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G E N T I C A

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Durante uma caminhada, ou no restaurante, o leitor com cer-
teza j se deparou com um cogumelo. Quem v
essa estrutura, porm, talvez no saiba que ela
resulta de uma enorme teia de processos bio-
qumicos e genticos ocorrida em alguns tipos
de fungos, quando se reproduzem sexualmente.
A reproduo sexual nos fungos no to com-
plexa quanto nos vertebrados, mas j mostra a
luta da natureza no sentido de gerar indivduos
diferentes atravs da mistura de genes de par-
ceiros diferentes. Os detalhes moleculares desse
sexo primitivo vm sendo desvendados e podem
revelar segredos da evoluo de outras espcies,
inclusive a humana.
Os fungos so microrganismos notveis pela
habilidade de se nutrir a partir das mais variadas
molculas (desde as simples, como acares, at
hidrocarbonetos complexos, como os que formam
o petrleo). Eles compem um dos sete reinos em
que se dividem os seres vivos, segundo a classifi-
cao mais recente (ver O que fungo?). J foram
descritas entre 70 mil e 100 mil espcies, distri-
Os fungos atraem o interesse de pesquisadores devido a aspectos que podem
ajudar a compreender melhor a evoluo e o funcionamento de todos
os seres vivos. Uma interessante caracterstica desses microrganismos
sua reproduo, que pode ser assexuada ou sexuada. A reproduo sexuada
dos fungos ocorre de variadas maneiras, e seu estudo vem ajudando a revelar
as origens da reproduo sexual mais complexa observada nos chamados
organismos superiores, inclusive o homem.
Adlane Vilas Boas Ferreira
Laboratrio de Gentica Molecular e Microrganismos,
Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Minas Gerais
FUNGOS
Os primrdios do sexo
budas em todos os locais do mundo onde possam
obter nutrientes, mas estima-se que isso represen-
te apenas 20% das espcies existentes. Muitas es-
pcies so teis ao homem (como alimento, fer-
mento ou fonte de remdios, por exemplo), mas
outras podem provocar srios danos sade ou
principalmente a lavouras, j que os fungos so os
principais agentes de doenas em plantas.
Nos fungos, a reproduo pode ser tanto as-
sexual quanto sexual. A reproduo assexual pode
ocorrer atravs da simples diviso celular por mi-
tose, aumentando o nmero de clulas ou o volu-
me do corpo, ou produzindo estruturas especia-
lizadas para disperso do fungo, os esporos. Na
mitose, a clula duplicada e seu material gen-
tico copiado integralmente, gerando novas clu-
las geneticamente idnticas. Quando a mitose
ocorre em um fungo unicelular, como a levedura,
o resultado a formao de dois indivduos inde-
pendentes. J nas espcies multicelulares, que
tm clulas interconectadas umas s outras for-
mando estruturas filamentosas (as hifas), cada no-
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va diviso faz o corpo do fungo (o miclio, ou seja,


o agregado das hifas) crescer radialmente, de tal
modo que um s indivduo pode atingir quilme-
tros de extenso! Esse tipo de crescimento cha-
mado vegetativo. A maior parte dos fungos pode
produzir esporos assexuais (ou vegetativos) a par-
tir de suas hifas. Tais esporos so liberados no
ambiente e, ao germinar, geram indivduos gene-
ticamente iguais ao fungo de onde se originaram.
J a reproduo sexual gera indivduos geneti-
camente diferentes. Certas espcies de fungos de-
pendem da presena de um parceiro sexual (outro
indivduo, com diferenas genticas) para realizar
o acasalamento e por isso so chamadas de auto-
estreis ou heterotlicas. Mas a reproduo sexual
pode ocorrer entre indivduos com o mesmo mate-
rial gentico, ou entre duas clulas do mesmo in-
divduo, graas a especificidades genticas desses
microrganismos. Nesse caso, o fungo chamado de
autofrtil ou homotlico. Este artigo trata da re-
produo sexuada em espcies ou linhagens he-
terotlicas.
Os tipos
de acasalamento
Para que a reproduo sexuada dos fungos seja
bem compreendida, preciso explicar melhor os
ciclos de vida dos diferentes fungos. Muitos desses
organismos passam a maior parte de sua vida na
forma haplide (ou seja, tendo em suas clulas
apenas uma cpia de cada cromossomo) e apresen-
tam uma fase muito curta na forma diplide (com
duas cpias de cada cromossomo). Outros fungos
podem passar toda a vida como diplides, apresen-
tando clulas haplides apenas eventualmente. J
os vertebrados, como o homem, so sempre di-
plides, e apenas suas clulas reprodutivas (game-
tas) so haplides.
A reproduo sexuada depende da meiose, pro-
cesso que, a partir de uma clula diplide, produz
clulas haplides. Nos fungos, essa forma de repro-
duo s acontece sob certas circunstncias. Quan-
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do h escassez de alguns nutrientes, por exemplo,
alguns fungos sentem que o ambiente deixou de
ser propcio a seu crescimento vegetativo e procu-
ram atrair um parceiro adequado para cruzar.
Nos fungos que passam quase todo o ciclo de
vida na forma haplide, a fuso de clulas repro-
dutivas (uma de cada parceiro) forma uma clula
diplide que, em geral, logo depois sofre meiose,
gerando novamente clulas com apenas uma cpia
dos cromossomos. Tais clulas so os esporos se-
xuais, que resistem melhor s condies adversas
do meio, favorecendo a perpetuao da espcie.
Os esporos sexuais so produzidos nos chamados
corpos de frutificao. Cogumelos e trufas (um
tipo de cogumelo subterrneo) so corpos de fruti-
ficao de maior porte, mas em muitos fungos
essas estruturas s podem ser vistas com lupa ou
microscpio. Para form-las, o fungo sofre mudan-
as fisiolgicas e desenvolve estruturas que tm a
finalidade de permitir a atrao de um parceiro
sexual e realizar a meiose.
Sabe-se que indivduos de uma mesma espcie de
fungos, quando entram em contato, ao crescer
vegetativamente no mesmo local, podem at fundir
suas hifas, se tiverem a mesma identidade ge-
ntica. Na reproduo sexuada heterotlica, porm,
os parceiros de um cruzamento so geneticamente
diferentes, embora idnticos no aspecto fsico a di-
ferenciao morfolgica sexual rara nesses micror-
ganismos. O que torna os fungos sexualmente distin-
tos a existncia de certas seqncias genticas em
um parceiro e no no outro. Por isso, convencionou-se
chamar esses parceiros no de macho e fmea, mas,
por exemplo, de A ou a, + ou -, a ou a etc.
Esse sistema gentico, encontrado tambm em
algas e protozorios, conhecido como tipo de
acasalamento (em ingls, mating-type) e funciona
como um cromossomo sexual primitivo. O tipo de
acasalamento pode ser determinado de forma sim-
ples, por apenas um loco (pequeno trecho do cro-
mossomo onde se localizam os genes) que conte-
nha seqncias variveis de DNA, ou de maneira
mais complexa, por dois ou mais locos, cada um
com seqncias alternativas. Variantes diferentes
do mesmo gene recebem o nome de alelos, mas,
quando as regies de um loco tm tamanho, se-
qncia de DNA e origem evolutiva diferentes, so
chamadas de idiomorfos. Cada idiomorfo pode
conter mais de uma seqncia codificadora de pro-
tenas codificar, em gentica, significa ter a
informao necessria no DNA para a construo
de uma molcula de protena (ou de RNA).
Para saber de modo mais detalhado como o
sexo nos fungos, vamos examinar o que acontece
em algumas espcies desses organismos.
O fungo unicelular
S. cerevisiae
A levedura Saccharomyces cerevisiae, fungo uni-
celular muito utilizado na produo de pes, vi-
nhos e cervejas, um excelente modelo experi-
mental. O loco mating-type dessa levedura (MAT)
foi o primeiro a ser estudado em nvel molecular,
nos anos 80, o que auxiliou muito a compreenso
dos sistemas de acasalamento em outros fungos.
Na natureza, essa levedura apresenta autofertili-
dade, mas existem linhagens de laboratrio que
perderam essa capacidade e se tornaram auto-est-
reis (heterotlicas). Nesse caso, existem indivduos
a ou a, que tm os idiomorfos MATa e MATa,
respectivamente.
O ciclo de vida das linhagens heterotlicas de
S. cerevisiae inclui uma fase haplide relativa-
O QUE FUNGO?
Os fungos so organismos muito diversificados, embora todos
sejam eucariotos (tm clulas com ncleo isolado por membra-
na), heterotrficos (no produzem o prprio alimento, como fa-
zem plantas e algas), osmotrficos (absorvem o alimento, em vez
de ingeri-lo) e possam se reproduzir por meio de esporos. Por
isso, os sistemas de classificao mais atuais, como o dos norte-
americanos David Patterson e Mitchell Sogin (1992), os distri-
buem em dois reinos: Cromista e Fungi. O primeiro inclui os fun-
gos que apresentam flagelos e paredes de celulose, mais rela-
cionados s algas e divididos em duas classes: hifocitridiomice-
tos (sem reproduo sexual, como Hyphochytrium catenoides e
Rhizidiomyces apophysatus) e oomicetos (de gua doce ou sal-
gada, como Phytophothora cinnamomi e Saprolegnia litoralis). J
o reino Fungi, com o maior nmero de espcies, engloba os
chamados fungos verdadeiros, com parede de quitina, mais co-
nhecidos e estudados, e tem quatro classes: citridiomicetos (fun-
gos aquticos, com flagelo para natao nos gametas, como
Rhizidium braziliensis e Blastocladiella emersonii), zigomicetos
(no adaptados a ambientes aquticos e com gametas sem flagelo,
como Rhizopus stolonifer e Mucor mucedo), ascomicetos (com
esporos, formados em estruturas denominadas ascos, como
Saccharomyces cerevisiae e Neurospora crassa) e basidiomicetos
(com esporos, formados em estruturas denominadas basdios,
como Agaricus campestris, Schizophyllum commune e Puccinia
graminis). At h pouco tempo, os fungos que no tm uma fa-
se sexual, como o ascomiceto Penicillium chrisogenum, eram in-
cludos na classe deuteromicetos, mas estudos moleculares vm
mostrando que so ascomicetos ou basidiomicetos.
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mo fatores de transcrio (II, na figura 1). MATa2
tambm possui a regio HD e MATa1 tem uma re-
gio chamada domnio a, presente em genes mat
de outras espcies de fungos. Assim, indivduos a
ou a tero conjuntos de protenas ligeiramente
diferentes, controladas por esses diferentes fatores
de transcrio.
Nas clulas a, por exemplo, a protena MATa1
aumenta a transcrio de genes especficos dessas
clulas (II, na figura 1) que codificam sinalizadores
denominados feromnios do tipo a (liberados
para o meio externo) e receptores para feromnios
do tipo a (que se situam na superfcie da levedu-
ra). A protena MATa2, por sua vez, atua como um
repressor da transcrio de genes especficos de
clulas a (ela desliga esses genes). As clulas a
tambm expressam seus prprios feromnios (do
tipo a) e receptores (para feromnios a), mas essa
expresso no regulada diretamente pela protena
Figura 1.
Ciclo de vida
e funcionamento
dos genes
mating-type
em linhagens
auto-estreis de
Saccharomyces
cerevisiae:
a levedura passa
por uma fase
haplide na qual
os indivduos a e
a se dividem por
mitose, mas
eventualmente
eles podem
acasalar,
formando
um organismo
diplide que,
ao sofrer meiose,
gera quatro
esporos que
se tornaro
indivduos
geneticamente
diferentes devido
recombinao
cromossmica
mente longa, em que as clulas se dividem por
mitose (por um processo denominado brotamento)
e uma fase diplide de durao varivel (figura 1).
Os dois tipos celulares haplides (a e a) tm
idiomorfos diferentes no loco mating-type, mas em
ambos esto ativos certos genes que reprimem a
transcrio de outros genes necessrios para a
ocorrncia da meiose.
Nos indivduos a, o gene ativo para o acasala-
mento o MATa1 (do idiomorfo MATa). Esse gene
codifica uma protena (MATa1), que atua como fa-
tor de transcrio para outras protenas especfi-
cas (I, na figura 1) isso significa que ela contro-
la os genes que codificam tais protenas. O gene
MATa1 tem uma regio denominada HD (do in-
gls homeodomain, ou homodomnio), tpica de
certos fatores transcricionais importantes tambm
presentes em outras espcies (inclusive no homem).
Nos indivduos do outro tipo (a), esto ativos os
genes MATa1 e MATa2 (do idiomorfo MATa), que
tambm codificam protenas capazes de atuar co-
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MATa1: ela s ocorre devido ausncia de MATa1.
Portanto, cada tipo de clula libera seu feromnio
especfico e capaz de reconhecer a presena do fe-
romnio do parceiro, graas interao bioqumica
entre estes e os receptores correspondentes (situa-
dos na membrana externa das clulas).
No momento em que ocorre essa interao, os
indivduos haplides param de se dividir por mito-
se e passam por complexas transformaes bio-
qumicas e fisiolgicas, que levam ao crescimen-
to de uma clula na direo da outra, atravs de
uma projeo celular (III, na figura 1). Na ponta
dessas projees ocorre uma fuso (o acasalamen-
to), com a formao de uma clula diplide (que
possui os dois idiomorfos, MATa e MATa).
Com isso, as protenas MATa1 e MATa2 agora
so produzidas em um ncleo comum e de algu-
ma forma se agregam (IV, na figura 1). Esse agre-
gado assume funes diferentes das que as prote-
nas tinham quando separadas: desligam a trans-
crio de genes MATa1 e de genes especficos de
clulas haplides que, entre outras funes, repri-
miam a meiose. Ao mesmo tempo, a interao da
protena MATa2 com outras protenas existentes
na clula permite a expresso dos genes necess-
rios para a meiose, acionando o processo. Com a
meiose, a clula diplide divide-se e gera quatro
esporos haplides (dois a e dois a), contidos em
Figura 2. Ciclo de vida e funcionamento
dos genes mating-type de Neurospora
crassa esse fungo hermafrodita (todo
indivduo apresenta estruturas sexuais
masculinas e femininas) tambm tem
uma fase haplide em que os indivduos
a e A se dividem por mitose.
Quando acasalam, formam-se clulas
diplides que sofrem meiose, seguida
de uma mitose, gerando oito esporos
que podem germinar se encontrarem
condies adequadas
A-1 A-2
A-3
A-1
Genes a
Genes A
mat a
mat A
a-1 a-1
A-1
Genes para
meiose
mat a
mat A
a-1
A-2
A-3
Asco
A
a
Ascsporos
M
i
c

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i
o
s
M
ito
s
e
Ascognia
Condios
Hifa
tricgina
Protoperitcio
Peritcio
M
e
i
o
s
e
(i) O acasalamento
se d atravs da atrao
de uma hifa sada da
ascognia (hifa tricgina)
por um condio ou hifa
do tipo sexual oposto,
seguido de fuso celular
e nuclear.
(ii) Na hifa do tipo a, a protena mat a-1 regula a
produo de feromnios e receptores de feromnios,
assim como outros genes envolvidos no desenvolvimento.
Hifa a
(iii) Na hifa do tipo A, os trs produtos proticos do
idiomorfo (mat A-1, mat A-2 e mat A-3) regulam a
produo de outras protenas especficas de clulas A
(feromnios e receptores), mas os detalhes moleculares
dessa regulao ainda no so bem conhecidos.
(iv) aps a fuso celular os produtos gnicos do
esto no mesmo citoplasma, e aps a fuso nuclear os dois
conjuntos cromossmicos se encontram no mesmo ncleo
a/A (aqui, s os cromossomos que contm os genes
esto representados). Supe-se que, de modo semelhante ao
que ocorre em , a interao dos vrios fatores mat
importante para regular a expresso dos genes necessrios
ao desenvolvimento sexual e meiose.
S. cerevisiae
Hifa A
Receptores e feromnios especficos
Hifa tricgina a/A
(v) Os passos seguintes so o desenvolvimento
do corpo de frutificao (peritcio), onde ocorrer a meiose,
que formar os esporos haplides, contidos nos ascos.
mat A
mat A mat a e
mat
(ii)
(iii)
(iv)
Ver abaixo
(v)
um corpo de frutificao micros-
cpico denominado asco (V, na
figura 1).
O fungo
multicelular
N. crassa
Outro modelo de grande impor-
tncia Neurospora crassa, um
bolor alaranjado (ver Nomes lei-
gos e cientficos), descoberto ao
infestar, no passado, padarias da
Frana. Esse fungo multicelular
no danoso sade ou agri-
cultura e pode ser visto no Brasil
em plantaes de cana-de-acar,
principalmente alguns dias aps
uma queimada. O loco mating-
type de N. crassa (mat) tambm
foi estudado em nvel molecular
e contm (como o de S. cerevi-
siae) seqncias codificadoras de
fatores de transcrio.
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N. crassa aparece na natureza como indivduos
A ou a (figura 2) e, por ser um fungo hermafro-
dita, ambos os tipos tm estruturas sexuais mascu-
linas e femininas (i, na figura 2). As masculinas
so os esporos assexuais (condios) ou hifas, e as
femininas so os protoperitcios, formados a partir
de hifas especializadas, as ascognias. Graas aos
esforos para a caracterizao dos genes mating-
type nesse fungo, descobriu-se que nos indivduos
a o gene mat a-1 essencial ao acasalamento. A
protena que ele codifica (mat a-1) um fator de
transcrio que aciona genes especficos do tipo a
(ii, na figura 2). Essa protena apresenta, em uma
regio denominada HMG (do ingls high mobility
group, ou grupo de alta mobilidade), semelhanas
com protenas de muitos outros organismos. in-
teressante notar que a regio HMG tambm apare-
ce na protena SRY, fator de transcrio codificado
por um gene do cromossomo Y de mamferos, que
determina a masculinidade ainda na fase embrio-
nria. As semelhanas na regio HMG sugerem
algum tipo de evoluo do sexo de formas mais
simples para as mais complexas.
J nos indivduos A de N. crassa, o principal
envolvido no acasalamento o gene mat A-1 (iii,
na figura 2), que codifica um fator de transcrio
com uma regio semelhante ao domnio a1 pre-
sente no fator MATa1 da levedura S. cerevisiae.
Alm de mat A-1, os indivduos A tm os genes
mat A-2 e mat A-3, que participam da formao
dos esporos sexuais (os ascsporos). A protena
mat A-2 mostra semelhanas com fatores de trans-
crio expressos pelo gene mat de outras espcies
de fungos, e a protena mat A-3 tambm apresenta
uma regio HMG.
As interaes dos fatores de transcrio com os
genes por eles regulados j so bem conhecidas na
levedura S. cerevisiae, mas ainda no esto muito
claras em N. crassa. Sabe-se que, sob estresse
nutricional e outras condies ambientais, os indi-
vduos haplides de N. crassa produzem fero-
mnios especficos, controlados por seus genes mat
para atrair o tipo sexual oposto. Essa atrao faz
com que uma hifa especializada (a hifa tricgina)
cresa, a partir do protoperitcio, em direo
clula reprodutiva masculina (o condio ou uma
hifa). Isso acontece nos dois tipos de indivduos, a
e A, j que so hermafroditas.
Supe-se que, de maneira semelhante ao que
ocorre em S. cerevisiae, os receptores ficam na
superfcie e os feromnios so liberados no meio
externo. Assim, quando uma clula feminina (hifa)
se encontra com uma masculina (condio ou hifa),
elas se fundem e o ncleo masculino entra na c-
lula feminina e avana at encontrar o ncleo desta.
Nesse ponto, os quatro fatores de transcrio (mat
a-1, do indivduo a, e mat A-1, A-2 e A-3, do in-
divduo A, agora em um citoplasma comum) pre-
sumivelmente interagem para regular genes essen-
ciais para os eventos seguintes (entre eles a forma-
o, a partir do protoperitcio, do corpo de frutifi-
cao denominado peritcio).
Divises por mitose ampliam o nmero de n-
cleos de cada tipo. Logo aps, cada par de ncleos
se funde, formando um ncleo diplide (iv, na figu-
ra 2) que imediatamente sofre meiose, gerando oito
esporos sexuais (ascsporos), pois nessa espcie os
esporos sofrem uma mitose antes de serem libera-
dos. Milhares de esporos sexuais (metade a e me-
tade A) so produzidos no peritcio, sendo expe-
lidos por uma abertura (v, na figura 2). Eles germi-
naro, dando origem a novos indivduos, se houver
um choque trmico a 60C (por isso se v cresci-
mento de N. crassa aps queimadas de cana-de-
acar).
As pesquisas anteriores da autora e colabora-
dores da Universidade da Colmbia Britnica (Van-
couver, Canad) e da Universidade Stanford (Stan-
ford, Estados Unidos) , envolvendo diferentes mu-
tantes de N. crassa deficientes nos genes mat, mos-
traram que indivduos sem o gene mat A-1 (ou
sem mat a-1) so estreis, e que na ausncia da
dupla mat A-2/mat A-3 a fertilidade drastica-
mente comprometida (so gerados poucos esporos).
Entretanto, se falta apenas um deles (mat A-2 ou
mat A-3), o mutante frtil, sugerindo que um
NOMES LEIGOS E CIENTFICOS
Diversos fungos so conhecidos por nomes populares, embora as
pessoas geralmente no saibam que todos so fungos, nem que
os nomes comuns costumam englobar diferentes espcies. Assim,
os termos bolor e mofo referem-se a fungos cujo miclio
visvel a olho nu. Entre eles esto o mofo do queijo (Penicillium)
e o bolor do po (Rhizopus). O termo cogumelo refere-se ao
corpo de frutificao tambm visto a olho nu, mais comum nos
basidiomicetos. As trufas tambm so um tipo de cogumelo
subterrneo da classe dos ascomicetos. O miclio que gera esses
corpos de frutificao em geral cresce no solo ou dentro de uma
planta. So exemplos de cogumelos os conhecidos champignon e
cogumelo-do-sol (gnero Agaricus), os vendidos como funghi secchi
(Boletus) e as orelhas-de-pau (Picnoporus).
J levedo se refere aos fungos unicelulares,
com representantes tanto entre os basi-
diomicetos quanto entre os ascomicetos. So
levedos os fermentos de po e de cerveja
(Saccharomyces cerevisiae) e o fungo cau-
sador do sapinho (Candida albicans).
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desses genes pode ser capaz de fazer o papel do
outro. Alm disso, a expresso de alguns genes
envolvidos no desenvolvimento sexual (genes sdv)
afetada em todos esses diferentes mutantes,
mostrando que os genes mat so peas centrais na
regulao desse desenvolvimento.
Nossa curiosidade quanto a esses eventos tem
nos levado a estudar a interao dessas diferentes
protenas em nosso laboratrio, atravs de ensaios
genticos e bioqumicos in vivo e in vitro. Tenta-
mos entender as caractersticas bioqumicas de
cada um desses fatores proticos e como eles afe-
tam a expresso de genes importantes para o de-
senvolvimento do fungo. Conhecer os processos em
um modelo gentico abre horizontes para compre-
ender processos semelhantes e importantes em
outros organismos.
O sexo nos cogumelos
Os chamados bolores e os cogumelos so exemplos
das duas mais importantes classes do reino Fungi:
ascomicetos e basidiomicetos. J que o cogumelo
um corpo de frutificao, pode-se concluir que
processos de acasalamento semelhantes aos j des-
critos para outros fungos tambm ocorram entre os
basidiomicetos. Existem sim, muitas semelhanas,
mas ao mesmo tempo os mecanismos de reconhe-
cimento e cruzamento nos basidiomicetos podem
ser bastante distintos. Ser possvel, atravs da
constatao e do estudo de diferenas e semelhan-
as, desvendar os mecanismos celulares que tor-
nam os seres vivos distintos uns dos outros?
Na grande maioria dos basidiomicetos, a com-
patibilidade sexual, diferentemente do que ocorre
em S. cerevisiae e N. crassa (dois ascomicetos),
controlada por dois locos mat no ligados no mes-
mo cromossomo. Para que dois parceiros acasalem,
necessrio que contenham seqncias pelo me-
nos ligeiramente diferentes nesses dois locos (ale-
los). Se, por exemplo, chamarmos esses dois locos
de A e B, um cruzamento se dar entre indivduos
A
1
B
1
e A
2
B
2
(ou entre A
1
B
2
e A
2
B
1
), mas no entre
indivduos que tenham a mesma seqncia em um
dos locos, como A
1
B
2
e A
1
B
1
ou A
1
B
1
e A
2
B
1
. Na
espcie Coprinus cinereus, por exemplo, h cerca
de 120 alelos possveis para o loco A e 100 para
o loco B, os quais, combinados, podem resultar em
cerca de 12 mil tipos de acasalamento. No sistema
de um loco dos ascomicetos existem apenas dois
tipos possveis (por exemplo, a e a).
Dentro de um cogumelo podem ser produzidos
de milhes a trilhes de esporos sexuais (os basi-
disporos), que so dispersados no ar. No solo, os
Figura 3.
Ciclo de vida
e funcionamento
dos genes
mating-type
de Coprinus
cinereus:
os esporos
produzidos
no cogumelo
do origem
a miclios com
tipos genticos
distintos
(com verses
distintas dos
genes A e B
em seus
locos mat),
que podem
acasalar
entre si
Miclios
Genes para
migrao
Genes para
migrao
A1 A2
B2 B1
Hifas geneticamente
compatveis
Fuso de hifas
Migrao
nuclear
Pareamento
dos ncleos
Formao da
clula-grampo
Formao
do septo
Diviso nuclear
simultnea
(b) Fatores de transcrio codificados
por genes dos locos A (agora presentes
no mesmo citoplasma) interagem,
ativando genes que induzem a formao
da clula-grampo, a diviso simultnea
dos dois ncleos e a formao do septo
(parede celular), dando origem
a duas clulas separadas.
(c) Estabelecido um
dicrio frtil, produtos
dos genes dos diferentes locos A podem interagir (embora
ainda no haja evidncia disso), levando ao desenvolvimento
do cogumelo e meiose, necessria para formar os esporos.
Dicrio frtil
Incio do corpo
de frutificao
Corpo de
frutificao
(cogumelo)
(d) No cogumelo existem
milhares de basdios onde
esto presos os esporos
(basidisporos) que,
ao germinarem (em esterco
de cavalo, por exemplo),
do origem a novos
miclios recombinantes.
Genes para
meiose
A1
A2
?
?
Basdio
Fuso
nuclear
e meiose
Formao
dos esporos
(basidisporos)
Basidisporo
A1B1
Basidisporo
A2B2
(a) As hifas de cada tipo de miclio
podem se fundir, formando dicrios
clulas com dois ncleos. Nestas,
feromnios e receptores codificados
por genes dos locos B das duas hifas
conectam-se e promovem a migrao
dos ncleos, importante para
a multiplicao dessas clulas.
G E N T I C A
agost o de 2005 CI NCI A HOJ E 41
SUGESTES
PARA LEITURA
AZEVEDO, J.L.
Gentica de
microrganismos.
Goinia, Editora
da UFG, 1998.
BROWN A. J. e
CASSELTON, L.
Mating
in mushrooms:
increasing the
chances but
prolonging
the affair,
in Trends
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v. 17 (7), p. 393,
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KENDRICK, B.
The fifth kingdom,
in www.mycolog.
com/fifthtoc.html
SOUZA, C.A.J., SILVA,
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lessons of gene
regulation,
in Genetics
and Molecular
Research, v. 2 (1),
p. 136, 2003
(www.funpecrp.com.br)
esporos germinam, iniciando o crescimento de hifas
haplides, que podem crescer vegetativamente, pro-
duzindo esporos assexuais, ou podem se reprodu-
zir sexuadamente. Quando se encontram (figura
3), essas hifas se fundem (a, na figura 3). Um dos
locos mat codifica feromnios e receptores seme-
lhantes aos de S. cerevisiae. A participao desses
feromnios no acasalamento no est muito clara,
j que nos basidiomicetos eles no so necessrios
para a atrao entre os dois indivduos, e sim para
a migrao dos ncleos dentro da hifa e formao
de um tipo celular importante para reproduo
(clula grampo) (b na figura 3).
Em seguida, as clulas das duas hifas se fun-
dem, tornando-se dicrios (clulas com dois n-
cleos). Estes podem se multiplicar, com a duplica-
o simultnea de cada um dos ncleos. Se os dois
ncleos forem sexualmente compatveis, ou seja,
tiverem diferentes seqncias nos dois locos mat,
os dicrios sero frteis (c, na figura 3). A intera-
o entre os dois locos dar incio ao desenvolvi-
mento do corpo de frutificao, o cogumelo, o que
depende tambm da temperatura e da luminosida-
de. Dentro do cogumelo, em uma clula denomi-
nada basdio, os dois ncleos podem se fundir for-
mando uma clula diplide que, em seguida, sofre
meiose para formar os esporos (d, na figura 3).
Nos cogumelos C. cinereus e Schizophyllum
commune, as seqncias do segundo loco mat co-
dificam fatores de transcrio que tm a regio
HD, tambm presente nos genes MAT de S. cere-
visiae. Sabe-se que os fatores de transcrio dos
diferentes indivduos so capazes de se combinar
ainda nos dicrios (pois esto presentes no cito-
plasma comum), formando dmeros que ativam a
produo das protenas necessrias meiose e ao
desenvolvimento do cogumelo.
medida que locos mat de outros fungos foram
caracterizados, percebeu-se que determinados gru-
pos de fungos (principalmente ascomicetos) pos-
suam genes com pequenas regies muito seme-
lhantes, ou seja, conservadas durante a evoluo.
Entre as vrias espcies estudadas estavam as
autofrteis. Na maioria desses fungos, o que se nota
a presena dos dois locos mat lado a lado no mes-
mo cromossomo. Por exemplo, o fitopatgeno Gibe-
rella zeae contm os genes MAT1 e MAT2 e capaz
de se reproduzir sem precisar de um parceiro di-
ferente. Experimentos de manipulao gentica,
onde foram criados indivduos sem um dos genes
mat (ora MAT1, ora MAT2), resultaram em sua trans-
formao em linhagens auto-estreis de G. zeae,
que s podiam se reproduzir se uma linhagem cru-
zasse com outra.
Outro aspecto intrigante que vem sendo pes-
quisado a presena de genes mat, ou genes seme-
lhantes a eles, em fungos que no apresentam uma
fase sexual conhecida, como por exemplo Candida
albicans, levedura causadora da candidase (sapi-
nho), e outro fitopatgeno, Fusarium oxysporum.
Genes mat de algumas dessas espcies, quando
introduzidos por manipulao gentica em outras
espcies fngicas de reproduo sexual, funciona-
ram to bem quanto o prprio gene mat da espcie
receptora. Isso provou a funcionalidade desses
genes, levando a crer que a assexualidade de al-
guns fungos se deve inativao no dos genes
mat, mas de outros genes tambm importantes
para o desenvolvimento sexual.
A evoluo das tcnicas de biologia molecular
vem ajudando a ampliar os estudos sobre genes
mat em diferentes fungos, sejam de importncia
agropecuria, mdica ou biotecnolgica. Entre os
genes mat estudados em nosso laboratrio em
colaborao com o Departamento de Microbiologia
da Universidade Federal de Minas Gerais e com a
Embrapa Milho e Sorgo , esto os da espcie Colle-
totrichum graminicola, importante patgeno de cul-
turas de gramneas. A diversidade gentica obser-
vada nesse fungo parece ser um grande fator para
a falta de controle da doena por ele causada, a
antracnose, que ocorre em milho, sorgo e outras
gramneas. Podemos, atravs de uma triagem dos
genes mat de fungos isolados das plantas infectadas,
inferir, atravs das propores encontradas, se essas
populaes esto se reproduzindo sexualmente.
Alm da aplicao econmica, os estudos de genes
mat tm servido, e prometem ainda servir substan-
cialmente, para o entendimento de diversos me-
canismos biolgicos, como identidade celular,
expresso gnica e controle do desenvolvimento
dos seres vivos.
Fungo
do gnero
Coprinus
com corpos
de frutificao
(cogumelos)
e com o miclio
desenvolvido
em meio
de cultura,
em laboratrio
F
O
T
O

D
E

L
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S

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