Cerebro Mdulq espinal ltY:I i J iJ3 ilT?.'i.' ii ;J:: :' - Nervios sacros Nervios Iumbqres (1-1) Nervio perineal Nervio genitofemoral No se han cncontrado rervios parasinrp:iticos e,n la glndu- la. Las clulas secr.ctorls y. las clLrlas nriocpitelialcs if O.l.:l no disponen dc inervacin dirccta. 16.2 Histologa 16.2.1 El pezn La capa externl de la piel <1el pezn, la epidermis, es un epitelio escamoso estratificado procedente de Ia capa gerrninal, el str.atum ger_ minativum. Sobre el stratum gernrinativu,,., y procedente de I nrismo. se encuentra el stratum granulosum, por encima del cual se dispone una capa de clulas planas y qucratinizacjas, el stra_ tum corneum. La epidernris se dispone hacia cl interior para cubrir el conducto galactforo. En e I conducto galactfbro, e I stratunt conrculn cs mucho ms grueso y e-stii cubicrto por unl capa dc que ratina, que es un colltplcjo pr.otlLrcto clc la degradacin celular quc licnc consistcncil scntc_ jante a la nrasilla. Se produce una transicin bruscu cntrc los tipos de clulas dc rcvcstinricnto dcl concluctcr galactfbro y dc la cistcrna clcl pczn. pLrcdc aprcciarsc nracroscpicr rncntc colno cl rcvcsti- micnto dcl t:onclucto galactfbro cs rlratc y rLlgo- so. cn tanto quc cl r.cvcstillricnto clc la cistcr.nr dcl pczn cs Iiso y brillantc. La transicin cs todava rlris notablc cn las vacas cLlyos pczoltcs sorl ltcgros. yil clLlc la pigrucntetcin sc prolongu por tocia la longitud rlcl conducto galactlbr.o y acaba bruscamente en la unin con la cistel.na del pezn. Adems. la unin est marcada por un pliegue de la pared de la cisterna del pezn. que forma una roseta. [a roseta de Furstenbure. La pared de la cisterna del pezn consiste en un epitelio con dos capas celulares. La capa basal est formada por clulas cuboides y la capa superior por clulas columnares. En ocasiorles. Ia pared de la cister-na puede incluir pequeas bolsas de tejido glandular que se considera que ploducen leche. La pared del pezn. cubierta en la parte externl por la epidermis y en la interna por un epitelio de doble capa de clulas. se contpone de una rnatriz de tejido conjuntivo elstico y fibras ntusculares lisas, en la que se encuentran nunle! rosas arterias. veltas. conductos linfbides y ner- vios que rccorren toda la ubre. Las venas tienden a coltcentrtrse clt el centr.o de la pared. siendo de paredes grllesls. con grln cantidad de r,,ilvulas. Las contracciones rturicas v el alarganliento del pczn tras lt cstiurirlacirl se tlebe. en parte. a lir contraccirr y rclajacin de Ios nrsctilos longi_ tLdiualcs dc las vcltls. La r.eplecin de ias venas con saugrc, pr_redc tanlbin participar cn e I alrr_ gaure llto dcl pczn. Durante el ortleo a nriiqui_ r1a. cs il.uportlltlc c'lLrc sc nrantcnga cl flLrjo dc sangre pof cstos vtsos. Elelstasis pucde conducir al cclenla. rllptLlra dc capilares
anoria rje los tejiclos. La lirse. clc conrprcsin cn cl ciclo dcl ordco rlrccinico. frvor-ccc cl tlLrjo clc sarrgrc cicl pczn ( ltl.4.2). Hacia la luz cicl pczn sc cncrclttr.an haccs nlr.rscularcs longituclinalcs. cn tauto qLic hacia cl crtcrior sc disponcn llbras cir.culal-cs. Elio rcsul_ ESTRLJCTURA DE LA GLANDULA MAMARIA Y SECRECION DE LECHE 239 tu dc crlrtorditrat'io intcrs clt cl c\tfcllro dcl pczrr. tiontlc los nrsculos circularcs ticndcn a cr)r-lccntritfsc alrcdcdol tlcl conclucto galactrfb- p r. junto al tcjido conccti'n'o quc io rodca. lllrnticnctr ccrrtdo cl conducto galacttbro. La ofcrl ,.lcl conducto lto cs distcnsible I sc plicga , dcsplicga scgn qLrc cl conducto sc ttLrra o cict'rc. Entrc ordcos, cl epitclio plcgado bioquca cl lunrcrt r sc ntantienc cerrado por rlivcfsas lcr- zas dc cotttplcsin aplicadas por la parctl dcl pczc-rrt. in.'lur endo cl nlsculo circLtltr y' e I tcjido corilunrrr o r\\ rilianls v lv{cin. l98l). La funcin del conducto galactforo para impedir la salida de leche de la glndula entre ordeos, es evidente. La segunda funcin, evitar la infeccin de los tejidos de la glndula mama- ria, puede parecer menos evidente, pefo es igual- mente importante (Newbould,1974\. El conduc- to galactforo cerrado supone una barrera fsica. La barrera queda relorzada por la superficie spera e irregular de la pared escamosa de quera- tina, que puede representar una serie de altibajos masivos para la difusin de las colonias de microorganismos a lo largo del conducto galac- tforo. No obstante, tambin proporciona bue- nos refugios para las bacterias contra los torren- tes de leche que fluiren durante el ordeo. La eliminacin espe rimental de la capa de querati- na clctcnlrir-rr Llr.l irrcrcmcnto cn la prcscntacin dc rlramitis. lo quc indica su inlportancia cn la prcvcncin dc la inf-cccirr (Murphy. 1959). Par- tc dc su f uncin protcctora pucdc scr dc origcn qLrrriico. yl quc sc han rislado sustancias qurni- cas bactcriostiticas y bactcricidas dc la capa dc clucratina (Ncwboirld . 197 4). Sc ha sugcrido quc cstas sustrncirs sc originan e n la roseta dc Furs- tcnhrurg (Milnc, I 978). 16.2.2 Cisterna glandular y conductos principales La cisterna glandular y los conductos hasta la altura de los conductos interlobulares estn re- cubicrtos por un epitelio de dos capas, muy se rlejante al que recubre la cisterna del pezn. El cpitelio de scansa sobre una membrana basal y esti rodeado por una capa de espesor variable de tcjido conjuntivo que contiene vlsos sanguneos, ncrvios y rnsculo liso. Entre la membrana basal 5, las clulas epiteliales, se encuentran clulas mioepiteliales dispuestas longitudinal o espiral- lurente alrededor de los conductos. 16.2.3 Conductos intralobulares y alveolos Los conductos intralobulares ms pequeos, canalculos y alveolos. estn recubiertos por una capa nica de clulas espiteliales secretoras (Fi- gura l.l). Pueden variar de escamosas a colum- nares, dependiendo del grado de distensin pro- ducido por la leche acumulada. Descansan sobre una membrana basal bien definida. Entre el epitelio y la membrana basal se encuentran las clulas mioepite liales. Estas clulas estrelladas envan procesos semejantes a bandas sobre la superficie de los alveolos y canalculos. Contie- nen protenas contrctiles que, al ser estimula- das, se contraen y comprimen el alveolo (18.1). Los alveolos estn rodeados de lquido intersti- cial conteniendo gran cantidad de capilares san- guneos y diversos tipos de leucocitos, incluyen- do neutrfilos, monocitos, linfocitos v clulas del plasma. Las clulas cpiteliales dc los alvcoios en las glnduias cn lactacin. son corl1o las derrris clulrs secretoras de I organis- nro (Figura l.I). Las rlenrbranas lateral y basal son poco coutplicaclas. con una cantidad nroderada de pliegues a lo ru 4 ''a:i '.j iz :i ': '+ ; ::: :.:: 210 PRODUCCION DE largo cJe la rnentbrana basal. Las clulas se renen lateralntcn- te hacia sus;iprces pof unrones mLly compactas. La mentbrana apical dispone de una cantirlad lloderadii de rnicrovcilosicla- des. especialntente lrededor cje los extrcmos de las clulas. En el interior de la clula. l ncleo sencilio y redoncleado cstri situado en posicin basal. Hay abundantes mitocondrias y el reticulo endoplsmico rugoso est bien desarrollado. En la porcin apicai de la clula, inmediatamente por encinra dei ncleo, se encuentra un promlnente apafato <_ie Colgi r,,, surgrendo del misrnr, se observan vesiculas claras que contrc_ nen nraterial pfote ico de d jfere ntes grados de cjensidad. Distri_ buidos por toda la clula. se encuentran glbulos dc grasa de hasta 7 rm de dimetro. disponrndose Ios de mayor tanrao hacia el pice, Tanrbin se encuentran lisosomas, niicrotbu_ los y; microfibriilas. Las vesiculas pinocitticas procerlcn de ia membrana basal. Las clulas mioepiteliales tienen un ncleo rrregular y un citoplasrra relativamente poco complica<Jo, con nrioflbrillas que le proporcionan un aspecto aigo estriado. Las clulas nrroepiteliales estn unidas a la membrana basal por henridcs- mosomas. I6.3 Sntesis y secrecin de la leche 16.3.1 Lactosa, agua e iones El principal componente de la leche es el agua, cu-y-a secrecin es dependiente de la secre- cin de lactosa e iones (especialmente potasio, sodio y cloro). (l) Sntesis de lactosa La lactosa se sintetiza en las clulas secreto_ ras de Ia glndula mamaria a partir de Ia glucosa. quc se extrae de la sangre a medida que pasa por la glndLrla. [-.1 mccanismo dc la captacin dc glucosa por las clulas socrctoras no sc hr publicado. pcro no sc vc afbctacio por los nrr,clcs dc insuiina cn sangrc y cs dircctamcntc proporcronalrr l conccntrrcin dc glucosa cn sangrc (Laarvclrj ct al, l9lil ). t,na vcz cn la clula. las rutas hioqumrcas para la sintcsrs clc lactosa cstin bicn dciinidas y sc inr.lican a conlinuacin (.loncs. l e71I. (ilucosa + Al-[, - (hcxokinlsa) .- (iiucosa-6-lbslato + A [)l) ( i I ucosi--lirslirto - (firsfirglucorn uta\a)-- ( i I ucosa- | -f'oslrt<r - l(, [)1'>-glucos:r + prrolirrlirr.ilasir) - [. [)l'-glucosir + piroloslirto LECHE EN PRADERAS U DP-glucosa - (UDP-galactosa .l-cpinrcrasa) - U DP-galactosa U DP-galactosa + Glucosa - (lactosa sintctasa) - Lactosa Probablemente. la etapa flnal es i a:e .rr-,lr.t cl ritnlo v ticnc lugarcn la luz del aparato de Cc.s: L,i L Dp-galactosa i, la glucosa son transportadas a la luz:: t.t rer::.la de Colei
su rcaccin para lorrrrar lactosa es ;a:::zac :or. lo anaim
lactosa sintetasa. Esta enzirlra se encL::::.r ar. _cj partes. Una partc. la galactosil transferasa cs uit ,:.:on;:.1: cje la r.neln_ brana de Colgi. en tato que la oti-a p":::. -7-.r::.tlbmina.5s cncuentra libre elr el iumerr de Coigt I ,t :aiac::i i.ansf'erasa, si no hay a-lactalbmina. cataliza.a -:,:c:- :rtr.e la UDp_ galactosa y los heterosacridos c,: :::rin: :n un grupo N-acetilglucosamina unido por ur j: :r3 i..-l al sigutente resto glicosil. para fbrnrar el dc::.,..:- \-::::,iactosamina. Esta reacr:in tambin ticne lugar en t:::: i:1.:ts oara lornrar protenas glicoladas. Las lcaccrons _-::: L )p-galactosa y glucosa pucden realizarse efl prcscnc.: _: =.r,=_ :)ii transt'era- sa. pr'ro Ia K,,, para Ia rcaccin es Ce ..: .r,l ';c : -cosa, lo cual cs mLly superror a la concenlracl: --.::=.:, de glucosa (aproxrnradamcnte 2-5 nlfvl). Sir. _-.1-t-. si cxiste a-lactalbmina, la cnzillr sc ntc.j.:..- j. -.1=: que Ia K para ia rcaccin con la glucosa je :3j_-- ^s:. j nM. sicnd enlonccs sintetizada la lactosa rt _::::::::a::in normal de glucosa. Esta adaptacin bioqur:r:_. ::-r,.ie q_e el ritnro <Je sntesis de e-lactalbmina reg-r,:.j ) -:_.:ls:: iactosa. por tanto, una disminucin cn la iisic- ,- _i:: r;linoicitlos puedc, al educir Ia sntcsis tjc z-i.,.::. :,:r::.r. :ctlucir tall- brn la sntesis dc lactosa. !i.l Qu3 l-:-.-.: .r::r:: lantirlad de e-lactalbnlina por cl aparato iJ:: C: u E:l,: :lo cambia la conccntracin de lactosa. quc cst icr.i-, -:l-r :. -:,ttofes qLtc sc indicarn rns adclant.. La sntcsis dc lactOsa cn cl luntcn;: _,-.;r : l:.t iltlportan_ tes consccucncias osn-rticas (Pcakcr. l:-:, Li, .:r,:rlbrana tlcl rparato dc Colgi no cs pcrnrcablc t t ..-:D:_.i ::r.o s lo cs al agua, dc fbrma ouc a mcdida quc sc:::.:JitzJ:j,iosl. cl agua pcnctra cn cl lurncn paril nlantcncr isc: _:.:_o ci :ontcnido con cl citoplasrna dc la clula. La conc:::::acir rrixila clc Iaclosa quc pucdc alcanzarsc cs d,.. iipror:maclamcntc. -100 mM. o la isotona con los liquidc. o;-Eriniccs. Las mcrn- branas tanlbin:ion pcrmcrblcs a los ioncs. r-soccialmcntc sodio, potasio y cloro y, a mcdida quc sc:rcunrui.in liquidos cn la vcscula dc Colgi. cstos ioncs rcdui,:n si.;:irdicntcs dc conccntracin. La dilusin ijc los ioncs cn la i..:-ulu auntcntll la prcsin osmtica y l.rvorccc un ntt\or ;-., . rmicnto dcl lgua. Tcricumcntc. la dilusion dc aguir c rncs, dcbcra coltrnuar it<lcllnidanlcntc, pcro un griLdrcirle lctrico a lo lurgo dc la nrcnbrlna iurpirlc la ilif'usro:. Jc s.i,o y potasio. Ijnit bonlba dc cloro clirnina nipitliulcnrc irr, iir::Js cloro dcl Iulrcn vcsiculrr. Err la Figura 16.8 sc pr-:c:rtu u,r.i:irgranrir clc Lrn nlodclo dc traba.io. [:stc niodclo inciice. asint:sltrtt. ruc l:r lncnrtrranr dc la vcscula dc (iolgi y ll r,.rcnibnrn:r :tpieal dc Iu clula ticncn prlpictiaclcs lisioltigicas scntcjantcs. I)or talrto. l lls cor'rccntraciolrcs norrtlcs dc soclio r, potitsio rlc la lcchc. cstos lolrcs sc cltcucntrln cn cclr_rrlihrio clcctroclrrlico r kt lllgo clc las rlclbrrlrs. Ullo sigtrificr rluc lu ctrriecnIracirin gradicntc quc ticndc r prov()cilr l rii{usion rlc los cittitrncs cn lr lcchc csli cxuctrnrcrrtc ccurlibnrtla por cl grutlicntc clctri- co, crc Ircnrlc l ilffilslraf los ioncs car.gldos positivilnlcntc ltl iltcriol dc la elulir. Mis tlctrllcs accr.cr dc csto lnorlclo. rr.tcluycntlo Lrna hipritcsis rcclcu tic Ia r.cgullcirin rlcl potcncial [:s'rRU(TUfi.A DI] LA (;LANDUL\ tAMARr\ y SF.('RE(toN Dt-. LIT(HE 241 Figura l6.fl Esqucma dc los movimicntos dc ioncs. lactosa y agua, cntrc los lqLritlos cxlracclularcs (LEC') v la lcchc. Las dircccior.rcs ds las <jif'crcncias <jc potcnciiil clctricas sc indican con (+) y (-). li. Efbcto dc una ruta paracclular a travs dc unioncs hcrmticas abicrtas (Scen Pcakcr 1977, con uutoriza- cin ). tlc lr nlcmbrrna apical. pucclcn cncontfarsc cn la rcvisin lcrliz.acla por Pcakcr ( 1978) (ll) Secrecin de lactosa, agua e iones La vcscula de Golgi llena de una solucin que contiene lactosa e iones, se dirige hacia la sllperficie apical de la clula guada por microt- bulos. En Ia superficie apical, la membrana de la vcscula y la mcmbrana celular se fusionan, abrindose la vescula a la luz del alveolo, incor- porndose la membrana vesicular a la membra- na apical. La secrecin de agua, lactosa e iones cle las clulas cs completa (Peaker, 1978). Se libe ra una solucin cie lactosa e iones. en cantidades relativamente fijas, desde la celula hasta la luz del alveolo. Por otra parte, el conte- nido en Iactosa de las glndulas mamarias me- diada la lactacin, es relativamente consranre. Debiclo a ello, la cantidad de leche secretada es directamente propofcional a la cantidad de lac- tosa sintetizada. En consecuencia, la produccin de leche est estrechamente reiacionada con la ingestin de alimentos, ya que la mayor parte de la lactosa sintetizada procede de glucosa que, a su vez, procede fundamentalmente del cido propinico y aminocidos absorbidos en el trac- to digestivo. Esta dependencia de la produccin de lactosa de la ingestin de alimentos se debe a quc las rcscrvas dc glucosa cn cl organ ismo son Insrgnillcantcs cn rclacin con las ncccsi'.latlcs cn giucosa dc la 91ntjula mamaria. F_xistcn lmrtcs cn cl crnplco dc las rcscrvas dc aminocidos muscularcs para la sntcsis dc glucosa (l 7.5.3). Sc ha cstimado quc hasta cl 80 por cicnto cjc la glucoszr q uc cntra cn la sangrc dc u na vaca Iactantc, sc utlliza para Ia sntcsis dc lactosa, y quc casi toda la lactosa sc sintctiza a partir dc la glucosa (llauman y Curric, 1980). Es cvidcntc quc cl aportc y mctabolismo dc la glucosa cs clc importancia capital para la sntcsis dc lactosa y,, por tanto, para la produccin t_lc lcchc. Las clulas cprtclialcs <jc los alvcolos son pcrmcablcs al agua c ioncs, aunquc la lactosa y las grandcs molculas no puedcn al.ravcsarlas. No obstantc, en ciertas ocasioncs, los lquidos intcrsticiales pueden pasar entrc Ias clulas cpr- tcliales (ruta paracelular, Figura I6.8). Las fucr- tes unioncs pueden abrirse a causa dc las infcc- cioncs, largos intervalos entrc ordeos y las contracciones muy vigorosas de las clulas mioe- piteliales. Pu'eden abrirse, asimismo, hacia el flnal de Ia lactacin. En estas condiciones. la composicin dc la leche cambia, aumentando los contenidos en sodio y cloro y descencjiendo los de potasio y lactosa (Peaker, 1978). Por orra parte, puede detectarse lactosa en la orina (Wheelock y Rook, 1966). Srn embargo, lo normal cs quc la composicin dc la lcchc sc mantcnga constantc por las fuerzas dinmicas quc sc ilus- lran cn la Figura l6 8. De acuerdo con cstc modelo, puedc prcdccirsc quc los altos potenciales de membrana darn lr.rgar a bajas conccnlracioncs de sodio y potasio 1 clevadas concen- tfaciones de lactosa, y ', icevcrsa. Esta prediccin est apoada por la correlacrn negativa cxistente entre las concentraciones de lactosa y sodio ms potasio en la leche de racas Fr-isonas cxintas de manritis (walsh , Rook. 1964. Oshima r Fuse. 1977). Ade ms. la cantidad de leche producida pof una detcrnrinada cantidad dc lactosa secretada ser malor.si el polcnciai es menor, ya que existir matol cantidad de rones r malor canlidad dc agua asociada a esos iones. 16.3.2 Sntesis y secrecn de protena La protena sintetizada y segregada por las clulas secretoras de la glndula mamaria in- cl uye casena, a-lactalbmina, B-lactoglobul i na y numerosas protenas en cantidades menores. como enzimas, Una pequea proporcin de las inmunoglobulinas segregadas con la leche pue- den sintetizarse, asimismo, por Ias clulas plas- Ia ry n. v 1e rs, ., 1 4l AS rl- )q na ri_ lt- U- 'fe -l AS las la io- t^ l(- l) t; Lt- n- ,ll_ t^^ la) cn l is- lco lo <.kw..F. t 212 PRODUCCION DE LECHE EN PR\DERAS nlatrcas presentes en los Iquidos intersticiales que se encuentran entre los alveolos. (l) . Sntesis proteica Los precursores para la sntesis proteica son los aminocidos que llegan a la glndula con la sangre. Suele considerarse que la captacin de aminocidos esenciales es suficiente para apor_ tar todos los aminocidos esenciales que apare- cen en la protena de la leche segregada. Algunos pueden tomarse en cantidad superior a la segre_ gada, y se utilizan para Ia sntesis de aminoci- dos no esenciales y como fuente de energa para la sntesis de leche. Ms del 60 por ciento de algunos de los aminocidos esenciales, especial- mente los aminocidos azufrados, son retirados de la sangre a medida que pasa por la glndula mamaria. Suele consderarse que la disponibili- dad de estos aminocidos puede limitar Ia snte- sis de protena lctea, e incluso afectar a la produccin de leche. Al contrario de Io que ocurre con los ami_ nocidos esenciales, la captacin de los no esen_ ciales por la glndula mamaria es extremada- nlente variable entre las distintas vacas y en los distintos momentos, en la misma vaca. Algunos aminocidos no esenciales pue<Jen [omarse en cantidades muy superiores a las necesidades de la glndula mantaria, en tanto que otros se cncuentran en cantidades deflcitarias. La cantidad de aminocidos retirados de la circulacin sangunea por la glndula nranrarir es, sin embargo, ligerarrrcnte super.ior a la canti_ dad segregada en la protena de la leche. En la glndula tienc Iugar abundante degradacin r,. resntesis de aminocidos para lograi cl balancc adecuado de aminocidos necesarios par.a la sntesis proteica. Ello pucde incr.ententar gran_ de nrentc e I coste de la sutesis pr-otcica, cn rcla_ cin con el coste terico ( 12.3.2). l-os anrirroicirios sc abso.hcn rlc la sirrrgr.c p()r. Ltn I.liccilltis- ttto cspcclico quc suponc cl cruplco tlc ll clzillrir ;-gluturrrii tr-,rspcptitias.. c1trc ticnc lirncioncs si.r i lu rcs c' .tr-os tc'i irios (llaurttruckcl ct al. lt)tl l). Sc srbc p()co uccfcil tlcl nlccrnsllo \ sLl c()ntro hol'lrrtn1. Sc hln lcitlizltitt rtrris crrcr.intcllt()s c()lt ctr[rr.irs ruc corr \ilcls ircct'cr tlc los lspcctos cttlrnritttirtts rlc la cilrtilcitin rlc iullinoiicitlos por la gilintiull llilr.ll.ilt.
crr rilgLrnos tlc cllos. rtglitrcciti ninor elrrtitiittl tlc cicr-tos lni..ricrtlos cn llr lcchc tLtc ll lonlrrltr ror'llr gltirttlull. I)rr rttrr l.lil.lc. ltrs cstnnitct()llcs tlc lrs cantrrltrtjcs ric lrnrirlrlticirlos lzulj.lrtkls. nlcttonntit \ cistcnlt. torultjos por ll qllill(lLrllr rlllrruuriu rlc lus rrtcrrs. lrirn sirl. irii'r'i.rcs lr lirs clrltitlrlcs.cc.gitlus clr lrr lccllc (( lur.kc tt li, I978). Sc ha sugerido que ciertos aminocidos espn^:..,rj son transportados a la 91ndula nramaria ligados a --'''rrdres: f iL \' ,,a.r^,r,,,. r^-.,-.:r:^i ios hgma-t' tlcs ), puesto que los anlisis suelen realizar-se sobre .- "!rril' : exento de clulas, la captacin no podra haberse o.rcl Plasntai: rrMcnlrrn. toal\ D-...r..,.--.... i..,^--- ternlinadot' (Mcpham. 1982). Resulta muy interesante el hec' '1"'4uo cxiste una rrorable captacin de glutarion tl-.1",tu cisteinil-glicina), que esr ligado a los hematies, nor. fi gj;- la nlarnaria de la vaca (pociLrs et al. l9g l). La sntesis de leche puede estar linritada por la drsponibili- dad de ciertos anrinocidos en la glainduia. La nletonrn, .- especial. pero rarlbin la fbnilalanina. histi<jina. iirir;;';;l rna se han considerado conro posibles limitantes. f-o ,upfJ_ nrentacrn de las vacas con anlinocidos, de fbrnra que atra- viesen el rurlen sin degradar.se, ha determinad" ft;.;;;- ntenre. un auntento en la secrecin de leche (CIarke. l97il, aunque ei mecanismo no est aclarado. podra rleberse a u mayof aporte a la glnduia nla'laria, aunque los unlinocidos adicionales pueden estimular la liberacin ,i. t ornrono, qu, cstinrulen la secr.ecin lacrea. L.s protenas rhcteas se si'retizan por ros r.ibosonlas tiel rcticulo endopliisnrico rugoso por los'recl'is.ros .oallal_ nre nte aceptados de sntesis protcica (Mercier. v Calc. t9gli, Rcalr.cnte. gran parte dc Io que se conocc sobre Ia sntesis protcica procede dc estudios dc sntesis proteica por trlirJo rJe Ia gliindula nlanraria de especies de Iaboratorio gi nNn nte nsrJero transc.ito por cl DNA cronrosmico es t.asladatlo a Ios r,ibosonras 1. las cadc'ns dc pptidos producitlas ,. 1ii,.r,,,.' a Ia Iuz dcl t-cticulo cnrlopliisnrico fugoso. Los prirncros l5_2g irnrnoacidos dc cadr caclcna pcptdica tbnllan un pptitJo (ccbo)) cluc intcracta con la rlrenlbrana dcl rctculo cndoplis_ rnico. rugoso. Los ppticios ccbo r.ar-n para cirtll ,ipi -,1". protena Iictea. lo cual pucrlc inllui. sobre Ios rit.ios r.crrtir os dc su sntcsis. No sc cor.rocc cl lllccanislro c\acto por cl quc las .lolc'r-rlas tlc pclptidos prsil., t'arcs rlc ln.rc.lbr-anr. ni las ncccsiciadcs cncrgticas. No obstrntc. ur alguna lisc. los ri'ptidos ccbo son clillliultjos. \il clt-lc no,,pura*n cn la lcchc. La glicollcrn dc las cadcltrs pcptiriicas pLrcc.lc coincrrzi.tr antcs dc rrLrc cl .csto dcl pciptido hirr, rb.ndo'atio cr rrbos..ra. La fbslb.ilircirin tlc las adccLrarras rlrorcuras ric scrin. \ trce'l'a. ticrrc lLrgar a nrctiitlr cLrc los pptidos salcr tlcl r.cticulo cndopliisnrico fugoso ) a tnris tlcl apanrto dc (iolgi. Err lls r csculls dc (iolgi. las nlolcuias clc cascna cL)nticl.rrlt.t rcurnsc ptrtr lirrrulr-nliccllrs. Sc coltsidcla qLrc csto cs cl 'csultaclrr tlcl crccicntc cortcr'ri(io clc i.ncs calcit rr irs rcsicu- lus. u nlcditil tuc ntldLrr.iirt r sc ciirigcn trliipicc. (ll) Secrecin de protena La casena e n fbrrlra de uricclas. la B_ lactoglobulina y a-lactalbnlina prcscntes en las vcsclllas dc Golgi. as conto la lactosr. lglla c iol-lcs. se lihcran a Ia Iuz del al,,colo cuando la vcscLt Ia sc abl-e cn lr nrcrlbrana aDical, 16.3.3 Sntesis )' secrecin de grasa La grasa dc Ia lcchc csti contpucstt nlrror.i. tariartrcrrtc (nriis dcl 98 por.cicnto) por rr.iacilgli- cr'idos (triglicriclos) \ sc e ltcLlcntra crt lbr.lltu ric. glbulos cic I a 7 rnr clc diinrctr-o. a I I I I I I NADP,I ! - EEL,;I I n^"^o,lSo,, TRIC LICERIDOS :I. ESTRLJCTLIRA I)E LA (l) Sntcsis dc grnsa Lrts prcctll'sot'cs pltllt la srltcsis clc gftrsu p|o- ccrlcn clircclllttclttc dcl alinlcnto I dc lts rcscr- \lls gr'rsls clcl tlrgattislllo. cn cl tcii(lo ildipt'rso. Llrs |cllrcit)ltcs cristctttcs cnt|c cstos pfccLrrsorcs r lr gr'st scgrcgittia. sc c\poncn cn la FigLrra i6.9. P"''" Ia sntcsis r.lc los riciclos glasi'rs clc cudcr.li.l coftll \ nlcciia (C+ il (',,,) sc utilizan lcctato r [.]--hidroributirato. El acctato cs cl lici.lo gritsc'r r olitil tniis aburrdantc cLrc sc absor- Lrc .icl rLulrcn I cl tJ-hidroributirato sc fbl'ura r prlrtii' rlcl butilato a rlrcdidt clLtc sc absorbc dcl n.nncn t ll.l l). Aprorinlrcltnrcntc. dcl 40 al 60 pof cicnto dc los precursorcs para la sntcsis rlc gnlsir soll triglicr'idos. Estos sc sintctiz-au cn cl intcstino dclgatlo a partir dc los icicios grasos , irbsolt i,-los. o cn cl lrglclo a partir cic los iciclos gri.tst): iIi'ci.r.1os dcI tcjido atliposo Lr. I . ,-":.:.r j.It insolutrlcs clt lurril ! sc tfitnspottiln crl l:.r.li::..J.:: .:..'. i;r.. ilc conrplc'jos con plotcinlts. los ttrilonri- !'r'(r|lf ) j ... L rl.:r:'.)tirllrs ric l).r.jlt [)cnsirliltl. Los triglic['t'itlos li)r'nlr.:!r' J:'Jr illlr'ilir'ro sc libclan corno qrrilorlict()ncs \ Lipt :'.':: .r.ri .i-' ll.r.irr [)crtsirlur'l cl cl sistcrlrl linljitico. cn- 1r'iilrii\r .':r ..i .i.:l-:J:lia slnguirrcl. \ il conciLtcto linliitico t()liici- !\r. L'r.lJ.:.':-':'t:.\j:t :lt ltt rcllit rugLtlttr'. Ltts prccttrsor'cs fit[t ltt sinl.:s:. .l: .:ri.:l:iiiirls cn cl higltlo son. -rlctlorrtirtilntcntcntc. iicitir): !:.r:..s lr.r "'tcr'illctlos li[rclatlos tlcl tr',jitlo atliposo por' irlcir l:'.-..rl .ic i.r holrriorlr lilrsa scnsiblc cuc hir.lrrrlizu los trirl:::.:..s rlc iirs lcscr'\ ils glasls. Los ticirlos grasos Iibcratk>s sc,,::Jt'r iit\.lrrcttc l lls llbLinlinits tlcl sLrcro ) son tfiltlspofta- ri.r) .it :riL.irlo. rir)u(ic sr)u ubsorbitlos por'lirs clulas hcriiticls. L()s .lf r(io: g|lrsos 'ructlcrr scr oridildos palit ohtcncI crtcr'giir. rl.e:-:ri.j.rtlos pillciitllnctltc hastl cuctp()s ccttinicos (f3- hirjlorihLrtir'rt0. ilcctolr.l \ ilccloilc0tlt()) o acctlto. o csirrteti- lilrio\ cir tliglicclitios r libe ntrlos tlcl Irignrio conto Lipopr-otci- nits .1c Baja Dcnsiilati. Err ll glantiultr rllrnlulia. los rlirilorlicroncs r las Lipopro- tcrnlts ric lla.jl Dcnsicltrrl son rlcritsiarlo granclcs pllu cruzar cl (ILANDULA MAMARIA Y SE('RE('ION DE LE('HE 243 cntlotclio tlc los cirrilltt'cs slrlrluirrcrls. tlc lirlnrir tuc los tligli- ci'ritlos sc tlcgr-lrtllrr r lrlcnrl c()r'll() c()lnpr.rcstos hitl-ostrltrbics. [:sttl es lirncirin tlc ll eltzintu li-lrirlotcinl Iiplsir rluc sc rlotlucc cn lits clrrlls crilclntlcs glirntlullrlcs. [-os prttluctos tlc ll htltllrsis sorr liui.los glasos (plrnciprrlurcntc (,n (,*. ( ,..,). ttrottoglicr'itkrs - gliecltll rluc cr'u/il e l crlrlote litr liiprl.ir \ cs cll)ta(l() rol lirs clrrlls crrtclitrlcs gluntlullrcs (ltigull l6.t)). l-ir glucoslt r cl gliecrol tle ll slrr1r-c sc utilizlrn lrnr lir sintrsis tic gliccrol-.1-firslirto. cristicrlrlo urru t.rcccsiclltl cstcc- Iicu rlc glucosit rluc pr()p()r'cionc NAI)l'll purir la sintcsis tlc gf] sil. Los llcrtlos grilsos. n r() nogl ic'ritios v gl iccrrrl--i-liislir to stlll Ios 1'rlccrrrsorcs innrctlirtos pulrr llr sinlcsis rlc tligliccrirlos. Los licitlos gt'ilsos sc sintctizur l tlrtil tlc acctlto y f3- hitlroributir'rto. siguicrttlo ia via tL:l nlll(rnil ('oA. ruc sc irrtlicu l contirrulcitin (lluurnan y [)avis. li)74. Moorc y ('hristic. lt)lt | ): ( l) Acctil ('oA + ('()l + Al'l']- (Acctil-('oA clrboriiusu) - Malonil ('oA + AI)l'+ lirslirto (l) Mrlonil ('oA + S-A('l)* - (Mllonil ('oA-A('l' tllnslL'rirsu) - MlIonil-S*A('l) + ('oA (.1 ) \cct i l-S-A(' I'} + M l lon i l-S-A(' I' - (f.}-cctol cr r- A('l) sintctirsr) -- Acctorrcctil-S-A('l' + ('O2 + Stl-A('l) (-1) Acctolcctil-S-A('f'} + NAt)l'll + ll*- ([.]-cctoacil- A('l) rcrluctasl) * fl-h iclroribLrti ri l-S-A('l) + N A Dl)+ ( 5 ) ll-h icl ror ibu t i ri l-S-A(' l) - ( lJ-lr icl ror iac i I-A(' l) rlchitlrasl) -. ('rotonil-S-A('l' + tl,o (6) ('otonil-S-A('l'+ N,\DI'H + ll*- (('rotonil- '\( l) r'ctluctasu) - Ilrtiril-S*A(-l) + NADI)* (7) llutiil-S-A('l) + Malonl*S-AC'l) - (sc lcpitcn lus ctupus I a (r) - Acii graso-S-A('l) + ('O, (ti) Acil graso-A('l) + l-l,O - (Acil glaso tlcacilasa) - Acitlo gilso La ccuacitin glofrll para la sntcsis dc iicirlo palnttico ((',0) cs: Acctil-('oA + 7 lVlllonil-('oA + l4 N\Dl)H - l)alnrrtuto ((',,,) + 7 ('O, + l4 N;\Df)* + 8 ('o\ (* tritrtsportitrlol itciI tlc pt'otcina r-cciucido) La lbnuacirin clc ntalt>nil ('oA a partil dc acctil ('oA cs. probablcrlcntc. la ctlpit tprc liuritir ci ritlllo clc la sintcsis dc glusa. inclr"rrcndo ulra scnc dc cnzirlrits. El contr.ol a lar-go plazo clc Ir sntcsis dc glusl sc cjclcc por un runlcnto cn til actir itiad dc la rcctil-('oA carboxillsa y' un dcsccnso l llnrl ric la lactacin. Su lctividrcl csti cstinlulada por cl citrato c inhibicla por cl trralorril ('oA y cl acil-('o\. Estos ntecanisntr_ls tjc rct'oalinrcntacin inllu'cn sobrc la contposicin <lc icidos grasos clc la grursa lictca dtrantc las firscs dc alinlcntacin rcstriugida,1 cl sindronrc dc bajo corrtenido cn grasa dc la lcchc (17 5.3). El rcsporrsablc dc la rcaccirr dc condcnsacin inicirl con cl nralonil ('oA. pucde scr cl acctil ('oA o cl b Lr t i ri l*('oA tlcri vados ijc I acctato -v [J-h rd rox ibu t i rato. rcspcc- ti\auruntc. El calbono dcl l]-hidloxibutifato sc localiza cn cl ('- ter'nlinal de los iicidos grasos. lo cluc sugicrc quc cs cl prcl"rrido e n prinre r lugar. Las nccesidadcs en NADPH. der-i- rada cn partc dc la oriclacin <Jc la glucosa cn la r.uta dc la 45 ncs )sa. un clc dc dos .r) dc- 'm- ItC- ntc )S iS jos :SIS dc de rsc res de la ro- LAS de de 5\ A ts, iJ- 75. L. cl. K- 9l t2: l- lrl Figura 16.9 Precursores para la sntesis de la grasa de la leche en la gliindula ntamaria dc la vaca. 244 PRODUCCION DE pentosa fbslato. queda subrayada a Ia vista dc rrcntondo drenado de giucosa en la glndula martrarir para la sntcsis tlc lactosa (l.3.l). En la vaca. es posible que la rlitacl del NADPH proceda de la oxidacin de otros rletabolitos. corlo ei acetato. por Ia actividad de I NADp-isocitrato dchitirogena- sa extraniltocondnal (Bauman y Davis. 1974). EI control de la elongacin de la cadena. rcsponsablc dc la caractersticamente alt concentracit1 de icirJos grasos cJc cadena corta ,v media (Cr - (- r,). rro csti perfbctantcntc aclarado. La racin y las rescrvas corporales dc grasa constitLlycn la fuente de ios cidos grasos tjc r.adena largr ((',o.C,s ),('r,t). Adems. el palmitato (C,o) se silitctrza l paftr c acl:'ctato'y ct oleato (cis-C," ,)se lbrm'por desaturrcrr cicl csteararo (( ,..) cn la glndul manrara. El oleato rehlja notlhlc,,.,.n,.'.11 punto de f usin de la manrequilla (19.2.8). La glndula mamana dispone de una glicerol qurnasa muy activa, de lorma que puede fbrmarse glicerol-3-loslato. ncl solamente a partif de glucosa. sino de gliccrol. Los triglicridos son ensamblados por unin de citlos grasos activa<los (acil CoA) al glice rol-3-fbsfato siguiendo la rula dcl hcido ibsfirtidi- co. o el 2-monoglicrido. Pr-obablcn.tcntc. la ruta dcl icido fbslatdico es la mis inrportantc. La pruta dc r-rnioncs tjc los cirJos grasos al gliccroi no sc realiza al azar.. Los zicicJos grasos de cadcna corla. Co y ('^. sc cstcriljc;rn casr cxclusivantct.ltc cn la posicin 3. y los cids (',0 y (',^ sc cncucntrrn cn posicio- ncs |
2. I r-ls icitJos glasos dc cdcn:r larga. ( ,* y (',*,. sc incorporan cn posicin I cn los triglicndos d brj" pcso molccular. y I y 3 cn los Lriglicridos dc alto pcso nrolccular (Hawkc y Taylor. 1980). EI lugar dc la sntesis de grasa y cl cnsarrrblado clc los triglicridos cst. probablcntcntc. asociado al rctculo cndo- plsnr ico. (ll) Secrecin de grasa I-a grasa lctea con-lpuesta f undamentalmen- te por molculas de triglicridos sintetizados en la glndula, aparece en la clula en forma de glbulos de grasa. Los glbulos de grasa se diri- gen hacia el pice de la clula y se cxpulsan a ll luz del alveolo. Se liberan de la clula envueltas totalmcntc en la men'lbrana apical. Esto se consiguc porquc Ia membrana apical engloba cl glbulo dc grasa y comprimc al glbulo obligndolc a salir dc la clula, o por la formacin de vcsculas por dcbajo del glbulo, lo que separa cficazmcntc cl glbulo de la clula. En cualquier caso. la mcm- brana apical y una partc del contcnido cclular sc libcran a,laluz del alvcolo. Una vcz cn cl Iumcn. se produce un masivo ordcnamicnto dcl matcnal quc rodca al glbulo. La mcmbrana dcl glbulo dc grasa dc la lcchc cxtfada dc la glzindula sc dif'crcncia notablcmcntc dc la mcllbrana apical dc la clula. Obsrvcsc quc durantc la sccrccin dci glbulo dc grasa, cl contcniclo dc la clulr sc cncucntra sicmprc scparado dc lr lcchc por la mcmbrana cclular. LECHE EN PRADERAS 16.3.4 Protenas del suero, clulas Clulas de la serie blanca de la sangre son l compor.entes normales de la leche. representan.:, do la mayora de las clulas somticas de l leche. La cantidad y proporcin de los Uistintoi trpos de clulas vara en relacrn con el estado fisiolgico de la glndula (l -. l.i. I ?.5.1) y la existencia de enfermedades { l9.l.ll Esras clu_ las son forzadas a pasar entre ies ceiuias secreto_ ras hasta la leche, posiblemerre como rcspuesta a estmulos qumicos provocrcos por la leche. No se conoce Ia cantidao je lquido extrace- lular que llega a la leche aclmp:rando a las clulas aunque debe ser ten.da en cuenta al interpretar los cambios en la JomDosicrn de la leche. Existen varios mecanism':'s pl:l el paso de protena del suero a las se.-:::ion:s manlarias (Butler, 19741 Larson et al. I 9 jrl r La inmuno- globulina IgG, se transfiere :,t: un mecanismo que distiltgue las IgC, Ce '.:as protenas del suero, incluidc la muy sin-,e_;::.re lgC.. Es parti- cularmentc activo dos o Irc. :i:ninrrS antes del parto, durante la fornlacic:. Jel calostro. Su actividad se reducc notabler.::lre unos clas an- tes del parto, aunquc consei,. cier-la actividad durarrte toda la lactacin. Sc ha considct'irdo quc ll lg(i, sc iir.l: ii los :._:ntot.cs clc lls Ircnlb|altas latcral r, busrl cic las'clLri: : ccr.e i-:..rs. La lirr.llra- cron tlcl contplcjo Ig(i, -rcccptor c:l::.tulil .., tr-ntacion dc lcsculas tic pinocrtosis quc conticneri ,,i lg(i : lnl pcqucir cantidatl rlc lcuirlo intcfsticial. La rc,.i,la sc r.r.:.\c l lo largo dc ll clLrla r libcra sLr colttcnido crr ::i lr-z:il'.:oir.po.unir pirrocil.osis invclsa (Lascclle s. 1977). C'onro i..:rsccucnciu. la llrcnthlana basal sc unc r lr n'tcnrbririt:, nic:l ::r'rnilicnrlo ltr posiblc translclcncia clc Na K ,\TI)rs., , otl-it -.t.,intas qtc no sc cncucnlril] ltotntalrlrcnl.c cll jl rr.lct:: -i-lrn., ,::cill (Pcirkcl-. 1971). Lus inntr,rnoglobrlinr,s lg..\ c Ig\1 iJ tr.ln:r r:.t sclccti'nl- rttc'rtlc a lrs sccrccioltcs ll.illlr-jils. [_n-r nolci:r.,. ,,p]c/ir scct.c- tort). clrc()lttl-arlr clr clctlr-.siio r lr i,:t. csli, :iicitrll crt llt tr-iulsfcrcncil rlc lgA I piicde litr.rtrli: I_1,ll.tc (lJ :'aa.Jntor (lc lit lgA. si bicn no sc conocc c\.i!t.lnte ni.r :i r'ncu.r;::. tl. Sc considcl'a quc Ias protcnas dei sucl'o tall- bin pasan a la lcchc cntrc lrs clulr:.plrclialcs sccrctoras. Fllo pucdc scr niis liicii cn cicl'tos cstados fisiolgicos, conto i n ll cd iatr il cu tc alttcs dcl parto y linal dc la lactacin. al dcsprcntlcrsc ias clLrlas scnilcs. Es probablc quc cxistan solLr- cioncs dc contilluidad mis grandcs y lrLlntcrosls si cl cpitclio csti claado por contflccioncs crcc- ESTII.U('TTJRA DE LA (;LANDULA MAMARIA Y SEC'REC'ION DE LE(HE +) f;, l,: ?, a i, .:t l:l rnccanisnto cic la translcr-cncia cs varnrhle. runquc son aplicablcs u lgun.s p.i'ci pi.s lisico-qu r'icos sc.tclllos ((..wic y Swint-rulrtc, 1977). Las drogas lip6solul-rlcs ticrcn poc..s dificultadcs para atravcs-cl cpitclro. I:l contcnido linal cn ja lcchc scri lu'cin dc lr r-claciti. lpid.s:irgua y dcl contcniclo cn gr'lsa tic la lcchc. Si la droga cs un icido o busc dhrilcs y la lbrnra'o onizada cs Iiposorubrc. Ia distribucirin cstari arLcta- da por cl pK dc la ciroga y cl pH cJc Ia sangrc y la lcchc. )or cjcrnplo: ('onsidcrcnros un /rcdo tjbil con un pKa dc 6,5. En una solucin dc pFl .5 Ia ntitad tlcl icitlo sc crrcontrar como icido librc (HA) y la otr-a conro anin (A-). En una solucin a pH 7,5. sin crlbargo, la razrr HA:A- scri l: 10. Supongamos. rdcnris. quc cl iicido librc cs capaz iJc rlifundirsc a lravcs dc urra nrcr.nbrana lipdica pcro cl anin no puctlc y quc dicha ncr'ibranr scpara dos solucioncs tlc pH 6,5 y 7,5, rcspcctva- nrcntc. Er cstado dc ccuilibrio, ra conccntracin cic ras cristin- tas lbnlrrs dcl icido scrri. m0rlrbrlna pH6.5 | pHZ.5 lA----s IHA s+\ IHA \' . l0A- I Por tanto cl cquilibr-io qunrico sc logra por la rlroga no ionizada. aunquc las concentrrcioncs ilc la droga cn las clos sol.ucioncs scan rltuy drlcrentcs (2 y ll uniclarJes. respectiva_ nrcntc). Si las soluciorrcs a pH .5 y 7.5 fepresentan a la leche l la sangrc. rcspectivalrenlc. y la nrentbrana Iipdica al epite- Iio gl:rndular, pue<Je llegarse a la concjusin de que los hcitlos dbiles no sc dif undcn {icrlnrcnte en Ia glntJula nlamaria. por ct conIrano. pucdc dcmostrarsc que las bases dbiles se con- ccntran cn la lcchc (('owie y Swinburne. 1977). 16.3.5 Cantidad de leche v contenido en slidos La cantidad de leche est determinada por la cantidad de lactosa segregada y la magnitud del potencial de la membrana apical (16.3.1). Los contenidos en grasa y protena estn determina- dos por sus producciones respectivas y la canti- dad de leche. No obstante, el contenido en lacto- sa viene determinado por la magnitud del poten- cial de [a membrana apical. Por tanto, si se mantiene constante el potencial de la membrana apical, el contenido en lactosa permanecer constante, pero los contenidos en protena y sivlrcntc vlgorosas dc las clulas Inio0pitclialcs o p()r i n lL'cciollcs bactcritr nirs. Las drogars pasan cn ambas clircccioncs a travs dcl cpitclio socrctor. Una consccucncia prictica inrportairl"c cs quc las tlrogzrs inycctaclas cn cl torrcntc circulatorio ticncn Ia posibili<_lati dc scr scgrcgadas cn la lcchc. Esto rcsulta muy til para tratar las rnamitis pcrsistcntcs ascnra_ das prof undrmcntc. grasr vanarn cn rclacicin con las procluccioncs rclattvas cnlr0 cstos componcntcs y la lactosa. [-jn aumcnto cn la produccin dc lactosa. srn un rncrcmcnto pfoporctonal cn la produccin clc grasa, signilicar un dcsccnso cn la cantidad tlc grasa. lJsicamcntc, sin cmbargo, ios contcniclos cn Ios com poncntcs mayoritarios clc la lcchc cstin corrclacionldos positrvamcntc (21.5.1) Adcms, subyaccntcs a Ios mccanismos quc dc_ tcrminan los contcnidos, sc cncucntran las com_ plcjas intcrrclacioncs mctablicas cntrc la snte- sis dc grasr, protcna y lactosa. Un componcntc clavc cs la glucosa, fundamcntal para la sntcsis dc lactosa, obtenida cn partc cic aminocidos quc, dc lo contrario, sc utilizaran para la sntesis de protena, y csencial para cl aporte cjc NADPH y glicerol-3-foslato para la sntesis clc grasa. Ademirs, la glucosa puede emplearse como fucnte de ene rga para divcrsas funciones celulres. Otra rclacin ms entre la sntesis de protena y de lactosa. se establecc a travs de Ia a-lactalbmina. El estudio global cuidadoso de estas relacio_ nes, permite interpretar una serie de diferencias aparentemente cornplejas en ia composicin de la leche, ligadas a los cambios en el plano de nutricin, raza, y fase de la lactacin (l 7.5) (Rook y Thomas, 1980; Peaker, 1980; Kronfeld. 1982). Bibliografa BA_UMRUCKER, C. R., POCIUS, p. A. ancl RISS, "Il L. lg8l . Biochem. J. Cell. Aspects I9g:243_ 246. IIRANDON, M. M. and LASCELLES, A. K. 1925. Aust. J. exp. Biol. med. Sc, 53: tg?_20+. CLARK, J. H., SptRES, H. R. and DAVIS, C. L. 1978. Fed. Proc. i7:1233-t238. FLEEf-, L K., ancl PEAKER, M. t978. J. physiol. 279: 491-507. LAARVEI-D,I]., CHRISTENSEN, D. A., RROCK- _ y4N,R. P. t981. Endouinotogy. t0B:Z2tj_2ZZr LFIFCOURI, A. M. t982. Ant.'J. I'hysioL. 242: Rlut-RI84. LINZELL, J. L. 1960. J. physiol. Lond. r5J:4Bt_ 49t. MALV[N, P. V., ERB, R. 8., D'AMICO, NI. F. ANCI STEWART, ft S. t983. J. Dairy. Sci. 66: 246_ 252. NlltltPHy. l. M. 1959. Cornell Vet.49:4tt_421. OSHIMA, M. anrt FU,SF., It. 1977. J. Dairy Res. 44:347-350.