FISIOLOGA DEL SISTEMA ENDOCRINO II

1 parte
Adenohipfisis
Es un pequeo rgano endocrino, pero es central
en el funcionamiento del sistema, es heterogneo porque
esta conformado por clulas epiteliales diferentes entre s.
Muestra distintas poblaciones de clulas epiteliales
secretoras, que estn especializadas en la secrecin de una
determinada hormona.
La secrecin de cada una de esas poblaciones, o
de una determinada hormona, a a estar a su ez regulada
especficamente por hormonas que ienen del hipotlamo,
que ia!an por el sistema portal hipotalmico- hipofisiario.
"na cosa importante, es que todas las hormonas
hipotalamicas, las que an a controlar hormonas
adenohipofisiarias, son de naturaleza peptdico# salo una
que es una catecolamina $dopamina%, pero que al igual que
los pptidos es una hormona hidroflica. &s que todas las
hormonas que ienen del hipotlamo son hidrofilicas, lo que
es importante porque determina la accin de este tipo de
hormonas. Les recuerdo que las hormonas hidrofilicas son
de acciones rpidas ' brees.
Esas hormonas hidrofilicas hipotalamicas, llegan a la adenohipfisis por esta red de capilares
que conectan al hipotlamo entral con el lbulo anterior de la hipfisis, lo que es el sistema portal
hipotalamico- hipofisiario.
Mu' interesante ' fundamental en lo que es la fisiologa del sistema hipotalamico( hipofisiario, es
que las hormonas que se an a liberar de la adenohipfisis an a estimular especficamente la secrecin
de una glndula endocrina. Entonces tenemos un releo de seales entre hipotlamo, adenohipfisis '
una determinada glndula endocrina, lo que se llama ejes hipotalamicos- hipofisiarios- glandulares.
&lgunas hormonas adenohipofisiarias aparte de controlar el funcionamiento de una determinada
glndula endocrina, an a tener efectos directos sobre un te!ido blanco que no sea endocrino. &s que
amos a tener una mezcla de tipos de efectos, los cuales se ern con detalle a continuacin.
)os amos a detener en el siguiente esquema, que contiene informacin importante. * E) este
esquema esta resumido todo lo que debemos saber+
1
"niersidad de ,hile
,lase -r. .ergio /illanuea 0.
1or 2ael .obarzo
&qu ha' cuatro nieles3
ri!ero, desde arriba, hormonas hipotalamicas, esta !usto al frente de las neuronas del sistema
*parabicelular+ $no escucho bien si es la palabra correcta%, que imos la semana pasada, que esta en el
hipotlamo entral ' que secretan hacia el sistema portal hipotalamico( hipofisiario. Entonces estas son
distintas hormonas, todas de naturaleza peptdica, secretadas por distintas neuronas hipotalamicas, hacia
el sistema portal hipotalamico( hipofisiario
Se"#ndo, corresponde a hormonas adenohipofisiarias, es decir, las producidas en distintas
poblaciones de las clulas epiteliales, que se en ba!o la neuronas, en el lbulo anterior de la hipfisis $o
putiutaria%. Entonces en este esquema se e la relacin que ha' de determinada hormona hipotalamica '
la estimulacin de una determinada poblacin de clulas adenohipofisiarias para la secrecin de una
hormona especfica.
Ter$ero, encontramos glndulas endocrinas. 4ecordar que la adenohipfisis es la glndula
maestra del sistema endocrino, porque controla la secrecin de numerosas glndulas endocrinas, no de
todas. &qu tenemos !ustamente, distintas glndulas endocrinas, glndulas clsicas como la tiroides, la
corteza suprarrenal# glndulas no clsicas, como el hgado# ' las gnadas, los oarios en el se5o
femenino ' los testculos en el se5o masculino. 2 en este mismo niel estn las hormonas que se
secretan por estas glndulas endocrinas.
.e puede e5pandir los e!es a un niel hipotalamico, adenohipofisiario ' glndula perifrica, que
esta controlada por su correspondiente e!e.
C#arto% esta los te!idos sobre cuales act6an las hormonas producidas por las glndulas
perifricas, muchas acciones en muchos te!idos, con una informacin especifica. 1ero podemos er que
algunas hormonas hipotalamicas, en particular la prolactina ' la hormona del crecimiento tienen accin
tambin directa sobe algunos te!idos.
&hora se analizaran cada uno de estos e!es, de izquierda a derecha3
2
1 Eje de la prolactina, siempre se har referencia a la hormona del segundo niel
como nombre del e!e. Este e!e tienen un control comple!o de parte del hipotlamo, ha' cuatro
hormonas hipotalamicas que controlan la secrecin de prolactina, la ms importante la 6nica
hormona hipotalamica que no es un pptido, la dopamina, que si emos la simbologa del
esquema, las lneas punteadas, con una doble lnea al final significa inhibicin# ' las lneas
negras continuas que terminan en flecha significa estimulacin. Entonces la dopamina es una
hormona hipotalamica que inhibe la accin de la prolactina. 7gualmente en otras neuronas
hipotalamicas, se produce un Factor inhibidor de prolactina, PIF, este trmino factor se llama a
todo aquello que no se conoce su estructura qumica o no ha' un acuerdo sobre la estructura
qumica de esa sustancia. 1ara hacer la diferencia con las hormonas que si se conoce su
estructura qumica, se a a llamar factor. 178, es un factor de naturaleza peptdica, que inhibe a
la prolactina.
9a' dos estmulos para la secrecin de prolactina, un factor liberador de prolactina,
PRF, $la 4 se refiere a relice en ingles, que es estimular%. &dems, ha' una hormona que es
ms importante en otro e!e, :49, que estimula a la prolactina. 1or lo tanto esta hormona tiene
dos factores inhibidores ' dos estimuladores# lo que resulta en un control realmente comple!o de
la prolactina, de cuatro hormonas hipotalamicas, que son producidas por cuatro hormonas
diferentes, que ia!an por el sistema portal hipotalamico( hipofisiario. El balance entre ellas
determina si se secreta ms o menos prolactina.
-e las cuatro el ms importante es la dopamina, que es inhibitoria# normalmente la
prolactina esta con secrecin inhibida, esta con secrecin basal mu' ba!a.
1or lo comple!o que es este e!e hacia arriba, es simple hacia aba!o. La prolactina es la
6nica hormona hipofisiaria que tiene accin directa sobre un te!ido blanco, en este caso la
glndula mamaria. La prolactina estimula la produccin de leche en la glndula mamaria, en el se5o
femenino durante la lactancia. )o pasa la prolactina por una hormona intermediaria en una glndula
perifrica.
2 Eje de la Tiroides, en la &denohipfisis se produce la hormona estimulante de la tiroides,
TSH, la abreiatura tenemos que aprenderla%, esta hormona estimula a la glndula tiroides para la
produccin de hormonas tiroideas. El control de la liberacin de :.9, es bsicamente gracias a la
secrecin de una hormona liberadora hipotalamica, la :49, que significa hormona liberadora de
tirotrofina, 'a que a la :.9 tambin se le llama tirotrofina.
3 Eje de la corteza da la glndula suprarrenal, entre otras cosas, esta corteza produce
cortisol, hormona esteroidal, que tiene m6ltiples efectos. La regulacin de la secrecin de cortisol desde la
corteza suprarrenal es por !"TH, es la corticotrofina. 2 esta es regula por hormonas del hipotlamo,
secreta hormona liberadora de corticotrofina, "RH.
4 Eje Hormona del crecimiento, GH, esta es una hormona hasta cierto punto mi5ta, en el
sentido que tiene acciones directas en muchos te!idos, ' acciones mediadas por hormonas que se
producen fundamentalmente en el hgado, que son las I#Fs, factores similares a la insulina, factores de
crecimiento similares a la insulina. Esta hormona del crecimiento al igual que la prolactina, pero ms
simple, tiene un control dual de parte de las hormonas hipotalamicas# ha' una hormona inhibidora de la
hormona del crecimiento, #HIH, ' una hormona liberadora de la hormona del crecimiento, #HRH, que se
libera en el sistema portal.
5 Eje de las Gonadotrofinas, que hacen crecer las gnadas. 9a' dos gonatotrofinas en ambos
se5os, el nombre que tienen se toma de la accin que tiene en el se5o femenino, la hormona estimulante
del fol$culo, FSH, ' la hormona luteini%ante, &H, producidas en dos poblaciones diferentes de clulas de la
adenohipfisis, pero controladas pro un solo factor hipotalamico, la hormona liberadora de
gonadotropinas, #nRH.
3
Las gonadotropinas estimulan $aparte del crecimiento de las gnadas% la secrecin de hormonas
gonadales, esteroides se5uales, en el se5o masculino andrgenos, la testosterona# en el se5o femenino
estrgenos, el estradiol, ' progesterona.
Estos e!es son bsicamente los que se irn iendo en el capitulo de sistema endocrino.
;ueda claro que muchas de estas glndulas endocrinas
son controladas por hormonas de la adenohipfisis, ' estas a su
ez son controladas por hormonas hipotalamicas. 1ero cabe
preguntarse qu estimula la produccin de estas hormonas
hipotalamicas, bueno, estas son reguladas por distintos tipos de
mecanismos, es mu' comple!a la regulacin a niel del hipotlamo.
.e encuentran estmulos hormonales, es mu' com6n la
retroalimentacin, que las hormonas que se producen que se
producen en un e!e regulen los nieles superiores, como se e en
el esquema3
Esta siempre presente el control nerioso, en el cual parte del .), ' muchos centros
suprahipotalmicos que estn controlando de manera mu' comple!a, ' pobremente entendida, la
secrecin de hormonas del hipotlamo.
En muchos casos, no en todos, ha' factores metablicos, el hipotlamo entral, esta ba!o del
tercer entrculo, la barrera macroceflica es bien poco selectia, entonces muchos metabolitos que
circulan en el plasma, llegan hacia las neuronas hipotalmicas que tienen actiidad endocrina.
9a' fenmenos de retroalimentacin, como en el esquema anterior, que tambin ocurren en la
propia &denohipfisis.
-entro de los fenmenos neriosos una cosa que siempre se da, en algunos casos con ma'or
notoriedad que en otros, es la e5istencia de ciclos circadianos de secrecin, patrones de secrecin
hormonal que se repiten da a da, ms o menos a las mismas horas, que esta regulado por uno de
nuestros propios relo!es biolgicos, el n6cleo supraquiasmtico del mismo hipotlamo.
Entonces, todos los e!es que se ieron anteriormente ha' dos cosas que siempre se dan3
fenmenos de retroalimentacin ' fenmenos de ciclo circadiano. &dems para cada uno de ellos ha'
estmulos especficos, que se irn estudiando e su momento.
La retroalimentacin funciona bsicamente con el esquema que esta puesto en el esquema
anterior, que consiste de una manera mu' simple, que el hipotlamo produce la hormona <, que controla
4
la produccin de hormona =, desde la adenohipfisis# ' esa hormona = estimula a una glndula perifrica
que secreta una hormona >, que tiene dos efectos metablicos, o de cualquier tipo de crecimiento, en
distintos te!idos. 1or lo tanto en que consiste la retroalimentacin, muchas eces la hormona de la
glndula perifrica inhibe la produccin de la hormona adenohipofisiaria, he inhibe la produccin de la
hormona hipotalmica. En muchos casos se da que la hormona adenohipofisiaria inhibe la produccin de
hormona hipotalmica# ' en algunos casos, un fenmeno que se llama autocrino la misma hormona
hipotalmica inhibe su produccin en el hipotlamo. La idea es mantener los nieles de hormona en cierto
rango por eso es imposible que se liberen los nieles de hormona, por que ella misma dispara los
mecanismos de regulacin del e!e, e!erciendo una retroalimentacin negatia.
Lo otro que siempre se da es el ciclo circadiano, en este caso simplificado para la hormona del
crecimiento $se e en el esquema anterior%, que son alores reales en una medicin seriada de un da de
un indiiduo# se e que ha' horas durante el da, mas asociado a eentos que ocurren a esa hora del da,
en las cuales se produce una estimulacin en la secrecin de la hormona del crecimiento. 1ara esta
hormona, la secrecin ms alta normalmente se produce a comienzos del sueo, cuando entramos al
sueo profundo. Este fenmeno de patrones que se repiten durante el da, ocurre para todas las
hormonas controladas por el e!e hipotlamo( hipofisiario. La razn es que las neuronas hipotalamicas,
que inician el e!e, estn reguladas por aferencias que ienen del n6cleo supraquiasmtico, que a su ez
recibe informacin desde la retina, de la a retino( hipotalmica, que regula el funcionamiento de este
n6cleo supraquiasmtico, ' a su ez el n6cleo regula el funcionamiento de las neuronas hipotalamicas
endocrinas. Entonces se a produciendo una secrecin controlada, por el relo! biolgico que es el n6cleo
supraquiasmtico, que a su ez es a!ustado por los ciclos de luz( oscuridad que se producen da a da.
ro&a$tina
Es una hormona que se encarga de la sntesis de los
componentes de la leche, ' de su secrecin en los ductos
mamarios. )o de la e'eccin, que la encargada es la o5itocina que
se produce en la neurohipofisis.
La prolactina es normalmente inhibida por la dopamina,
e5iste un tono inhibitorio. La secrecin de prolactina, salo en los
episodios de amamantamiento en las mu!eres que estn en
lactancia, esta en nieles ba!os. Esto se debe que la dopamina
esta regulando la secrecin de esta hormona.
;u ocurre en el refle!o que se gatilla con el
amamantamiento? ocurre la e5istencia de un acto
neuroendocrino, idntico al de la o5itosina, en el cual a
haber una estimulacin en la secrecin de prolactina,
debido a que se inhibe la secrecin de dopamina.
:enemos que durante la lactancia, el
amamantamiento ' la estimulacin mecnica de las
fibras neriosas, que llegan al pezn mamaria,
producen una actiacin sensorial, que llega al
hipotlamo, ' de ah en la neurohipofisis se estimula la
o5itocina, sea, la e'eccin de leche. 2 estimula en la
adenohipfisis, el hipotlamo, la liberacin de los
factores que estimulan la produccin de prolactina, ms
importante que eso, se inhibe en el hipotlamo la
produccin de dopamina hacia el sistema portal, ' ah entonces si inhibimos al inhibidor, se estimula la
secrecin de prolactina desde la adenohipfisis.
5
La funcin de la prolactina a a ser ir reemplazando
la leche que a siendo captada por el beb, por lo
tanto ir manteniendo un stoc@ de leche necesario para
la lactancia. ,omo funcionaba esto, con ma'or
detalle, la estimulacin de fibras sensoriales por el
amamantamiento, a por la mdula espinal, sube
hasta el hipotlamo, ' ah en el hipotlamo entral se
inhibe la secrecin de dopamina# ' este es el principal
regulador de la prolactina, es un inhibidor. &l inhibir a
este inhibidor, lo que tenemos es que no le llega la
seal negatia a las clulas que producen prolactina e
la adenohipfisis, lo que produce la secrecin de
prolactina. 2 as se a recuperando la leche que esta
siendo consumida.
La cosa es un poco ms comple!a, porque esto parte
un poco desde final del embarazo, no solo en lactancia. 9acia fines del embarazo, en los dos 6ltimos
meses o en el 6ltimo trimestre de embarazo, la prolactina en le sangre comienza a subir. .u funcin es
estimular el desarrollo de la glndula mamaria, para que alcance la competencia en la produccin de
leche. &s que un segundo efecto de la prolactina es proocar la maduracin de la glndula mamaria para
la produccin de leche, ' eso lo hace a niel de embarazo.
En este caso de ac, este caso
sostenido de prolactina, que se produce
en el 6ltimo trimestre gestacional, se
debe bsicamente a estimulacin por
estrgenos que se producen en la
placenta. En este fenmeno no esta
participando la inhibicin por dopamina,
sino que es una a diferente, los
estrgenos placentarios estn
estimulando directamente a niel de
adenohipfisis, para que la glndula
mamaria se desarrolle. ,uando iene el
parto se pierde la funcin placentaria,
por lo tanto el estrgeno cae
abruptamente. 2 ah iene entonces el
segundo tipo de estimulo para la
prolactina, succin del pezn, ' la
inhibicin de la dopamina.
Entonces durante la lactancia, que son las semanas que se muestran en el e!e 5, cada ez que
ha' estimulacin en la succin se prooca, por acto refle!o, la inhibicin de la dopamina, ' por ende el
aumento de la secrecin de la prolactina. .e puede er que el fenmeno es episdico, a cada episodio de
amamantamiento corresponde a la sntesis de prolactina.
El lunes pasado se analizo en detalle el grfico que esta a la izquierda, el de o5itocina, que
tienen que er con el amamantamiento con la secrecin de o5itocina, hormona neurohipofisiaria, ' ah se
describi que haba el mismo refle!o neuroendocrino cuando haba succin en el pezn, ' en
amamantamiento haba subsecuentemente una subida en los nieles de o5itocina. 2 se discuti que la
o5itocina participaban uno mecanismos mucho ms comple!os, por e!emplo estimulo sensorial, cuando el
beb lloraba a la mam tambin le suba la o5itocina.
.e e la misma situacin, porque es el mismo su!eto, pero se miden los nieles de prolactina, en
donde las escalas temporales son diferentes, aqu esta e5pandido los minutos de succin, desde cero en
ambos casos el proceso de amamantamiento. ,uando el beb llora, no pasa nada en la prolactina, sea,
6
que estmulos sensoriales comple!os no afectan a la prolactina. ,uando ha' succin del pezn, ha' un
aumento de la prolactina, pero esta tambin es una subida gradual ' dura mucho ms tiempo, la
prolactina se mantiene eleada por ms de una hora, 'a que aqu la funcin es reponer la leche que esta
siendo consumida.
'or!ona de& $re$i!iento (G')
.e ocupan tres denominaciones3 hormona
del crecimiento, A9 ' somatotrofina $somato de
cuerpo, que hace crecer al cuerpo%.
9a' dos hormonas hipotalmicas
reguladoras3 una estimuladora A949, hormona
liberadora de la hormona del crecimiento, cu'o
nombre com6n se usa poco somatocrinina. 2 una
hormona inhibidora, A979, cu'o nombre en e5tenso
es somatostatina, es el nombre que ms se ocupa.
&mbas hormonas, son producidas por hormonas
diferentes del hipotlamo, controladas de manera
difencial, ' el balance entre ambas es por el sistema
portal, que es el que a a indicar si se secreta ms
hormona del crecimiento
&cciones3
.on de dos tipos directas he indirectas. Lo que le da el nombre de hormona del crecimiento es
una accin indirecta. La estimulacin del crecimiento corporal, crecimiento seo, no es un efecto directo
de la hormona del crecimiento, sino que pasa por factores de crecimiento que son producidos en el
hgado.
Las principales acciones directas de esta hormona, son de naturaleza metablica, las cuales se
manifiestan toda la ida, a diferencia de las acciones indirectas que se manifiestan solo en el desarrollo.
Estas acciones metablicas son3
liplisis, que es la moilizacin de grasas, de reseras grasas en los adipocitos.
7
9iperglicemiante, aumenta la glicemia, lo que hace es impedir que la glicemia caiga. Esto lo
logra estimulando la sntesis de glucosa en el hgado, gluconeogenesis, ' antagonizando las
acciones de una hormona pancretica, que es la insulina, que es la que promuee la utilizacin
de la glucosa. Lo que hace es inhibir la accin de la insulina, manteniendo la glucosa en el
plasma.
Las hormonas que son responsables durante el crecimiento seo en el desarrollo, son las 7A8s
mencionadas anteriormente, factores de crecimiento similares a la insulina, cu'o nombre en espaol es
somatomedinas, este nombre se usara ms. -e estas la mas importantes son las somatomedinas c,
hormonas peptidicas producidas en el hgado, en los fibroblasto ' en otros te!idos, que act6an
fundamentalmente a niel de hueso, proocando el crecimiento de los huesos.
El hgado es la principal fuente de somatomedinas, por lo que amos a tener un e!e
hipotalmico( adenohipofisiario( heptico, para la produccin de somatomedinas.
Este esquema esta bastante completo, que resume
lo que deberamos saber bsicamente sobre la hormona
de crecimiento.
La hormona del crecimiento es producida en la
adenohipfisis por regulacin de dos pptidos que
ienen del hipotlamo, la A949 ' la somatostatina.
A949 estimula la secrecin de hormona del
crecimiento, ' la somatostatina la inhibe. & ese niel
encontramos un fenmeno de retroalimentacin, en
donde la hormona del crecimiento hace una
retroalimentacin, inhibe a las hormonas hipotalmicas,
de la hormona que le estimula, pero adems estimula la
liberacin de la hormona que la inhibe, la somatostatina.
&s que como el control es dual desde el hipotlamo, la retroalimentacin tambin es dual.
Esta hormona del crecimiento, cu'a liberacin palatina a a depender las hormona A949 '
A979, a a tener efectos directos que son de naturaleza metablica, que son degradacin de grasas del
te!ido adiposo como fuente energtica, he inhibicin de utilizacin de glucosa ' estimulacin de glucosa
en el hgado, que llea a un aumento de la glicemia o ha impedir que la glicemia cambie. Estas funciones
metablicas duran toda la ida. Las acciones que son relatias al crecimiento, ' que son mediadas por las
8
somatomedinas producidas en el hgado, solo son releantes, fisiolgicamente hablando, durante nuestro
desarrollo. Es crecimiento corporal bsicamente se debe al crecimiento de los huesos largos, ' lo que
hace la somatomedinas es aumentar la osificacin, la produccin de cartlago ' la formacin de hueso
nueo en la epfisis seas. &sociado a este crecimiento seo, las somatomedinas tambin tienen efecto
en los te!idos blandos, bsicamente todas las sceras, porque el crecimiento tiene que ser algo
coordinado. En muchos te!idos la somatomedinas durante el desarrollo estimula la hipertrofia tisular ' la
hiperplasia insular, sea, el crecimiento de las clulas ' el aumento de n6mero de las clulas en unos
te!idos. Esto a a ser estimulando principalmente la e5presin gnica, ' con ello posteriormente la sntesis
proteica, en esos te!idos blandos.
,omo es de esperarse las somatomedinas tambin e!ercen un feedbac@ negatio, a niel
hipotalmico, del mismo modo que la hormona del crecimiento, inhiben a la A949 he estimulan a la
A979. :ambin act6an directamente sobre la adenohipfisis he inhiben la produccin de hormona del
crecimiento.
;ueda claro que el balance de la hormona del crecimiento, esta dado por los pptidos
hipotalamicos inhibidores ' estimuladores. En que situaciones se altera ese balance, en que situaciones
tenemos una marcada estimulacin de la hormona del crecimiento o una marcada inhibicin de la
hormona del crecimiento, aqu ha' algunas circunstancias que proocan la estimulacin o su inhibicin3
se debe notar que todo lo que ha' en esta tabla, pasa
necesariamente por estmulos del hipotlamo. Los factores
de estimulacin lo que hacen es faorecer la liberacin de
A949, en desmedro de A979. Lo que produce inhibicin al
res.
.e estimula la hormona del crecimiento en toda
aquella circunstancia que pueda relacionarse con un dficit
de aporte energtico o una gran demanda, como en caso
del e!ercicio, por e!emplo los que salen en la lista de
estimulacin.
La hormona se inhibe cuando sobra aporte
energtico, er la lista de inhibicin.
Este es un grfico que muestra los nieles de la hormona del crecimiento durante el da, todo lo
que emos es debido al ciclo circadiano, menos la primera <=pm, en donde a un indiiduo adulto se le
obligo hacer un e!ercicio e5tenuante, en donde se puede er que este induce una gran secrecin de
hormona del crecimiento. 2 durante el da, en la entrada del sueo siempre se produce la ma'or
9
secrecin de la hormona del crecimiento, tanto en adultos como en nios, pero en nios tienen una
importancia crtica.
8!ense en algo interesante, los recin nacidos, durante los dos primeros aos de ida, la
hormona del crecimiento esta relatiamente ba!a, de hecho no es la hormona ms importante en esa
etapa de la ida. -urante la niez la hormona del crecimiento si esta eleada, ' en la pubertad se alcanza
el m5imo, 'a que es la segunda fase de crecimiento acelerado que tenemos en la ida, entre los <B ' C
aos, los nieles se mantienen relatiamente eleados, ' despus cuando entramos a la e!ez, que es
mu' ariable, porque depende del indiiduo, el niel de hormona de crecimiento disminu'e a un mnimo,
nunca llega a cero, sino que a un limite bastante ba!o.
D,ul es la funcin que tiene la hormona de crecimiento en el adulto?, por lo efectos directos que tiene la
hormona, es s6per importante metabolicamente hablando, para mantener la glicemia, para moer
adecuadamente reseras energticas, no es lo 6nico pero es lo ms importante. &dems la hormona del
crecimiento es s6per releante para la sntesis proteica, ' mantener la masa muscular tambin requiere
de nieles de hormona del crecimiento adecuados, 'a que si pierde el niel, a perdiendo masa muscular,
eso es lo que a ocurriendo en la e!ez.
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