rpida ciclagem denutrien-
tes sustenta a alta produtividade da Floresta Tropical, mas ela
tambm torna o ecossistema extremamente vulnervel pertur-
bao. Quando asFlorestas Pluviais Tropicais so cortadas e/ou
queimadas, muitos de seus nutrientes vo embora nos troncos,
oupara atmosfera junto comafumaa. Os solos vulnerveis so-
fremeroso rapidamente epreenchem os crregos comsilte. Em
muitos casos o ambiente se degrada rapidamente e a paisagem
setorna improdutiva.
obioma deFloresta Sazonal TropicaVSavana
(zonadeclimafi)
os trpicos, mas alm dos 10 do equador (na zona climtica
tropical de Walter), ocorre tipicamente uma estao seca pro-
nunciada, correspondente ao inverno das altas latitudes. As Flo-
restas Sazonais nesta zona tm uma preponderncia de rvores
decduas que descartam suas folhas durante aestao defalta de
gua (Fig. 5.17). Onde aestao seca no mais longa esevera,
avegetao setorna mais curta, eespinhos sedesenvolvem para
proteger as folhas da pastagem. Com uma aridez progressiva-
mente crescente, a vegetao muda de floresta seca para espi-
nhosa e finalmente transforma-se num deserto verdadeiro nas
sombras de chuva das cadeias de montanhas ou ao longo das
costas, que so acompanhadas por correntes ocenicas frias. Co-
mo nos ambientes tropicais mais midos, o solo tende aser for-
temente latertico epobre emnutrientes.
As Savanas so campos com rvores espaadas. Esto es-
palhadas sobre grandes reas dos trpicos secos, especialmen-
te nas elevaes moderadas do leste da frica. A precipitao
tipicamente de 900-1.500 mmpor ano, mas os trs ou quatro
meses mais secos trazem menos do que 50 mm deprecipitao
cada. O incndio eapastagem semdvida representam impor-
tantes papis na manuteno do carter do bioma de Savana,
particularmente nas regies mais midas, considerando-se que
as gramneas podem persistir melhor do que outras formas de
vegetao sob ambas as influncias. Quando a pastagem e o
fogo so controlados num habitat de Savana, a floresta seca
normalmente comea a se desenvolver. Grandes reas da Sa-
vana Africana devem suas caractersticas influncia de ativi-
dades humanas, incluindo as queimadas, atravs de muitos mi-
lnios.
Bioma:Floresta Pluvial Tropical
Andagoya, Colmbia
Clima: Equatorial (I)
Elevao: 65 m
... ,..
. . . . . .
-10 Precipitao anual: 6.905 mm (fora de escala)
-20 Temperatura mdia: 27,2C . , ... ; ... :..
t ~~~Ms ::: ... ;::,,= = = = t
FIG. 5.16 Caractersticas principais do bioma de Floresta Pluvial Tropical. Fotografias de R. E. Ricklefs.
(b) Floresta nebulosa de altitude mdia, J amaica, West Indies.
oconceito de bioma deve ser modificado
para os sistemas de gua doce
Oseclogos terrestres eaquticos geraramconceitos etermos des-
critivos paraos sistemas ecolgicos independentemente. Oconcei-
to debioma foi desenvolvido para ecossistemas terrestres, onde a
forma decrescimento davegetao dominante reflete ascondies
doclima. Nos sistemas aquticos, contudo, aprofundidade dagua,
atemperatura, ataxa de fluxo eas concentraces de nutrientes e
oxignio soosfatores fsicos dominantes, eos'atributos estruturais
dos organismos aquticos no diferem muito emrelao aestes
fatores. Emconsequncia, os "biornas" aquticos no existem no
sentido do termo como aplicado aos ecossistemas terrestres. De
fato, definir biomas aquticos de acordo com avegetao seria
impossvel, porque os produtores emmuitos sistemas aquticos
soalgas unicelulares, quenoformamuma "vegetao" comuma
estrutura caracterstica. Como resultado, os sistemas aquticos fo-
ram classificados principalmente por estas caractersticas fsicas
como a salinidade, o movimento da gua e a profundidade. Os
grandes tipos de ambientes aquticos so crregos erios, lagos,
alagados, esturios eoceanos, ecada umdestes pode ser subdivi-
dido ainda mais emrelao amuitos fatores.
gua que flui:crregos e rios
Os crregos formam-se sempre que aprecipitao excede aeva-
porao e as drenagens de gua da terra. Os crregos se desen-
volvem com adistncia, medida que se unem para formar os
rios. Os crregos e os sistemas riprios so normalmente cha-
mados de sistemas lticos, umtermo aplicado gua doce cor-
rente. Uma mudana contnua nos ecossistemas dos pequeno
crregos nas nascentes de um sistema riprio at afoz do rio
abase do conceito deco ntinuum de rio. medida que nos mo-
vemos corrente abaixo, a gua flui mais lentamente e se torna
mais quente erica emnutrientes; os ecossistemas setornam mai
complexos egeralmente mais produtivos.
Nos pequenos crregos, os eclogos distinguem reas decor-
redeiras, onde a gua corre rapidamente sobre um substrato
rochoso, e poas no leito pluvial (pool), extenses um pouco
mais profundas onde agua semove mais lentamente (Fig. 5.18).
A gua bem oxigenada nas corredeiras, enquanto as "poas"
tendem aacumular silte ematria orgnica. Ambas as reas ten-
dem aser improdutivas, porque os nutrientes necessrios vida
so levados para longe pelas corredeiras, enquanto o oxignio e
aluz do Sol necessrios vida so inexistentes nas poas.
Emgeral, os crregos no possuem ariqueza eadiversidade
de vida vistas emoutros sistemas aquticos. Em direo nas-
cente dos rios, onde pequenos crregos so normalmente som-
breados epobres emnutrientes, aprodutividade dealgas eoutro
organismos fotos sintticos tende a ser baixa. Os crregos so
normalmente margeados por uma zona ripria de vegetao
terrestre queinfluenciada pelo alagamento sazonal eaelevao
dos lenis de gua. Muito da teia alimentar dos ecossistema
decabeceira depende das folhas eoutras matrias orgnicas que
os
cha-
cor-
enos
rio
mo-
orna
mais
,as"
ten-
vida
nioe
Clima: Tropical (U)
Elevao: 910 m
.... . ... -= -
~ ~ >
. ~. . ~. . . .
o .: : .. ~ : .. ~ : : : : : o
............
-10 .~Pr~cip;ta~oa~ual; 1.560 ~m' : : :
-20 .: Temperaturamdia: 21,8e ...
i
[! ASO ~J FMA ~CIJ i
Mes
(a) rvores de acssia com ninhos de tecelo, Qunia, leste da frica.
FIG. 5.17 Caractersticas principais do bioma de Floresta Sazonal Tropical/Savana. Fotografias de R. E. Ricklefs.
(b) Savana Tropical na Bacia do Orinoco, leste da Colmbia
FIG. 5.18 Num crrego, as condies diferem entre remansos e
corredeiras. Fotografias de Ed Reschke/Peter Arnold.
caemdavegetao circundante ou so arrastadas pelos crregos.
Tais matrias orgnicas que entram no sistema aqutico vindo
de fora so denominadas alctones.
Quanto mais largo umrio, mais de sua matria orgnica tem
origem nele mesmo, ouautctone. medida que nos movemos
para baixo no continuum do rio, ele se toma mais largo, mais
lento, mais carregado de nutrientes e mais exposto luz direta
do Sol (Fig. 5.19). Os nutrientes ealuz do Sol sustentam ocres-
cimento de algas e plantas no rio propriamente dito. Contudo,
os rios tambm setornam mais carregados de sedimentos arras-
tados para dentro deles apartir das terras edos crregos do en-
torno. A alta turbidez causada por sedimentos emsuspenso nas
partes mais baixas dos rios carregados de silte podem bloquear
a luz e reduzir a produo. Os sistemas fluviais, como os rios
so s vezes chamados, tambm se distinguem pelo fato de que
os crregos continuamente transportam material, incluindo ani-
mais, plantas e nutrientes corrente abaixo. Para manter um sis-
tema fluvial numestado estacionrio, este deslocamento deflu-
xo deve ser contrabalanado pelo movimento para cima de ani-
mais, produo de partes a montante do sistema e entrada de
materiais alctones.
Todos os sistemas aquticos interagem comosbiomas terres-
tres que os circundam. Vimos que os crregos recebem escoa-
mento superficial, gua do subsolo e matria orgnica da terra
circundante, Uma variedade de organismos vive suas vidas tan-
centmetros de profundidade, at o Lago Baikal na Rssia, que
tem uma profundidade mxima de 1.740 me contm cerca de
um quinto de toda a gua doce da superfcie da Terra. Muitos
lagos epoas so formados pela retrao degeleiras, que deixam
para trs bacias cheias deblocos de gelo enterrados emdepsi-
tos glaciais, que acabam por fimsederretendo. Os Grandes La-
gos da Amrica do Norte formaram-se em bacias glaciais, so-
brepostos at 10.000 anos atrs por uma espessa camada de ge-
lo. Os lagos so tambm formados emregies geologicamente
ativas, como o Vale da Great Rift da frica ("Vale da Grande
Fenda"), onde o deslocamento vertical de blocos da crosta da
Terra criou bacias nas quais agua seacumulou. Grandes vales
de rios, como os do Mississippi eAmazonas, tmlagos emfor-
ma de chifre de boi, amplas faixas do rio original abandonadas
por deslocamentos do leito principal.
Um lago inteiro poderia ser considerado umbioma, mas ele
usualmente subdividido em diversas zonas ecolgicas, cada
uma das quais com condies fsicas distintas (Fig. 5.20). A
zona litornea azona rasa emtorno da borda de umlago ou
poa na qual se encontra uma vegetao enraizada, como os
lrios-de-gua e as pontedericeas. As partes de gua aberta,
alm da zona litornea, formam a zona limntica (ou pelgi-
ca), onde os produtores so algas unicelulares flutuantes ou
fitoplncton. Os lagos podem tambm ser subdivididos verti-
calmente, com base na penetrao de luz ena formao de ca-
madas trmicas estratificadas de gua (o epilmnio emdireo
superfcie e o hipolmnio no fundo; veja aFig. 4.12). Os se-
dimentos do fundo delagos epoas constituem azona bntica,
que proporciona habitat para animais que seenterram emicro-
organismos.
Os lagos e as poas no so permanentes. Pequenas poas
temporrias podem se secar a cada ano, e frequentemente di-
versas vezes durante uma estao. A maioria dos pequenos
lagos temperados que se formou quando as geleiras se retra-
ram gradualmente se encheram com sedimento at que no
havia mais rea de gua aberta. O ecossistema aqutico origi-
nal gradualmente se transformou num ecossistema terrestre,
primeiro numa campina mida e depois o bioma terrestre na-
tural da regio.
FIG. 5.19 Grandes rios carregados de nu-
trientes so altamente produtivos. Esterio
umafluente na grande rea alagada da ba-
cia inferior do Rio Amazonas no Estado do
Par, Brasil. FotografiadeJ acqueJ angoux/Peter
Arnold.
to nos ambientes terrestres quanto aquticos. Muitos sapos e
salamandras, por exemplo, tm estgios larvais aquticos e es-
tgios terrestres adultos. Alguns animais terrestres sealimentam
dos organismos que crescem nos crregos enos lagos, efetiva-
mente envolvendo nutrientes dos sistemas aquticos para os sis-
temas terrestres circundantes. Por outro lado, muitos organismos
com estgios larvais aquticos, tais como os mosquitos, se ali-
mentam de organismos terrestres. Assim, embora os biomas
aquticos eterrestres tenham fronteiras reconhecveis, os orga-
nismos cruzam-nas sem cerimnia, e as prprias fronteiras se
movem, estendendo-se para dentro das reas alagadas eretrain-
do-se delas medida que os rios sobem edescem.
Os sistemas lticos so extremamente sensveis aquaisquer
modificaes de seus fluxos de gua. Dezenas de milhares de
represas de todos os tamanhos interrompem os fluxos, somen-
te nos Estados Unidos. Estas represas foram construdas para
controlar as inundaes, proporcionar gua para irrigao ou
gerar eletricidade. As represas alteram as vazes de gua, a
temperatura dagua eos padres de sedimentao. Tipicamen-
te, agua atrs de represas se torna mais quente, e os habitats
de fundo se tornam soterrados com silte, destruindo o habitat
para os peixes eoutros organismos aquticos. Grandes represas
usadas para energia hidroeltrica frequentemente liberam gua
ajusante com baixas concentraes de oxignio dissolvido.
Usar represas para controlar as inundaes muda os ciclos sa-
zonais de inundao necessrios para manter muitas espcies
de habitats riprios nas plancies inundadas. As represas tam-
bm interrompem o movimento natural de organismos aquti-
cos para cima epara baixo, fragmentando os sistemas de rio e
isolando as populaes. Assim, os sistemas lticos esto entre
os mais vulnerveis de todos os biomas para modificao de
habitat.
guas paradas: lagos e poas
Os lagos easpoas, denominados desistemas lnticos, so dis-
tinguidos por suas guas paradas. Os lagos eas poas podem se
formar emqualquer tipo dedepresso. Eles variam emtamanho
desde as poas pequenas e temporrias de chuva, com poucos
A zona litoral, mais prxima da .
costa, sustenta uma grande
variedade de plantas e animais.
A produo primria na zona
limntica realizada pelo
fitoplncton
Pouca luz penetra nas guas
profundas, limitando o
crescimento de plantas.
A zona bentnica consiste L----~
nos sedimentos do lago.
FIG. S.20 Um lago pode ser dividido horizontalmente ou verticalmente em zonas ecolgicas.
A lagados
As comunidades aquticas e terrestres normalmente se encon-
tram nos alagados, que so reas de terra consistindo em solo
saturado com gua e que sustentam uma vegetao especifica-
mente adaptada aestas condies. Os alagados incluem pntanos,
brejos elamaal quando derivam degua doce, ebrejos salgados
emanguezais quando associados aambientes marinhos. Os ala-
gados variam de tamanho desde poas vernais, formados aps
chuvas deprimavera, atgrandes reas dedeltas derios, como
o alagado de Okavango de Botswana, os Everglades do Sul da
Flrida eoPantanal do Brasil, Bolvia eParaguai - com195.000
km", omaior alagado do mundo. A maioria das plantas que cres-
ememalagados podem tolerar baixas concentraes de oxig-
nio no solo; de fato, muitas so especializadas para estas condi-
> es anxicas eno sedesenvolvem emnenhum outro lugar. Os
alagados tambm proporcionam umimportante habitat para uma
_ andevariedade deanimais, deforma especial asaves aquticas
eosestgios larvais de muitas espcies depeixes einvertebrados
aractersticos de guas abertas. Os alagados protegem as reas
osteiras da fria dos furaces e outras tempestades. Os sedi-
mentos dos alagados imobilizam substncias poluentes poten-
ialmente txicas dissolvidas nagua eso plantas naturalmen-
repurificadoras das guas.
Infelizmente, os alagados tambm ocupam espao, etmsido
cortados, secados eaterrados para seobter produtos demadeira,
desenvolver novas reas de agricultura epara o crescimento ur-
ano esuburbano semfim. Desde os anos 1970, uma preocupa-
o crescente com os valores n~turais dos habitats de alagados,
;: a legislao, como a Lei da Agua Limpa (EUA, 1977), vm
ajudando a conservar grandes reas de alagados e restaur-los
to proximamente quanto possvel do seu estado natural.
Esturios
Os esturios so encontrados na foz dos rios, especialmente
onde o fluxo parcialmente bloqueado por formas de terra ou
barreiras insulares (Fig. 5.21). Os esturios so nicos por cau-
sa da sua mistura de gua doce e salgada. Alm disso, eles so
abundantemente supridos comnutrientes esedimentos carrega-
dos corrente abaixo pelos rios. A rpida troca denutrientes entre
os sedimentos easuperfcie nas guas rasas do esturio susten-
tauma produtividade biolgica extremamente alta. Como os es-
turios tendem aser reas de deposio de sedimentos, frequen-
temente somargeados por extensivos pntanos nas latitudes tem-
peradas epor manguezais nos trpicos. Os pntanos esto entre
os habitats mais produtivos da Terra, devido a uma combinao
dealtos nveis denutrientes eausncia defalta degua. Eles con-
tribuem com matria orgnica para os ecossistemas de esturio,
que por sua vez sustentam populaes abundantes de ostras, ca-
ranguejos, peixes eos animais que sealimentam deles.
A s intervenes humanas nos biomas de gua doce
Os biomas de gua doce de todos os tipos esto sujeitos adiver-
sas interferncias produzidas por atividades humanas quepodem
mudar dramaticamente sua qualidade efuncionamento ecolgi-
co. Omais importante desses so achuva cida eaeutroficao,
que discutiremos emmais detalhes nos captulos seguintes. Es-
FIG. 5.21 Esturios so ecossistemas extremamente produtivos.
Os esturios sedesenvolvem na foz dos rios e so normalmente limi-
tados por extensos alagados salgados, como nesta vista da costa
da Georgia. Fotografia de S. J . Krasemann/Peter Arnold.
tas interferncias e seus efeitos demonstram ainda mais as co-
nexes ntimas entre os biomas terrestres eaquticos.
A chuva cida se forma quando diversos gases produzidos
pela combusto de combustveis fsseis, particularmente o di-
xido deenxofre eos xidos denitrognio, sedissolvem naumi-
dade da atmosfera para formar os cidos sulfrico entrico. Es-
taprecipitao acidificada entra nos lagos ecrregos, onde pode
reduzir opH anveis to baixos quanto 4, bem alm dos limites
de tolerncia de muitos organismos. As guas acidificadas per-
demvida vegetal ealgas, eobaixo pH rompe areproduo nor-
mal dos peixes eoutros animais aquticos. No caso mais extre-
mo, o ecossistema inteiro pode colapsar.
A eutrofcao' a adio de nutrientes limitantes, como o
fsforo, nos ecossistemas aquticos. Estes nutrientes podem vir
do escoamento superficial que carregou esgoto, rejeitos indus-
triais ou fertilizantes, ou derejeitos animais deterras cultivadas.
Uma sbita abundncia denutrientes pode no somente aumen-
tar aproduo dramaticamente, mas tambm romper o funcio-
namento normal do ecossistema ao favorecer certos organismos
sobre outros. O material orgnico abundante estimula o cresci-
mento depopulaes debactrias decompositoras queexplodem,
mas oprocesso de decomposio depleciona as guas do oxig-
nio necessrio aoutros organismos.
Os sistemas aquticos marinhos soclassificados
principalmente pela profundidade da gua
Os oceanos cobrem amaior parte dasuperfcie daTerra. Abaixo
da superfcie do oceano situa-se umreino imensamente comple-
3N.T.: Frequentemente traduzida com o anglicismo "eutrofizao".
xo que abriga uma grande variedade de condies fsicas e sis-
temas ecolgicos (Fig. 5.22). A variao nos ambientes marinhos
vem das diferenas na temperatura, salinidade, profundidade
(que influencia aluz eapresso), correntes, substrato e, nafron-
teira dos oceanos, as ondas.
Muitos eclogos marinhos categorizam as zonas ecolgicas
marinhas deacordo comaprofundidade. A zona litoral (tambm
chamada de zona entremar) seestende entre os nveis mais al-
toemais baixo damar, eassimfica exposta periodicamente ao
ar (Fig. 5.23). As condies ecolgicas na zona litoral mudam
rapidamente medida que amar vemevai. Uma consequncia
frequente aaguda zonao de organismos, de acordo comsua
habilidade em tolerar os estresses de condies terrestres, aos
quais so expostas emgrande extenso dependendo de sua po-
sio no intervalo entremar. Para alm do alcance do nvel da
mar mais baixa, azona nertica seestende at aprofundidade
de cerca de200 m, que corresponde borda daplataforma con-
tinental. A zona nertica geralmente uma regio de produtivi-
dade alta, porque as camadas superficiais de gua iluminadas
pelo Sol esto to prximas dos sedimentos abaixo, que ondas
fortes podem mov-I os para asuperfcie. Para alm da zona ne-
rtica, ofundo do mar cai rapidamente para grandes profundezas
dazona ocenica. Aqui, os nutrientes so escassos eaproduo
estritamente limitada. O fundo do mar abaixo da zona oceni-
caconstitui azona bntica. Ambas as zonas nertica eocenica
podem ser subdividas verticalmente numa zona ftica superfi-
cial, na qual h suficiente luz para fotossntese, euma zona af-
tica sem luz. Os organismos na zona aftica dependem em sua
maioria do material orgnico caindo de cima.
Outros sistemas de classificao do bioma marinho dividem
os oceanos embiomas dediferentes formas. Umexemplo pro-
porcionado pelo Word Wildlife Fund (WWF), uma lista global
de200 tipos dehabitats que so prioridade para conservao. O
WWF apontou os seguintes biomas marinhos como aqueles en-
treos mais produtivos ediversos naTerra: opolar, asplataformas
e mares temperados, a ressurgncia temperada, a ressurgncia
tropical eosrecifes tropicais de coral. Estes biomas tradicional-
mente proporcionam amaioria dos recursos marinhos explorados
pelos humanos. As regies polares, que contm grandes reas de
mares rasos, e as plataformas continentais nas latitudes tempe-
radas so altamente produtivas, porque os nutrientes dos sedi-
mentos do fundo no esto muito longe das guas superficiais,
como indicado anteriormente. As zonas deressurgncia so tam-
bmaltamente produtivas porque ascorrentes para cima arrastam
nutrientes das profundezas do oceano para as guas superficiais
iluminadas.
Enquanto o oceano aberto comparado com o deserto, por
causa da sua baixa produtividade, os recifes de coral so como
florestas pluviais tropicais, tanto na riqueza de sua produo
biolgica quanto na diversidade de seus habitantes (Fig. 5.24).
Os corais construtores derecifes so encontrados nas guas rasa
dos oceanos quentes, normalmente onde astemperaturas dagua
permanecem acima de 20
0
epor todo o ano. Os recifes de coral
frequentemente circundam ilhas vulcnicas, onde so alimenta-
dos por nutrientes que sofrem eroso do solo vulcnico rico e
pelas correntes de fundo foradas para cima pelo perfil da ilha.
Os corais so duplamente produtivos porque as algas fotossin-
tticas dentro de seu tecido geram energia de carboidrato que
alimenta as fenomenais taxas de crescimento dos corais. Alm
disso, a complexidade da estrutura construda pelos corais ao
longo do tempo proporciona uma grande variedade desubstrato
eesconderijos para as algas eos animais, tornando osrecifes de
corais umdos mais diversos daTerra. Infelizmente, as tempera-
}-Zona ftica
Zona aftica
FlG. 5.22 Os oceanos podem ser divididos em algumas zonas ecolgicas principais. Essas variaes resultam de diferenas nos fatores
corno temperatura, profundidade e imerso da mar.
G. 5.23 A zona litoral exposta a condies terrestres duas
es por dia. Contudo, pode sustentar um crescimento prolfico de
= =:J S e diversos animais marinhos, como nesta rea da costa de
.~.v Brunswick no Canad Fotografias de R. E. Ricklefs.
FIG. 5.24 Os recifes de coral so ecossistemas altamente produ-
tivos. Ao contrrio do oceano aberto, onde a produtividade baixo,
o ecossistema de recife de corais proporciona alimento abundante
para diversas comunidades biolgicas. Estafotografia foi tirado no Mar
Vermelho, prximo ao Egito. Fotografia de Eric Hanauer.
turas crescentes dasuperfcie do mar nos trpicos esto matando
os simbiontes algais dos corais em grandes reas - um fen-
meno conhecido como branqueamento dos corais. A estabilida-
de deste bioma est agora emrisco.
Outros biomas marinhos tmcondies fsicas quepromovem
formas nicas de vida e propriedades ecossistmicas distintas.
Por exemplo, asflorestas dekelp,4 que sedesenvolvem emguas
rasas e frteis ao longo de costas continentais, proporcionam
habitats para uma rica variedade de vida marinha (veja a Fig.
1.16). Grandes reas de mares polares rasos so cobertas com
gelo que sela ainterface ar-gua eaumenta asalinidade da gua
porque os sais so excludos do gelo. Oresultado umambien-
tesalgado edepenumbra semqualquer perturbao deonda. As
4N.T.: Um tipo de alga comprida inexistente no Brasil e comum na Califrnia.
R ESU MO
1. As distribuies geogrficas de plantas so determinadas
primordialmente pelo clima. Cada regio climtica tem tipos
caractersticos de vegetao que diferem em forma de cresci-
mento.
2. Como as formas de crescimento vegetal esto diretamente
relacionadas com o clima, os grandes tipos de vegetao com-
binam com a temperatura e a precipitao de forma relevante.
Os grandes tipos devegetao podem ser usados para classificar
os ecossistemas emcategorias chamadas de biomas.
3. Duas formas de classificar os biomas so representadas pe-
la abordagem de zonas climticas de Walter e pela abordagem
de vegetao exemplificada deWhittaker. O primeiro classifica
as regies com base no clima, dentro do qual o tipo caracters-
tico de vegetao sedesenvolve. O segundo classifica asregies
de acordo como tipo devegetao, que geralmente reflete ocli-
ma local.
4. As zonas climticas eosbiomas so agrupados nas latitudes
tropicais, temperada, boreal e polar. As adaptaes de plantas
aos diferentes intervalos de temperatura distinguem os tipos de
vegetao decada uma destas faixas latitudinais. Dentro decada
uma delas, a sazonalidade da precipitao e fatores adicionais,
como os incndios, diferenciam ainda mais os biomas terres-
tres.
5. Nas latitudes temperadas, os grandes biomas so aFloresta
Sazonal Temperada, a Floresta Pluvial Temperada e o Campo
Temperado/Deserto. O bioma de Bosque/Arbusto encontrado
nas latitudes temperadas mais baixas em reas com um clima
mediterrneo. Os Desertos Subtropicais situam-se entre as lati-
tudes temperadas etropicais.
6. Em latitudes altas, encontra-se a Floresta Boreal, normal-
mente consistindo emrvores aciculadas comfolhagem perene
sobre solos pobres emnutrientes ecidos, eaTundra, umbioma
sem rvores que se desenvolve sobre solos permanentemente
congelados oupermafrost.
7. As latitudes tropicais so dominadas por Floresta Pluvial
Tropical e Floresta Sazonal Tropical, que vai desde a floresta
decdua atafloresta espinhosa, medida que aaridez aumenta,
es vezes at aSavana, que umcampo com rvores esparsas,
mantidas sob apresso do incndio edapastagem.
chamins hidrotrmicas so ambientes do fundo do mar domi-
nados pela entrada degua quente carregada desulfeto dehidro-
gnio, que proporciona energia redutora usada por bactrias qui-
miossintticas para alimentar aalta produtividade que de outra
forma seria estril num ambiente abissal.
As qualidades fsicas que caracterizam cada bioma terrestre e
aqutico constituem os ambientes aos quais seus habitantes esto
adaptados na forma e na funo. A ntima associao entre o
organismos eseus ambientes atravs do tempo evolutivo abase
para aespecializao ecolgica epara os limites resultantes das
distribuies deorganismos epopulaes. As adaptaes, contu-
do, refletem no apenas estes fatores fsicos do ambiente, mas
tambm as muitas interaes de organismos com indivduos de
sua prpria e de outras espcies. Na prxima parte deste livro.
examinaremos oprocesso daadaptao evolutiva everemos com
ele criou atremenda diversidade de vida sobre aTerra.
8. Os sistemas aquticos no so normalmente classificad
como biomas, porque no possuem o equivalente da vegeta
terrestre como estrutura caracterstica. Pode-se, contudo, distin-
guir-se guas correntes (sistemas lticos), lagos (sistemas lnti-
cos), alagados, esturios e oceanos, e cada um destes sistemas
pode ser adicionalmente subdividido combase emoutros fatore:
como aprofundidade da gua.
9. O conceito de continuum de rio descreve as mudanas n
caractersticas dos sistemas lticos desde suas cabeceiras ats
desembocadura. Os crregos decabeceira tendem aser sombrea-
dos pela vegetao circundante, combaixos nveis denutriente:
erecebem amaioria de sua matria orgnica de fontes extern -
(alctones).
10. Na parte debaixo, osrios so largos elentos, carregam m .
tos nutrientes esedimentos, recebem muita luz do Sol eseesp
lham nos habitats terrestres circundantes nas plancies alaga-
das.
11. Os lagos easpoas variamtremendamente emtamanho, m
sotodos distinguidos por conter guas paradas. Os grandes lag
podem ser diferenciados em zonas ecolgicas que diferem e
profundidade de gua, temperatura, nutrientes, oxignio eluz.
12. Os alagados so reas nas quais osolo saturado com
incluindo pntanos, brejos emanguezais. Os alagados sustent
plantas eanimais nicos, etambm proporcionam funes ec _
sistmicas importantes, como aremoo de poluentes da gu
13. Os esturios, que ocorrem naboca dos rios onde agua d
ce semistura com a salgada, sustentam altos nveis de produ'
vidade. Como so reas de deposio de sedimentos, muit
esturios esto margeados por extensivas reas alagadas pe
mar nas latitudes temperadas epor manguezais nos trpicos.
14. Os ecossistemas marinhos so classificados principalme
pela profundidade. Eles incluem azona litoral, nalinha da c _
taentre os nveis de mar alta ebaixa; azona nertica, comp
ta das guas abertas at a profundidade de 200 m; e as g
profundas, dazona ocenica. A penetrao daluz divide os o
anos numa zona ftica superficial enuma aftica profunda, se
luz. Muitos tipos especializados deecossistemas marinhos es -
associados comas correntes deressurgncia ecomos recifes
coral tropicais.
mas
s de
livro,
como
gua.
do-
duti-
uitos
pela
coso
ente
cos-
pos-
guas
oce-
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esto
esde
QUESTES DE .REVISO
1. Por que plantas no aparentadas frequentemente assumem
mesma forma de crescimento em diferentes partes do mun-
do?
2. Que tipos de condies ambientais limitam a distribuio
plantas?
3. Que condies climticas so usadas para definir os bio-
?
.. t Que tipos de plantas so encontrados emcada umdos qua-
:robiomas nas latitudes temperadas, eque condies ambientais
diferenciam estes biomas?
-.. Por que o bioma de Floresta Boreal encontrado em dife-
rentes continentes, incluindo aAmrica do Norte, aEuropa e a
sia?
EITURAS SUGERIDAS
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Allen, C. D., and D. D. Breshears. 1998. Drought-induced shift of a fo-
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14842.
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logy. 3rd ed. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Cnshing, C. E., and 1. D. Allan. 2001. Streams: Their Ecology and Life.
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Dodson, S. 2004. Introduction to Limnology. McGraw-Hill, NewY ork.
Gller, P. S., and B. Malqvist. 1998. The Biology of Streams and Rivers.
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Benjamin Cummings, San Francisco.
Dlson, D. M., andE. Dinerstein. 2002. The global 200: Priority ecoregions
6. Explique por que asFlorestas Pluviais Tropicais experimen-
tam dois picos de precipitao.
7. Por que o fogo pode mudar uma rea de um tipo de bioma
para outro?
8. Compare e confronte os fatores usados para classificar os
biomas terrestres comaqueles usados para classificar os biomas
aquticos.
9. Como os crregos nas cabeceiras eos grandes rios se dife-
renciam emrelao sua maior fonte de material orgnico?
10. Como azona litornea ealimntica deumlago diferem em
relao sua fonte de produo?
11. Que condies permitem aos recifes de coral serem to al-
tamente produtivos?
for global conservation. Annals of the Missouri Botanical Garden
89: 199-224.
Olson, D. M., et aI. 2001. Terrestrial ecoregions of the world: A new map
of life onearth. BioScience 51(11):933-938.
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