Etude de La Specificite de La Commande Motrice Et de Sa Regulation Pendant Differents Types de Contractions Musculaires

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES
INSTITUT DES SCIENCES DE LA MOTRICITE

LABORATOIRE DE BIOLOGIE APPLIQUEE
LABORATOIRE DES SCIENCES DE LA MOTRICITE
Unit de Recherche en Neurophysiologie Applique

Directeur : Professeur J. Duchateau

ETUDE DE LA SPECIFICITE DE LA COMMANDE
MOTRICE ET DE SA REGULATION PENDANT
DIFFERENTS TYPES DE CONTRACTIONS
MUSCULAIRES

Benjamin Pasquet

Dissertation prsente en vue de l'obtention du grade de Docteur en
Sciences de la Motricit

Anne acadmique 2008-2009
UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

INSTITUT DES SCIENCES DE LA MOTRICITE

LABORATOIRE DE BIOLOGIE APPLIQUEE
LABORATOIRE DES SCIENCES DE LA MOTRICITE
Unit de Recherche en Neurophysiologie Applique

Directeur : Professeur J. Duchateau

ETUDE DE LA SPECIFICITE DE LA COMMANDE
MOTRICE ET DE SA REGULATION PENDANT
DIFFERENTS TYPES DE CONTRACTIONS
MUSCULAIRES

Benjamin Pasquet

Dissertation prsente en vue de l'obtention du grade de Docteur en
Sciences de la Motricit

Anne acadmique 2008-2009
Les travaux prsents dans cette dissertation doctorale ont t raliss
au laboratoire de Biologie Applique, au sein de l'Institut des Sciences de la
Motricit de l'Universit Libre de Bruxelles. Nombreux sont ceux qu'il me
tient cur de remercier pour m'avoir aid, soutenu ou accompagn durant
ces nombreuses annes de thse.

Je remercie en premier lieu le Professeur Karl Hainaut d'avoir eu
l'audace d'accueillir au sein de son laboratoire un jeune "Caennais" et de lui
avoir ouvert les portes de la recherche scientifique en ces terres Bruxelloises.

L'entreprise de cette thse n'aurait pu commencer sans l'assentiment
et la confiance que le Professeur Jacques Duchateau a su m'accorder. Je le
remercie tout particulirement pour m'avoir non seulement dirig et orient
tout au long de ces annes de ses conseils pertinents et de son savoir, mais
surtout pour m'avoir donn got et initi la recherche scientifique par sa
rigueur et ses prcieuses rflexions. Ses qualits scientifiques et humaines,
son encouragement et ses remarques ont largement contribu
l'aboutissement de cette thse.

Mes remerciements s'adressent galement toute l'quipe du
laboratoire qui m'a accompagn et soutenu sur ce long chemin truff
d'expriences et de rflexions. Merci Margueritte, Morgan et Stphane pour
les bons moments partags ensemble, leur disponibilit et leur aide prcieuse
depuis mes dbuts au laboratoire. Une pense plus qu'amicale pour Chris
compagnon de bureau et de fte. Merci Julien pour le travail accompli
ensemble depuis l'anne dernire ainsi que pour ses observations critiques et
justes, sa gentillesse et ses encouragements. Un grand merci Nathalie et
Alain pour leurs conseils aviss et l'attention qu'ils ont port l'avancement
de mon travail. Merci galement Sverine, Stphanie et Olivier.

Je tiens remercier Anne Deisser pour savoir me transmettre chaque
jour sa bonne humeur et occasionnellement pour ses comptences
dactylographiques.

Je tiens galement exprimer toute ma gratitude Paul Demaret et
Manuel Hortmanns pour leur dvouement et leur capacit rpondre nos
exigences techniques ainsi que pour leur sympathie et leur disponibilit.

Mes remerciements s'adressent l'ensemble des sujets bnvoles
ayant particip aux exprimentations pour leur contribution efficace et pour
avoir reu un bon nombre de dcharges lectriques au nom de la recherche
scientifique.Un clin d'il spcial Alex pour ses multiples participations.

Merci Mathieu et Adou pour l'impression de ce manuscrit. Que la
force du wake soit avec vous!

Interrog dans le cadre dune enqute consacre au doctorat, un
professeur tmoignait: "le doctorat, cest surtout une question de rsilience,
de rsistance et de survivance". Personnellement, je naurais pas survcu
cette aventure si je navais pu compter sur la main tendue et prte me
relever de mon entourage. Ma reconnaissance sadresse tout spcialement :
A mes parents qui mont toujours encourag dans mes choix et m'ont
transmis des valeurs humaines inestimables;
A mes frres Thomas et Johan, ma belle sur Guylaine sans oublier
ma nice Garance, pour tous les messages de soutien que jai reu de leur
part;
A Peps, Maritchou et Michael pour leur amiti, leur irremplaable et
inconditionnel soutien. Leurs encouragements, leurs rflexions et leur
prsence, mont paul et ont eu le don de me "rebooster" dans les priodes
difficiles. Nos relations privilgies m'enrichissent chaque jour;
Aux combattants du futur pour toutes ces heures partager des
moments inoubliables qui n'ont eu de cesse de mettre de la couleur dans ma
vie. En avant combattant pour un futur patant!!

Je garde un remerciement spcial emprunt d'motion et de tendresse
pour Maud, ma compagne, pour l'amour dont tu as fait preuve en me
supportant depuis plus de deux ans! Aux merveilleux moments que nous
partageons et ceux que nous partagerons
TABLE DES MATIERES

I
INTRODUCTION

1

CHAPITRE I : REVUE DE LITTERATURE

6
I.1. Structure gnrale du muscle squelettique

6
I.2. Aspects mcaniques de la contraction

8
I.2.1. Relation tension-longueur

9
I.2.1.1. Fibre isole

9
I.2.1.2. Muscle entier

11
I.2.2. Relation force-vitesse

15
I.2.2.1. Fibre et muscle in vitro

15
I.2.2.2. Muscle in situ

17
I.3. Commande nerveuse et activation musculaire

22
I.3.1. Mcanismes priphrique de modulation de la force

22
I.3.2. Techniques dvaluations de lactivation nerveuse

23
I.3.2.1. Electromyographie de surface

23
I.3.2.2. Technique de la secousse surimpose

24
I.3.2.3. Rflexe de Hoffmann

24
I.3.3. Spcificit de la longueur musculaire

27
I.3.4. Rgulation nerveuse spcifique et stratgie de contrle du mouvement par le
systme nerveux central

30
I.3.5. Contraction volontaire maximale et technique de la secousse surimpose

32
I.3.6. Coactivation des muscles antagonistes

34
I.3.7. Recrutement des units motrices

36
I.3.7.1. Effets de la longueur du muscle

36
I.3.7.2. Modification de lordre de recrutement des units motrices

37
I.3.7.3. Frquence de dcharge des units motrices

41
I.3.8. Excitabilit de la voie corticospinale

42
I.3.9. Excitabilit spinale et mcanismes priphriques sous-jacents

44
I.3.9.1. Lors de sollicitations passives

44
I.3.9.2. Modulation lors de contractions volontaires

47
I.4. Fatigabilit neuromusculaire

50
I.4.1. Mcanismes sous-jacents

50
I.4.2. Fatigabilit neuromusculaire lors de sollicitations excentriques

52
TABLE DES MATIERES

II
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES

58
ETUDE I : FATIGABILITE NEUROMUSCULAIRE LORS DE CONTRACTIONS
CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES

59
I.1. Introduction

59
I.2. Matriel et mthodes

61
I.2.1. Sujets

61
I.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

62
I.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

63
I.2.4. Stimulation lectrique

64
I.2.5. Protocole exprimental

65
I.2.6. Mesures

67
I.2.7. Analyse statistique

68
I.3. Rsultats

68
I.3.1. Couple de force et activit lectromyographique pendant les contractions
fatigantes

68
I.3.2. Contraction volontaire maximale isomtrique suivant les contractions
fatigantes

72
I.3.3. Activation nerveuse

74
I.3.4. Proprits contractiles du muscle pendant les contractions fatigantes

75
I.3.5. Proprits lectriques du muscle pendant les contractions fatigantes

79
I.3.6. Potentiation de post-activation

81
I.4. Discussion

82

ETUDE II : INFLUENCE DE LA LONGUEUR DES FASCICULES SUR LE
COMPORTEMENT DES UNITES MOTRICES LORS DE CONTRACTIONS
ISOMETRIQUES

88
II.1. Introduction

88
II.2. Matriel et mthodes

90
II.2.1. Sujets

90
II.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

90
II.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

90
II.2.4. Protocole exprimental

92
II.2.5. Mesures

94
TABLE DES MATIERES

III
II.2.6. Ultrasonographie

94
II.2.7. Analyse statistique

96
II.3. Rsultats

96
II.3.1. Couple de force maximal, activit lectromyographique et longueur des
fascicules

96
II.3.2. Ordre de recrutement et frquence de dcharge des units motrices

97
II.3.3. Architecture musculaire : angle de pennation et longueur des fascicules

101
II.4. Discussion

103

ETUDE III : INFLUENCE DU REGIME DE CONTRACTION SUR LE
RECRUTEMENT ET L'ACTIVATION DES UNITES MOTRICES

108
III.1. Introduction

108
III.2. Matriel et mthodes

110
III.2.1. Sujets

110
III.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

111
III.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

111
III.2.4. Protocole exprimental

112
III.2.5. Mesures

114
III.2.6. Ultrasonographie

115
III.2.7. Analyse statistique

115
III.3. Rsultats

116
III.3.1. Couple de force et activit EMG enregistrs lors des CVM

116
III.3.2. Comportement des units motrices lors de contractions concentriques et
excentriques sous-maximales

116
III.3.3. Recrutement d'units motrices supplmentaires

120
III.3.4. Activits EMG enregistres lors de contractions sous-maximales

122
III.3.5. Modification de la longueur des fascicules

124
III.4. Discussion

126

ETUDE IV : SPECIFICITE DE LA MODULATION CENTRALE ET PERIPHERIQUE
LORS DE CONTRACTIONS CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES

132
IV.1. Introduction

132
IV.2. Matriel et mthode

134
TABLE DES MATIERES

IV
IV.2.1. Sujets

135
IV.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

135
IV.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

135
IV.2.4. Dclenchement du rflexe H et de londe M

136
IV.2.5. Rflexe H

137
IV.2.6. Stimulation magntique transcorticale

137
IV.2.7. Protocole exprimental

139
IV.2.8. Mesures

141
IV.2.9. Analyse statistique

141
IV.3. Rsultats

142
IV.3.1. Couple de force et activit EMG enregistres lors des CVM

142
IV.3.2. Activit EMG enregistres lors des contractions sous-maximales

143
IV.3.3. Modulation du rflexe H lors de sollicitations isomtriques

146
IV.3.4. Modulation du rflexe H lors de sollicitations concentriques et excentriques

147
IV.3.5. Modulation du potentiel moteur voqu par stimulation magntique
transcorticale lors de sollicitations isomtriques

150
IV.3.6. Modulation du potentiel moteur voqu par stimulation transcorticale lors
de sollicitations concentriques et excentriques

151

153
IV.3.8. Modulation du rflexe H lors de sollicitations concentriques et

154
IV.4. Discussion

156
IV.4.1. Considrations mthodologiques

157
IV.4.2. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations isomtriques

159
IV.4.3. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations concentriques et
excentriques

162

CHAPITRE III : DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION

168

BIBLIOGRAPHIE

181

INTRODUCTION

1
INTRODUCTION

Les contractions en allongement du muscle (i.e. contractions de type excentrique)
interviennent frquemment dans nos activits quotidiennes ainsi que dans la plupart des gestes
sportifs. Ce type de contraction est classiquement associ des niveaux de force levs et
une plus grande efficacit mcanique comparativement aux contractions en raccourcissement
du muscle (i.e. contractions concentriques). Les contractions excentriques s'accompagnent par
ailleurs d'un moindre cot nergtique (Ryschon et coll., 1997) mais aussi, de niveaux de
tension susceptibles dendommager le systme musculo-tendineux (Fridn et Lieber, 1992,
Clarckson et Newham, 1995, Lieber et coll., 1996). Ces deux dernires dcennies, plusieurs
rsultats exprimentaux ont en outre suggr que ce type de contraction rsulterait d'une
stratgie de contrle spcifique adopte par le systme nerveux central au cours d'activation
volontaire du muscle (Enoka, 1996).
L'ide selon laquelle le systme nerveux commanderait la contraction excentrique
diffremment comparativement aux autres modes de contraction repose sur le fait que ce type
de contraction induit des comportements lectromyographiques diffrents comparativement
aux contractions de type concentrique. Une plus grande coactivation des muscles antagonistes
(Pinniger et coll., 2000) ainsi qu'une meilleure synchronisation des units motrices (Semmler
et coll., 2002) ont par exemple t rapports au cours de contractions excentriques
comparativement aux contractions concentriques. Il semble de plus difficile dactiver
totalement le pool dunits motrices pendant une contraction excentrique maximale, tandis
que lactivation volontaire semble habituellement maximale en mode concentrique (Westing
et coll., 1991). Plusieurs tudes ont ainsi montr que la frquence de dcharge moyenne des
units motrices (Tax et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Sgaard et coll., 1996, Kossev et
Christova, 1998, Semmler et coll., 2002, Linnamo et coll., 2003, Del Valle et Thomas, 2005)
et que lactivit EMG (Doss et Karpovitch, 1965, Komi et Burskirk, 1972) sont gnralement
plus basses lors de contractions excentriques comparativement au mode concentrique. L'tude
des activits rflexes et des potentiels moteurs voqus par stimulation transcraniale a par
ailleurs rapport une rduction de l'excitabilit spinale (Roman et Schieppati, 1987,
Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005) et supraspinale (Abbruzzese et coll., 1994,
Sekiguchi et coll., 2001, 2003) lors de contractions excentriques. Paralllement cette
rduction de lexcitabilit du pool de motoneurones, ce type de sollicitation est caractris par
INTRODUCTION

2
une activit corticale (Fang et coll., 2004) et un retour sensoriel priphrique (Burke et coll.,
1978, Hulliger et coll., 1985) plus importants par rapport au mode concentrique. Ces donnes
suggrent non seulement que lors de sollicitations excentriques, lactivit nerveuse est inhibe
au niveau spinal mais aussi que lexcitabilit de la voie corticospinale est rduite. Quelle que
soit leur origine, plusieurs mcanismes nerveux susceptibles de modifier lactivation du
muscle lors de ce type de sollicitation ont t suggrs. Toutefois, la majorit des tudes qui
se sont intresses aux modifications de la balance "excitation-inhibition" lors de sollicitations
excentriques, nont fait que comparer les valeurs pour un angle donn. Etant donn les
modulations possibles tant au niveau spinal que supraspinal des mcanismes nerveux mis en
jeu, il semble ds lors important danalyser leur modulation pendant le mouvement et aux
diffrents angles investigus.
L'hypothse d'une stratgie unique d'activation en excentrique a t renforce par
certains travaux ayant rapport que ce type de contraction tait associ un recrutement
slectif des units motrices seuil lev (fatigables et rapides) accompagn dun
drecrutement des units motrices seuil bas (rsistantes et lentes) (Nardone et coll., 1989,
Howell et coll., 1995, Linnamo et coll., 2003). Toutefois, cette inversion de l'ordre de
recrutement des units motrices ne semble pas faire l'unanimit (Garland et coll., 1994,
Sgaard et coll., 1996, Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa, 2001). De plus, un recrutement
slectif d'units motrices rapides en excentrique n'est pas cohrent avec la meilleure rsistance
la fatigue observe pendant la rptition de contractions maximales excentriques
comparativement aux contractions concentriques (Gray et Chandler, 1989, Tesch et coll.,
1990, Crewshaw et coll., 1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999, Kay et
coll., 2000).

Le but de cette dissertation doctorale est de mieux comprendre les mcanismes de
contrle tant centraux que priphriques qui sont lorigine de cette rgulation
neuromusculaire lors de mouvement impliquant des contractions de type excentrique.

Le premier chapitre de ce travail est consacr une analyse critique de la littrature
scientifique. Nous y proposerons une synthse des connaissances actuelles relatives aux
caractristiques mcaniques, structurelles et dactivation lies la contraction tant
isomtriques que dynamiques (concentriques vs. excentriques). Nous dvelopperons entre
autre les rgulations susceptibles dtre mises en jeu au cours de ce type de contraction
lchelle du systme nerveux central et priphrique (commande descendante et affrences
INTRODUCTION

3
priphriques), de lunit motrice (unit fonctionnelle du muscle) et du muscle lui-mme
(architecture musculaire).

Le second chapitre regroupe les donnes exprimentales et les discussions des
rsultats de nos diffrentes investigations.
Ltude I est destine comparer la fatigabilit neuromusculaire observe pour les
diffrents rgimes de contractions volontaires maximales dynamiques (concentrique et
excentrique). Afin de mieux comprendre les mcanismes lorigine dune moindre altration
des capacits de force pour le rgime excentrique lors de ces preuves de fatigue, nous nous
sommes particulirement intresss une ventuelle participation de facteurs nerveux.
Lobjectif de cette premire tude tait surtout danalyser la contribution relative des
mcanismes nerveux et musculaires lorigine de la fatigue ainsi que leur dcours dans le
temps en fonction du mode de contraction.
Dans la seconde tude, nous nous sommes intresss leffet du changement de
longueur des fascicules musculaires sur le recrutement et la frquence de dcharge dune
mme unit motrice lors de contractions isomtriques sous-maximales. Ensuite, afin de
vrifier sil existe une stratgie dactivation unique des units motrices lors de sollicitations
excentriques, nous avons entrepris danalyser leurs modulations de recrutement et de
frquence dactivation au cours de sollicitations excentriques et concentriques sous-
maximales induisant des variations similaires de la force et ralises vitesse angulaire
constante (tude III). Les modifications de la longueur des fascicules musculaires ont t
mesures laide denregistrements ultrasonographiques. Cela nous a permis de coupler les
modifications de l'architecture intrinsque du muscle au comportement des units motrices.
Enfin, notre quatrime tude est consacre lvaluation de lexcitabilit spinale et
supraspinale en fonction de l'angle articulaire lors de sollicitations isomtriques d'une part,
ainsi quau cours des deux modes de contractions dynamiques (concentriques et excentriques)
d'autre part. Dans un premier temps, nous avons analys aux diffrents angles explors au
cours du mouvement, la rgulation des activits rflexes et des potentiels moteurs voqus par
stimulation transcorticale sur le mme muscle et dans des conditions de contractions
similaires aux tudes II et III. Cette tude nous a permis de vrifier le niveau dinhibition de la
commande descendante volontaire par les mcanismes nerveux intervenant au niveau spinal
lors de ces diffrents modes de sollicitations. Dans un second temps, ces modulations ont
galement t tudies lors de contractions concentriques et excentriques des muscles
antagonistes (solaire et gastrocnmien mdial) et ce, pour une position angulaire
INTRODUCTION

4
intermdiaire de l'articulation. Cette seconde partie a t investigue au cours de sessions
exprimentales supplmentaires dans le but de comparer des groupes musculaires dont la
sensibilit aux inhibitions est diffrente.

Le troisime chapitre correspond la discussion gnrale et la conclusion. Il consiste
en l'analyse globale de l'ensemble de nos rsultats exprimentaux et la mise en relation de
ceux-ci avec la littrature dans ce domaine. Nous verrons comment nos rsultats documentent
de manire originale les modifications fonctionnelles et structurelles du muscle et de ses
units motrices en fonction de la longueur du muscle et du mode de contraction.

CHAPITRE I

REVUE DE LITTERATURE

CHAPITRE I - REVUE DE LITTERATURE

6
CHAPITRE I : REVUE DE LITTERATURE

I.1. Structure gnrale du muscle squelettique

L'lment fondamental du tissu musculaire stri est la cellule musculaire squelettique,
responsable des mouvements volontaires et du maintien de la posture. Cette cellule est sous
l'influence du systme nerveux central, mais cest lagencement des diffrentes structures
intracellulaires qui lui confre sa forme et sa fonction. La cellule musculaire est caractrise
par une striation transversale rsultant de l'organisation axiale des myofibrilles qui forment
des units rptitives, les sarcomres (figure 1). Ceux-ci sont composs de filaments pais : la
myosine et de filaments fins : l'actine. Les filaments fins et pais sont associs d'autres
protines sarcomriques qui soutiennent l'architecture du sarcomre. Parmi celles-ci la titine
relie le filament de myosine la strie Z maintenant le bon centrage des filaments d'actine et de
myosine. Cette dernire jouerait un rle important dans l'lasticit de la fibre (en se
comportant comme un ressort de dcompression). La nbuline, de mme longueur que le
filament d'actine, s'insre sur la strie Z et conditionne la longueur dassemblage de l'actine. La
protine Z et l'alpha-actinine sont aussi des protines constitutives importantes puisquelles
permettent daccoler les filaments d'actine la strie Z. Enfin, la desmine assure la connexion
des stries Z entre eux et donc la stabilit de la structure de la fibre musculaire au niveau
latral.

Figure 1.
Modle simplifi de deux sarcomres disposs en parallle. Le sarcomre est constitu de filaments fins (actine),
de filaments pais (myosine) et de filaments de titine. Les stries Z, sur lesquelles sont fixs les complexes
actiniques, sont relies entre elles et la membrane cellulaire. La disposition imbrique des filaments d'actine et
de myosine permet leur glissement rciproque (Modifie d'aprs Horowits et coll., 1989).

7
La contraction musculaire est permise grce l'interaction entre les filaments. La
thorie qui prvaut actuellement pour expliquer comment les muscles crent des tensions
internes est celle dite "des filaments glissants" dveloppe par Hanson et Huxley (1955). Elle
stipule quune contraction musculaire de type concentrique est ralise par le
raccourcissement des fibres musculaires et rsulte du glissement actif des filaments pais de
myosine entre les filaments fins d'actine. Ce glissement a d'abord t mis en vidence par
microscopie lectronique. Par la suite, des grossissements plus pousss ont confirm les
premiers rsultats comme le montre la figure 2 lors d'enregistrements raliss au cours d'une
contraction en raccourcissement de l'chantillon de fibres musculaires. C'est le degr de
recouvrement qui informera sur les possibilits de production de force (nombres de ponts
d'acto-myosine). Comme nous le verrons dans le chapitre suivant, des relations entre les
grandeurs mcaniques ont pu tre mises en vidence en condition statique pour une longueur
de fibre musculaire donne (relation force-longueur) ou un angle articulaire donn (relation
force-angle) ou en condition dynamique une vitesse de mouvement donne (relation force-
vitesse).

Muscle relch Muscle contract

Raccourcissement du sarcomre
Figure 2.
Mise en vidence du glissement des filaments composant le sarcomre par la microscopie lectronique fort
grossissement (Modifie d'aprs Huxley, 1954).

Le dplacement de la myosine sur l'actine est possible grce la formation de liaisons
ou "ponts" forms entre ces deux molcules, en suivant un processus cyclique. Une molcule
dATP se fixe sur la tte de myosine puis sera hydrolyse. Cette dernire va fournir l'nergie
ncessaire la bascule des ttes de myosine exerant ainsi une traction sur les filaments fins
pour les faire glisser. La rgulation de la contraction musculaire est ralise par une molcule
associe la molcule d'actine, la tropomyosine qui au repos masque le site de la liaison
actine-myosine. La libration de ce site est sous l'influence des ions calcium initialement

8
contenus dans les citernes du rticulum sarcoplasmique. L'influx nerveux, provoque une
dpolarisation de la membrane plasmique qui s'tend le long des membranes du systme
tubulaire transverse. Cette dpolarisation va provoquer louverture des canaux calcique par
l'intermdiaire du systme "dihydropyridine-ryanodine" entranant la libration du calcium
qui active la contraction musculaire. La force gnre sera directement proportionnelle au
nombre de ponts d'actine-myosine forms (taux de recouvrement entre les deux
myofilaments), et selon la force extrieure qui s'oppose la tension ainsi gnre, il y aura ou
non raccourcissement du muscle.

I.2. Aspects mcaniques de la contraction

La reprsentation des proprits mcaniques et de lultrastructure du muscle stri
squelettique fait classiquement appel un modle mcanique propos initialement par Hill en
1938 et actualis par la suite (Shorten, 1987; figure 3).

Figure 3.
Modlisation du muscle selon trois composantes : une composante contractile (CC), une composante lastique
dispose en parallle (CEP) et une composante lastique dispose en srie (CES) contenant des lments actifs
et passifs. (Daprs Shorten, 1987).

Ce modle trois composantes fait apparatre lexistence dun systme contractile
(CC ; ponts dacto-myosine), dun systme lastique dispos en srie (CES) et dun systme
lastique en parallle (CEP) au sein du systme musculaire. La CES, spare en une fraction
active (localise au niveau des ponts et des myofibrilles) et passive (localise au niveau des
tendons et du tissu conjonctif), assure la transmission de la force contractile la priphrie.

9
Cette modlisation a ainsi permis de caractriser le muscle squelettique en termes de
relations caractristiques et de dcrire, d'une part, les proprits statiques entre la force et la
longueur du muscle (relation forcelongueur) et, d'autre part, les proprits dynamiques entre
la force dveloppe et la vitesse laquelle le muscle se raccourcit ou sallonge (relation
forcevitesse).

I.2.1. Relation tension-longueur

I.2.1.1. Fibre isole

Les travaux raliss sur fibres musculaires isoles par microdissection (Gordon et
coll., 1966, Edman et Andersson, 1968) indiquent que la relation entre la tension ttanique et
la longueur de celles-ci est de type parabolique (figure 4).

A B

Figure 4.
Relation tension-longueur du sarcomre en termes de filaments glissant. Les tensions dveloppes, pour
diffrentes longueurs de sarcomres lors de contractions ttaniques isomtriques de fibres isoles, 0C, sont
reprsentes en (A). Les chiffres de 1 6 renvoient la disposition des filaments au sein dun sarcomre,
illustre en (B) et dduite dobservation au microscope. (Daprs Gordon et coll., 1966).

Cette relation tension-longueur, caractristique de la composante contractile, prsente
en effet une force de contraction maximale pour une longueur proche de la longueur de repos
cest--dire lorsque le recouvrement entre les filaments dactine et de myosine est
quantitativement optimal. La diminution de la tension active ainsi observe lorsque la fibre est

10
en position raccourcie (partie "ascendante" de la courbe) ou allonge (partie "descendante" de
la courbe) sexplique principalement par une rduction du nombre de ponts conscutif un
raccourcissement ou un allongement du sarcomre au-del du chevauchement optimal entre
les filament fins d'actine et pais de myosine (Gordon et coll., 1966, Edman et Andersson,
1968, Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999).

Une seconde relation tension-longueur dite "passive" (Hill, 1968) correspond la
force de rsistance gnre de faon passive par la fibre lorsque, non stimule, elle est
soumise un allongement qui la place une longueur suprieure la longueur optimale. Dans
la majorit des cas, on note une relation exponentielle entre la force passive et le degr
dallongement, ce qui correspond une volution linaire de la raideur avec la force passive,
car le tissu musculaire na pas un comportement lastique mais viscolastique. La
contribution mcanique de cette composante lastique est nulle aux alentours de la position de
repos et augmente au fur et mesure que lon sen carte. Depuis les travaux de Magid et Law
(1985) qui ont montr que la relation entre tension de repos et longueur est semblable pour un
muscle entier et une fibre isole, il est admis que la majeure partie de la tension de repos a
pour origine les myofibrilles elles-mmes. Les travaux de Horowits et collaborateurs (1986)
ont clairement tabli la participation des filaments de titine dans la gnration de cette tension
de repos. Dautres structures telles que le rticulum sarcoplasmique, le sarcolemme, les tissus
conjonctifs, etc., ninterviendraient que pour des allongements trs importants. Quant
lintervention de ponts dunion dans la production de tension passive, voque initialement
par Hill (1968), il sagit dun problme toujours en discussion o sopposent les partisans de
la prsence de ponts "faiblement attachs" (Rack et Westbury, 1969) et ceux dune
interprtation purement viscolastique des phnomnes observs (pour une revue voir Proske
et Morgan, 1999).

La somme de ces deux courbes, tension active et tension passive, donne la courbe de
tension totale que peut produire le muscle en fonction de la longueur laquelle il est activ
(figure 5A). On voit que, selon cette longueur, la tension gnre impliquera la composante
contractile et/ou la composante lastique. La tension sera donc plus importante lorsque la
longueur optimale sera dpasse.


11
I.2.1.2. Muscle entier

Comme on a pu le voir sur la fibre isole, la force dveloppe lors dune contraction
volontaire isomtrique dpend de la longueur laquelle le muscle se trouve au moment de sa
contraction. Les travaux de Rack et Westbury (1969) raliss sur le muscle solaire de chat
par contraction lectro-induite, ont clairement montr quil existe une relation rciproque
entre la force dveloppe et la longueur du muscle (figure 5A).

A B

Figure 5.
Relation tension-longueur isomtrique obtenue sur le muscle solaire de chat (A) au cours dune stimulation
ttanique de 50 pulses par seconde (Tetanus) et d'une secousse isole (Twitch). Le trac en pointill infrieur
correspond la tension passive dveloppe en fonction de la longueur du muscle. Les tracs continus et
pointills indiquent respectivement les tensions active et totale (active + passive) mesures dans les deux
paradigmes exprimentaux (Tetanus et Twitch). Les longueurs moyennes du muscle (cm) et des sarcomres (m)
correspondants aux diffrentes positions angulaires de cheville (degrs) sont indiques en abscisse. En B, sont
illustres les tensions isomtriques obtenues lors de simples stimulations diffrentes longueurs de muscle. La
longueur pour laquelle la secousse est la plus importante correspond un angle de cheville de 30. Les autres
secousses sont enregistres en raccourcissant le muscle par pas de 5 mm. (Daprs Rack et Westbury, 1969).

Ces auteurs ont analys l'effet de la frquence de stimulation sur la tension dveloppe
diffrentes longueurs de muscle. La tension isomtrique maximale est obtenue pour une
faible frquence de stimulation lorsque le muscle se trouve en position allonge, tandis quen
position raccourcie, la tension maximale nest atteinte que pour des frquences de stimulation
trs leves. Par ailleurs, lallure de la secousse mcanique obtenue par simple stimulation

12
prsente une rduction non seulement de son amplitude maximale mais aussi de sa dure de
contraction et de relaxation avec le raccourcissement du muscle (figure 5B). Dans cette tude,
les auteurs ont mis en relation la longueur des sarcomres avec celle du muscle entier et
langle articulaire. La diminution de la force active observe lorsque le muscle est raccourci
sexplique principalement par une rduction du nombre de ponts entre les filaments dactine
et de myosine conscutive au raccourcissement des sarcomres. A linverse, toute
augmentation de la longueur du muscle saccompagne dune augmentation de force jusqu
une longueur optimale tmoignant des proprits lastiques des structures tendineuses ainsi
que de la plus grande tension exerce par chaque pont jusqu leur point de rupture mcanique
(Rack et Westbury, 1969; figure 5A).

Lors de mouvement mono-articulaires, les variables mcaniques du muscle humain in
situ sont mesures au niveau du segment osseux mobilis et la relation entre le couple de
force dvelopp et langle articulaire constitue lexpression priphrique de cette proprit. La
relation "couple de force-angle" obtenue chez lhomme lors de contractions isomtriques
volontaires ou lectro-induites prsente gnralement une allure parabolique avec un angle
optimal pour lequel le couple de force dvelopp est maximal (Pertuzon, 1970, Thorstensson,
1976, Leedham et Dowling, 1995; figure 6). Ainsi, toute diminution de la longueur du muscle
est associe une rduction de la tension dveloppe. Cette relation entre les proprits
mcaniques du muscle et langle articulaire a t de nombreuses fois observe et ce
concernant des groupes musculaires relativement varis tels les muscles flchisseurs dorsaux
(Marsh et coll., 1981, Gandevia et McKenzie, 1988, Bigland-Ritchie et coll., 1992) et
plantaires de la cheville (Sale et coll., 1982), les flchisseurs du coude (Leedham et Dowling,
1995, Kasprisin et Grabiner, 2000, Komi et coll., 2000) et les extenseurs du genou (Suter et
Herzog, 1997, Pavol et Grabiner, 2000, Becker et Awiszus, 2001, Babault et coll., 2003). Les
modifications des proprits contractiles du muscle associes aux courtes longueurs
sexpriment par une rduction de lamplitude maximale, de la dure du temps de contraction
et du temps de demi-relaxation de la secousse mcanique obtenue par simple stimulation
(Marsh et coll., 1981, Sale et coll., 1982, Gandevia et McKenzie, 1988, Bigland-Ritchie et
coll. 1992).


13

Figure 6.
Relation couple de force-angle articulaire obtenue chez lhomme lors de contractions isomtriques volontaires
maximales (ligne pleine) et lectro-induites (30Hz; ligne pointilles) des muscles flchisseurs du coude.
(Daprs Leedham et Dowling, 1995).

Daprs ltude de Gandevia et McKenzie (1988), ralise sur les muscles abducteur
du petit doigt, flchisseurs du coude et tibial antrieur, la courbe force-frquence dtermine
laide de brefs trains dimpulsions lectriques prsente un glissement vers la droite avec la
rduction de la longueur du muscle (figure 7). Ainsi, la rduction denviron 10% de la dure
de contraction de la secousse aux courtes longueurs sera associe une augmentation de la
frquence de stimulation ncessaire pour atteindre la contraction ttanique maximale.

A B

Figure 7.
En A : effet de la longueur du muscle sur la courbe force-frquence obtenue sur le muscle abducteur du petit
doigt ttanis. Les trains de stimulations sont dlivrs au niveau du point moteur du muscle en position de
contrle (longueur de repos; ) et raccourcie (30dabduction ; ). La relation entre la force ttanique obtenue
la longueur de repos et celle enregistre la longueur raccourcie pour diffrentes frquences de stimulation
est illustre en B. (Daprs Gandevia et McKenzie, 1988).

14
Il existe toutefois une grande variabilit au niveau des courbes couple de force-angle.
Tout dabord, cette relation nest pas le seul reflet de la proprit forcelongueur : elle dpend
troitement des variations du bras de levier des muscles en fonction de langle articulaire. La
longueur optimale du muscle varie en fonction de lquilibre des forces qui sexercent au
niveau des muscles agonistes et antagonistes contrlant une mme articulation. Ainsi, Marsh
et collaborateurs (1981) ont montr que le muscle tibial antrieur prsente une longueur
optimale 10 de flexion plantaire, quil sagisse de contraction maximale volontaire ou
ttanique induite par un train de stimulation lectrique. En position intermdiaire la
contribution de ce muscle est infrieure la moiti du couple de force maximal volontaire
dvelopp en flexion dorsale, la contribution principale tant assure par les extenseurs des
orteils.
Lallure de la courbe peut aussi tre influence par la richesse et la distribution du
tissu conjonctif qui va influencer la pente de la relation tension-longueur passive ainsi que la
longueur partir de laquelle la tension de repos commence sexercer. Ainsi, le solaire de
chat prsente une tension passive leve ds les courtes longueurs (Gareis et coll., 1992).
De plus, contrairement la raideur mesure sur la fibre isole, lvolution de la raideur
globale du complexe musculo-tendineux en fonction du couple de force prsente une allure
non-linaire (Parmiggiani et Stein, 1981, Ito et coll., 1998). La croissance de la raideur
globale avec le couple de force est beaucoup plus marque pour les faibles niveaux de couples
de force. Ainsi, pour les flchisseurs dorsaux de la cheville, cette raideur devient constante
partir de 50% du couple de force maximal (Sinkjaer et coll., 1988). Il existe en outre une
asymtrie de comportement des structures entre les flchisseurs et les extenseurs tant pour la
cheville que pour le coude. Aux faibles valeurs de couple de force, la raideur des flchisseurs
plantaires est deux fois suprieure celle des flchisseurs dorsaux (Toft et coll., 1991).
Enfin, langle de pennation du muscle influence galement la relation puisque la force
maximale dveloppe par un muscle est proportionnelle sa surface de section (Ikai et
Fukunaga, 1968). Pour un muscle penn, la section physiologique (perpendiculaire la
direction des fibres) est cependant suprieure la section anatomique (perpendiculaire la
direction gnrale du complexe muscle-tendon). Par consquent, son couple de force maximal
sera suprieur celui dun muscle fusiforme mais toute augmentation de l'angle de pennation
des fibres musculaires aura pour effet de disposer les fibres musculaires selon un angle moins
optimal par rapport la ligne daction du muscle rduisant ainsi leur capacit produire une
force maximale lors de leur activation (Ito et coll., 1998, Narici, 1999, Maganaris et coll.,
2001).

15
I.2.2. Relation force-vitesse

I.2.2.1. Fibre et muscle in vitro

Nous avons vu que la force produite par une fibre musculaire isole dpend de la
superposition des filaments, et par consquent de la longueur des sarcomres. Mais la force
varie galement en fonction de la vitesse avec laquelle la fibre se raccourcit. Depuis les
travaux de Hill (1922), on sait que la force exerce par un muscle isol dcrot lorsque sa
vitesse de raccourcissement augmente. A lissue dexprimentations ralises sur lanimal,
une relation forcevitesse hyperbolique a ainsi t mise en vidence sur un grand nombre de
fibres (Lnnergren, 1978, Edman et coll., 1978, Flitney et Hirst, 1978, Lombardi et Piazzesi,
1990) et de muscles isols (Katz, 1939, Joyce et coll., 1969, Joyce et Rack, 1969, Stienen et
coll., 1992, Roots et coll., 2007). Cette relation mesure dans des conditions isotoniques
(force constante) ou isocintiques (vitesse constante) de raccourcissement prsente donc une
vitesse de raccourcissement maximale pour une charge nulle. Les travaux raliss chez
lhomme partir de fibres isoles par biopsie musculaire montre un comportement similaire
(Bottinelli et coll., 1996). Lallure de cette relation sexplique principalement par la cintique
des ponts dunion (Woledge et coll., 1985, Gordon et coll., 2000). En effet, plus grande est la
vitesse de raccourcissement, plus court est le temps pendant lequel la tte de myosine est
proximit dun site de liaison dactine et, par consquent, plus petite est la proportion de ponts
susceptibles de sattacher. En outre, les ponts attachs sont, en moyenne, moins tirs et
produisent donc moins de force. Enfin, une proportion de ponts est dplace dans une position
pour laquelle ils sopposent au mouvement et, par consquent, rduisent la force totale.

La rponse mcanique de la structure musculaire lors de son allongement (contraction
excentrique) a depuis de nombreuses annes fait lobjet dtudes chez lanimal partir de
muscles isols (Katz, 1939, Joyce et Rack, 1969) et de fibres isoles par microdissection
(Edman et coll., 1978, Lnnergren, 1978, Lombardi et Piazzesi, 1990, Stienen et coll., 1992).
Lors de contractions excentriques, la tension dveloppe est plus importante que la force
isomtrique et varie avec la vitesse laquelle la structure est allonge (figure 8).


16

Figure 8.
Relation entre la force et la vitesse de raccourcissement (vitesses positives contractions concentriques) et
dallongement (vitesses ngatives contractions excentriques) pour 5 fibres musculaires isoles de grenouille
actives. Les symboles vides et pleins correspondent respectivement la phase initiale rapide et la phase
suivante plus lente de la mise en tension lors de lallongement. (Modifie daprs Lnnergren, 1978).

Laugmentation de la force en rgime excentrique peut tre explique daprs le
modle de Huxley (1957). Durant lallongement, les portions compliantes des ponts dune
part et les structures lastiques passives disposes en parallle avec la composante contractile
(membranes cellulaires, tissu conjonctif, etc.) dautre part, sont tires au-del de ce qui est le
cas en isomtrique. Dans cette condition, la tension dveloppe est suprieure la contraction
isomtrique. De plus, cette augmentation de la force tmoignerait dun nombre plus lev de
ponts forms entre lactine et la myosine au cours dune contraction excentrique
comparativement aux autres modes (Linari et coll., 2000). Quand la vitesse dallongement
augmente, la force tend nanmoins vers un plateau, atteignant une valeur de 1.4 2 fois la
force isomtrique. Chez lhomme, ltude de Linari et collaborateurs (2004) rvle une
relation force-vitesse de la fibre isole dallure tout fait similaire. De mme, Joyce et Rack
(1969) ont rapport un comportement mcanique identique pour diffrentes frquences de
stimulation du muscle (figure 9).


17

Figure 9.
Relation entre la force et la vitesse de raccourcissement et d'allongement au niveau du muscle solaire de chat
activ diffrentes frquences de stimulations. La force est mesure au dbut du mouvement provoqu par
l'ajout ou le retrait d'une charge (condition isotonique). Chaque mouvement dans le sens d'un raccourcissement
ou dun allongement est initi partir dune contraction isomtrique et pour un angle de cheville de 70.
(Daprs Joyce et Rack, 1969).

Avec lallongement, un dtachement "forc" des ttes de myosine a lieu sans
hydrolyse dATP (Woledge et coll., 1985, Lombardi et Piazzesi, 1990, Morgan et Allen,
1999). Pour des allongements relativement lents, une certaine proportion de ponts va encore
pouvoir raliser tout le cycle dattachement-dtachement de la tte de myosine malgr ce
dtachement forc. Cependant, quand la vitesse dallongement saccrot, moins de ponts vont
pouvoir complter le cycle et une proportion croissante de ponts restera en position
mcaniquement dfavorable.

I.2.2.2. Muscle in situ

La majorit des tudes portant sur la relation couple de forcevitesse du muscle
humain in situ concerne des mouvements excuts vitesse angulaire constante au moyen
dergomtres isocintiques. Dans la littrature, il est admis que le couple de force musculaire
dvelopp lors de sollicitations concentriques est infrieur au couple de force isomtrique et
diminue avec laugmentation de la vitesse angulaire (Seger et Thorstensson, 2000; figure 10).
Lors de ce type de contraction, de la mme manire que sur fibre isole, le muscle dveloppe

18
une force d'autant plus faible qu'il se raccourcit plus rapidement. Ce phnomne est le tmoin
de la diminution du nombre de liaisons formes chaque instant lorsque la vitesse de
glissement des filaments contractiles les uns par rapport aux autres, augmente.

A B

Figure 10.
Relation couple de force-vitesse angulaire des muscles extenseurs du genou chez lhomme lors de contractions
concentriques (vitesses positives), isomtriques (vitesse nulle) et excentriques (vitesses ngatives). En A, les
donnes correspondent aux valeurs absolues enregistres lors de contractions volontaires maximales (max) et
lectro-induites ( 70, 50 et 30% de la CVM). En B, les couples sont normaliss par rapport la valeur
enregistre en contraction isomtrique (100%). (Daprs Seger et Thorstensson, 2000).

En revanche, la relation couple de force-vitesse obtenue chez lhomme dans le cas o
le muscle volontairement activ est allong (contraction excentrique) diffre de celle observe
chez lanimal sur un muscle stimul lectriquement (Westing et coll., 1988). De plus
diffrentes allures de la relation couple de force-vitesse angulaire sont rapportes dans la
littrature. En effet, la plupart des travaux raliss sur les muscles flchisseurs (Colliander et
Tesch, 1989), extenseurs du genou (Hageman et coll., 1988, Colliander et Tesch, 1989,
Westing et Seger, 1989, Westing et coll., 1988, 1991, Dudley et coll., 1990, Amiridis et coll.,
1996, Seger et Thorstensson, 2000) et flchisseurs plantaires (Pinniger et coll., 2000, 2003)
rapportent que le couple de force excentrique dvelopp lors de contractions volontaires
maximales naugmente pas ou peu comparativement au couple de force isomtrique et semble
tre indpendant de la vitesse dallongement. Dautres tudes ralises tant sur les mmes
groupes musculaires (Westing et coll., 1988, Kellis et Baltzopoulos, 1998) que sur les
flchisseurs du genou (Kellis et Baltzopoulos, 1998), les flchisseurs du coude (Hortobagyi et

19
Katch, 1990, Komi, 1973) et les flchisseurs dorsaux de la cheville (Klass et coll., 2005) ont
toutefois rapport que les couples de force obtenus lors de contractions excentriques sont
suprieurs aux autres modes de contraction et quils augmentent jusqu un certain point avec
la vitesse dallongement. Plus tard, Komi et collaborateurs (2000) montreront sur les mmes
muscles quune force moindre est dveloppe en mode excentrique par rapport une
contraction isomtrique quelle que soit la vitesse dallongement. Daprs ces auteurs, ces
diffrentes relations peuvent tre lies la mthodologie utilise et notamment la position
angulaire laquelle est mesur le couple de force maximal ainsi quau niveau dactivation
prcdent le mouvement (practivation). Enfin, Seger et Thorstensson (2000) ont observ que
pour des niveaux sous-maximaux (30, 50, 70% de la contraction volontaire maximale (CVM),
les couples dvelopps lorsquun train dimpulsions lectrique est appliqu au niveau du nerf
moteur, et normaliss par rapport la valeur obtenue en isomtrique, augmentent en
excentrique et diminuent en concentrique, sans quil ny ait pour autant daccroissement de
force de plus grandes vitesses (figure 10).

La grande majorit des auteurs ayant analys des mouvements isocintiques a tent
dinterprter ces rsultats obtenus sur la base de la relation de Hill (1922). Il sagit dune
interprtation abusive dans la mesure o les situations exprimentales diffrent notablement
de celles imposes au muscle isol. En effet : 1) les changements de longueur du muscle
entier ne correspondent pas forcment des modifications de longueur des fibres musculaires
du fait de lorganisation en srie des protines contractiles et des tissus conjonctifs (Ishikawa
et coll., 2005, Kawakami et Fukunaga, 2006); 2) un mouvement ralis dans des conditions
isocintiques nimplique pas automatiquement un raccourcissement musculaire vitesse
constante (Ichinose et coll., 2000, Reeves et Narici, 2003); 3) le couple dvelopp volue
constamment au cours du mouvement isocintique; 4) une inactivation des muscles
antagonistes est implicitement admise ce qui est trs rarement le cas.

Un lment de rponse a t fourni par les travaux dans lesquels limagerie par
ultrason a t utilise afin de mieux rendre compte des modifications de larchitecture
musculaire en fonction de la vitesse angulaire applique lors de contractions. Lors de
sollicitations isocintiques (vitesse angulaire constante) au niveau de larticulation du genou,
l'angle pour lequel le couple de force maximal est obtenu se trouve dplac vers des positions
plus ouvertes avec l'augmentation de la vitesse angulaire (Kawakami et coll., 2002; figure
11A). En outre, ces derniers auteurs ont montr que les fibres musculaires sont une longueur

20
identique au moment du pic maximal de force mme si les angles articulaires sont diffrents.
Ainsi, pour un angle donn spcifique et une longueur constante de lunit muscle-tendon, la
longueur des fibres varie en fonction de la vitesse angulaire. Rcemment, des travaux raliss
sur les muscles tibial antrieur (Reeves et Narici, 2003) et vaste latral (Ichinose et coll.,
2000) ont en effet montr que lors de contractions concentriques, la longueur des fascicules
augmente de manire curvilinaire pour des vitesses angulaires de plus en plus leves. Ainsi,
le raccourcissement des fascicules et laccroissement de langle de pennation sont plus
importants pour de faibles vitesses angulaires comparativement aux vitesses les plus leves.
Chino et collaborateurs (2003) ont analys les vitesses de raccourcissement et dallongement
des muscles gastrocnmien mdial et solaire en les calculant partir des vitesses des
fascicules corriges en fonction de leurs angles de pennation. Ces derniers ont ainsi montr
que lors de mouvement isocintiques concentriques et excentriques de flexion plantaire, ces
vitesses sont moins leves que celles de lunit muscle-tendon (figure 11B).

A B

Figure 11.
En A : relation couple de force-angle articulaire obtenue chez un sujet lors de mouvements isocintiques de
larticulation du genou. En abscisse, 180 correspond lextension complte du genou. Chaque ligne reprsente
une vitesse angulaire donne (du haut vers le bas, 30, 60, 90, 120, 150 et 200.s
-1
). (D'aprs Kawakami et coll.,
2002).
En B : relation entre la vitesse musculaire (vitesses de raccourcissement et dallongement des fascicules
corriges par rapport langle de pennation, V
muscle
) et la vitesse de lunit muscle-tendon (V
MTU
) des muscles
gastrocnmien mdial (MG; carrs vides) et solaire (Sol; carrs pleins) lors de flexions plantaires
concentriques (CON) et excentriques (ECC) isocintiques. La ligne en pointille reprsente la ligne didentit.
(D'aprs Chino et coll., 2003).

21
Le mcanisme responsable de ces changements de longueur de fascicule et d'angle de
pennation en fonction de la vitesse de raccourcissement se situe probablement au niveau de la
compliance de la composante lastique srie. Cette composante, qui assure la liaison entre la
composante contractile et les segments osseux, est constitue dune fraction passive (structure
tendineuse) dont les dformations seront dautant plus importantes que la tension est
applique de manire progressive (Abrahams, 1967), et dune fraction active (interactions
actine-myosine) dont le comportement mcanique est similaire un ressort non amorti (Hill,
1938). Elle peut donc tre tire par lapplication dune force passive ou active et plus cette
force sera leve plus son extension sera importante (Wilkie, 1968). Par consquent, plus la
force dveloppe sera importante, plus le raccourcissement des fascicules dune part et
laugmentation de langle de pennation dautre part seront importants. Laugmentation de la
vitesse angulaire entranant une moindre production de force lors de contractions
concentriques, celle-ci saccompagnera galement dun moindre raccourcissement des
lments contractiles.
Sagissant de contractions excentriques, il apparat que les fascicules musculaires se
contractent de manire quasi isomtrique et ce indpendamment de la vitesse angulaire
(Reeves et Narici, 2003). Ceci semble confort par labsence de modification de la longueur
des fascicules du muscle gastrocnmien mdial observe durant la phase damortissement de
la marche (Fukunaga et coll., 2001) ou mme lors de la phase excentrique dun
"countermovement jump" (Kawakami et coll., 2002), tandis que le tendon est lui suppos tre
tir. Ce comportement rvle le rle important que joue la composante lastique srie en tant
quamortisseur mcanique pendant ce type de contraction (Fukunaga et coll., 2001).

Enfin, il a clairement t montr que le niveau de practivation du muscle est un
facteur important influenant tant la force que le comportement mcanique de fascicules au
cours de la contraction dynamique suivante (Ishikawa et Komi, 2004). Le fait de contracter le
muscle avant tout mouvement aura pour effet de rduire la longueur des fascicules, suivi dun
raccourcissement (concentrique) ou dun allongement (excentrique) de lunit muscle-tendon.
Dans le cas dune contraction concentrique, en raison de la diminution de la force du muscle
provoque par la transition entre la phase isomtrique et concentrique, le tendon pr-tir se
raccourcira rduisant de ce fait la vitesse de raccourcissement des fascicules. Dans le cas
dune contraction excentrique, la force accrue du muscle lors de la transition entre
l'isomtrique et l'excentrique tirera davantage le tendon rduisant de ce fait les vitesses
dallongement des fascicules compar une situation o le tendon serait moins compliant.

22
I.3. Commande nerveuse et activation musculaire

Chez lhomme, la force dveloppe est galement module par des facteurs nerveux.
De nombreux mcanismes sont en effet impliqus dans la production de force lors dun
mouvement. Ces derniers sexpriment travers lactivation des units motrices du muscle
savoir par leur recrutement en nombre (recrutement spatial) et leur frquence de dcharge
(recrutement temporel).

I.3.1. Mcanismes priphrique de modulation de la force

Au niveau priphrique, la balance "excitation-inhibition" affectant le pool de
motoneurones peut rsulter de la mise en jeu de diffrents types de propriocepteurs, en
particulier les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi. Disposs
paralllement aux fibres musculaires extrafusales, les fuseaux neuromusculaires sont innervs
la fois par des fibres sensitives (affrences Ia et II), qui renseignent le systme nerveux sur
la longueur (sensibilit statique) et les variations de longueur (sensibilit dynamique) du
muscle. Des fibres motrices (motoneurones statiques et dynamiques) permettent dajuster la
sensibilit statique et/ou dynamique de ce rcepteur (Proske et Gregory, 2002). Les fuseaux
neuromusculaires rgissent le tonus gnral du systme musculaire et sont lorigine du
rflexe myotatique et du relchement des muscles antagonistes qui lui est associ (innervation
rciproque). Les organes tendineux de Golgi, localiss en srie au niveau des jonctions
myotendineuses et musculo-aponvrotiques, sont innervs par les affrences Ib qui leur
confrent principalement une sensibilit la tension active (lie la contraction musculaire),
mais aussi une sensibilit la tension passive (lie lallongement du muscle). Ces capteurs
renseignent ainsi le systme nerveux central sur les tensions produites au sein du muscle et
permettraient celui-ci dajuster le niveau de force musculaire afin de prserver lintgrit du
systme musculaire (Aagaard et coll., 2000).

Dautres systmes sont impliqus dans ces mcanismes de rgulation de la production
de force (Solomonow et Krogsgaard, 2001). Il sagit des rcepteurs kinesthsiques articulaires
(corpuscules de Ruffini, terminaisons nerveuses libres), situs lintrieur et autour des
capsules articulaires des articulations synoviales, qui sont sensibles la position et aux
mouvements de ces articulations. Les ligaments articulaires contiennent quant eux des

23
rcepteurs de Golgi susceptibles de dclencher une inhibition rflexe des muscles adjacents
lorsque larticulation subit une contrainte excessive. Tous ces rcepteurs informent le systme
nerveux central du degr de contraction des muscles, du degr de tension applique aux
tendons et de la position des articulations au cours du mouvement. Par consquent, ils
permettent au systme neuromusculaire de rguler le couple de force dvelopp au niveau de
larticulation lors dun mouvement.

I.3.2. Techniques dvaluations de lactivation nerveuse

I.3.2.1. Electromyographie de surface

Chez lhomme, la commande et la rgulation nerveuse de la contraction peut tre
value laide de diffrentes mthodes dinvestigation. Du fait de son caractre non invasif,
llectromyographie de surface (EMG) reste une des mthodes les plus couramment utilises
pour quantifier le niveau dactivit dun muscle et les modulations de la commande nerveuse.
Cette technique consiste recueillir, au moyen dune ou plusieurs lectrodes places la
surface de la peau, lactivit lectrique mise par les units motrices actives du muscle sous-
jacent au cours dune contraction. Lors de contractions volontaires, une augmentation de
lactivit EMG des muscles agonistes peut tre associe une commande nerveuse
descendante accrue, se traduisant par une modification du recrutement et de la frquence de
dcharge des units motrices, mais aussi des variations de la dpolarisation lectrique au
niveau des membranes musculaires. Lenregistrement de la rponse musculaire directe (onde
M) obtenue par stimulation lectrique supramaximale du nerf moteur, reflte lexcitation des
fibres musculaires et permet didentifier les modifications lectro-physiologiques intervenant
au niveau local. Cependant, les interprtations physiologiques lies aux caractristiques du
signal recueilli doivent tre ralises avec prcautions car de nombreux facteurs sont
susceptibles daltrer le signal (Farina et coll., 2004). Lactivit EMG de surface est en effet
influence par des facteurs centraux et priphriques parfois difficilement quantifiables. En
outre, sa comparaison est limite par un certain nombre de facteurs. Par exemple, la diffrence
dpaisseur du tissu sous-cutan et la distribution des territoires des units motrices au sein du
muscle peuvent modifier lallure du signal EMG. De possibles modifications de la
configuration volumtrique entre les lectrodes et le muscle sont galement susceptibles
dintervenir au cours de la contraction (Farina et coll., 2004, Keenan et coll., 2005). Aussi,

24
des phnomnes dannulation du signal, causs par la perte dune partie du signal EMG de
surface lorsque les phases positives et ngatives des potentiels dactions dtects sous les
lectrodes se recouvrent, peuvent contribuer une sous estimation de lactivit EMG (Farina
et al, 2004 ; Keenan et al, 2005).

I.3.2.2. Technique de la secousse surimpose

Lestimation du niveau d'activation musculaire d'un sujet lors dune contraction
maximale volontaire est obtenue laide de la technique de la secousse surimpose propose
par Merton (1954). Cette mthode non invasive consiste appliquer une stimulation
lectrique (comprenant une ou plusieurs impulsions) supramaximale sur le nerf moteur au
cours dune contraction volontaire maximale. Laugmentation potentielle du couple de force
dvelopp permet ainsi de dtecter la prsence dunits motrices non actives. Labsence
dincrment de force au moment de la stimulation surimpose est donc le reflet dun niveau
dactivation volontaire maximal de lensemble des units motrices du muscle sollicit. A
linverse, la prsence dun incrment de force est la preuve dun recrutement incomplet des
units motrices et/ou dune frquence de dcharge sous-maximale des units motrices
recrutes (Belanger et McComas, 1981).

I.3.2.3. Rflexe de Hoffmann

Enfin, chez lhomme, lexcitabilit spinale peut tre value partir de lanalyse du
rflexe de Hoffmann ou rflexe H (Schieppati, 1987). Cette technique est gnralement
utilise afin destimer le degr dexcitabilit du pool de motoneurones et l'efficacit de la
transmission synaptique entre les fibres Ia et les motoneurones. Dcrite pour la premire fois
par Paul Hoffmann en 1918, la mthode consiste appliquer une stimulation lectrique
percutane inframaximale sur un nerf priphrique lorsque le muscle est relch. Le but
recherch est dexciter les fibres Ia, dont le seuil d'excitabilit est plus bas du fait du gros
diamtre de leurs dendrites, et qui sont responsables de la voie affrente spinale excitatrice.
La rponse effrente qui en rsulte provient donc de lexcitation des motoneurones via les
affrences Ia issues des fuseaux neuromusculaires. Elle peut tre considre de ce fait comme
lquivalent de la rponse physiologique produite lors du rflexe myotatique. Puisque lordre

25
de recrutement des units motrices participant au rflexe H suit la loi de recrutement (principe
de grandeur) dcrite par Henneman (1957), lamplitude du rflexe sera ainsi proportionnelle
au nombre de motoneurones dpolariss via les affrences Ia.
Lorsque lon augmente lintensit de stimulation, lamplitude du rflexe H augmente
logiquement du fait du plus grand nombre daffrences Ia excit. Paralllement, le seuil de
certains motoneurones est atteint provoquant lapparition dune rponse motrice directe de
plus courte latence que la rponse rflexe (onde M). Cependant, les voles antidromiques au
niveau du motoneurone se propageant en direction de la moelle pinire vont entrer en
collision avec le potentiel rflexe voqu par les fibres Ia. Ces collisions induisent par
consquent une rduction progressive de lamplitude du rflexe H jusqu sa disparition avec
laugmentation de lintensit de stimulation tandis que lamplitude de londe M augmente
jusqu son niveau maximum (recrutement spatial maximal). Il est ainsi possible de suivre
lvolution de lamplitude de ces deux potentiels voqus en fonction de lintensit de
stimulation classiquement reprsente sous forme dun graphique appel courbe de
recrutement des rponses H et M (figure 12).

Figure 12.
A : dispositif exprimental permettant la stimulation (S) et lenregistrement (R) des rponses H et M au niveau
du solaire. B : tracs EMG reprsentant la rponse motrice directe (M) et le rflexe de Hoffmann (H)
enregistres pour des intensits de stimulation croissantes (de 1 3). C : courbe de recrutement de la rponse
rflexe H (cercles vides) et de londe M (cercles pleins) enregistres sur le muscle solaire en fonction de
lintensit de stimulation. (Daprs Guissard et coll., 1988).

26
Cependant, on sait aujourdhui que des facteurs autres que le degr dexcitabilit des
motoneurones influencent lamplitude de ce rflexe H limitant ainsi les interprtations
physiologiques (Zehr, 2002, Misiaszek, 2003). Lensemble des mcanismes qui vont agir sur
lactivit rflexe peut se situer un niveau prsynaptique et/ou postsynaptique. Comme nous
le verrons plus en dtail plus loin, au niveau prsynaptique deux mcanismes vont influencer
lallure de la rponse rflexe H, savoir une inhibition autogne des affrences Ia (Delwaide
1973, Rudomin, 1990) et/ou une dpression homosynaptique de la capacit de transmission au
niveau du bouton terminal lors dactivation rptitive (Crone et Nielsen, 1989, Kohn et coll.,
1997). Au niveau postsynaptique, lamplitude du rflexe H peut tre module par les
mcanismes suivants : linhibition autogne induite par les affrences Ib issues des organes
tendineux de Golgi, spcifiquement sensibles la force produite par le muscle (Houk et coll.,
1971, Jami, 1992) ; la rtro inhibition rcurrente du motoneurone via les cellules de Renshaw
(Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977, Hultborn et coll., 1979) ; linhibition induite par les
affrences articulaires et cutanes (Caccia et coll., 1973, Lundberg et coll., 1978). En outre,
les affrences supraspinales peuvent galement jouer un rle important dans la modulation du
circuit rflexe.

Une autre considration mthodologique prendre en compte est la normalisation de
l'amplitude du rflexe H par rapport la rponse motrice directe maximale (onde M). Cette
prcaution permettra de s'affranchir d'ventuelles modifications au niveau du sarcolemme et
permettra galement d'apprcier la proportion des motoneurones susceptibles d'tre active
par voie rflexe. En effet, une potentialisation de londe M maximale en fonction du niveau de
force produit est prsente lors de contractions volontaires (Pensini et Martin, 2004). Celle-ci
serait due plusieurs facteurs tels une meilleure synchronisation des potentiels dactions
unitaires (Fitch et McComas, 1985) ou une augmentation de lamplitude de ces potentiels
(Hicks et coll., 1989) tmoignant dune plus grande activit de la pompe sodium/potassium
et/ou dun abaissement du seuil de dpolarisation des motoneurones. Le rapport H/M est
considr comme un indice du niveau dexcitabilit rflexe du pool de motoneurone : il
dpend de la facilitation des transmissions entre les fibres Ia et les motoneurones alpha (Burke
et coll., 1984, Schieppati, 1987). Son interprtation prsente toutefois certaines limites et
ncessite des prcautions mthodologiques. Comme nous lavons vu, un changement
damplitude du rflexe H peut tre li une modification de lexcitabilit motoneuronale et/ou
une variation de la quantit de neurotransmetteur libr par le bouton terminal de la fibre Ia.
En outre, la stimulation lectrique recrutant galement les affrences polysynaptiques de type

27
Ib et II, les modifications de lamplitude du rflexe H dpendra de plusieurs affrences
inhibitrices et/ou facilitatrices dont il faudra tenir compte (Zehr, 2002).

I.3.3. Spcificit de la longueur musculaire

Outre les aspects mcaniques discuts prcdemment, la capacit activer un muscle
ou un groupe musculaire de manire maximale dpend des conditions dans lesquelles se
trouve le sujet et particulirement de la position angulaire (i.e., la longueur du muscle). Dans
des conditions isomtriques, les tudes portant chez lhomme sur les modifications du niveau
dactivation diffrents angles articulaires et donc diffrentes longueurs musculaires
montrent des rsultats divergents (voir tableau 1). Gandevia et McKenzie (1988) ont constat
quen position raccourcie, lactivation volontaire des muscles abducteur du petit doigt, biceps
brachial et tibial antrieur mesure partir denregistrements lectromyographiques de
surface (EMG) ou par la technique de la secousse surimpose (Merton, 1954) est maximale
malgr laltration des caractristiques temporelles de la secousse mcanique. Dautres
travaux raliss sur les muscles tibial antrieur (Bigland-Ritchie et coll., 1992), quadriceps
(Newman et coll., 2003) et biceps brachial (Leedham et Dowling, 1995), confirment ces
observations indiquant que lactivation nerveuse reste constante et que ces muscles peuvent
tre activs de manire maximale chez la plupart des sujets et ce indpendamment de leur
longueur. Nanmoins, plusieurs tudes ralises sur ces mmes groupes musculaires ont quant
elles montr que la contraction volontaire maximale peut aussi tre associe une plus
grande activit EMG de surface (Marsh et coll., 1981, Hasler et coll., 1994, Kasprisin et
Grabiner, 2000, Komi et coll., 2000, Babault et coll., 2003), et un niveau dactivation
suprieur (Suter et Herzog, 1997, Babault et coll., 2003) lorsque le muscle est raccourci
suggrant ainsi la mise en jeu de mcanismes dinhibition lorsque lunit muscle-tendon est
allonge. Cependant, pour les muscles flchisseurs plantaires, des rsultats opposs ont t
rapports. Certains montrent en effet une rduction significative de lactivit EMG des deux
chefs du gastrocnmien (Cresswell et coll., 1995, Kennedy et Cresswell, 2001, Arampatzis et
coll., 2006) et du solaire (Pinniger et coll., 2000) en position raccourcie lors de contractions
volontaires isomtriques maximales et sous-maximales. Ces dernires observations ont t
rcemment confirmes par Becker et Awiszus (2001) et Kubo et collaborateurs (2004) sur les
extenseurs du genou qui ont mis en vidence un niveau dactivation volontaire plus important,
mesur partir de la secousse surimpose, lorsque ces groupes musculaires sont allongs.

28
Comme nous lavons vu prcdemment, lEMG de surface reflte les proprits
priphriques et centrales du systme neuromusculaire qui sont modules, respectivement, par
lactivation membranaire de la fibre musculaire et par lactivation du neurone moteur. Les
altrations au niveau de la transmission neuromusculaire et/ou de la propagation de linflux le
long de la fibre musculaire sont classiquement analyses au moyen de londe M. Ici aussi, les
observations restent controverses. En effet, plusieurs travaux (Sale et coll., 1982, Gandevia
et McKenzie, 1988, Cresswell et coll., 1995) ont rapport pour des groupes musculaires
relativement varis, une diminution de londe M en position raccourcie. Par contre, daprs
les travaux de Babault et collaborateurs (2003) et de Leedham et Dowling (1995), il apparat
que lamplitude de cette onde nest pas altre par les changements de longueur du muscle,
suggrant ainsi que la transmission et la propagation neuromusculaire ne dpendent pas des
variations de la longueur du muscle.

La modulation du niveau dactivation avec la longueur du muscle peut galement
dpendre de mcanismes se situant au niveau de la moelle pinire. En effet, en fonction des
positions articulaires adoptes, la balance entre les influx excitateurs et inhibiteurs arrivant au
pool de motoneurones sera modifie, contribuant ainsi lhtrognit de ces rsultats
(Kennedy et Cresswell, 2001). Le degr dinhibition mis en jeu lors dune contraction
musculaire dpend de nombreux paramtres. Laugmentation de la pression intra-articulaire
un angle articulaire donn va par exemple stimuler les rcepteurs articulaires inhibiteurs des
motoneurones du muscle agoniste (Suter et Herzog, 1997). En outre, les mcanorcepteurs
de Ruffini et de Golgi situs aux extrmits des ligaments et au niveau des tendons vont
fournir une information sensitive sur la tension applique sur ces structures entranant alors
une contraction rflexe des muscles antagonistes (larc rflexe LCA-ischiojambiers par
exemple) ainsi quune inhibition de la contraction du muscle agoniste lors de tensions
excessives (Solomonow et coll., 1987, Baratta et coll., 1988, Krogsgaard et coll., 2002).
Lorsque le muscle est raccourci, la diminution de la force exerce aura pour consquence une
diminution des contraintes mcaniques exerces sur les articulations et les structures
ligamentaires et tendineuses conduisant ainsi une rduction des influx inhibiteurs et par
consquent une augmentation de lexcitabilit du pool de motoneurones. A linverse, pour
Kubo et collaborateurs (2004) leurs rsultats seraient dus au fait que plus le muscle est
allong, plus lactivation rflexe facilitatrice du muscle est importante. En effet, lorsque le
muscle sallonge, les fuseaux neuromusculaires sont tirs et augmente ainsi les affrences
facilitatrices, stimulant les motoneurones du quadriceps (boucle rflexe myotatique).

29

Rsultats
Auteur

Muscle

Angle
()
Mouvement

Couple
(%CVM) EMG Onde M SS

Gandevia et McKenzie
(1988)
Abducteur du IV
Biceps brachial
Tibial antrieur
35-0
60-110
80-110
Abd IV
Fx coude
Fx plantaire

100 C = L C < L C = L
Bigland-Ritchie et coll.
(1992)

Tibial antrieur 75-90 Fx plantaire 50-75-100 C = L C = L
Newman et coll.
(2003)

Vaste latral 10-110 Fx genou 100 C = L C = L
Leedham et Dowling
(1995)

Biceps brachial de 60 160
(10 step)
Fx coude 100 C = L C = L C = L
Marsh et coll.
(1981)

Tibial antrieur Fx plantaire 100 C > L C > L
Hasler et coll.
(1994)
Droit fmoral
Vaste latral
Vaste mdial

90-180 Fx hanche 100 C > L
Kasprisin et Grabiner
(2000)
Biceps brachial
Brachoradial

105-165 Fx coude 100 C > L
Komi et coll.
(2000)
Biceps brachial
Brachoradial

55-110-165 Fx coude 100 C > L
Babault et coll.
(2003)
Droit fmoral
Vaste latral
Vaste mdial

35-55-75 Fx genou 100 C > L C = L C > L
Suter et Herzog
(1997)

Vaste latral 15-30-45-60-90 Fx genou 100 C < L C > L
Cresswell et coll.
(1995)
Gast latral
Gast mdial

120-90-60-30-0 Fx genou de 10 100
(10% step)
C < L C < L C = L
Arampatzis et coll.
(2006)
Gast latral
Gast mdial
Solaire

110-85
105-20
Fx dorsale
Fx genou
100 C < L
Pinniger et coll.
(2000)

Gast mdial 0-120 Fx genou 100 C < L
Becker et Awiszus
(2001)
Quadriceps de 30 90
(5 step)

Fx genou 40-60-100 C < L
Kubo et coll.
(2004)
Droit fmoral
Vaste latral
Vaste mdial

de 40 110
(10 step)
Fx genou 100 max 80 C < L
Sale et coll.
(1982)
Gast latral
Gast mdial
Solaire

Fx dorsale
Fx genou
100 C < L C < L
Nakazawa et coll.
(1993)
Biceps brachial
Brachoradial

90-45-10 Fx coude 100 C < L

Tableau 1.
Comparaison des niveaux dactivations volontaires rapports par diffrentes tudes en fonction des groupes
musculaires, des angles articulaires investigus et de la technique de mesure (lectromyographie de surface
(EMG) vs. secousse surimpose (SS) vs. rponse motrice directe (onde M)). Abrviations : C : court; L : long;
Gast : gastrocnmien; Fx : flexion; Abd : abduction.

30
Ces observations divergentes peuvent tre en partie associes aux diffrentes
conditions exprimentales dans lesquelles ces travaux ont t raliss, comprenant entre autre
les divers groupes musculaires, les plages articulaires investigus (Behm et coll., 2002) et les
diffrentes techniques utilises afin de quantifier lactivation nerveuse. Les conclusions tires
partir denregistrements EMG de surface et de la technique de la secousse surimpose
(niveau dactivation) sont parfois contradictoires. Par exemple, Cresswell et collaborateurs
(1995) ont eux aussi observ des niveaux dactivation identiques du triceps sural diffrentes
longueurs musculaires tandis que les deux chefs du gastrocnmien prsentent une activit
EMG infrieure en position raccourcie. En outre, les modifications de l'activit EMG avec la
longueur du muscle peuvent tre occasionnes par des facteurs non physiologiques tels que
les changements de configuration des lectrodes par rapport au volume actif du muscle
(Kennedy et Cresswell, 2001, Farina et coll., 2004, Keenan et coll., 2005). Enfin, ces
divergences tmoignent des possibles variations qui existent entre les relations force-longueur
des groupes musculaires investigus, ces relations tant en partie dtermines comme on a pu
le voir prcdemment, par larchitecture intrinsque du muscle, savoir son angle de
pennation (Maganaris et coll., 2001).

I.3.4. Rgulation nerveuse spcifique et stratgie de contrle du mouvement par le
systme nerveux central

Lobjectif de nombreuses tudes a t didentifier lexistence ou non dune stratgie de
contrle spcifique adopte par le systme nerveux central au cours dactivations volontaires
et particulirement lors de contractions de type excentriques. Cette hypothse dune stratgie
de contrle diffrente lors de contractions excentriques est cohrente avec de nombreuses
tudes qui ont rapport qu tension musculaire gale et pour une mme vitesse, lactivit
EMG est souvent plus basse lors de contractions excentriques comparativement au rgime
concentrique (Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll., 1991, Nakazawa et coll., 1993,
Amiridis et coll., 1996, Smith et coll., 1998, Aagaard et coll., 2000, Linnamo et coll., 2002,
McHugh et coll., 2002). Ltude de Westing et collaborateurs (1991; figure 13) montre
clairement lors de contractions excentriques des niveaux dactivit EMG infrieurs de trois
des chefs musculaires du quadriceps comparativement au mode concentrique. Il apparat en
outre que le niveau dactivit EMG reste sous-maximal en excentrique quelles que soient les

31
vitesses angulaires testes. Par contre, au cours de contractions concentriques le niveau
dactivit EMG semble dpendre de la vitesse puisque celui-ci diminue aux vitesses lentes.

Figure 13.
Relation couple de force-vitesse angulaire et activit EMG-vitesse angulaire au cours de sollicitations
excentriques (cercles vides) et concentriques (cercles pleins) des muscles extenseurs du genou. (Daprs Westing
et coll., 1991).

Ltude ralise par Grabiner et Owings en 2002 soutient lhypothse dune influence
supraspinale et dun contrle du systme nerveux central se faisant " priori" selon le mode de
sollicitation. Dans les conditions de contractions volontaires maximales et pour un mme
angle articulaire, il apparat en effet que lactivit EMG initiale enregistre pendant la phase
isomtrique prcdant le dbut d'un mouvement est rduite dans le cas dune contraction
excentrique comparativement une contraction concentrique. Ces auteurs ont par ailleurs
montr que lorsque les sujets sattendent raliser une contraction concentrique mais que le
dispositif ergomtrique impose inopinment un mouvement inverse (contraction excentrique),
lamplitude initiale de lactivit EMG est sensiblement plus grande comparativement la
situation o le sujet sattend raliser une contraction excentrique.


32
Lensemble de ces observations suggre la mise en place de stratgies dactivation
diffrentes lors dactions musculaires isomtriques, concentriques et excentriques. La
rduction du couple de force musculaire observ lors de contractions excentriques chez
lhomme semble donc en partie lie un dficit dactivation des muscles agonistes. Toutefois,
lobservation que cette dpression de lactivit EMG soit prsente non seulement en
excentrique mais galement lors de sollicitations concentriques pour de faibles vitesses
angulaires et par consquent aux plus hauts niveaux de couples, suggre quun mcanisme de
contrle soit mis en jeu afin de limiter les tensions musculaires (Aagaard et coll., 2000).

I.3.5. Contraction volontaire maximale et technique de la secousse surimpose

La technique de la stimulation lectrique surimpose (Merton, 1954), classiquement
utilise lors de contractions isomtriques, a permis d'estimer le niveau dactivation de
diffrents groupes musculaires. Cette technique peut aussi bien tre utilise dans des
conditions maximales que sous-maximales et a t adapte des contractions dynamiques
afin de comparer le niveau dactivation musculaire en modes concentrique, excentrique et
isomtrique. Le niveau dactivation augmente selon une relation linaire avec le niveau du
couple de force dvelopp quel que soit le mode de sollicitation (Babault et coll., 2001).
Toutefois, lorsque lon surimpose un bref train de stimuli lectriques la CVM excentrique,
un incrment du couple de force est observ (Westing et coll., 1990, Dudley et coll., 1990,
Amiridis et coll., 1996, Seger et Thorstensson, 2000, Babault et coll., 2001, Beltman et coll.,
2004). Les rsultats des tudes ayant utilis cette technique sont en accord avec lhypothse
dun dficit dactivation lors de contractions excentriques. Il est par ailleurs intressant de
constater que ce dficit d'activation, clairement observ chez des sujets sdentaires lors de
sollicitations excentriques, n'est pas prsent chez des athltes de haut niveau ayant suivi un
programme de renforcement musculaire (Amiridis et coll., 1996). Cette observation suggre
que les mcanismes sous-jacents seraient moduls par lentrainement. De mme, lors de
sollicitations excentriques maximales, la relation couple de force-vitesse angulaire enregistre
lors dactivations maximales du muscle chez lhomme (Westing et coll., 1988, 1990, 1990,
Aagaard et coll., 1995, 1996) diffre visiblement de celle obtenue en conditions in vitro sur
muscle isol et stimul lectriquement (Katz, 1939). Ces observations ainsi que les
divergences obtenues en comparaison lexprimentation animale indiquent quun

33
mcanisme nerveux de rgulation, limitant le couple de force produit, est certainement mis en
jeu lors de sollicitations excentriques.
Comme nous lavons soulign pour lactivit EMG, plusieurs travaux ont galement
fait tat dune rduction du niveau dactivation, mesur par la technique de la secousse
surimpose, lors de contractions concentriques mais seulement aux faibles vitesses angulaires
(Wickiewicz et coll., 1984, Tesch et coll., 1990, Westing et coll., 1991, Seger et
Thorsthensson, 1994, Aagaard et coll., 1995, 1996, 2000, Amiridis et coll., 1996, Kellis et
Baltzopoulos, 1998). L'tude dAagaard et collaborateurs (2000) a dautre part montr que
linhibition de l'activation du quadriceps est non seulement prsente lors de sollicitations
concentriques lentes mais quelle peut diminuer ou mme compltement disparatre suite un
entranement de renforcement musculaire pour les deux modes de contraction. Daprs ces
auteurs, ce phnomne dpendrait de mcanismes dinhibition conduisant une rduction de
lactivation dans des conditions de contractions maximales indpendamment du mode de
sollicitation. Le but serait de prserver lintgrit de lunit tendon-muscle soumise des
tensions musculaires plus leves. Cette hypothse nest cependant pas partage par lquipe
de Pinniger et collaborateurs (2000). Ces derniers ont mis en vidence que ce dficit est
galement prsent lors de contractions volontaires sous-maximales excentriques des
flchisseurs plantaires quelles que soient les vitesses testes, ce qui nest pas le cas lors de
sollicitations concentriques (figure 14).

Figure 14.
Relation couple de force-vitesse angulaire normaliss par rapport au couple de force isomtrique des muscles
flchisseurs plantaires lors dactivation volontaires maximales (carrs pleins), volontaires sous-maximales
(cercles vides) et lectro-induites sous-maximales du nerf moteur (triangles vides). (Daprs Pinniger et coll.,
2000).

34
Ces rsultats suggrent donc que ce mcanisme de rgulation ne serait pas limit aux
efforts maximaux mais quil rpondrait davantage aux caractristiques inhrentes
lactivation volontaire excentrique. Ltude de Babault et collaborateurs (2001) ne confirmera
quen partie cette ide. Ces derniers auteurs ont en effet rapport quun dficit dactivation
ntait prsent lors de sollicitations excentriques que pour des niveaux de couple de force
suprieurs 54% de la CVM. Daprs ces auteurs, labsence dun dficit dactivation
excentrique en dessous de ce niveau sexplique par des facteurs mcaniques rendant ainsi
linterprtation des rsultats encore plus complexe.

I.3.6. Coactivation des muscles antagonistes

Le terme de "coactivation" dsigne lactivit des muscles antagonistes qui, en se
contractant, gnrent un couple de force qui soppose celui produit par les muscles
agonistes. Par consquent, le couple de force dvelopp autour de larticulation rsulte du
couple produit par les muscles agonistes moins celui gnr par les muscles antagonistes. Les
donnes disponibles sur la relation entre le mode de contraction et le niveau de coactivation
mnent une certaine controverse dans la littrature. Ltude de Pinniger et collaborateurs
(2000) montre clairement que lactivit EMG du muscle tibial antrieur est plus leve lors de
sollicitations excentriques des flchisseurs plantaires par rapport aux autres modes de
contraction. En revanche, dautres travaux principalement raliss sur les extenseurs et
flchisseurs du genou ainsi que sur les flchisseurs du coude rapportent soit un niveau de
coactivation suprieur lors de contractions concentriques (Snow et coll., 1993, Kellis et
Baltzopoulos, 1998, Komi et coll., 2000), soit un niveau de coactivation constant quels que
soient le mode de sollicitation et la vitesse angulaire teste (Eloranta et Komi, 1980, Westing
et coll., 1991, Snow et coll., 1995, Amiridis et coll., 1996, Duclay et Martin, 2005). Ici aussi,
les rsultats contradictoires peuvent tre expliqus par les diffrents protocoles exprimentaux
utiliss. Le degr de coactivation des muscles antagonistes dpend considrablement des
caractristiques du mouvement, de larticulation considre et du muscle tudi (pour une
revue de la littrature voir Kellis, 1998).
Les mcanismes nerveux impliqus dans cette coactivation antagoniste seraient
contrls la fois par des processus spinaux et supraspinaux (Lvnez et coll., 2008) et leur
modulation aurait pour rle principal de stabiliser et de protger larticulation (Baratta et coll.,
1988). Les rsultats de plusieurs tudes suggrent, en effet, quil existe une commande

35
motrice commune par laquelle les centres supraspinaux contrleraient simultanment
lactivation des units motrices des groupes musculaires agonistes et antagonistes (Baratta et
coll., 1988, Behm et Sale, 1996, Mullany et coll., 2002). En effet, Mullany et collaborateurs
(2002) ont observ que lors dextensions isomtriques du genou, les activits EMG du vaste
mdial, du vaste latral et du droit fmoral (muscles agonistes) taient significativement
corrles celle du biceps fmoral (muscle antagoniste).
Nanmoins, des mcanismes dorigine spinale sont aussi impliqus. Un mcanisme
nerveux appel "inhibition rciproque" a pour effet de limiter cette coactivation. La
stimulation des affrences Ia dun muscle provoque une inhibition des motoneurones du
muscle antagoniste par lintermdiaire de projections sur linterneurone inhibiteur des
affrences Ia (Laporte et Lloyd, 1952). Linhibition rciproque peut galement avoir pour
origine la commande centrale descendante puisque celle-ci agit la fois sur le pool de
motoneurones, sur linhibition prsynaptique (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998) ainsi que
sur l'interneurone de l'inhibition rciproque (Crone et Nielsen, 1994). Une ventuelle
augmentation du niveau de coactivation des muscles antagonistes pourrait ainsi tre
lorigine dune moindre capacit du systme nerveux activer les motoneurones via
linhibition rciproque (Crone et Nielsen, 1994, Pyndt et coll., 2003). Enfin, dautres voies
nerveuses interviendraient dans la coactivation des muscles antagonistes. La coactivation des
muscles ischio-jambiers mesure lors dune extension de la jambe pourrait rsulter dun
mcanisme spinal mettant en jeu les rcepteurs de Ruffini et les rcepteurs de Golgi. Ces
mcanorcepteurs, situs aux extrmits du ligament crois antrieur, fourniraient une
information sensitive sur la tension applique au ligament entranant alors une contraction
rflexe des muscles antagonistes lors de tensions excessives (Solomonow et coll., 1987,
Baratta et coll., 1988, Krogsgaard et coll., 2002).

En conclusion, lanalyse de lEMG permet dtudier lactivit nerveuse globale
associe la production du couple de force. Il apparat que pour un couple de force donn,
lactivit EMG tant des muscles agonistes quantagonistes diffre en fonction du mode de
sollicitation. Quelle que soit leur origine, plusieurs mcanismes nerveux sont susceptibles de
modifier le niveau dactivation du muscle lors de ce type de sollicitation. A partir de la
technique de la secousse surimpose, lhypothse dun "pattern" dactivation spcifique li au
mode de sollicitation excentrique semble se confirmer. Il est intressant ds lors de vrifier si
cette stratgie dactivation particulire sapplique un niveau plus "qualitatif", cest--dire
au niveau du recrutement des units motrices elles-mmes.

36
I.3.7. Recrutement des units motrices

Au regard de la littrature portant sur le mode daction excentrique, ce dernier a t
propos comme le rsultat dune stratgie dactivation unique de la part du systme nerveux
central (Enoka, 1996). Aussi, la rduction de lactivit EMG observe lors de sollicitations
excentriques maximales rsulte ncessairement dune activation incomplte du pool des
motoneurones au niveau spinal. Lenregistrement de lactivit dune unit motrice ou dune
population dunit motrice a t rendu possible grce lintroduction de techniques de mesure
invasives. Brivement, cette mthode consiste enregistrer les potentiels daction dunits
motrices isoles par lintermdiaire dune lectrode hautement slective, constitue de deux
fils de 25-100 m de diamtre, insre dans le corps charnu du muscle laide daiguilles
(Duchateau et Hainaut, 1990).
Les mcanismes lorigine du dficit dactivation musculaire observ lors des
contractions excentriques devraient forcment impliquer une modulation diffrente du
recrutement et de la frquence de dcharge des units motrices.

I.3.7.1. Effets de la longueur du muscle

Dans les conditions de sollicitations musculaires isomtriques, les investigations ont
clairement montr que le mode dactivation des units motrices tait en partie dpendant de la
longueur du muscle. Vander Linden et collaborateurs (1991) ont ainsi montr au niveau du
muscle tibial antrieur une diminution du seuil de recrutement des units motrices et une
augmentation de la frquence de dcharge de celles-ci au cours de contractions sous-
maximales maintenues en position raccourcie. Ces rsultats sont conformes laugmentation
de seuil de recrutement des units motrices observe par Miles et collaborateurs (1986) dans
le muscle masster lorsque l'ouverture de la mchoire approche louverture maximale.
Lhypothse la plus largement rpandue pour expliquer ces modifications du seuil est que du
fait de la rduction la fois du temps de contraction et de lamplitude de la secousse (Babault
et coll., 2003, Bigland-Ritchie et coll., 1992), la frquence de dcharge des units motrices
devra ncessairement tre plus haute afin d'atteindre un mme niveau de force en position
raccourcie comparativement la position allonge (Bigland-Ritchie et coll., 1992).
Cependant, Christova et collaborateurs (1998) ont rapport quau sein dune population
dunits motrices analyses au niveau du biceps brachial, la frquence de dcharge aux faibles

37
longueurs nest augmente que pour la moiti dentre elles, les autres prsentant des niveaux
infrieurs ou similaires comparativement des longueurs plus importantes du muscle. En
outre, lorsque les contractions isomtriques sont ralises avec des intensits leves, il
semble que la frquence de dcharge des units motrices soit similaire entre la position
raccourcie et allonge (Bigland-Ritchie et coll., 1992) malgr des modifications substantielles
du dcours temporel de la secousse. Trois travaux raliss sur le muscle gastrocnmien mdial
rapportent quant eux des rsultats inverses avec une lvation du seuil de recrutement des
units motrices en position raccourcie (Ballantyne et coll., 1993, Kennedy et Cresswell, 2001,
Nishimura et Nakajima, 2002) ainsi quune frquence de pulsation initiale moins leve en
position raccourcie (Kennedy et Cresswell, 2001). Daprs Kennedy et Cresswell, lorsque le
muscle atteint une longueur critique de raccourcissement, celui-ci deviendrait "activement
dficient" bien que son activation soit maximale, conduisant alors une rduction de la
commande nerveuse sur les neurones moteurs spinaux. Ces auteurs spculent quune
augmentation de linhibition du pool des neurones moteurs associe la moindre capacit des
units motrices produire de la force serait prsente lorsque la longueur du muscle est
rduite.

I.3.7.2. Modification de lordre de recrutement des units motrices

Dans une tude intressante, Nardone et collaborateurs (1989) ont t les premiers
suggrer que lordre de recrutement des units motrices tait invers pendant une contraction
excentrique. Selon ces auteurs, la sollicitation excentrique charge constante des muscles
flchisseurs plantaires induirait un recrutement slectif dunits motrices seuil lev (units
motrices rapides) enregistres au niveau des gastrocnmiens. Ces units motrices, qui ne sont
actives en mode concentrique que pour des seuils de recrutement levs ou des vitesses
angulaires importantes (contractions balistiques), seraient donc mises en jeu de manire assez
tonnante pour des seuils trs bas lorsque la contraction est de type excentrique. De plus, ce
recrutement slectif serait accompagn dun drecrutement dunits motrices seuil plus bas
(units motrices lentes) lors de contractions excentriques (Nardone et coll., 1989, figure 15).
Dans une tude antrieure ralise dans des conditions de contractions similaires, Nardone et
Schieppati (1988) ont par ailleurs rapport que lactivation des muscles synergistes lors de
sollicitations excentriques dpendait de leur typologie respective. Dans cette tude, une
rduction consquente de lactivit EMG du muscle solaire tait en effet associe une

38
augmentation, plus ou moins marque selon les sujets, de lactivit EMG du muscle
gastrocnmien latral lors de contractions excentriques. Le muscle solaire est compos dune
plus grande proportion d'units motrices lentes par rapport aux muscles gastrocnmien latral
(Johnson et coll., 1973). Par consquent, d'aprs l'quipe de Nardone, cette inversion
d'activation entre ces muscles synergistes lors de sollicitations excentriques tmoignerait de la
mise en jeu slective dun muscle dit "rapide", le gastrocnmien, au dtriment d'un muscle
essentiellement constitu d'units motrices lentes, le solaire. Le but de cette activation
spcifique en excentrique serait d'assurer une meilleure rsistance lallongement et de
freiner celui-ci (Nardone et coll., 1988).

Figure 15.
Exemple du recrutement typique dune unit motrice du muscle gastrocnmien latral lors de sollicitations
concentriques et excentriques en rampe (tracs de gauche) et balistique (tracs de droite) ralises contre une
charge constante. Les tracs reprsentent, de haut en bas, lenregistrement intramusculaire, la position
angulaire (0 correspond un angle de cheville de 85) et lactivit EMG de surface des muscles solaire et
gastrocnmien (Modifie daprs Nardone et coll., 1989).

Une nouvelle tude conduite par Howell et collaborateurs en 1995 est venue conforter
partiellement cette hypothse. Ces auteurs ont examin le comportement dunits motrices du
muscle premier interosseux dorsal lors de contractions cycliques dabduction et dadduction
du doigt ralises contre une charge correspondant 1.0-2.5% de la CVM. Trois units
motrices enregistres chez trois sujets diffrents ont en effet exhib quelque reprise un
comportement similaire et ntaient recrutes quau cours de sollicitations excentriques tandis
que dautres units seuil sensiblement plus bas et pralablement actives taient drecrutes.
Deux autres tudes classiquement cites dans la littrature, ont tudi le recrutement des

39
units motrices du biceps brachial travers lanalyse de la frquence et de lamplitude des
potentiels daction au cours de contractions dynamiques (Moritani et coll., 1987, Linnamo et
coll., 2003). Plutt que d'tudier lactivation dune unit motrice individuellement, cette
technique analyse la frquence et lamplitude moyenne des potentiels dactions appartenant
un pool dunits motrices actives simultanment. Daprs ces auteurs, laugmentation de
lamplitude moyenne des potentiels dactions lors des sollicitations excentriques
comparativement au mode concentrique tmoignerait d'un recrutement slectif dunits
motrices seuil lev associ un drecrutement dunits motrices bas seuil. Cependant,
toute interprtation partir de cette technique danalyse reste hasardeuse puisquelle ne
permet pas de classer les units motrices selon leur seuil de recrutement, ni daffirmer avec
certitude que les modifications de lamplitude moyenne des potentiels dactions sont
rellement lies au recrutement ou au drecrutement dun type dunit par rapport lautre.

Des modulations de lactivation dun muscle au dtriment dun synergiste lors de
contractions excentriques ont galement t observes au niveau des flchisseurs du coude
(Tax et coll., 1989, Nakazawa et coll., 1993). Nakazawa et collaborateurs (1993) ont en effet
montr que le rapport entre lactivit EMG du muscle brachoradial et celle du biceps brachial
est rduit lors de sollicitations excentriques et ce, dautant plus que la longueur du muscle est
importante (bras en extension), tandis quil reste inchang et suprieur lors de sollicitations
concentriques. Dans ce cas prcis, la modulation de lactivation des flchisseurs du coude en
excentrique ne peut cependant pas dpendre de leur typologie respective puisque la
composition en fibres de type I ou lentes (40-50%) de ces deux muscles flchisseurs du coude
est similaire (Johnson et coll., 1973). Nakazawa et collaborateurs (1993) ont en outre rapport
des modulations semblables lors de contractions isomtriques avec l'augmentation de l'angle
articulaire. Ces modifications de l'activation de muscles synergistes au cours de sollicitations
excentriques sexpliqueraient donc davantage par des modulations de leur bras de levier et de
leur ligne de force, plutt que par un recrutement slectif dun muscle dit "rapide" au
dtriment dun muscle "lent". En outre, si ce phnomne de drecrutement s'applique en
dehors de leurs conditions exprimentales, on doit donc s'attendre retrouver une baisse de
lactivit EMG de surface du muscle solaire dans dautres travaux ayant analys ce mode de
contractions excentriques au niveau du mme muscle. Ce ne semble pas tre le cas puisque
Pinniger et collaborateurs (2000) nont pas observ de diminution damplitude de lEMG de
surface pour des conditions de vitesse angulaires (15.s
-1
) et de charges (30% de la CVM)
identiques. Les diffrences dans la cinmatique des contractions dynamiques peuvent

40
toutefois expliquer ces divergences. Dans un cas (Nardone et coll., 1989), les sollicitations
excentriques ont t ralises au moyen dune charge constante tandis pour que les seconds
(Pinniger et coll., 2000), la vitesse tait constante (isocintique). Lorsque les sollicitations
excentriques sont ralises au moyen dune charge constante, des "irrgularits" dans les
tracs de force et de mouvement sont davantages susceptibles dapparaitre. De telles
"saccades" du couple de force ou du mouvement sont proches de petits mouvements
balistiques susceptibles d'induire des modulations du recrutement (Stotz et Bawa, 2001).

Enfin, plusieurs tudes ont rapport que lordre de recrutement des units motrices
entre ces deux modes de contraction n'tait pas diffrent, quil sagisse de mobiliser une
charge (Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll., 1995, Sgaard et coll., 1996,
Kossev et Christova, 1998, Bawa et Jones, 1999, Christova et Kossev, 2000, Stotz et Bawa,
2001) ou de produire une force contre un ergomtre motoris (Tax et coll., 1989, Stotz et
Bawa, 2001). Les travaux de Bawa et collaborateurs (Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa,
2001) ont en effet montr, au niveau des flchisseurs du poignet, que lordre de recrutement
des units motrices tait conserv indiquant une certaine rigidit du principe de Henneman
(1957) quel que soit le mode de contraction et pour une large plage de vitesse angulaire (de 10
100.s
-1
). Bien que certaines units haut seuil soient actives de manire additionnelle lors
de contractions excentriques, ce recrutement ntait jamais accompagn dun drecrutement
dunits dj actives. Sept autres tudes ont examin le comportement dunits motrices lors
des deux modes de contractions dans les muscles biceps brachial et triceps brachial et ce, pour
des niveaux de couple de force et des vitesses angulaires allant jusqu 53% de CVM et
225.s
-1
, respectivement (Tax et coll., 1989, Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll.,
1995, Sgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Christova et Kossev, 2000). Celles-ci
ont galement montr que lordre de recrutement des units motrices tait conserv quel que
soit le rgime de contraction. Parmi ceux-ci, un groupe de chercheurs a cependant indiqu que
certaines units motrices pouvaient tre actives de manire occasionnelle uniquement en
excentrique (Christensen et coll., 1995, Sgaard et coll., 1996). Une des interprtations serait,
selon eux, que de subtiles modifications des seuils de recrutement peuvent se produire entre
units motrices lentes dont les seuils sont trs proches. Ainsi, les plus grandes units motrices
recrutes en excentrique seraient simplement les suivantes tre actives selon le principe de
la taille. Il a dailleurs t dmontr que de telles inversions dordre de recrutement dans le
cas d'units dont les seuils sont trs proches ne sont pas inhabituelles (Thomas et coll., 1987,
Jones et coll., 1993, Feiereisen et coll., 1997).

41
I.3.7.3. Frquence de dcharge des units motrices

Si la littrature prsente de nombreuses divergences concernant lordre de recrutement
des units motrices lors de sollicitations excentriques, lensemble des tudes portant sur leur
frquence de dcharge rapportent des observations analogues. Comme plusieurs tudes lont
en effet indiqu en comparant des populations dunits motrices, le mode excentrique est
habituellement associ des frquences de dcharge moyennes plus basses pour un niveau de
force absolue donn, comparativement aux contractions concentriques (Tax et coll., 1989,
Howell et coll., 1995, Sgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Semmler et coll.,
2002, Linnamo et coll., 2003, Del Valle et Thomas, 2005). Largument habituellement avanc
afin dexpliquer cette diminution de la frquence de dcharge lors de sollicitations
excentriques est que pour une frquence dactivation donne, chaque unit motrice produit
une force suprieure en mode excentrique (Moritani et coll., 1987). Pour une mme force
absolue dveloppe, la commande motrice descendante affectant le pool de motoneurones
sera ncessairement infrieure lors de sollicitations excentriques. Plusieurs travaux ont utilis
des charges constantes afin de comparer les modulations de recrutement entre ces deux modes
de sollicitation. Dans ces conditions, le couple de force dvelopp est infrieur la charge lors
de contractions excentriques conduisant invitablement une moindre frquence dactivation
et un drecrutement dunits motrices (Laidlaw et coll., 2000, Stotz et Bawa, 2001, Del Valle
et Thomas, 2005)

Enfin, Semmler et collaborateurs (2002) ont montr que comparativement aux
contractions concentriques, les contractions excentriques ralises vitesse lente contre une
charge inertielle (~5% de la CVM) saccompagnaient dun plus haut niveau de
synchronisation des units motrices enregistres au niveau du muscle premier interosseux.
Ces rsultats indiquent que la commande descendante affectant le pool de motoneurones est
diffrente entre ces deux modes de contraction.

En conclusion, bien que lors de sollicitations excentriques, la commande descendante
soit modifie par rapport aux autres modes de contractions, lhypothse dune stratgie
unique de recrutement de la part du systme nerveux central selon le type de contraction ne
fait pas lunanimit. Des mcanismes nerveux dorigine priphrique peuvent par ailleurs
expliquer ces diffrences dactivation. Lactivit EMG mesure de manire globale ou mme

42
analytique travers lenregistrement des units motrices ne permet cependant pas de
connatre lorigine spinale et/ou supraspinale des mcanismes nerveux responsables de ce
mode dactivation particulier lors de sollicitations musculaires excentriques. Afin de
discriminer les adaptations nerveuses intervenant au niveau spinal ou supraspinal lors de
sollicitations excentriques, il est possible danalyser lexcitabilit de la voie corticospinale
par lintermdiaire de la stimulation transcorticale dune part, et lactivit rflexe mdullaire
par lintermdiaire de stimulations priphriques des affrences sensitives dautre part.

I.3.8. Excitabilit de la voie corticospinale

Lactivation dun groupe musculaire par le systme nerveux central est dpendante du
niveau dexcitabilit des neurones corticaux et du pool de motoneurones spinaux innervant le
muscle concern. A notre connaissance, la seule quipe avoir investigu les variations de
lactivit des neurones corticaux au moyen denregistrements lectro-encphalographiques
(EEG) lors de sollicitations excentriques est celle de Fang et collaborateurs (2001, 2004).
Leurs rsultats indiquent que, lors de contractions excentriques sous-maximales (Fang et coll.,
2001) et maximales (Fang et coll., 2004) des muscles flchisseurs du coude, lactivit
corticale est plus ample et plus prcoce comparativement aux sollicitations concentriques. Ces
observations indiquent lutilisation dun plus grand nombre daires fonctionnelles ou de
neurones corticaux et rejoignent lhypothse suggre par Enoka (1996) selon laquelle le
systme nerveux central adopterait une stratgie particulire lors dactions excentriques.
La stimulation magntique transcorticale permet de tester de faon indolore
lexcitabilit de la voie corticospinale, allant du cortex moteur primaire aux motoneurones qui
innervent les muscles priphriques. Lors de lutilisation de la stimulation magntique
transcorticale, plusieurs paramtres peuvent tre tudis, fournissant chacun une information
diffrente de l'tat de la voie corticospinale. Lamplitude du potentiel moteur voqu permet
de quantifier lexcitabilit corticospinale. Ainsi, une intensit de stimulation fixe, une
variation damplitude des rponses observes tmoigne dune augmentation ou dune
diminution de lexcitabilit corticospinale. Par contre, la priode de silence, correspondant
l'arrt de lactivit EMG pendant la contraction volontaire (silence EMG) suite au potentiel
moteur voqu, renseigne sur l'importance de linhibition. Lorigine serait spinale pour les
premiers 30 50 ms (priode rfractaire post-dpolarisation) et/ou corticale pour la seconde
partie de la priode de silence (Abbruzzese et Trompetto, 2002). Une autre faon dtudier

43
lexcitabilit corticospinale est de tracer une courbe dite "de recrutement" ou "dentre-
sortie". Celle-ci consiste enregistrer les potentiels moteurs voqus diffrentes intensits
de stimulation et exprimer ces potentiels moteurs voqus en fonction de lintensit de
stimulation. Cette courbe, introduite par les travaux de Devanne et collaborateurs (1997), se
prsente sous la forme dune sigmode et se dcrit selon trois paramtres : le seuil moteur, la
pente et le plateau. Le seuil moteur reprsente le niveau dexcitabilit minimal du cortex
moteur. Il est habituellement mesur pour le muscle cible au repos ou lors dune activation
musculaire (contraction isomtrique stable). Le second paramtre de la courbe de recrutement
est la pente qui tmoigne de la "force" des projections corticospinales (gain du recrutement
corticospinal). Plus la pente est leve, plus le lien est fort entre les neurones corticospinaux et
les motoneurones et donc plus le plateau sera atteint rapidement. Le plateau est le troisime
paramtre et reprsente le recrutement spatial maximal des neurones corticospinaux.

De faon intressante, il a t montr que lamplitude du potentiel moteur voqu,
enregistr au niveau du solaire lorsque celui-ci est relch, est moindre si le muscle est
maintenu en position allonge (Guissard et coll., 2001). Par ailleurs, Abbruzzese et ses
collgues (1994) ont t les premiers montrer que lamplitude des potentiels moteurs
voqus enregistrs au niveau du biceps brachial et du brachoradial tait rduite lors de
sollicitations excentriques comparativement aux autres modes de contractions et ce, pour un
niveau dactivit EMG similaire. Sekiguchi et collaborateurs ont rapport des rsultats
comparables non seulement sur ces mmes muscles (Sekiguchi et coll., 2001) mais galement
sur le muscle solaire (Sekiguchi et coll., 2003), savoir que le mode de contraction
excentrique tait associ une moindre excitabilit de la voie corticospinale puisque celui-ci
prsentait des valeurs de plateau et de pente maximale infrieures comparativement au mode
de contraction concentrique. Toutefois, cette mme quipe a rcemment montr que ce
comportement ne semble pas tre prsent pour tous les muscles. Ainsi, pour le muscle premier
interosseux dorsal, les sollicitations excentriques saccompagnaient, pour une valeur de
plateau identique, dune pente plus raide et dun seuil dexcitabilit plus levs
comparativement au concentrique (Sekiguchi et coll., 2007). Daprs ces auteurs, ces
diffrences entre les muscles de la main et les autres groupes musculaires tmoigneraient de
limportance des projections monosynaptiques du cortex moteur primaire sur les
motoneurones alpha.


44
I.3.9. Excitabilit spinale et mcanismes priphriques sous-jacents

Comme nous lavons vu prcdemment, lexcitabilit spinale peut tre value partir
de lanalyse du rflexe de Hoffmann (Schieppati, 1987). Cette activit rflexe traduit en partie
lefficacit de la transmission entre les affrences Ia et le motoneurone et lexcitabilit du
pool de motoneurone.

I.3.9.1. Lors de sollicitations passives

Globalement, il se dgage des travaux relatifs lexcitabilit spinale que dans des
conditions passives et statiques les paramtres du rflexe H dpendent de langle articulaire
test et donc de la longueur du muscle (Robinson et coll., 1982, Etnyre et Abraham, 1986,
Gerilovsky et coll., 1989, Guissard et coll., 2001, Hwang, 2002, Patikas et coll., 2004). Toutes
ces tudes, ralises sur le muscle solaire pour des positions angulaires allant de 20 de
flexion plantaire 30 de flexion dorsale, rapportent que lallongement passif du triceps sural
saccompagne dune rduction de lamplitude du rflexe H. Cette inhibition semble tre en
outre positivement corrle lamplitude de lallongement musculaire.

Figure 16.
A : volution de la rponse motrice directe (M) et du rflexe de Hoffmann (H) du solaire au repos dans des
conditions statiques diffrents angles de flexion dorsale de la cheville par rapport la position initiale de
contrle (0). La position initiale est celle pour laquelle laxe du pied se trouve la perpendiculaire de laxe de
la jambe. B : comparaison chez un sujet des courbes de recrutement des rponses H (symboles pleins) et M
(symboles vides) du solaire au repos dans des conditions statiques entre la position contrle (cercles) et 20 de
flexion dorsale (triangles). (Modifie daprs Guissard et coll., 1988).

45
Les travaux de Guissard et collaborateurs (1988) montrent en effet qu chaque
position angulaire teste, de la position neutre (0) 30 de flexion dorsale, lamplitude du
rflexe H du solaire prsente une rduction progressive denviron 75%, tandis que celle de la
rponse M reste quasiment inchange (figure 16).

Dans les conditions dynamiques passives, lamplitude du rflexe H est galement
influence par le mode de sollicitation musculaire (figure 17). En effet, la rponse H
enregistre tant au niveau du solaire que du gastrocnmien mdial est diminue lors dun
allongement passif comparativement celle mesure en isomtrique pour les mmes angles
articulaires. Cette dpression semble dautant plus importante que la vitesse angulaire
augmente (Roman et Schieppati, 1987, Pinniger et coll., 2001 ; figure 17). A linverse, dans
le cas dun raccourcissement passif du triceps sural celle-ci est clairement facilite (Pinniger
et coll., 2001, Nordlund et coll., 2002). De la mme manire, cette facilitation du rflexe H
apparat plus marque de plus faibles vitesses angulaires (Pinniger et coll., 2001).

Figure 17.
A : rapport Hmax / Mmax des muscles solaire (carrs vides) et gastrocnmien mdial (carrs pleins) au repos
dans des conditions de raccourcissement (vitesses angulaires positives-concentrique), dallongement (vitesses
angulaires ngatives-excentrique) et statiques (vitesse angulaire nulle).
B : illustration des rponses rflexe H obtenues chez un sujet au niveau du solaire (SOL) et du gastrocnmien
mdial (MG) aux diffrentes vitesses angulaires testes. (Daprs Pinniger et coll., 2001).
A
B

46
Lanalyse de la courbe de recrutement du rflexe H du solaire et du gastrocnmien
montre logiquement une dpression de lamplitude du rflexe lors dallongements passifs
comparativement aux raccourcissements et ce, quelle que soit lintensit de stimulation teste
(Roman et Schieppati, 1987, Pinniger et coll., 2001, Duclay et Martin, 2005). Par ailleurs, la
modulation spcifique du rflexe H au cours de sollicitations passives est toujours prsente
endans les 60 premires millisecondes aprs le dbut du mouvement (Brooke et coll., 1995,
Pinniger et coll., 2001). Cette constatation indique que la modulation du rflexe H pendant
lallongement passif est trs probablement induite par rtroaction priphrique. En outre, il a
t rapport que chez des patients atteints dune lsion complte de la moelle pinire, la
modulation et la dpression du rflexe H, mesures lors de rotations passives sinusodales de
la cheville, sont toujours prsentes au moment de lallongement musculaire mais moins
importantes comparativement aux sujets sains (Voigt et Sinkjaer, 1998). Ces observations
suggrent que la rduction damplitude du rflexe H serait en grande partie attribue des
inhibitions nerveuses dorigine spinale.

La dpression du rflexe H lors dallongements statiques et dynamiques passifs du
muscle est gnralement attribue la diminution de la libration de neurotransmetteurs au
niveau du bouton terminal des fibres affrentes rsultant de la dcharge tonique des fuseaux
neuromusculaires. Deux types de mcanismes peuvent tre lorigine de cette inhibition :

Le premier mcanisme appel "dpression homosynaptique de post-activation" est li
la sollicitation rpte des affrences Ia. Les fuseaux neuromusculaires, sensibles aux
variations de longueur du muscle, vont prsenter une activit intense lors dun allongement
passif du muscle tandis quils deviennent pratiquement silencieux lors dun raccourcissement
passif (Burke et coll., 1978). Toutefois, selon les observations rapportes par plusieurs tudes,
les boutons synaptiques terminaux tant sensibles lactivit antrieure des affrences Ia, leur
sollicitation rpte va rduire leur efficacit. Lors dun allongement passif, la libration de
neurotransmetteur au niveau de la synapse entre les affrences Ia et le motoneurone sera
finalement progressivement rduite (Curtis et Eccles, 1960, Burke et coll., 1989, Crone et
Nielsen, 1989, Hultborn et coll., 1996, Kohn et coll., 1997). Ce mcanisme dinhibition li
lactivation antrieure des affrences Ia homonymes pourrait expliquer en partie la rduction
du rflexe H lors dallongement passif comparativement aux autres modes de sollicitation
(Hultborn et coll., 1996, Wood et coll., 1996, Kohn et coll., 1997, Pinniger et coll., 2001).

47
Un second mcanisme dinhibition agissant au niveau prsynaptique sur les affrences
Ia va permettre de moduler la rponse H : "primary afferent depolarisation" dans la littrature
anglo-saxonne. Cette dernire va provoquer une rduction de la dpolarisation du
motoneurone induite par lactivit rpte des fibres Ia (Delwaide, 1973, Rudomin, 1990).
Globalement, un interneurone inhibiteur gaba ergique empche la libration du mdiateur en
dchargeant avant ou pendant quun potentiel daction arrive au bouton synaptique excitateur
et rduit la libration de neurotransmetteur. Ce mcanisme va permettre une modulation de la
sensibilit des voies spinales affrentes. Linterneurone de linhibition prsynaptique sera
modul en fonction de plusieurs facteurs : lensemble des retours sensoriels issus des
rcepteurs priphriques (affrences Ib, affrences Ia, affrences cutanes ; Rudomin et
Schmidt, 1999), lactivit de la musculature antagoniste (Morin et coll., 1984, Nielsen et
Kagamihara, 1993) et synergiste (Schieppati et coll., 1990), ainsi que la commande
supraspinale descendante (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998).
Ce circuit rflexe myotatique est soumis divers contrle, par le motoneurone qui
rgle la sensibilit du fuseau neuromusculaire dont est issue la fibre Ia dune part et par des
interneurones (gaba ergiques) inhibiteurs prsynaptiques des fibres Ia dautre part recevant
eux-mmes des influences segmentaires priphriques et centrales supraspinales (de la
rticule, du cervelet, du cortex moteur).

I.3.9.2. Modulation lors de contractions volontaires

Un grand nombre de travaux ont clairement montr que plusieurs facteurs peuvent
influencer et moduler lamplitude du rflexe H. Par exemple, toute activit posturale dans les
muscles des autres membres que celui o le mouvement est effectu, dsigne par
lexpression de "manuvre de Jendrassik", peut induire une augmentation de lamplitude du
rflexe H (Delwaide et Toulouse, 1980, Dowman et Wolpaw, 1988). Certaines composantes
supraspinales semblent donc impliques dans la modulation du rflexe H. Les influx du
systme vestibulaire et du cou peuvent aussi influencer ce rflexe, do limportance dviter
tout mouvement phasique et toute altration de la position du cou et/ou de la tte lors de
lexprimentation (Brunia, 1973). Il est donc important de contrler les conditions dans
lesquelles se droule lexprimentation afin de limiter le plus possible lensemble de ces
effets.


48
Lors de contractions volontaires isomtriques, ltat de contraction du muscle et
limportance de son activit de base modulent lamplitude du rflexe H. Il a t dmontr sur
diffrents muscles que cette dernire augmente avec lintensit de la contraction musculaire
(Upton et coll., 1971, Pierrot-Deseilligny et coll., 1973, Burke et coll., 1989, Butler et coll.,
1993, Toft et Sinkjaer, 1993) et diminue pendant et aprs le relchement volontaire dune
contraction musculaire isomtrique (Schieppati et coll., 1986, Guissard et coll., 1988).
Cependant, comme nous lavons dj voqu, lune des limites de ces tudes est labsence de
normalisation du rflexe H par londe M obtenue dans les mmes conditions. Dans ces
conditions de normalisation, le rapport H/M ne semble alors pas affect par le niveau de
contraction volontaire (Pensini et Martin, 2004) suggrant que lors dactivations volontaires
isomtriques, la commande descendante volontaire ne modifie pas la balance "excitation-
inhibition" au niveau du pool de motoneurones . En outre, bien que plusieurs tudes aient
rapport une dpression du reflexe H lorsque le muscle au repos est allong, aucune tude
notre connaissance ne sest intresse ces modulations lorsque celui-ci est volontairement
activ.

Lors dactivations volontaires anisomtriques, les modulations du rflexe H entre les
sollicitations actives et passives apparaissent beaucoup moins videntes. Jusqu' prsent, peu
d'tudes ont caractris la relation entre le rflexe H et le niveau dactivation lors de
sollicitations concentriques ou excentriques. Roman et Schieppati (1987) ont t les premiers
montrer que le rflexe H, mesur au niveau du solaire, tait potentialis dans des conditions
actives et ce, dans les deux modes de sollicitation. Plus tard, Abbruzzese et collaborateurs
(1994) ont rapport des rsultats similaires au niveau du muscle brachoradial indiquant que la
rponse rflexe tait fortement corrle au niveau dexcitabilit du pool de motoneurones. En
outre, une dpression du rflexe H lors de sollicitations actives excentriques comparativement
au mode concentrique a t rapporte dans la premire tude (Roman et Schieppati, 1987).
Toutefois, en labsence de normalisation, cette tude ne permet pas dinterprter les
modulations de la rponse rflexe lies au mode de sollicitations musculaires. De plus, les
sollicitations dynamiques ont t ralises au moyen de charges externes constantes pour
lesquelles lactivation lectromyographique et donc lexcitabilit du pool de motoneurones
taient logiquement plus importantes dans les conditions concentriques quexcentriques.
Lorsque le rflexe H est correctement normalis, Nordlund et collaborateurs (2002) ont
montr que le rapport H/M enregistr au niveau du muscle solaire lors de sollicitations
excentriques sous-maximales tait galement potentialis avec lintensification de la

49
commande volontaire. Plus rcemment, Duclay et collaborateurs (2005, 2008) ont rapport
des rsultats similaires dans des conditions maximales dactivation volontaire du mme
muscle et pour des vitesses angulaires plus importantes. Par ailleurs, lors de sollicitations
concentriques, Nordlund et collaborateurs (2002) ont montr que le rapport H/M ntait pas
modifi malgr lintensification de la commande descendante. Ds lors, les rsultats
contradictoires rapports par Roman et Schieppati (1987) peuvent sexpliquer, non
seulement par labsence de normalisation du rflexe H, mais galement par les diffrents
protocoles exprimentaux utiliss notamment en ce qui concerne lintensit de la contraction
(charge constante de 100 N vs. 10, 20, et 30% de la CVM), la vitesse angulaire (12, 25, et
50.s
-1
vs. 5.s
-1
) et les intensits de stimulation utilises afin dobtenir la rponse H (H sous-
maximal vs. H maximal). En outre, malgr une potentialisation en excentrique, le rapport H/M
reste toujours infrieur comparativement aux sollicitations concentriques et ce, quelle que soit
la vitesse angulaire teste (Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005). Cette dpression
du rflexe H lors de sollicitations excentriques, tant maximales que sous-maximales, est
dautant plus marque que la vitesse angulaire augmente (Roman et Schieppati, 1987,
Duclay et coll., 2008). Seule ltude de Petersen et collaborateurs (2007) portant sur lanalyse
de la probabilit dactivation dune unit motrice du muscle tibial antrieur en rponse une
stimulation lectrique des affrences Ia, a rcemment suggr que les phnomnes
dinhibitions prsynaptiques ntaient pas diffrents entre les deux modes de sollicitation
malgr laugmentation des affrences fusoriales au cours de lallongement du muscle en
excentrique. Cependant, le protocole utilis dans cette tude diffre par rapport ceux
consistant dplacer une charge inertielle puisquil impliquait de maintenir un niveau de
dcharge constant d'une unit motrice lors de sollicitations musculaires ralises laide dun
ergomtre motoris.
Laugmentation de lexcitabilit des motoneurones lorsque le muscle est
volontairement activ en excentrique sexpliquerait en partie par une modulation spcifique
de la balance "excitation-inhibition" qui agit sur le pool de motoneurones par les centres
supraspinaux. Lors dune activation volontaire, la commande descendante agit en effet non
seulement sur le pool de motoneurones mais aussi sur linhibition prsynaptique en
lattnuant (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998). Paralllement aux modifications de la
commande descendante sur le pool de motoneurones au cours de sollicitations concentriques
et excentriques, des modifications du retour sensoriel priphriques sont galement prsentes.
Il se produit notamment une augmentation de la quantit dinflux affrents issus des fuseaux
neuromusculaires au cours dune sollicitation excentrique (Burke et coll., 1978, Hulliger et

50
coll., 1985). Malgr cette augmentation du retour sensoriel Ia, lamplitude du rflexe H reste
dprime. Ce dficit de la rponse des motoneurones aux affrences fusoriales lors de
sollicitations excentriques est probablement li laugmentation dune part de linhibition
prsynaptique des affrences Ia via des phnomnes de "primary afferent depolarisation" dont
le contrle peut tre priphrique et central (Rudomin et Schmidt, 1999, Pierrot-Deseilligny,
1997) et/ou dautre part au phnomne de "dpression homosynaptique de post-activation"
(Hultborn et coll., 1996). Dautres mcanismes inhibiteurs comme linhibition rciproque,
linhibition issue des affrences Ib et la rtro-inhibition rcurrente via les cellules de Renshaw
pourraient galement expliquer ce dficit du rapport H/M lors de sollicitations excentriques.

En conclusion, ces donnes suggrent non seulement que lors de sollicitations
excentriques, lactivit nerveuse est inhibe au niveau spinal mais aussi que lexcitabilit de
la voie corticospinale est rduite. Des mcanismes inhibiteurs vont rduire lefficacit de la
transmission au niveau de la synapse entre motoneurone et les affrences sensitives. Cette
dpression affectant le pool de motoneurones peut tre compense par leffet facilitateur
lorsque la commande volontaire descendante est augmente. Toutefois, la majorit des tudes
qui se sont intresses aux modifications de la balance "excitation-inhibition" lors de
sollicitations excentriques, nont fait que comparer les valeurs pour un angle donn. Etant
donn les modulations possibles tant au niveau spinal que supraspinal des mcanismes
nerveux mis en jeu, il semble ds lors important danalyser leur modulation pendant le
mouvement et aux diffrents angles investigus.

I.4. Fatigabilit neuromusculaire

I.4.1. Mcanismes sous-jacents

Les processus de la fatigue musculaire peuvent avoir une origine centrale ou
priphrique (McKenzie et coll., 1992). Les mcanismes centraux de la fatigue sont
habituellement dfinis par une rduction de la capacit dactivation du muscle (Gandevia,
2001). Celle-ci peut tre due une rduction de lactivit des cellules du cortex moteur
(Fourment et coll., 1995), une altration de la conduction des impulsions le long des voies
motrices descendantes, ou une altration du niveau dexcitabilit du motoneurone (Kernell,

51
1995). Ce dficit de la commande centrale se traduit par un moins grand nombre de
motoneurones activs ou par une frquence dactivation sous-optimale, et serait en partie
responsable de la diminution de la tension dveloppe lors dun exercice musculaire puisant
(Duchateau et Hainaut, 1993, Brazil-Neto et coll., 1994, Lscher et coll., 1996).

Les processus priphriques de la fatigue musculaire comprennent les changements
intervenant au-del du motoneurone, jusquau processus contractile lui-mme (Westerblad et
coll., 1991, Fuglevand et coll., 1993, 1995, Stephenson et coll., 1995). Lintgrit de la
transmission neuromusculaire et de lexcitabilit de la membrane musculaire peut tre altre.
Celles-ci peuvent tre testes en enregistrant le potentiel daction du muscle (onde M). Au
niveau musculaire, les facteurs susceptibles de contribuer lapparition de la fatigue sont les
altrations affectant la propagation du potentiel daction le long de la membrane
sarcoplasmique et des tubules T ainsi que l'ensemble des vnements correspondant au
couplage "excitation-contraction". Parmi ces vnements, le couplage entre le potentiel
daction et le largage de calcium ("couplage lectro-chimique") est habituellement le plus
touch (Westerblad et coll., 1991). Toutefois, le couplage entre le calcium et linteraction des
protines contractiles ("couplage mcano-chimique") est lui aussi susceptible d'tre modifi
(Westerblad et coll., 1991). Laltration du couplage excitation-contraction lors dun exercice
musculaire peut provenir dune rduction du largage calcique par le rticulum
sarcoplasmique, dune moindre sensibilit de la troponine C au calcium intracellulaire et/ou
dune diminution de la capacit des ponts gnrer une tension (Westerblad et coll., 1991,
Sjogaard et McComas, 1995). La cessation de lactivation ainsi que la "resquestration" active
(par hydrolyse de ladnosine triphosphate) du calcium intracellulaire par le rticulum
sarcoplasmique et par lintermdiaire dune pompe membranaire, entrane la diminution du
calcium intracellulaire, et permet ainsi la relaxation. Cette dernire tape peut galement tre
ralentie au cours de lexercice musculaire lorsque le fonctionnement de la pompe est perturb.
Enfin, lensemble de ces mcanismes priphriques va tre influenc par des modifications
lectro-chimiques (sodium et potassium) au niveau de la membrane musculaire et de ses
invaginations (Sjogaard et McComas, 1995), et par des modifications mtaboliques
(phosphates inorganiques, adnosine diphosphate et protons hydrogne) au niveau
intracellulaire (Stephenson et coll., 1995).


52
I.4.2. Fatigabilit neuromusculaire lors de sollicitations excentriques

La fatigue musculaire se manifeste par des modifications mcaniques, nergtiques et
lectromyographiques.
Dun point de vue nergtique, bien quun muscle sollicit de manire excentrique
dveloppe un couple de force suprieur ou gal aux autres modes de contractions (Tesch et
coll., 1990, Westing et coll., 1991, Seger et Thorstensson, 1994, Crenshaw et Karlsson, 1995),
les actions motrices impliquant principalement ce mode sont associes une meilleure
efficience musculaire puisquelles entranent pour une mme intensit deffort une moindre
dpense (consommation doxygne) comparativement au mode concentrique (Abbott et coll.,
1952, Asmussen, 1953, Bigland-Ritchie et Wood, 1976, Sargeant et Dolan, 1987, Ryschon et
coll., 1997). En condition excentriques, les structures sont tires positionnant ainsi chaque
"pont" entre les molcules dactine et de myosine un niveau suprieur de la courbe tension-
longueur et leur permettant de dvelopper une plus grande tension jusqu' leur rupture
mcanique (Huxley, 1957, Edman et coll., 1978, Huxley et Simmons, 1971). Ces liaisons
entre lactine et la myosine subissent donc des dcrochages mcaniques probablement plus
marqus lors de contractions excentriques. La formation cyclique des ponts s'accompagnera
ds lors d'une moindre hydrolyse des molcules d'ATP par rapport laction concentrique
(Woledge et coll., 1985, Lombardi et Piazzesi, 1990, Morgan et Allen, 1999). Par contre, il
ressort de la littrature relative aux sollicitations excentriques que celles-ci sont classiquement
associes des douleurs diffres plus marques ainsi qu une persistance des modifications
des capacits contractiles par rapport aux autres modes (Sargeant et Dolan, 1987, Lowe et
coll., 1995). Ces symptmes seraient en partie due limportance des perturbations
structurales et histologiques engendres par lallongement "forc" du systme musculo-
tendineux. Il est en effet aujourd'hui clairement admis que les hauts niveaux de tension
atteints lors de ce mode de sollicitation induisent indniablement un stress mcanique
important conduisant au sur-tirement graduel des sarcomres qui vont progressivement tre
endommags (Newham et coll., 1983, Fridn et Lieber, 1992, Clarckson et Newham, 1995,
Lieber et coll., 1996, Jones et coll., 1997, Proske et Morgan, 2001). Des microlsions du
systme musculo-tendineux vont ainsi stimuler la phase de raction aigu de la rponse
inflammatoire (Lowe et coll., 1995). Enfin, sous leffet de ces lsions tissulaires ainsi
induites, il semble quune altration du couplage excitation-contraction soit galement
prsente aprs ce type de sollicitation (Brown et coll., 1996, Ingalls et coll., 1998).


53
Sur le plan mcanique, la fatigue neuromusculaire se dfinit habituellement comme
tant soit une rduction de la capacit du muscle maintenir un niveau de force donne ou
une intensit dexercice dtermine soit une diminution de la force musculaire maximale, que
celle-ci soit le rsultat dune contraction volontaire ou induite lectriquement (pour une revue
voir Gandevia, 2001). Majoritairement, lanalyse de la littrature ayant abord la fatigue
musculaire lors de sollicitations dynamiques volontaires rapportent que les contractions
excentriques mnent une altration moins marque des capacits de production de force par
rapport au mode concentrique (Gray et Chandler, 1989, Tesch et coll., 1990, Crewshaw et
coll., 1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999, Kay et coll., 2000).
Toutefois, les protocoles de fatigue impliquant le mode excentrique conduisent des
volutions variables. Parmi ceux-ci, Tesch et collaborateurs (1990) ont montr quun mme
protocole impliquant 3 sries de 32 contractions volontaires maximales des extenseurs du
genou saccompagnait daltrations ngligeables du couple de force dvelopp lors de
sollicitations excentriques et dune rduction marque du couple de force (de 34 47% entre
les sries) lors de sollicitations concentriques (figure 18).

Figure 18.
Evolution du couple de force dvelopp par les muscles extenseurs du genou et de lactivit EMG enregistre au
niveau du muscle vaste latral au cours de 3 sries de 32 contractions volontaires maximales concentriques
(cercles vides) et excentriques (cercles pleins). (Modifie daprs Tesch et coll., 1990).

Des rsultats similaires ont t rapports sur les mmes groupes musculaires pour des
vitesses angulaires identiques (180.s
-1
; Gray et Chandler, 1989) et infrieures (60.s
-1
; Kay
et coll., 2000). Dautres tudes ont par ailleurs montr que la rptition de contractions

54
excentriques pouvaient galement conduire une rduction du couple de force de 20 50%
tant au niveau des extenseurs du genou (Crewshaw et coll., 1995, Brown et coll., 1997, Day et
coll., 1998, Grabiner et Owings, 1999) que des flchisseurs du coude (Newham et coll., 1987,
Loscher et Nordlund, 2002). Aussi, les rsultats obtenus par lquipe de Komi (Komi et
Rusko, 1974, Komi et Viitasalo, 1977) ont montr une moindre rsistance la fatigue dans le
cas des contractions excentriques comparativement aux contractions concentriques. Une
explication possible serait lie la nature bilatrale et multi-articulaire de la tche demande
dans ces deux dernires tudes. Nanmoins, les rsultats des tudes dans lesquelles une seule
articulation tait implique indiquent que les contractions excentriques prsentent
habituellement une meilleure rsistance la fatigue comparativement au mode concentrique.
Au regard de la littrature portant sur le recrutement des units motrices lors de sollicitations
excentriques, nous sommes donc ici en prsence dune situation paradoxale puisque nous
avons vu que selon certains auteurs (Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Linnamo et
coll., 2003), il y aurait un recrutement slectif dunits motrices seuil lev connues pour
tre les plus fatigables (Burke et Edgerton, 1975) lors de sollicitations excentriques.

Limplication de la commande nerveuse dans les phnomnes observs peut tre
value en comparant les rsultats obtenus lorsque le muscle est activ par stimulation
lectrique. Dans leur tude, Binder-MacLeod et Lee (1996) ont analys le dcours de force
dvelopp par les muscle flchisseurs du genou lors dun test de fatigue impliquant des
contractions excentriques ou concentriques sous-maximales (20% de la CVM) induites par
stimulations lectriques (10 pulses 14 Hz). Bien que la srie de contractions excentriques
entrane une diminution plus progressive du couple de force comparativement aux
contractions concentriques, les rsultats obtenus ne montrent aucune diffrence de fatigabilit
entre les deux modes de contractions dans cette tude. Ces rsultats suggrent donc que les
contractions excentriques seraient associes un niveau dactivation diffrent du pool de
motoneurones comparativement au mode concentrique lors dactivations volontaires.

Dun point de vue lectromyographique, ltude de Tesch et collaborateurs (1990)
montre que lactivit lectrique des muscles vaste latral et droit fmoral, bien quinfrieure
en excentrique, augmente au sein de chaque srie de contraction pour les deux modes de
sollicitations (figure 18). Dautres auteurs ont par ailleurs rapport qu'un exercice sollicitant le
muscle de manire excentrique conduisait une augmentation plus marque de lactivit
EMG pour un niveau de force donn comparativement au mode concentrique (Newham et

55
coll., 1983, Carson et coll., 2002, Weerakkody et coll., 2003, Semmler et coll., 2007). Comme
nous l'avons vu prcdemment, l'activit EMG de surface reflte les proprits priphriques
et centrales du systme neuromusculaire modules, respectivement, par lactivation
membranaire de la fibre musculaire et par lactivation du neurone moteur. Pour savoir
rellement si cette diffrence de fatigabilit est due des mcanismes qui sigent plutt au
niveau de la transmission neuromusculaire et/ou de la propagation de linflux le long de la
fibre musculaire, lanalyse des altrations des proprits contractiles doit tre associe celle
de londe M. Ltude de Piitulainen et collaborateurs (2008) menes sur les muscles
flchisseurs du coude a montr une diminution de lamplitude du potentiel daction du muscle
biceps brachial au cours de contractions excentriques fatigantes, indiquant quune altration
de lexcitabilit de la membrane musculaire et/ou de la transmission synaptique
neuromusculaire peut apparaitre lors de ce type de sollicitation. Dans leur revue, Warren et
collaborateurs (2001) rapportent quune altration du couplage "excitation-contraction"
associe lapparition de la fatigue est gnralement prsente immdiatement aprs un
exercice excentrique. Ces altrations sont en ralit souvent prsentes comme un des
principaux facteurs responsables de la diminution de force observe lors de contractions
fatigantes excentriques (Brown et coll., 1996, Ingalls et coll., 1998). A linverse, Hortobagyi
et collaborateurs (1996) ont montr que londe M tait potentialise par des contractions
excentriques rptes, et non en concentriques, suggrant la mise en jeu de mcanismes de
potentiation du couplage "excitation-contraction". Enfin, Loscher et Nordlund (2002), nont
quant eux montr aucunes modifications de londe M suite des contractions fatigantes
excentriques.
La variabilit des rsultats observs tmoigne des interactions mcaniques et
nerveuses susceptibles de moduler lexcitabilit musculaire lors de contractions excentriques.
Loscher et Nordlund (2002) ont galement investigu la rponse musculaire voque par
stimulation magntique transcorticale dans le but danalyser les modifications possibles de la
commande volontaire et de lexcitabilit du cortex moteur. Leurs rsultats montrent que
l'incrmentation du couple de force due la stimulation transcorticale surimpose la
contraction volontaire augmente davantage lors de sollicitations excentriques rptes
comparativement au mode concentrique. Cette observation suggre une rduction de
lactivation volontaire et donc une fatigue centrale plus marque lors de sollicitations
excentriques par rapport une preuve concentrique et tmoigne donc d'une activation
diffrente des units motrices entre ces deux modes. Toutefois, ces auteurs ont galement
constat, suite aux contractions excentriques fatigantes, une augmentation de l'amplitude du

56
potentiel moteur voqu. Ces rsultats suggrent la mise en jeu de mcanismes d'inhibitions
capables d'altrer la commande motrice corticale sans pour autant affecter son excitabilit.

En conclusion, ces diffrences de fatigabilit souvent rapportes dans la littrature
entre des contractions de type excentrique et concentrique sont probablement lies un
niveau dactivation diffrent du pool de motoneurones. Comme nous lavons relat au travers
de ces quelques tudes, les tests de fatigue impliquant des contractions excentriques semblent
associs des altrations tant priphriques que centrales. Un facteur susceptible de
participer lapparition de la fatigue musculaire est une diminution de lefficacit de
lactivation nerveuse au fur et mesure de lpreuve deffort. Cependant, aucune tude
notre connaissance n'a estim lactivation nerveuse du muscle en enregistrant lvolution de
lactivit EMG normalise par londe M. Cette normalisation permet de s'affranchir
d'ventuelles modifications de lexcitabilit de la membrane musculaire et daltrations de la
jonction neuromusculaire. Ce rapport permet ainsi de suivre les modifications du contrle
nerveux de la contraction. En outre, l'analyse des processus de fatigue neuromusculaire entre
ces deux modes de contractions n'a jamais tait ralise au moyen de la technique de la
"secousse surimpose". Cette approche fourni pourtant une estimation indirecte des
modifications de l'activation nerveuse et permet de dterminer si les diffrences de fatigabilit
entre ces deux tests sont dues des mcanismes qui ont principalement pour sige
lactivation nerveuse ou le muscle lui-mme.

CHAPITRE II

DONNEES
EXPERIMENTALES

CHAPITRE II DONNEES EXPERIMENTALES

58
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES

INTRODUCTION

Dans le cadre de ce travail, nous avons choisi de raliser la majeure partie de nos
exprimentations sur les muscles flchisseurs dorsaux de la cheville et plus particulirement
sur le muscle tibial antrieur en ce qui concerne les enregistrements lectromyographiques
(EMG). Ce muscle prsente sa surface une couche trs fine de tissu adipeux, ce qui en fait
un candidat idal pour les enregistrements dunits motrices. Lactivit des muscles
flchisseurs plantaires (triceps sural) a galement t investigue non seulement en tant
quantagonistes mais aussi au cours de la dernire exprimentation de ce travail doctoral en
tant quagonistes du mouvement et ce, dans le but de comparer deux groupes musculaires
dont la sensibilit aux inhibitions est diffrente. Le choix des muscles sest justifi par le fait
quil sagit de groupements musculaires habituellement impliqus de manire excentrique
dans la locomotion. La composante excentrique des flchisseurs dorsaux permet de contrler
la descente du pied lors de lappui du talon au sol. Les flchisseurs plantaires de la cheville
travaillent quant--eux de manire excentrique afin de contrler le balancement en avant de la
jambe et llvation du pied lors de la phase doscillation.

Les donnes collectes dans le cadre de ce travail ont t regroupes en plusieurs
tudes dont une partie a fait lobjet de publications dans diffrentes revues scientifiques (voir
annexes). Ces tudes reprennent les grands thmes abords dans ce travail, savoir :

Etude I : fatigabilit neuromusculaire lors de contractions concentriques et
excentriques.
Etude II : influence de la longueur des fascicules sur le comportement des units
motrices lors de contractions isomtriques.
Etude III : influence du rgime de contraction sur le recrutement et l'activation des
units motrices.
Etude IV : spcificit de la modulation centrale et priphrique lors de contractions
concentriques et excentriques.

CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES ETUDE I

59
ETUDE I : FATIGABILITE NEUROMUSCULAIRE LORS DE CONTRACTIONS
CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES

I.1. Introduction

Comme nous lavons discut dans la partie thorique, lallongement d'un muscle
contract (contraction excentrique) induit des comportements nergtiques, mcaniques et
lectriques diffrents comparativement aux contractions en raccourcissement (concentrique)
(Clarkson et Newham, 1995, Enoka, 1996). De nombreuses tudes font tat de lapparition de
douleurs musculaires diffres ainsi que d'une rduction immdiate et prolonge des capacits
contractiles accompagnant lexercice excentrique (Sargeant et Dolan, 1987, Lowe et coll.,
1995). Celles-ci rsulteraient, entre autres, de perturbations structurales et histologiques
(Fridn et Lieber, 1992, Lieber et coll., 1996, Jones et coll., 1997), dune rponse
inflammatoire (Lowe et coll., 1995) ou mme de modifications du couplage excitation-
contraction (Brown et coll., 1996, Ingalls et coll., 1998), plus marques par rapport aux autres
modes de contractions.
Bien que chez lanimal la force dveloppe in vitro lors de contractions excentriques
excde toujours celle enregistre lors de contractions isomtriques (Katz, 1939, Abott et
Aubert, 1951, Joyce et Rack, 1969, Edman et coll., 1978, Lnnergren, 1978, Lombardi et
Piazzesi, 1990, Stienen et coll., 1992), les rsultats in vivo chez lhomme sont plus variables.
Il apparat en effet que la contraction excentrique permet de dvelopper une force maximale
identique (Seger et coll., 1988, Hageman et coll., 1988, Colliander et Tesch, 1989, Westing et
Seger, 1989, Westing et coll., 1988, 1991, Dudley et coll., 1990, Amiridis et coll., 1996,
Colson et coll., 1999, Seger et Thorstensson, 2000, Pinniger et coll., 2000, 2003) ou
suprieure (Komi et Burskirk, 1972, Komi, 1973, Westing et coll., 1988, Hortobagyi et Katch,
1990, Tesch et coll., 1990, Binder-Macleod et Lee, 1996, Hortobagyi et coll., 1996, Kellis et
Baltzopoulos, 1998, Grabiner et Owings, 1999, Klass et coll., 2005) comparativement aux
contractions de types isomtriques. In vitro, cette augmentation de la force tmoignerait en
partie de ltirement suprieur des structures actives et passives (Huxley et Simmons, 1971,
Edman et coll., 1978) et/ou du plus grand nombre de ponts forms entre lactine et la myosine
au cours dune contraction excentrique comparativement aux autres modes (Linari et coll.,
2000). Chez lhomme, ces divergences sexpliqueraient davantage par les proprits de

60
compliance de lunit muscle-tendon (Ichinose et coll., 2000, Kawakami et coll., 2002, Chino
et coll., 2003, Reeves et Narici, 2003, Ishikawa et coll., 2005, Kawakami et Fukunaga, 2006).
Par ailleurs, avec lallongement, ces liaisons entre lactine et la myosine subissent donc des
dcrochages mcaniques probablement plus marqus en contraction excentriques. La
formation cyclique des ponts s'accompagnera ds lors d'une moindre hydrolyse des molcules
d'ATP lors de sollicitations excentriques (Woledge et coll., 1985, Lombardi et Piazzesi, 1990,
Morgan et Allen, 1999). Ce type de contraction est donc associ un moindre cot
nergtique (Ryschon et coll., 1997) mais aussi, des niveaux de tension susceptibles
dendommager le systme musculo-tendineux (Fridn et Lieber, 1992, Clarckson et Newham,
1995, Lieber et coll., 1996).
Du point de vue de lactivation du muscle, chaque pont exerant une force suprieure
en excentrique, ce rgime de contraction gnrera pour une tension musculaire identique une
activit lectromyographique (EMG) moindre par rapport la contraction concentrique (Doss
et Karpovitch, 1965, Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll., 1991, Enoka, 1996, Sogaard et
coll., 1996, Smith et coll., 1998). Il semble de plus difficile dactiver totalement le pool
dunits motrices pendant une contraction excentrique maximale. Westing et collaborateurs
(1991) ont en effet montr que lactivation volontaire est habituellement maximale en rgime
concentrique, ce qui n'est pas le cas lors de contractions excentriques, comme en tmoigne
laccroissement significatif de force lorsque lon superpose une stimulation lectrique la
contraction excentrique volontaire. Ce dficit dactivation volontaire en excentrique pourrait
donc sexpliquer par un recrutement incomplet des units motrices ou une frquence de
dcharge sous-maximale de celles-ci (Enoka, 1996, Duchateau et coll., 2006, Duchateau et
Enoka, 2008).
Bien qu'il n'y ait pas une unanimit sur ce point (Garland et coll., 1994, Sgaard et
coll., 1996, Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa, 2001), il y aurait selon certains auteurs un
recrutement slectif des units motrices seuil lev (rapides) accompagn dun
drecrutement des units motrices seuil bas (lentes) (Nardone et coll., 1989, Howell et coll.,
1995, Linnamo et coll., 2003). Sur base de nos connaissances des caractristiques mcaniques
et biochimiques des units motrices, nous savons que les units rapides sont les plus
fatigables (Burke et Edgerton, 1975). Cette hypothse dune mise en jeu slective des units
motrices rapides en excentrique est cohrente avec de nombreuses tudes qui ont montr que
les fibres de type II (fibres rapides) taient davantage affectes par lexercice excentrique
(Fridn et Lieber, 1992, Faulkner et coll., 1993). Cependant, si cette hypothse est avre et
malgr un moindre cot nergtique, le muscle devrait logiquement se fatiguer plus vite et de

61
manire plus importante en mode excentrique quen mode concentrique. Ceci nest cependant
pas le cas puisque certains auteurs ont clairement montr une meilleure rsistance la fatigue
pendant la rptition de contractions maximales excentriques comparativement aux
contractions concentriques (Gray et Chandler, 1989, Tesch et coll., 1990, Crewshaw et coll.,
1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999, Kay et coll., 2000). En outre,
aucune diffrence de fatigabilit napparat entre ces deux modes lorsque les contractions sont
induites par stimulation lectrique (Binder-Macleod et Lee, 1996). Nous sommes donc en
prsence dune situation paradoxale puisque des units plus fatigables lors d'activations
volontaires seraient prfrentiellement sollicites lors de contractions excentriques connues
pour tre plus rsistantes la fatigue. Comme nous lavons vu prcdemment, une proposition
alternative a t avance par Enoka (1996). Cet auteur suggre quune stratgie de contrle et
dactivation unique du systme nerveux central serait prsente lors de la contraction
excentrique compar au mode concentrique.

Afin de mieux comprendre ce paradoxe, le but du prsent travail tait de comparer la
diminution du couple de force dvelopp par les muscles flchisseurs dorsaux de la cheville
au cours de deux tests standards de fatigue raliss dans chaque rgime de contraction
(concentrique vs. excentrique). Il nous a paru important de dterminer en mme temps si la
diffrence de fatigabilit entre ces deux tests est due des mcanismes qui ont principalement
pour sige lactivation nerveuse ou le muscle lui-mme. Les muscles flchisseurs dorsaux de
la cheville ont t choisis pour leur rle dans la locomotion et surtout parce quils permettent
une approche de ce problme au moyen de mthodes lectrophysiologiques.

I.2. Matriel et mthodes

I.2.1. Sujets

Dix sujets (8 hommes et 2 femmes), gs de 22 44 ans, ont pris part cette tude.
Ces sujets, avaient une taille moyenne ( ET) de 176.7 7.9 cm pour un poids moyen de 70.2
8.9 kg. Tous taient volontaires, en bonne condition physique et aucun ne prsentaient de
contre indication la pratique de lexercice physique. Chaque sujet a effectu deux preuves
de fatigue des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville, lune ralise en contractions
concentriques et lautre en contractions excentriques. Etant donn que les contractions

62
excentriques peuvent induire des dommages musculaires importants qui rcuprent lentement
(Clarkson et Newham, 1995), le test faisant intervenir les contractions concentriques a
toujours t ralis lors de la premire sance. Ces deux preuves taient spares lune de
lautre par une semaine dintervalle au minimum. Tous les sujets ont reu comme
recommandation de ne pas pratiquer dactivit intensive au cours des 24 heures qui
prcdaient chacune des deux sances exprimentales et ont bnfici dune priode de repos
de 30 minutes avant le dbut des enregistrements. Cette investigation a t approuve par le
comit dthique de luniversit et les procdures exprimentales ont t ralises en
conformit avec la dclaration dHelsinki.

I.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

Un ergomtre motoris (type HDX 115C6; Hauser Compax 0260M-E2; Offenburg,
Germany), construit dans notre laboratoire et adapt aux muscles flchisseurs dorsaux de la
cheville, a t utilis pour cette tude (figure 19). Cet appareillage, quip dune pdale fixe
sur laxe de rotation du moteur, nous a permis denregistrer le dplacement angulaire de
larticulation de la cheville ainsi que le couple de force dvelopp lors de contractions
statiques et dynamiques.
Lors des exprimentations, les sujets taient confortablement installs sur un sige
dont la hauteur, la distance par rapport lappareillage et linclinaison du dossier taient
ajustes la morphologie de chaque sujet. Le dossier du sige tait lgrement inclin vers
larrire (15 par rapport la verticale). Le pied dominant des sujets tait attach au plateau
de la pdale de sorte que laxe de rotation de la cheville tait align avec laxe de rotation du
moteur. Dans la position de contrle, le plateau de la pdale tait inclin 45 par rapport au
sol. La position du sujet tait ajuste de faon obtenir un angle de cheville de 90 entre laxe
du pied et celui de la jambe (position neutre = 0 de flexion plantaire) et de 120-130 de
flexion au niveau du genou (180 = extension complte). Cette position a t reproduite dune
session lautre. Le pied tait maintenu en place par une cale bloquant le talon et deux
sangles, l'une passant par-dessus la surface dorsale du pied, l'autre par-dessus l'articulation de
la cheville. Une des sangles tait place 1 2 cm avant larticulation mtatarso-phalangienne
du gros orteil et la seconde sous larticulation de cheville (figure 19).


63
EMG TA
Electrode de rfrence
Stimulation lectrique

Figure 19.
Ergomtre motoris et positionnement du pied des sujets lors des sances exprimentales. Lactivit EMG de
surface du muscle tibial antrieur (EMG TA) a t enregistre via deux cupules de 8 mm de diamtre places sur
le corps charnu du muscle. Llectrode de rfrence tait place sur la face interne du tibia. La stimulation
lectrique tait applique au niveau du nerf fibulaire profond proximit de la tte du pron.

I.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

Le dispositif tait quip dun potentiomtre linaire et dun transducteur jauges de
contrainte (sensibilit : 0.018 V/Nm) placs sur laxe de rotation de la pdale dans le but de
mesurer respectivement, le mouvement de la pdale (mouvement angulaire de la cheville) et
le couple de force dvelopp par les muscles flchisseurs dorsaux de la cheville lors de
contractions volontaires ou lectro-induites.
Lactivit lectromyographique (EMG) a t enregistre au niveau du muscle tibial
antrieur au moyen de deux lectrodes de surface (cupules en argent de 8 mm de diamtre
remplies de gel conducteur) appliques sur la peau pralablement dgraisse lalcool. La
premire lectrode tait positionne sur le corps charnu du muscle et la seconde lectrode

64
une distance de 2-3 cm en dessous. L'lectrode de rfrence (plaque en argent de 2x3 cm)
tait place sur la face interne du tibia. Pour chacun des sujets, la position des lectrodes a t
soigneusement repre afin de les replacer exactement au mme endroit d'une preuve
l'autre. Le signal EMG a t amplifi (500-2000x) et filtrs (10 Hz-1 kHz) par un
amplificateur diffrentiel fabriqu au sein du laboratoire.
Tous les signaux ont t stocks sur bandes magntiques laide dun enregistreur
numrique (Sony PCM-R 300, DRA 800, Biologic, Claix, France) et sur le disque dur dun
ordinateur via les interfaces dacquisition (AcqKnowledge, model MP100A; Biopac Systems,
Inc., Santa Barbara, CA).

I.2.4. Stimulation lectrique

La rponse motrice directe (onde M) obtenue en stimulant lectriquement le nerf
fibulaire profond, a t enregistre au niveau du muscle tibial antrieur. Des impulsions
lectriques rectangulaires dune dure de 0.2 ms ont t dlivres par un stimulateur courant
constant. Celui-ci tait contrl par un programmeur (Modle 4030; Digitimer Ltd., Welwyn
Garden City, UK). Les stimuli ont t dlivrs au niveau du nerf fibulaire profond proximit
de la tte du pron, via deux lectrodes (cupules en argent de 8 mm de diamtre remplies de
gel conducteur). La cathode tait place sur le trajet du nerf fibulaire profond proximit de
la tte du pron et lanode tait positionne sur le versant oppos de la jambe, au mme
niveau que la cathode. Dans le but dviter toute activation des muscles long et court
fibulaires, le nerf a t stimul en dessous de la bifurcation de son faisceau superficiel, et
labsence dactivit des muscles fibulaires a t estime par leur palpation et par lanalyse de
la rponse mcanique. Toute dviation du couple de force sous la ligne de base tait
considre comme une activit du groupe musculaire antagoniste. Pour chacun des sujets, la
position des lectrodes a t soigneusement localise afin de les replacer exactement au mme
endroit d'une preuve l'autre. Lintensit de la stimulation lectrique a t dtermine sur le
muscle au repos par une incrmentation progressive de cette dernire jusqu atteindre
lamplitude maximale de la rponse mcanique (secousse) et lectrique (onde M) du tibial
antrieur. Cette intensit a t ensuite augmente de 10 20% afin de sassurer que la
stimulation reste maximale tout au long de lexprimentation. Les rponses mcaniques des
stimulations isoles et doubles (intervalle de 10 ms entre les stimuli) supramaximales ont t
enregistres. Le niveau dactivation nerveuse a t test lors de contractions volontaires

65
maximales (CVM) par la technique de la stimulation surimpose (Merton, 1954, Belanger et
McComas, 1981, Gandevia et coll., 1998, Beltman et coll., 2004). Celle-ci consistait
stimuler lectriquement le nerf au moyen dun train de 2 stimuli supramaximaux (intervalle
de 10 ms) lors du plateau de force et immdiatement aprs celui-ci lorsque le muscle tait
relch. Lamplitude de la rponse mcanique surimpose a t exprime en pourcentage de
la rponse induite sur le muscle au repos. Cette valeur a t soustraite de 100% fournissant
ainsi une mesure quantitative de l'activation nerveuse centrale (McKenzie et coll., 1992).

I.2.5. Protocole exprimental

Avant chaque preuve de fatigue, les sujets taient placs en position de rfrence et
se sont chauffs en ralisant vingt trente contractions dynamiques sous-maximales au dbut
des deux sances dacquisition de donnes. Cet chauffement a galement permis aux sujets
dacqurir le rythme quils devaient respecter pendant les contractions successives lors des
deux tests de fatigue.
Le test de fatigue consistait effectuer 5 sries de 30 CVM des muscles flchisseurs
dorsaux de la cheville, en rgime concentrique ou excentrique (mouvements de flexion
dorsale). Chaque srie tait spare de la suivante par 1 min de pause. Le mouvement impos
par le moteur a t effectu une vitesse angulaire constante de 50.s
-1
, un rythme dun
cycle toutes les 3.5 secondes, et sur une plage angulaire de 30 (de 120 90 et de 90 120,
respectivement). Les sujets avaient pour consigne de produire une contraction maximale
isomtrique avant le dbut du mouvement impos par le moteur (figure 20). Sous les
instructions et les encouragements de lexaminateur, les sujets devaient excuter ces
contractions musculaires de manire maximale sur toute ltendue du mouvement et avaient
pour interdiction de sagripper au sige. Pour se faire, un "feed-back" visuel tait fourni par
affichage des courbes du couple de force et du dplacement sur un oscilloscope digital
(modle 120; Nicolet, Madison, WI), et le rythme exact tait donn par lexprimentateur
sous forme de comptage (de 1 30).
Les rponses mcaniques et lectriques du muscle induites par stimulation lectrique
et obtenues lors de contractions volontaires isomtriques ont t enregistres (figure 20), le
pied tant maintenu en position neutre, avant, entre chacune des cinq sries de 30 contractions
volontaires, et aprs 5, 10, 15 et 30 minutes de rcupration. Dans chaque srie, ces
enregistrements dbutaient cinq secondes aprs la fin de la dernire contraction par 2

66
stimulations isoles suivies de 2 doubles stimulations spares les unes des autres par un
intervalle de 4 secondes. Environ 20 secondes aprs la fin de chaque srie, les sujets devaient
ensuite raliser une CVM isomtrique sur laquelle tait surimpose une double stimulation
lectrique (mthode de la secousse surimpose). Directement aprs la fin de cette CVM une
stimulation isole puis une double stimulation taient finalement dlivres avec un intervalle
de 2 secondes. Dans le but de vrifier que la contraction tait maximale dans les conditions de
contrle, tous les sujets devaient raliser une ou deux CVM supplmentaires sur lesquelles
tait surimpose une stimulation lectrique. Aprs chaque CVM, la pdale tait
automatiquement replace par le moteur en position de dpart avant la srie suivante.

Figure 20.
Illustration, chez un sujet, du couple de force dvelopp par les muscles flchisseurs dorsaux de la cheville (B,
D) et de lactivit EMG correspondante du muscle tibial antrieur (C, E) lors de contractions concentriques (
gauche) et excentriques ( droite) ralises une vitesse constante de 50.s
-1
et sur une amplitude de 30 (A). La
1
ire
contraction (B, C) est compare la 150
ime
(D, E).


67
I.2.6. Mesures

Le couple de force moyen des flchisseurs dorsaux et lamplitude moyenne de
lactivit EMG associe du tibial antrieur ont t mesurs sur toute lamplitude du
mouvement pour chacune des contractions concentriques et excentriques ralises lors des
tests de fatigue. Le couple de force et lactivit EMG moyenne associe ont galement t
mesurs sur une priode d1s durant le plateau de force de la CVM isomtrique. Les
paramtres suivants ont t mesurs partir de la secousse mcanique lectro-induite (figure
21) : lamplitude (P
t
); le temps de contraction (CT) et de demi-relaxation (TR); la vitesse
maximale dinstallation du couple de force (+dP
t
/dt) et de relaxation (dP
t
/dt). Chacun de ces
paramtres a t calcul et moyenn partir des deux rponses. Lamplitude (P
d
) et la vitesse
maximale dinstallation du couple de force (+dP
d
/dt) de la rponse mcanique induite par la
double stimulation ont galement t calcules et moyennes partir de deux rponses. La
potentiation de post-activation (PPA) a t quantifie en normalisant lamplitude de la
secousse dlivre immdiatement aprs la CVM isomtrique par rapport celle dlivre avant
la CVM. Sur le trac EMG, lamplitude maximale pic--pic (V
t
) et la dure totale (D) de
londe M ont galement t mesures.

Figure 21.
Reprsentation du potentiel daction global ou onde M (1), du mcanogramme (2) et de la drive premire du
mcanogramme (3), en rponse une stimulation isole. V
t
: amplitude pic--pic de l'onde M; D : dure de
londe M; P
t
: amplitude de la contraction; CT : temps de contraction; TR : temps de demi-relaxation; +dP
t
/dt
: vitesse maximale de contraction; dP
t
/dt : vitesse maximale de relaxation.

68
LEMG volontaire a t normalis par rapport lamplitude pic--pic de londe M,
dans le but de fournir une mesure indirecte supplmentaire de la capacit du sujet activer
volontairement les muscles agonistes (Duchateau, 1995).

I.2.7. Analyse statistique

Les donnes sont rapportes en moyenne lcart-type (ET) dans le texte et illustres
en moyenne lerreur standard de la moyenne (SEM) dans les figures. Quels que soient les
paramtres tudis, aucune diffrence significative (P>0.05) na t observe dans les
conditions de prfatigue entre les deux sessions exprimentales. Afin dvaluer la
reproductibilit des diffrents paramtres, une analyse de corrlation intra-classe a t utilise.
Des coefficients de corrlation levs trs levs ont t obtenus pour le couple de force et
lEMG dvelopps lors de la CVM (0.95 et 0.84, respectivement), lamplitude de londe M
(0.64), et la PPA (0.96). Pour les secousses mcaniques induites par une stimulation isole ou
par une double stimulation, les coefficients de corrlation se situaient entre 0.97 (P
d
) et 0.68
(+dP
t
/dt). Leffet de la fatigue sur les diffrents paramtres lectromcaniques a t test au
moyen dune analyse de variance (ANOVA) 2 facteurs rpts. Lorsque lANOVA tait
significative, le test post-hoc de Student-Newman-Keuls pour comparaisons multiples a t
utilis afin didentifier les diffrences significatives au sein des moyennes slectionnes. Le
seuil de signification a t dfini pour une valeur de P<0.05.

I.3. Rsultats

I.3.1. Couple de force et activit lectromyographique pendant les contractions
fatigantes

Le couple de force dvelopp par les muscles flchisseurs dorsaux de la cheville lors
de contractions de type excentrique ralises une vitesse angulaire de 50.s
-1
tait
significativement plus lev (P<0.01) comparativement aux contractions de type
concentrique. Lorsque les valeurs sont exprimes en pourcentage de celles enregistres au
cours de la CVM isomtrique, le couple de force produit en contraction excentrique et
concentrique tait de 120.4 3.2% et 76.6 3.4%, respectivement (figure 22A). Cette

69
majoration du couple de force en excentrique se vrifie non seulement pour les premires
contractions mais aussi la fin du test de fatigue (92.9 1.4% vs. 49.9 3.5% de la CVM). A
linverse, en dbut d'preuve, l'activit EMG volontaire du muscle tibial antrieur, exprime
en pourcentage des valeurs enregistres lors de la CVM isomtrique, tait significativement
plus leve (figure 22B; P<0.05) en rgime concentrique (85.9 7.2%) qu'en rgime
excentrique (76.5 2.0%).

A B
Con Exc
0
25
50
75
100
125
150
**
C
o
u
p
l
e

d
e

f
o
r
c
e

(
%
)
Con Exc
0
25
50
75
100
125
*
E
M
G

(
%
)

Figure 22.
Couple de force (A) et activit EMG (B) dvelopps au dbut du test de fatigue par contractions concentriques
(Con) et excentriques (Exc). Chaque valeur est exprime en pourcentage de celle enregistre avant l'preuve au
cours de la CVM isomtrique et reprsente la moyenne ( SEM) des 5 premires contractions. Diffrence
significative entre les deux preuves : * P<0.05, ** P<0.01.

Comme illustr par la figure 20 chez un sujet, les contractions fatigantes de type
concentrique saccompagnent dune diminution plus marque du couple de force et de lEMG
comparativement lexcentrique. La figure 23A montre l'volution du couple de force
normalis par rapport la valeur initiale pour chaque type de contraction. Les deux preuves
de fatigue entranent une chute importante (P<0.01) du couple de force entre le dbut et la fin
de l'preuve, de 31.6% (68.4 8.5%) et de 23.8% (76.2 8.8%) en concentrique et
excentrique, respectivement.

70
60
70
80
90
100
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
*
*
*
**
C
o
u
p
l
e

d
e

f
o
r
c
e

(
%
)
0 30 60 90 120 150
60
70
80
90
100
110
**
**
**
**
**
**
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Nombre de contractions
E
M
G

(
%
)

Figure 23.
Evolution du couple de force (A) et de l'activit EMG (B) au cours du test de fatigue par contractions
concentriques () et excentriques (). Chaque valeur est exprime en pourcentage des valeurs initiales et
reprsente la moyenne ( SEM) de 5 contractions conscutives chez les 10 sujets. Diffrence significative entre
les deux preuves : * P<0.05, ** P<0.01.

Au sein de chaque srie de 30 contractions, le mode concentrique conduit une perte
du couple de force nettement suprieure comparativement aux contractions excentriques. Ces
diffrences taient particulirement marques au cours des quatre premires sries de
contractions et beaucoup moins lors de la cinquime srie. Par ailleurs, l'volution du couple
de force au cours de ces deux preuves apparat clairement diffrente. On constate dans les
conditions de contraction concentrique une importante rcupration (P<0.01) lors des courtes
A
B

71
priodes de repos (1 minute) entre chaque srie, ce qui n'est pas le cas en excentrique. Ainsi,
au dbut de chaque srie, la diffrence entre les valeurs normalises du couple de force
concentrique et excentrique est rduite et n'est plus statistiquement significative. Il est
intressant de constater qu'au cours de la dernire srie, la diffrence entre le couple
concentrique et excentrique, bien que significative (P<0.05) en milieu de srie, ne l'est plus
en fin d'preuve. Cela signifie quau bout dun certain nombre de contraction, les deux
exercices conduisent, une diminution similaire du couple de force.

Les valeurs normalises de l'activit EMG (par rapport au 100% initial de chacun des
types de contractions) suivent sensiblement la mme volution (figure 23B) : la rduction de
l'EMG volontaire est plus rapide ds la premire srie et est plus marque au sein de chaque
srie de contractions concentriques. En effet, la diminution de l'activit EMG en fin d'preuve
concentrique (26.4%) est plus prononce (P<0.05) qu'aprs l'preuve excentrique (17.5%).
A noter qu'au cours de la dernire srie, les diffrences entre l'activit EMG en concentrique
et en excentrique se rduisent et ne sont significatives (P<0.05) que pour les toutes dernires
contractions. De mme que pour le couple de force, on observe aprs chaque srie une
rcupration rapide et importante (P<0.05) de l'EMG lors de l'preuve concentrique tandis
que ces courtes priodes de repos ne permettent pas de rcupration lorsque l'exercice est
ralis en contractions excentriques. De cette manire, au dbut de chaque srie, l'EMG
volontaire entre les deux rgimes de contraction n'est plus significativement diffrent.

Le rapport EMG/couple de force, qui reflte l'activit lectrique du muscle pour un
niveau de tension donn, calcul en dbut d'exercice est deux fois plus lev (P<0.01) en
contraction concentrique (10.0 0.9 V.Nm
-1
) comparativement lexcentrique (5.6 0.5
V.Nm
-1
; figure 24). Ce rapport reste relativement stable tout au long de l'exercice
excentrique, entre les sries et au sein de chaque srie (de 5.6 0.5 5.1 0.5 V.Nm
-1
). Par
contre, lors de l'preuve concentrique, ce rapport augmente lgrement et systmatiquement
l'intrieur de chaque srie. Toutefois, aprs les courtes priodes de repos, celui-ci revient
son niveau initial au dbut de chaque nouvelle srie concentrique et n'est donc pas
significativement modifi d'une srie l'autre.


72
0 30 60 90 120 150
2
4
6
8
10
12
14
**
Nombre de contractions
E
M
G

/

C
o
u
p
l
e

d
e

f
o
r
c
e

(
V
.
N
m
-
1
)

Figure 24.
Evolution du rapport EMG/couple (V.Nm
-1
) au cours du test de fatigue par contractions concentriques () et
excentriques (). Chaque valeur reprsente la moyenne ( SEM) de 5 contractions conscutives chez les 10
sujets. Diffrence significative entre les deux preuves : ** P<0.01.

I.3.2. Contraction volontaire maximale isomtrique suivant les contractions
fatigantes

De faon cohrente, le couple de force maximal valu dans les conditions
isomtriques avant et aprs chaque srie de contractions (figure 25A), diminue
progressivement dans les deux tests. Toutefois, les valeurs normalises par rapport aux
valeurs initiales chutent davantage au cours de l'exercice concentrique (37.4%) qu'au cours
de l'exercice excentrique (33.8%), bien que la diffrence entre les deux tests ne devient
significative qu'aprs la seconde srie de contractions (P<0.05). Aprs l'arrt de l'exercice
dans les deux preuves de fatigue, le couple de force maximal isomtrique rcupre
rapidement et la 5
ime
minute de rcupration, le dficit n'est plus que de 19.8% et 24.3%
(P<0.01), aprs les tests concentrique et excentrique, respectivement. Dans un second temps,
la rcupration apparat plus progressive, puisque aprs 30 minutes de repos, un dficit
(P<0.01) du couple de force est toujours prsent (13.1% et 22.0% aprs les tests
concentrique et excentrique, respectivement). On constate que dans les 5 premires minutes,
le niveau de rcupration est proportionnellement plus rapide aprs lexercice concentrique

73
quexcentrique. En outre, aprs 30 minutes de repos, le couple de force est suprieur (P<0.05)
aprs l'exercice concentrique (86.9 9.9%) comparativement l'exercice excentrique (78.0
13.2%).

50
60
70
80
90
100
*
*
C
o
u
p
l
e

d
e

f
o
r
c
e

(
%
)
0 30 60 90 120 150
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20 25 30
*
*
**
Nombre de contractions # Rcupration (min)
E
M
G

(
%
)

Figure 25.
Evolution du couple de force (A) et de lactivit EMG (B) dvelopps lors de la CVM isomtrique avant et entre
chaque srie de contractions fatigantes concentriques () et excentriques () ainsi qu'au cours de la priode de
rcupration. Chaque point reprsente la moyenne ( SEM) des 10 sujets, normalise par rapport leur valeur
initiale. Diffrence significative entre les deux preuves : * P<0.05, ** P<0.01.

Les modifications mcaniques en condition isomtrique s'accompagnent d'une
rduction significative (P<0.01) de l'activit EMG correspondante aprs les deux preuves
(figure 25B). Cette diminution nest toutefois pas significativement diffrente entre les deux
tests (30.6% et 28.4% aprs les tests concentrique et excentrique, respectivement). Au
cours de la phase de rcupration, lvolution de lactivit EMG pendant les 15 premires
minutes est toutefois diffrente entre les deux preuves : elle est trs rapide aprs les
contractions concentriques puisque 81.4% de la rcupration est obtenue en 5 minutes. Par
contre, aprs lpreuve excentrique, la rcupration de l'EMG volue beaucoup plus lentement
A
B

74
et augmente quasi linairement pendant la priode de rcupration (figure 25B). Aprs 30
minutes de repos, la rcupration bien qu'incomplte (P<0.05) est similaire entre les deux
preuves (14.1% et 16.9% aprs les tests concentrique et excentrique, respectivement).

I.3.3. Activation nerveuse

La commande centrale envoye vers le muscle tibial antrieur, teste par la mthode
de la secousse surimpose parat maximale chez tous les sujets non seulement dans les
conditions de contrle mais aussi pendant les deux preuves de fatigue (concentrique vs.
excentrique) et au cours de la priode de rcupration conscutive. En effet, chez les 10 sujets
tests, aucun incrment significatif du couple de force n'a t observ suite la stimulation
lectrique surimpose la CVM (figure 26).

Figure 26.
Reprsentation caractristique du couple de force (A) et de lEMG (B) du muscle tibial antrieur dvelopps
lors dune CVM isomtrique, avec stimulation lectrique surimpose (mthode de la "secousse surimpose"),
avant et immdiatement aprs une preuve de fatigue chez un de nos sujets.

Une estimation indirecte des modifications de l'activation nerveuse peut galement
tre obtenue en mesurant les variations de l'activit EMG volontaire lorsque celle-ci est
normalise par rapport l'amplitude de londe M. Cette procdure de normalisation permet de

75
s'affranchir des changements de conductance au niveau des lectrodes et dexclure de toutes
interprtations les modifications au niveau priphrique. Lanalyse des rsultats montre que,
si ce rapport EMG/M est diffrent pour les deux types de contraction, celui-ci ne varie pas de
manire significative lintrieur de chaque preuve (figure 27). Ces observations
corroborent nos rsultats prcdents, savoir que la commande centrale ne prsente pas de
dficit dactivation significatif, i.e. la capacit de nos sujets activer le muscle tibial antrieur
nest pas affecte au cours de lpreuve et ce, quel que soit le type de contraction ralis.

0 30 60 90 120 150
50
75
100
125
0 5 10 15 20 25 30
* *
E
M
G

/

M

(
%
)

Figure 27.
Evolution du rapport EMG/M dvelopp lors de la CVM isomtrique avant et entre chaque srie de contractions
fatigantes concentriques () et excentriques () ainsi qu'au cours de la priode de rcupration. Chaque point
reprsente la moyenne ( SEM) des 10 sujets. Diffrence significative entre les deux preuves : * P<0.05.

I.3.4. Proprits contractiles du muscle pendant les contractions fatigantes

L'effet des contractions fatigantes concentriques et excentriques sur les paramtres de
la secousse mcanique enregistre avant et entre chaque srie, ainsi quaprs 0, 5, 10, 15 et 30
minutes de rcupration, est illustr dans les figures 28 et 29. Lanalyse des rsultats montre
un phnomne de potentiation de la secousse relativement lev en dbut dpreuve, celle-ci
tant significativement plus importante lorsque lexercice est ralis en contractions
excentriques que concentriques. En effet, les premires contractions excentriques entranent
une augmentation de P
t
, +dP
t
/dt, et dP
t
/dt de 79,4% (P<0.01), 90.8% (P<0.01) et 90.4%

76
(P<0.01), respectivement. Les premires contractions concentriques saccompagnent quant
elles dune moindre potentiation de la secousse puisque P
t
, +dP
t
/dt, et dP
t
/dt naugmentent
que de 28.1% (P<0.01), 38.3% (P<0.01) et 12.4% (NS), respectivement. Dans les deux
preuves de fatigue, cette potentiation atteint des valeurs maximales aprs la premire srie de
contractions. Ensuite, P
t
, +dP
t
/dt, et dP
t
/dt diminue progressivement de la seconde la
cinquime srie (P<0.01) et de faon lgrement plus marque pour lexercice excentrique (
61.0%, 49.6% et 48.0%, respectivement) que pour lexercice concentrique (45.2%,
37.6% et 25.2%, respectivement).
A la trentime minute aprs larrt de leffort, P
t
, +dP
t
/dt, et dP
t
/dt ne retrouvent pas
leur valeur de dpart et ce, quel que soit le test considr (concentrique vs. excentrique). Bien
au contraire, ces paramtres mcaniques continuent progressivement diminuer, atteignant
des valeurs relativement basses (P<0.01) par rapport celles de dpart : 59.4 21.1%, 62.9
19.3% et 69.7 20.1%, respectivement la suite de lpreuve concentrique, et 56.9 12.9%,
56.1 17.1% et 71.8 19.7%, respectivement la suite de lpreuve excentrique. Il est
particulirement intressant de constater que les valeurs aprs 5, 10, 15 et 30 minutes de repos
ne sont plus significativement diffrentes entre les deux tests alors quelles ltaient
immdiatement aprs lexercice, rvlant ainsi un dficit similaire pendant la rcupration. Il
apparat en effet que dans les 5 minutes qui suivent larrt de lexercice, le test excentrique
saccompagne dune rduction proportionnellement plus importante de P
t
(42.0%), +dP
t
/dt
(64.4%) et dP
t
/dt (49.8%) comparativement au test concentrique (5.3%, 19.6%, et
12.8%, respectivement), les deux tests voluant ensuite de la mme manire.
Tandis que CT diminue lentement et de manire similaire dans les deux preuves de
fatigue (20.4% et 16.2% en excentrique et en concentrique, respectivement), TR volue
de faon contraire entre lpreuve concentrique et excentrique. En effet, ce paramtre tend
diminuer progressivement au cours de lexercice excentrique (21.2%) mais volue
diffremment en concentrique puisquil augmente (+25.7%) aprs la premire srie pour se
maintenir peu prs ce niveau et natteindre en fin dexercice que 109.1% des valeurs de
dpart. Ds larrt du test concentrique, CT augmente brusquement de 29.2% dpassant ainsi
la valeur initiale (113.1 16.6%) puis revient aprs 10 minutes son niveau de base (101.2
12.6%). Par contre, pour le test excentrique, CT retrouve en 5 minutes des valeurs proches de
celles de dpart (100.8 16.2%), et reste lgrement en dessous aprs 15 minutes de
rcupration. Trente minutes aprs larrt du test concentrique, TR revient une valeur
proche de celle du dpart (93.7 15.9%), ce qui nest pas le cas aprs lpreuve excentrique
puisquun dficit est encore statistiquement prsent (84.5 17.1% ; P<0.01).

77

50
100
150
200
**
**
**
**
**
P
t

(
%
)
70
80
90
100
110
120
*
*
C
T

(
%
)
0 30 60 90 120 150
75
100
125
150
0 5 10 15 20 25 30
*
**
**
**
**
**
**
**
T
R

(
%
)

Figure 28.
Evolution de lamplitude (P
t
) du temps de contraction (CT) et de demi-relaxation (TR) du mcanogramme
obtenus en rponse une stimulation isole avant et entre chaque srie de contractions fatigantes concentriques
() et excentriques () ainsi qu'au cours de la priode de rcupration. Chaque point reprsente la moyenne (
SEM) de lensemble des sujets, normalise par rapport leur valeur initiale. Les niveaux de signification (**
P<0.01, * P<0.05) reprsentent la diffrence entre les valeurs enregistres lors du test excentrique et celles
enregistres lors du test concentrique.


78
50
100
150
200
250
*
**
**
**
**
+
d
P
t
/
d
t

(
%
)
0 30 60 90 120 150
50
100
150
200
250
0 5 10 15 20 25 30
*
**
**
**
**
-
d
P
t
/
d
t

(
%
)

Figure 29.
Evolution de la vitesse de contraction (+dP
t
/dt) et de relaxation (dP
t
/dt) du mcanogramme obtenus en rponse
une stimulation isole avant et entre chaque srie de contractions fatigantes concentriques () et excentriques
() ainsi qu'au cours de la priode de rcupration. Chaque point reprsente la moyenne ( SEM) de lensemble
des sujets, normalise par rapport leur valeur initiale. Les niveaux de signification (** P<0.01, * P<0.05)
reprsentent la diffrence entre les valeurs enregistres lors du test excentrique et celles enregistres lors du test
concentrique.

Lvolution de la secousse mcanique enregistre en rponse un train de 2
stimulations corrobore les rsultats obtenus pour la secousse, savoir que les contractions
excentriques saccompagnent la fin de la premire srie dune plus grande potentiation
(P<0.01) comparativement aux contractions concentriques (figure 30). En effet, ces dernires
nentranent pas de variations significatives de P
d
(1.7%) et +dP
d
/dt (+9.4%) aprs la
premire srie, tandis que les contractions excentriques conduisent une augmentation
significative (P<0.01) de P
d
et +dP
d
/dt de 16% et de 35.8%, respectivement. Ensuite, de la
seconde la cinquime srie, P
d
et +dP
d
/dt diminuent significativement (P<0.01) dans les
deux preuves et selon un dcours comparable entre lpreuve excentrique (28.8% et
27.7%, respectivement) et concentrique (32.8% et 30.6%, respectivement).

79
25
50
75
100
125
**
**
**
**
**
P
d

(
%
)
0 30 60 90 120 150
50
75
100
125
150
0 5 10 15 20 25 30
**
**
**
**
*
+
d
P
d
/
d
t

(
%
)

Figure 30.
Evolution de lamplitude (P
d
) et de la vitesse de contraction (+dP
d
/dt) du mcanogramme obtenus en rponse
une double stimulation avant et entre chaque srie de contractions fatigantes concentriques () et excentriques
() ainsi qu'au cours de la priode de rcupration. Chaque point reprsente la moyenne ( SEM) de lensemble
des sujets, normalise par rapport leur valeur initiale. Les niveaux de signification (** P<0.01, * P<0.05)
reprsentent la diffrence entre les valeurs enregistres lors du test excentrique et celles enregistres lors du test
concentrique.

I.3.5. Proprits lectriques du muscle pendant les contractions fatigantes

Lamplitude pic--pic de londe M obtenue en rponse une stimulation lectrique
isole a tendance diminuer au cours des deux preuves de fatigue : de 6.2% en concentrique
et de 9.0% en excentrique (figure 31). Nanmoins, lanalyse des rsultats montre que cette
diminution nest pas significative pour chacune des preuves (P>0.05) et que les valeurs ne
sont pas statistiquement diffrentes entre les deux preuves.


80
70
80
90
100
110
120
A
m
p
l
i
t
u
d
e

d
e

l
'
o
n
d
e

M

(
%
)
0 30 60 90 120 150
80
90
100
110
120
130
0 5 10 15 20 25 30
*
*
*
*
*
*
**
**
D
u
r
e

d
e

l
'
o
n
d
e

M

(
%
)

Figure 31.
Evolution de lamplitude et de la dure du potentiel daction global du muscle (onde M) obtenu en rponse une
stimulation isole, avant et entre chaque srie de contractions concentriques () et excentriques () ainsi qu'au
cours de la priode de rcupration. Chaque point reprsente la moyenne ( SEM) de lensemble des sujets,
normalise par rapport leur valeur initiale. Les niveaux de signification (* P<0.05, ** P<0.01) reprsentent la
diffrence entre les valeurs enregistres lors du test excentrique et celles enregistres lors du test concentrique.

De mme, lanalyse de la cintique de rcupration met en vidence un retour
progressif de l'amplitude de l'onde M aux valeurs initiales en excentrique et en concentrique
sans que les variations entre les deux preuves et lintrieure de chacune delles ne soient
significatives. Par contre, il est intressant de constater que la dure de londe M (D) volue
diffremment entre les deux preuves (figure 31). En effet, D augmente de manire
progressive de +16.6% (116.6 16.7% ; P<0.05) au cours des contractions concentriques,
tandis que lvolution inverse est observe pour le test excentrique, puisque D diminue de
7.9% en fin dpreuve (92.1 5.4% ; P<0.01). Par ailleurs, la rcupration est trs rapide et
quasi complte lors du test concentrique (94.8 2.7% ; P>0.05). Aprs le test excentrique, D

81
rcupre peu et se stabilise des valeurs statistiquement infrieures aux valeurs initiales
mme aprs 30 minutes de rcupration (91.9 2.1% ; P<0.01).

I.3.6. Potentiation de post-activation

La PPA a t value en calculant lamplitude du double choc dlivr immdiatement
aprs la CVM normalise par rapport celle du double choc dlivr dans les conditions de
contrle (figure 32).

0 30 60 90 120 150
70
80
90
100
110
0 5 10 15 20 25 30
*
**
*
*
P
P
A

(
%
)

Figure 32.
Comparaison des modifications de la potentiation de post-activation (PPA) au cours des contractions fatigantes
concentriques () et excentriques () ainsi qu'au cours de la priode de rcupration. Chaque valeur, exprime
en pourcentage des valeurs initiales, reprsente la moyenne ( SEM) de lensemble des sujets. Diffrence
significative entre les valeurs enregistres lors du test excentrique et celles enregistres lors du test concentrique
: * P<0.05, ** P<0.01.

Dans les conditions de contrle, la PPA atteint 154.8 6.0%. La premire srie de
contractions fatigantes saccompagne ensuite dune rduction de la PPA de 18.4% (de 116.2
3.2 97.8 4,3% ; P<0.01) pour lexercice excentrique et de seulement 8.6% (de 114.9 4.7
106.4 3.3% ; P<0.05) pour lexercice concentrique (figure 32). Puis, on observe au cours
des 4 sries suivantes une relative stabilisation de la PPA dans les deux rgimes, mais les

82
valeurs restent significativement plus basses (P<0.05) lors du test excentrique
comparativement au test concentrique. Nanmoins, cette diffrence se rduit en fin dpreuve
pour ne plus tre significative aprs la cinquime srie (103.4 11.5 vs. 100.4 9.0%). La
rcupration post-exercice de la PPA est relativement complte pour les deux preuves
puisque 30 minutes aprs larrt de lexercice, aucun dficit par rapport aux valeurs initiales
nest statistiquement observ (114.4 11.8% et 110.9 18.4% aprs les contractions
concentriques et excentriques, respectivement).

I.4. Discussion

Le but premier de ce travail tait dtudier et de comparer la fatigabilit musculaire
des flchisseurs dorsaux de la cheville, lors dun test standard ralis en contractions
concentriques ou excentriques. Le deuxime objectif tait de dterminer limportance relative
des mcanismes priphriques et centraux dans la diminution de la force contractile. La
principale constatation qui ressort de notre tude est que des contractions de type
concentrique sont intrinsquement plus fatigantes que des contractions de type excentrique,
puisqu'elles conduisent une plus grande diminution du couple de force. En cela, nos rsultats
confirment les travaux antrieurs dautres auteurs raliss sur le quadriceps (Tesch et coll.,
1990, Grabiner et Owings, 1999) et le triceps sural (Hortobagyi et coll., 1996). Nanmoins,
notre tude met en vidence que cette diffrence est surtout marque au cours des 4 premires
sries de contractions et diminue ensuite. En outre, il est intressant de constater quil existe
lors du test concentrique une rcupration rapide et partielle du couple de force au cours des
courtes priodes de repos entre chaque srie, ce qui nest pas le cas en excentrique. Cette
diffrence de fatigabilit et de dcours du couple de force dans le temps suggrent que
diffrents mcanismes sont mis en jeu dans les deux preuves d'effort.

Dans la prsente tude, nous avons test la fatigue centrale lors de contractions
concentriques ou excentriques au moyen de deux approches. La premire approche appele
"secousse surimpose", consistait stimuler lectriquement le nerf pronier profond lors
dune CVM, puis normaliser lamplitude de la rponse surimpose par rapport lamplitude
de la rponse contrle lorsque le muscle tait au repos. Ce rapport fourni une mesure
quantitative de l'activation nerveuse centrale (Belanger et McComas, 1981). La deuxime
approche consistait mesurer le rapport entre lactivit EMG volontaire et l'onde M et les

83
modifications de ce dernier au cours de lpreuve de fatigue. Une variation de lactivit EMG
au cours de la fatigue peut tre due une atteinte de mcanismes priphriques et/ou centraux
puisquon enregistre une activit lectrique globale dpendante non seulement de processus
ioniques de la membrane musculaire, mais aussi de lactivation nerveuse. Par contre, en
normalisant lEMG volontaire par rapport l'onde M, qui elle ne dpend que des mcanismes
priphriques, on peut ainsi mettre en vidence la contribution centrale. En ralit, ces deux
mthodes dbouchent sur les mmes conclusions, savoir que ni les contractions
concentriques, ni les contractions excentriques, ne saccompagnent dune fatigue centrale.
Ds lors, les modifications enregistres refltent des altrations principalement localises au
niveau priphrique.

L'volution diffrente du couple de force et de l'activit EMG lors des deux tests
plaide pour la mise en jeu de mcanismes priphriques diffrents. Comme nous lavons
rapport, la "fatigue priphrique" peut avoir pour site la conduction de lactivit nerveuse,
cest--dire, la conduction axonique, la transmission neuromusculaire et la conduction
musculaire. Il est possible dapprhender chez lhomme, quel niveau de la conduction se
situent les perturbations en enregistrant l'onde M et en mesurant les variations de ses
paramtres pendant la fatigue (Fuglevand et coll., 1993, Sjogaard et McComas, 1995). Ainsi,
dans notre tude, labsence de modifications significatives de lamplitude de l'onde M au
cours des deux preuves suggre quil ny a ni blocage de la jonction neuromusculaire, ni
rduction de lexcitation du sarcolemme lors des deux preuve de fatigue (Bigland-Ritchie et
coll., 1979, Duchateau et Hainaut, 1985, Milner-Brown et Miller, 1986, McKenzie et coll.,
1992, Fuglevand et coll., 1993, Kent-Braun, 1999). Par contre, l'allongement progressif de la
dure de l'onde M au cours de lpreuve concentrique signifie que la vitesse de conduction est
ralentie le long des membranes des cellules musculaires (Duchateau et Hainaut, 1985, Milner-
Braun et Miller, 1986, Jones, 1996). Nous savons que lors de lactivation rptitive et intense
d'un muscle, une modification de la rpartition en ions potassium (K
+
) et sodium (Na
+
) se
produit de part et dautre de la membrane, la pompe Na
+
/K
+
ne fonctionnant pas un rythme
suffisant (Westerblad et coll., 1991). Cette modification de lquilibre lectrochimique est
surtout prsente au niveau du systme tubulaire transverse (Sjogaard et McComas, 1995), et
est probablement lorigine du ralentissement de la propagation de la dpolarisation constat
en concentrique. Ces modifications suggrent une activation musculaire plus leve dans ce
mode de contraction comme en tmoigne une activit EMG plus importante (voir figure 22B)
et une frquence de dcharge des units motrices plus leves (Sogaard et coll., 1996) quen

84
excentrique. Cette activation induit sans doute une altration du couplage lectro-chimique
(tubule-T/rticulum sarcoplasmique), dont nous savons quil est "voltage-dpendant". Celle-ci
se traduit par une rduction du largage calcique dans le milieu intracellulaire, une diminution
du nombre possible de "ponts" et donc une diminution de la tension dveloppe (Westerblad
et coll., 1991, Sjogaard et McComas, 1995, Jones, 1996). Nanmoins, ce type de fatigue dit
de "haute-frquence" (Westerblad et coll., 1991, Jones, 1996) nest que transitoire et rcupre
en quelques secondes car les diffusions de K
+
et de Na
+
travers le sarcolemme sont assez
rapides (Sjogaard et McComas, 1995). Cette hypothse est cohrente avec la chute plus
marque du couple de force et de lEMG au cours de chaque srie de contractions
concentriques dune part et la rapidit des rcuprations observe entre chaque srie et aprs
lpreuve d'effort dautre part. Par contre, leffet inverse se produit en fin dpreuve
excentrique, savoir une diminution de la dure de l'onde M. En outre, cette dernire n'a
toujours pas compltement rcupr aprs 30 minutes de repos. Ces constatations suggrent
un niveau dactivation musculaire diffrent entre les deux types de contractions. Le
ralentissement observ en concentrique tmoigne en effet dune fatigue plus marque au
niveau membranaire, et renforce lhypothse dune frquence d'activation plus soutenue en
concentrique quen excentrique plutt que dun recrutement slectif dunits motrices en
excentrique (Nardone et coll., 1989). Cette ide est en accord avec le fait que lamplitude des
potentiels dactions des units motrices rapides est davantage susceptible dtre modifie au
cours dune preuve de fatigue que les units motrices lentes (Chan et coll., 1998). Ainsi, un
plus grand recrutement dunits rapides aurait entran des modifications plus importantes de
l'onde M et de lEMG volontaire lors de contractions excentriques comparativement aux
contractions concentriques, ce qui nest pas le cas dans notre tude.

La seconde phase du couplage "excitation-contraction" est celle qui lie le calcium
(Ca
2+
) intracellulaire au phnomne contractile, dit couplage "mcano-chimique". Ainsi, dans
la prsente tude, la lente dcroissance du couple de force, surtout en concentrique, ne peut se
justifier uniquement par des phnomnes lectriques de membrane et suggre que des
modifications intracellulaires associes au couplage mcano-chimique sont mises en jeu.
Celles-ci, habituellement associes des modifications de la cintique de libration du Ca
2+

dans le milieu intracellulaire (Hainaut et Desmedt, 1974, Duchateau et Hainaut, 1986,
Stephenson et coll., 1995) et/ou de la phosphorylation des chanes lgres de myosine qui
modifie leur sensibilit au Ca
2+
(Sweeny et coll., 1993, Vandenboom et coll., 1993), peuvent
tre tudies de manire indirecte chez lhomme en comparant l'onde M et la secousse

85
mcanique lectro-induite (Duchateau et Hainaut, 1985). La cintique contractile de la
secousse (+dP
t
/dt et dP
t
/dt) est acclre dans les deux tests de fatigue, avec toutefois un
dcours dans le temps diffrent entre les deux preuves. Cette acclration rvle lexistence
de phnomnes de potentiation au niveau de la secousse en dbut dexercice. De telles
interactions entre les phnomnes de potentiation et de fatigue au cours dactivations
musculaires rptes ont dj t observes pour des contractions volontaires (Grange et
Houston, 1991) ou lectro-stimules (Garner et coll., 1989). Nos rsultats indiquent par
ailleurs que lpreuve excentrique engendre une potentiation de P
t
, +dP
t
/dt et dP
t
/dt
beaucoup plus leve aprs la premire srie de contractions suivie dune chute de ces valeurs
beaucoup plus rapide que lpreuve concentrique. Cette observation suggre une moindre
atteinte du couplage "excitation-contraction" lors de contractions excentriques. Ceci est
support par la relative stabilisation du rapport EMG/couple en excentrique, alors que celui-ci
augmente au sein de chaque srie lors du test concentrique. Ces rsultats indiquent que le
"dcouplage" entre lactivit lectrique de membrane et les phnomnes de largage calcique
dans le milieu intracellulaire est plus marqu lors du test concentrique.
Une seconde approche consistant en lanalyse des capacits de potentiation par
contraction volontaire (PPA) nous a galement permis dtudier les modifications du
couplage "excitation-contraction" lors de contractions fatigantes. La PPA diminue aprs la
premire srie dans les deux preuves, mais de manire plus marque pour le test excentrique.
Le fait que chaque secousse potentie au dbut des deux tests de fatigue semble en partie
responsable de cette rduction initiale de la PPA. Nanmoins, la potentiation de la secousse ne
peut probablement pas expliquer elle seule lensemble des rsultats dans la mesure o, aprs
la premire srie de contraction, la PPA reste au mme niveau alors que la secousse diminue
(voir figure 32). Il est donc probable que ces variations de PPA et de la secousse refltent des
mcanismes de fatigue intracellulaire qui se situent deux niveaux et dont la contribution sera
diffrente dans les deux tests : des mcanismes lis la cintique de libration du Ca
+
dont
on sait quelle influence davantage la cintique contractile de la secousse (P
t
et +dP
t
/dt)
(Desmedt et Hainaut, 1968, Hainaut et Desmedt, 1974, Duchateau et Hainaut, 1986), et des
mcanismes de sensibilit des protines au Ca
+
qui joueraient plutt un rle dans la PPA
(Sweeny et coll., 1993, Grange et Houston, 1991, Vandenboom et coll., 1993). Le fait que la
secousse potentie plus pendant le test excentrique comparativement au test concentrique
pourrait ainsi sexpliquer par une intensification de la libration du Ca
2+
par le rticulum
sarcoplasmique lors de contractions excentriques.

86
Il est connu que les modifications du couplage mcano-chimique peuvent tre
renforces par des variations de lapport nergtique et des concentrations mtaboliques
intracellulaires (Fitts et Metzger, 1988, Westerblad et coll., 1991, Allen et coll., 1995,
Sjoggard et McComas, 1995). Nous savons notamment quune rduction de lapport
nergtique, ainsi quune accumulation dions H
+
vont altrer le fonctionnement des pompes
Na
+
/K
+
au niveau de la membrane musculaire (Sjogaard et McComas, 1995). Ces
modifications mtaboliques sont probablement lorigine de lallongement de la dure du
M
max
et donc du ralentissement de la propagation du potentiel d'action observ lors du test
concentrique. Ces effets sur les pompes Na
+
/K
+
seraient par contre inexistants en excentrique
comme en atteste la rduction de la dure du M
max
. Les variations mtaboliques voques
peuvent galement jouer un rle au niveau de la "machinerie contractile" elle-mme. La
moindre disponibilit des molcules dATP peut effectivement rduire le nombre de ponts
forms (Westerblad et coll., 1991). En outre, les ions H
+
en forte concentration (acidose
mtabolique), peuvent interagir avec plusieurs sites lis lactivit ATPasique de la myosine
diminuant non seulement le nombre de ponts forms mais galement la tension maximale
gnre par chaque pont. Les ions H
+
sont par ailleurs susceptibles dentrer en comptition
avec le Ca
2+
lors de la fixation sur la troponine C rduisant ainsi laffinit des myofilaments
pour le Ca
2+
(Fitts et Metzger, 1988, Allen et coll., 1995). Enfin, lutilisation de la
phosphocratine saccompagne dune augmentation de la concentration de phosphates
inorganique (Pi) dont on sait quelle va diminuer la sensibilit des myofilaments au Ca
2+
et la
tension maximale gnre au niveau des ponts (Westerblad et coll., 1991).
Bien que dans notre tude il soit difficile de les dissocier, lensemble de ces
mcanismes contribue probablement la diminution du couple de force exerc par le muscle
dans les deux tests de fatigue. Nanmoins, les phnomnes de relaxation ne peuvent tre relis
aux variations de Pi, mais sont plus troitement associes aux variations du pH (Fitts et
Metzger, 1988, Allen et coll., 1995). Laccumulation dions H
+
va en effet inhiber le
fonctionnement de la pompe Ca
2+
du rticulum sarcoplasmique. La "resquestration" active
du Ca
2+
dans le rticulum sarcoplasmique et la relaxation se trouvent ainsi ralenties. Il est
donc intressant de constater lors du test concentrique, un ralentissement de la vitesse de
relaxation (dP
t
/dt) ainsi quune augmentation de TR, ce qui nest pas le cas lors du test
excentrique. Ces observations suggrent donc quune rduction de pH soit prsente en
concentrique et probablement absente ou limite en excentrique. Si notre approche indirecte
ne nous permet pas de discuter tout fait objectivement ces diffrents mcanismes, il
convient cependant de limiter limportance de la contribution de ces variations mtaboliques

87
dans nos conditions exprimentales pour les raisons suivantes : 1) nous constatons toujours un
dficit du couple maximal aprs 30 minutes de rcupration, alors que des modifications
strictement mtaboliques devraient avoir rcupr en grande partie (Miller et coll., 1987,
Westerblad et coll., 1991, Jones, 1996); 2) une dpression de la secousse se maintient aprs
larrt des deux tests, tandis que l'onde M rcupre compltement ses valeurs de dpart. Il
semble donc quun "dcouplage" lectro-chimique soit lorigine du dficit de force prsent
aprs 30 minutes de rcupration. Enfin, tant donn que la PPA revient des valeurs de
dpart aprs 30 minutes de rcupration et que la secousse serait plutt sensible aux
modifications du largage calcique, nous suggrons, en accord avec les expriences menes sur
fibre isole (Lnnergren et coll., 1996), que la rduction de la tension mcanique reflterait
davantage des altrations du couplage lectro-chimique.

En conclusion, les rsultats de notre tude documentent et confirment les observations
prcdentes selon lesquelles les contractions concentriques induisent une plus grande
diminution du couple de force et selon un dcours diffrent comparativement aux contractions
excentriques. Toutefois, lensemble de nos rsultats exprimentaux ne permet pas de soutenir
lide mise par certains auteurs dune altration au niveau nerveux, ni dun recrutement
prfrentiel dunits motrices rapides et fatigables pendant les contractions excentriques. La
chute du couple de force enregistre dans notre tude au cours des preuves de fatigue
concentrique et excentrique reflte plutt des modifications principalement localises au
niveau priphrique. Celles-ci semblent lies une altration du couplage "excitation-
contraction" qui suggre des modifications non seulement au niveau de sa composante
lectro-chimique mais galement de la partie mcano-chimique du couplage. Nanmoins, la
plus grande fatigue observe lors de lpreuve concentrique suggre une activation plus
importante que pour lpreuve excentrique, dont les consquences mtaboliques renforcent
les altrations du couplage "excitation-contraction".
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE II

88
ETUDE II : INFLUENCE DE LA LONGUEUR DES FASCICULES SUR LE
COMPORTEMENT DES UNITES MOTRICES LORS DE CONTRACTIONS
ISOMETRIQUES

II.1. Introduction

Le couple de force dvelopp lors dune contraction volontaire dpend de la capacit
intrinsque du muscle gnrer une tension et de son degr d'activation par le systme
nerveux central. Daprs la relation tension-longueur (Gordon et coll., 1966, Edman et
Andersson, 1968), la force quun muscle est capable de produire varie avec sa longueur.
Comme nous lavons discut dans la revue de littrature, cette relation de type parabolique
montre que la force de contraction maximale est obtenue pour une longueur proche de la
longueur de repos. La diminution du couple de force actif observe lorsque le muscle est en
position allonge ou raccourcie sexplique principalement par une rduction du nombre de
ponts conscutif un raccourcissement des sarcomres ou un allongement au-del du
chevauchement optimal entre les filaments fins d'actine et pais de myosine (Gordon et coll.,
1966, Edman et Andersson, 1968, Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999).
Les tudes portant chez lhomme sur les modifications du niveau dactivation
diffrents angles articulaires et donc diffrentes longueurs musculaires montrent des
rsultats divergents. En position raccourcie, lactivation maximale du muscle mesure, partir
denregistrements lectromyographiques de surface (EMG) ou par la technique de la secousse
surimpose (Merton, 1954), est soit suprieure (Marsh et coll., 1981, Kasprisin et Grabiner,
2000, Babault et coll., 2003), similaire (Bigland-Ritchie et coll., 1992, Newman et coll., 2003)
ou infrieure (Cresswell et coll., 1995, Becker et Awiszus, 2001) celle enregistre pour des
longueurs plus importantes. Ces observations divergentes sont probablement en partie dues
aux modifications de lactivit EMG occasionnes par des facteurs non physiologiques tels
que les changements de configuration du muscle par rapport aux lectrodes selon la longueur
adopte (Kennedy et Cresswell, 2001, Farina et coll., 2004, Keenan et coll., 2005). Par
ailleurs, ces divergences tmoignent des possibles diffrences qui existent entre les relations
couple de force-longueur des groupes musculaires investigus, ces relations tant en partie
dtermines par larchitecture intrinsque du muscle (c.--d. langle de pennation; voir
Maganaris et coll., 2001). En outre, en fonction des positions articulaires adoptes, la balance

89
entre les influx excitateurs et inhibiteurs affectant le pool de motoneurones sera modifie,
contribuant ainsi lhtrognit de ces rsultats (Kennedy et Cresswell, 2001).

Quelle que soit la vritable cause de divergence entre ces tudes, les variations de
l'activation volontaire avec la longueur du muscle pourraient sexpliquer par une modulation
dans le recrutement des units motrices et de leur frquence de dcharge. Le temps de
contraction dune secousse musculaire, mesur lors dune stimulation lectrique isole, tant
diminu lorsque le muscle est raccourci (Marsh et coll., 1981, Bigland-Ritchie et coll., 1992),
il a t suggr quaux plus courtes longueurs une frquence de dcharge plus leve serait
ncessaire afin de dvelopper un mme couple de force relatif. Conformment cette
hypothse, Gandevia et McKenzie (1988) font tat dun dplacement vers la droite de la
courbe couple de force-frquence aux faibles longueurs musculaires. Dautre part, Vander
Linden et collaborateurs (1991) ont montr une diminution du seuil de recrutement des units
motrices et une frquence de dcharge par unit de force plus leve au cours de contractions
sous-maximales maintenues en position raccourcie. Tax et collaborateurs (1990) ont eux aussi
rapport des frquences de dcharge plus importantes au niveau du biceps brachial lorsque le
muscle tait en position raccourcie. En revanche, pour des contractions isomtriques du
muscle tibial antrieur suprieures 50% de la contraction volontaire maximale (CVM),
Bigland-Ritchie et collaborateurs (1992) n'ont pas observ daugmentation de la frquence de
dcharge des units motrices une longueur plus courte du muscle. Il convient cependant de
souligner que Christova et collaborateurs (1998) ont rapport quau sein dune population
dunits motrices du biceps brachial, les comportements divergeaient. Ces auteurs ont observ
une augmentation de la frquence de dcharge aux faibles longueurs pour 52.2% des units
motrices, les autres prsentant des frquences suprieures ou similaires pour des longueurs
plus importantes du muscle.

Cette brve synthse de la littrature montre que lhypothse selon laquelle aux faibles
longueurs du muscle un mme couple de force est atteint principalement par le recrutement
dunits motrices additionnelles, par la modulation de leur frquence de dcharge ou par les
deux mcanismes ne fait pas aujourdhui lunanimit. Une partie des dsaccords observs
dans la littrature prcdente pourrait sexpliquer par le fait que les changements de la
longueur du muscle ont t estims partir de l'enregistrement de la position articulaire et non
pas directement partir de la mesure de la longueur des fascicules. Le but de ce travail tait
dexaminer l'effet du changement de longueur du muscle tibial antrieur sur le recrutement et

90
la frquence de dcharge dune mme unit motrice pendant des contractions isomtriques
sous-maximales des muscles dorsiflchisseurs de la cheville. Les angles de pennations ainsi
que les longueurs des fascicules du muscle tibial antrieur ont t mesures laide
denregistrements ultrasonographiques afin de coupler les modifications de l'architecture
intrinsque du muscle au comportement des units motrices.

II.2. Matriel et mthodes

II.2.1. Sujets

Huit sujets (6 hommes et 2 femmes) gs de 22 48 ans pralablement familiariss
la procdure exprimentale se sont ports volontaires pour participer cette tude. En ce qui
concerne la collecte des donnes, les sujets ont t examins plusieurs occasions pour un
total de 24 sessions exprimentales. Aucun des sujets ne prsentait de problme neurologique
ou moteur particulier. Cette exprimentation a t approuve par le Comit d'Ethique de
lUniversit et a t ralise en conformit avec la dclaration dHelsinki.

II.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

Le dispositif ergomtrique ainsi que la position du sujet taient identiques ceux
prconiss dans ltude prcdente. Brivement, lergomtre motoris nous a permis
denregistrer le dplacement angulaire de larticulation de la cheville ainsi que le couple de
force dvelopp lors de sollicitations isomtriques des flchisseurs dorsaux de la cheville aux
deux angles investigus.

II.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

Un potentiomtre linaire et un transducteur avec jauge de contrainte (sensibilit :
0.018 V/Nm; linarit de 0 200 Nm) monts sur laxe de rotation du moteur ont permis de
mesurer respectivement la position angulaire de la cheville et le couple de force dvelopp par
les muscles flchisseurs dorsaux de la cheville lors de contractions volontaires. Dans la

91
position exprimentale dcrite ci-dessus, le signal de force a t enregistr et amplifi
(Tektronix AM 502 ; bande passante DC-300 Hz).

Lactivit EMG de surface du muscle tibial antrieur a t enregistre par
lintermdiaire de deux lectrodes en argent (cupules de 8 mm de diamtre) positionnes sur
le corps charnu du muscle 2 cm lune de lautre afin de laisser suffisamment de place pour
implanter llectrode intramusculaire en plusieurs endroits (figure 33). Les signaux EMG ont
t amplifis (x 1000) et filtrs (10Hz-1kHz) par un amplificateur diffrentiel fabriqu au sein
du laboratoire.

EMG TA
Electrode de terre
EMG intramusculaire

Figure 33.
Ergomtre motoris et positionnement du pied des sujets lors des sances exprimentales. Lactivit EMG de
surface du muscle tibial antrieur (EMG TA) a t enregistre via deux cupules de 8 mm de diamtre places sur
le corps charnu du muscle. Lactivit EMG intramusculaire du muscle tibial antrieur a t enregistre via une
lectrode intramusculaire hautement slective. L'lectrode de rfrence pour les enregistrements de surface et
intramusculaires ont t places sur la face interne du tibia.


92
Les potentiels daction des units motrices du tibial antrieur ont t enregistrs par
lintermdiaire dune lectrode trs slective, compose de deux fils de nichrome de 50 m de
diamtre isols, sauf son extrmit. Les fils taient insrs dans la partie moyenne du
muscle, entre les deux lectrodes de surface, via une aiguille hypodermique (Duchateau et
Hainaut, 1990; figure 33). Les lectrodes de rfrences (plaque en argent de 2 x 3 cm) pour
les enregistrements de surface et intramusculaires ont t places sur la face interne du tibia.
Lors de chaque session exprimentale, laiguille a t rinsre au moins trois endroits
diffrents. Plusieurs profondeurs et angles ont t explors chaque insertion afin
denregistrer des potentiels dunits motrices distinctes aux deux positions angulaires de
cheville (10 de flexion plantaire et 10 de flexion dorsale). Lactivit EMG des units
motrices a t amplifie par un amplificateur diffrentiel (x 2000) et filtre (100 Hz-10 kHz)
avant dtre visualise sur un oscilloscope (Tektronix, TAS 455 ; Duchateau et Hainaut,
1990).

II.2.4. Protocole exprimental

Chaque exprience a dbut par lenregistrement du couple de force dvelopp au
cours de CVM isomtriques des flchisseurs dorsaux de la cheville. Lactivit EMG
correspondante du tibial antrieur tait galement enregistre. Chaque sujet devait raliser
trois CVM un angle de cheville de 10 de flexion plantaire (+10) et trois CVM 10 de
flexion dorsale (10). Les CVM, dune dure de 4-5 secondes chacune, taient spares lune
de lautre dune priode de repos de 2-3 minutes. Aprs plusieurs minutes de repos,
lenregistrement dunits motrices dbutait. La recherche dun potentiel daction dunit
motrice isol tait entreprise pendant que le sujet ralisait des contractions de force croissante.
La mthode consistait dplacer lgrement laiguille jusqu ce quun potentiel daction
unique ou diffrent des autres soit dtect. Lorsquun potentiel dunit motrice tait
clairement identifi et stable quel que soit langle de cheville adopt (+ 10 ou 10), les
sujets devaient alors raliser une contraction dintensit croissante dite "en rampe" vitesse
lente (~5% CVM.s
-1
) jusquau seuil de recrutement de lunit motrice slectionne puis
maintenir pendant 5 s une contraction juste suffisante que pour obtenir une frquence de
pulsation basse et relativement constante de lunit motrice (figure 34).


93
a
b
c
d
e
10Nm
1mV
2mV
Hz
2 ms
2 mV
2 ms
2 mV
Temps (s) Temps (s)
A. Court B. Long
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
5
15
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Figure 34.
Exemple de recrutement typique d'une unit motrice isole du muscle tibial antrieur lors dune contraction
isomtrique des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de cheville de 10 (A. court) et de
+10 (B. long). Dans les deux conditions, la contraction "en rampe" tait suivie par le maintient dun niveau de
force constant. Le couple de force dvelopp en flexion dorsale (a), lEMG de surface (b) et intramusculaire (c)
du muscle tibial antrieur et la frquence de dcharge instantane (d) de l'unit motrice sont illustrs. En e, les
potentiels d'action de l'unit motrice ont t superposs avec une chelle de temps plus tale. La ligne verticale
pointille indique le dbut de lactivation de l'unit motrice dans chaque condition.

Pour chaque unit motrice, un couple de force cible a ainsi pu tre dtermin pour les
deux longueurs de muscle. Plusieurs niveaux de couple de force ont pu tre investigus
partir du couple de force cible. Afin de satisfaire ces besoins, les sujets bnficiaient, partir
dun oscilloscope digital, dun feedback visuel du couple de force rel et des couples de
forces cibles pour chacune des deux longueurs musculaires (Model 120; Nicolet, Madison,
WI, USA). Les sujets bnficiaient galement dun feedback auditif de la frquence de
dcharge de lunit motrice slectionne afin de leur permettre de la reconnatre facilement.
Pour viter toute fatigue, les contractions successives taient spares de 5 10 s et des temps
de repos suffisants (3-5 minutes) taient prvus entre les enregistrements dunits motrices
obtenus aux diffrentes localisations. Afin de sassurer que la mme unit motrice a t
compare aux deux longueurs du muscle, ses potentiels dactions ont t continuellement
enregistrs pendant le changement de la position angulaire de la cheville.

94
II.2.5. Mesures

numrique (Sony PCM-DAT, DTR 8000, Biologic, Claix, France) et sur le disque dur dun
ordinateur via linterface dacquisition (MP150 Biopac Systems, Santa Barbara, CA, USA).
Toutes les donnes ont t analyses posteriori par lintermdiaire du logiciel danalyse de
donnes AcqKnowledge (version 3.7; Biopac Systems, Santa Barbara, CA). La frquence
dchantillonnage tait de 3 kHz (couple de force et position), 6 kHz (EMG de surface) et 12
kHz (EMG intramusculaire).
Pour chaque angle de cheville, le couple de force atteint lors des CVM isomtriques a
t dtermin partir du meilleur essai ralis. Le couple de force maximal et lactivit EMG
moyenne redresse correspondante (EMG) du muscle tibial antrieur a t quantifi sur une
priode de deux secondes pendant le plateau de force (dans les conditions isomtriques). Les
essais prsentant des intervalles de pulsations anormalement courts et/ou longs du fait dune
erreur de discrimination, ont t r-analyss manuellement potentiel par potentiel. Les
potentiels dunits motrices ont t identifis sur base de leur amplitude, dure et forme.
Seules les units clairement identifies et dont lamplitude ne variait pas de plus de 20% aux
deux angles de cheville ont t incluses dans lanalyse. Le seuil de recrutement des units
motrices, cest--dire le niveau de couple de force auquel lunit commence pulser, a t
dtermin au cours des contractions isomtriques "en rampe" ralises aux deux angles de
cheville (+10 et 10). Ces seuils de recrutement ont t exprims en pourcentage du couple
de force maximal dvelopp lors dune CVM langle de cheville correspondant. La valeur
moyenne de frquence de dcharge des units motrices a t dtermine lors de la phase de
maintient de la contraction isomtrique aux deux angles de cheville.

II.2.6. Ultrasonographie

Les modifications darchitecture du muscle tibial antrieur aux deux angles de cheville
et aux diffrents niveaux du couple de force ont t investigues loccasion dune nouvelle
session exprimentale au moyen de lultrasonographie. (Fukunaga et coll., 1997, Maganaris et
coll., 2001, Reeves et Narici, 2003). La longueur des fascicules et langle de pennation ont t
mesurs partir dimages (figure 35) obtenues en temps rel (mode B) laide dun
chographe (AU5, Esaote Biomedica, Firenze, Italie) et dune sonde linaire (13-MHz;

95
largeur : 38-mm). Cette dernire tait positionne sur la peau dans le plan sagittal mdian du
muscle tibial antrieur au niveau de la zone correspondant linsertion de laiguille
intramusculaire. Une fois les fascicules musculaires clairement identifis, la position de la
sonde tait fermement maintenue en place par une gaine de rsine fabrique dans notre
laboratoire afin de standardiser les mesures. La sonde tait couverte d'un gel de transmission
hydrosoluble afin doptimiser le contact acoustique. Un marqueur mtallique tait plac entre
la peau et la sonde ultrasons pour vrifier que cette dernire ne s'tait pas dplace pendant
l'enregistrement. Les images ont t enregistres une frquence de 20 Hz.

Figure 35.
Exemple dune image ultrasonographique du muscle tibial antrieur. Ce clich, obtenu au repos pour un angle
de flexion dorsale de la cheville de 10, montre comment langle de pennation () et la longueur des fascicules
(Lf) ont t dtermins.

Dans les conditions de contractions isomtriques aux deux angles de cheville, les
images ont t obtenues au repos puis chaque incrment de 10% de couple de force jusqu
la CVM. Les sujets devaient atteindre le couple de force isomtrique cible laide dun
feedback visuel. Chaque contraction durait de 3 5 s et tait spare de la suivante par 60 s de
repos. Les mesures d'angle de pennation et de longueur de fascicule ont t ralises laide
dun logiciel danalyse numrique (Scion Image, National Institutes of Health, USA). Le
tibial antrieur est un muscle bipenn constitu dune aponvrose centrale. Langle de
Lf


96
pennation a t dfini comme tant langle que forme le fascicule avec laponvrose centrale
au niveau de son insertion (Ito et coll., 1998, Reeves et Narici, 2003). La longueur de
fascicule a t mesure entre laponvrose centrale et superficielle. Lorsque linsertion
superficielle du fascicule ntait pas visible sur le clich ultrasonographique, la longueur a t
extrapole par un calcul trigonomtrique en assumant un prolongement linaire des fascicules
(Reeves et Narici, 2003).

II.2.7. Analyse statistique

Les donnes sont rapportes en moyenne lcart-type (ET) dans le texte et illustres
en moyenne lerreur standard de la moyenne (SEM) dans les figures. Le couple de force et
lEMG de surface dvelopps lors des CVM, ainsi que le seuil de recrutement moyen et la
frquence de dcharge moyenne des units motrices mesurs aux deux angles de cheville (
10et +10) ont t analyss par le test-t pair de Student.
Dans les conditions isomtriques sous-maximales, une ANOVA deux facteurs (angle
de cheville, niveau de force) avec mesures rptes a t utilise pour tester leffet de la
langle de cheville et du couple de force sur le rapport EMG-couple de force, ainsi que sur les
paramtres des units motrices (seuil de recrutement et frquence de dcharge) et des
fascicules musculaires (longueur de fascicule et angle de pennation). La diffrence de
longueur de fascicule aux deux angles de chevilles pour chaque niveau de couple de force a
t teste laide dune ANOVA avec mesures rptes. Le post-test de Tukey a t utilis
lorsquun niveau de signification infrieure 0.05 tait atteint.

II.3. Rsultats

II.3.1. Couple de force maximal, activit lectromyographique et longueur des
fascicules

Le couple de force moyen de flexion dorsale dvelopp en CVM aux deux positions
angulaires tait de 35 3.3 et 44.3 4.2 Nm en position raccourcie (10 de flexion dorsale ;
10) et allonge (10 de flexion plantaire ; +10), respectivement. Comme on pouvait sy
attendre, ces rsultats indiquent que le couple de force dvelopp lors dune CVM est

97
suprieur (P<0.001) lorsque le muscle se trouve en position allonge comparativement la
position raccourcie. A linverse, lactivit EMG du tibial antrieur diminue (P<0.05) avec
l'allongement du muscle (0.43 0.06 vs. 0.47 0.08 mV). Bien que faibles, ces modifications
de lEMG pour une longueur raccourcie du muscle sont prsentes chez 7 sujets. Un seul sujet
montre une activit EMG identique aux deux angles.
Les valeurs illustres dans le tableau 2 montrent linfluence de la position angulaire de
la cheville sur langle de pennation et la longueur des fascicules au repos et lors dune CVM.
Tant au repos quen CVM, langle de pennation moyen tait significativement plus grand
(P<0.001) et la longueur moyenne des fascicules significativement plus faible (P<0.001) en
position raccourcie comparativement la position allonge. Lorsque ces valeurs sont
exprimes en pourcentage de la longueur respective au repos, la longueur moyenne des
fascicules tait diminue (P<0.001) de 38.2 5.4% et 42.6 6.0% lors de CVM ralises en
position allonge et raccourcie du muscle, respectivement.

Repos CVM
10 +10
P
10 +10
P
Angle de pennation
()
14.9 2.2 12.8 1.8 0.001 24.5 3.9 20.6 3.6 0.001
Longueur des
fascicules (mm)
63.6 12.6 72.9 15.6 0.001 36.0 5.6 44.4 6.6 0.001

Tableau 2.
Angle de pennation et longueur des fascicules au repos et lors de CVM en position raccourcie et allonge du
muscle tibial antrieur. Les valeurs sont rapportes en moyenne ET. P indique si les diffrences entre les
conditions raccourcie (10) et allonge (+10) sont significatives. Pour chaque angle de cheville, les valeurs
sont significativement diffrentes entre le repos et la CVM (P<0.001).

II.3.2. Ordre de recrutement et frquence de dcharge des units motrices

Cinquante neuf units motrices ont t enregistres et analyses aux deux angles de
cheville lors des contractions volontaires isomtriques (10 et +10). La figure 34 illustre le
comportement type dune unit motrice isole du muscle tibial antrieur lors dune
contraction isomtrique "en rampe" des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville aux deux
positions angulaires. Cette unit motrice tait recrute pour un couple de force de 4.2 Nm

98
(11.8% de la CVM) et 6.3 Nm (17.1% de la CVM) en position raccourcie et allonge,
respectivement. Sa frquence de dcharge moyenne ( SD) lors de la phase de maintient de la
contraction tait de 9.9 0.7 et 9.7 0.7 Hz 10 et +10 d'angle de cheville,
respectivement. La rduction du seuil de recrutement pour une longueur de muscle plus courte
se vrifiait pour lensemble des units motrices investigues. Le seuil de recrutement moyen,
exprim en pourcentage de la CVM respective (figure 36A), tait de 5.2 6.1% (de 0.3
21.2%; 2.1 2.5 Nm, de 0.1 7.5 Nm) et 8.8 9.0% (de 0.4 32.8%; 3.6 3.7 Nm, de 0.2
10.5 Nm), en position raccourcie et allonge du muscle, respectivement. Ces diffrences
indiquent une rduction significative (45.5 25.5%; P<0.001) du seuil de recrutement moyen
avec la diminution de langle de la cheville (de +10 10). La frquence moyenne de
dcharge des units motrices pour toutes les intensits de contraction tait de 11.4 2.3 Hz et
11.1 2.0 Hz, en position raccourcie et allonge du muscle, respectivement (figure 36B).
Statistiquement, ces valeurs ne sont pas diffrentes lune de lautre.

A B
-10 +10
0
3
6
9
12
***
S
e
u
i
l

d
e

r
e
c
r
u
t
e
m
e
n
t

(
%
)

-10 +10
0
5
10
15
F
r
q
u
e
n
c
e

d
e

d
c
h
a
r
g
e

(
H
z
)

Figure 36.
Seuils de recrutement moyens ( SEM; n = 59; A), exprims en pourcentage du couple de force dvelopp lors
dune CVM et frquence de dcharge (B) des units motrices du muscle tibial antrieur pour un angle de
cheville de 10 (muscle tibial antrieur en position raccourcie) et de +10 (muscle tibial antrieur en position
allonge). Diffrence significative entre les deux angles : ***P<0.001.


99
Le rapport entre la frquence de dcharge des units motrices et le couple de force
obtenu 10 et +10 dangle de cheville, exprim par rapport au couple de force dvelopp
lors de la CVM chaque angle, est illustr par la figure 37. Aux faibles niveaux de couple de
force (0-5% de la CVM), le rapport tait pratiquement deux fois plus important (10.8 6.0 vs.
5.6 3.0 Hz.Nm
-1
; P<0.001) en position raccourcie comparativement la position allonge.
Cependant, mesure que le couple de force augmentait, le rapport entre la frquence de
dcharge des units motrices et le couple de force montrait une chute plutt rapide, avec une
baisse plus prononce lorsque le muscle se trouvait en position raccourcie. En consquence,
pour des niveaux de couple de force suprieurs 10% de la CVM, plus aucune diffrence
significative ntait observe entre les deux angles de la cheville.

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35
0
4
8
12
-10 (court)
+10 (long)
***
***
Couple de force (%)
F
r
q
u
e
n
c
e

/

c
o
u
p
l
e

d
e

f
o
r
c
e

(
H
z
.
N
m
-
1
)

Figure 37.
Rapport entre la frquence de dcharge des units motrices et le couple de force aux diffrents niveaux de force
(exprim en % de la CVM) pour un angle de cheville de 10 (muscle tibial antrieur en position raccourcie) et
de +10 (muscle tibial antrieur en position allonge). Chaque valeur reprsente la moyenne ( SEM) calcule
par palier de 5% de couple de force. Diffrence significative entre les deux angles : ***P<0.001.

Quinze units motrices ont t recrutes en position raccourcie du muscle et ntaient
pas actives en position allonge alors quun mme niveau de couple de force absolu tait
dvelopp. Ces units motrices ntaient recrutes en position allonge que pour des couples
de forces suprieurs. Un tel recrutement additionnel dunits motrices aux faibles longueurs
de muscle est illustr par la figure 38. Le trac illustre le recrutement dune seconde unit

100
motrice tandis que la premire unit motrice prsentait une frquence de dcharge similaire
aux deux longueurs du muscle (13.5 1.3 Hz et 13.3 1.8 Hz, respectivement). De plus, le
recrutement dunits motrices supplmentaires aux courtes longueurs de muscle a t
principalement observ (89.4%) pour des niveaux de couple de force suprieurs 10% de la
CVM. Leur frquence de dcharge moyenne tait de 10.8 2.4 Hz.

0 1 2 3 4 5 6
5
20
0 1 2 3 4 5 6
5
20
0 1 2 3 4 5 6
a
b
c
d
e
5 Nm
2 mV
Hz
2 ms
2 mV
2 ms
2 mV
Temps (s)
Temps (s)
A. Court B. Long
a
b
c
1
2
UM1 UM1
UM2
UM1 UM2

Figure 38.
Exemple de recrutement typique de deux units motrices (MU1 et MU2) du muscle tibial antrieur lors dune
contraction isomtrique des flchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de cheville de 10 (A. court) et de
+10 (B. long). Pour les deux conditions, les tracs correspondent au couple de force dvelopp en flexion
dorsale (a), lEMG intramusculaire du muscle tibial antrieur (b) et la frquence de dcharge instantane de
lUM1 (c) et de lUM2 (d). En e, les potentiels d'action successifs pour chaque unit motrice ont t superposs
avec une chelle de temps plus tale. Notons que lUM2 nest recrute (seuil de recrutement de 2.1 Nm ou 5.7%
de la CVM) que pour un angle de cheville de 10. La ligne verticale pointille indique le dbut de lactivation
de l'UM2.

Cette modulation du mode dactivation des units motrices tait associe aux
modifications de lactivit EMG de surface. La figure 39 reprsente les modifications de
lactivation musculaire par unit de force (rapport entre lEMG et le couple de force)

101
dveloppe lors de contractions isomtriques des muscles flchisseurs dorsaux aux diffrentes
intensits et pour chaque angle de cheville (10 et +10). Le rapport entre lactivit EMG et
le couple de force moyen calcul pour tous les niveaux de force confondus (de 0 35% de la
CVM) tait deux fois plus important lorsque le muscle tait en position raccourcie
comparativement la position allonge (0.028 0.012 mV.Nm
1
vs. 0.013 0.005 mV.Nm
1
;
P<0.001). Quel que soit langle de cheville considr, ce rapport tait plus important aux
faibles niveaux (<10% de la CVM) quaux niveaux de couple de force suprieurs (10-35% de
la CVM).

1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35
0.00
0.02
0.04
0.06
-10 (court)
+10 (long)
***
***
***
**
* *
*
Couple de force (%)
E
M
G

/

c
o
u
p
l
e

d
e

f
o
r
c
e

(
m
V
.
N
m
-
1
)

Figure 39.
Rapport entre lEMG et le couple de force aux diffrents niveaux de force (exprim en% de la CVM) pour un
angle de cheville de 10 (muscle tibial antrieur en position raccourcie) et de +10 (muscle tibial antrieur en
position allonge). Chaque valeur reprsente la moyenne ( SEM) calcule par palier de 5% de couple de force.
Diffrence significative entre les deux angles : *P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001.

II.3.3. Architecture musculaire : angle de pennation et longueur des fascicules

Leffet des changements de position angulaire de la cheville sur langle de pennation
et la longueur des fascicules musculaires diffrentes intensits de contraction volontaire sont
illustrs dans la figure 40. Indpendamment du niveau de couple de force, langle de
pennation moyen au niveau de laponvrose centrale tait plus grand (P<0.001) et la longueur
des fascicules plus courte (P<0.001) lorsque la position angulaire de la cheville tait dplace

102
de +10 10. Du repos la CVM, langle de pennation tait augment de 61.2% et de
64.4% pour un angle de cheville de +10 et 10, respectivement.

10
15
20
25
***
***
***
***
***
***
***
***
***
***
***
A
n
g
l
e

d
e

p
e
n
n
a
t
i
o
n

(
)
35
50
65
80
**
***
***
***
***
***
***
***
***
***
***
+10 (long)
-10 (court)
L
o
n
g
u
e
u
r

f
a
s
c
i
c
u
l
e
s

(
m
m
)
0 20 40 60 80 100
7
8
9
10
11
12
*
Couple de force (%)

l
o
n
g
u
e
u
r

f
a
s
c
i
c
u
l
e
s

(
m
m
)

Figure 40.
Modifications de langle de pennation (A) et de la longueur des fascicules(B) aux diffrents niveaux de couple de
force (exprims en pourcentage de la CVM) des flchisseurs dorsaux de la cheville aux deux angles articulaires,
cest--dire 10 (position raccourcie) et +10 (en position allonge). La diffrence () de longueur des
fascicules entre les deux angles articulaires pour chaque niveau de couple de force investigus est galement
illustr (C). Les valeurs correspondent la moyenne ( SEM). Diffrence significative entre les deux longueurs
musculaires : *P<0.05, **P<0.01; ***P<0.001.

A
B
C

103
Les modifications les plus importantes (P<0.001) ont t obtenues pour des niveaux
de couple de force compris entre 0 et 10% de la CVM. Du repos la CVM, la longueur des
fascicules tait diminue de 38.2% et 42.7% pour un angle de cheville de +10 et 10,
respectivement. De la mme manire, cest 10% de la CVM que la longueur des fascicules
tait la plus fortement rduite (P<0.001) : de 72.9 15.6 55.4 8.4 mm (23.0%) et de 63.6
12.6 44.9 7.8 mm (28.7%) +10 et 10 dangle de cheville, respectivement. Comme
illustr dans la figure 40C, la diffrence de longueur de fascicules la plus marque entre les
deux angles articulaires a t obtenue 10% de la CVM.

II.4. Discussion

Dans les prcdentes investigations, il a t clairement dmontr que le mode
dactivation des units motrices tait en partie dpendant de la longueur du muscle (Tax et
coll., 1990, Vander Linden et coll., 1991, Christova et coll., 1998, Kennedy et Cresswell,
2001). Loriginalit de notre tude rside dans le fait quelle permet dassocier, pour la
premire fois, les modifications de la longueur des fascicules au recrutement des units
motrices lors de contractions isomtriques chez lhomme. Les rsultats indiquent quun
niveau de couple de force absolu ou relatif donn est atteint moyennant une frquence de
dcharge plus leve et le recrutement dun plus grand nombre dunits motrices lorsque la
longueur du muscle est plus courte. Le principal constat est que laugmentation de la
frquence de dcharge est prpondrante pour les bas niveaux de couple de force (<10% de la
CVM) lorsque le complexe muscle-tendon est compliant, tandis que la contribution du
recrutement des units motrices est plus importante pour des couples de forces suprieurs (10-
35% de la CVM), un moment o la compliance est moindre.
Comme lont montr de prcdentes investigations, la rduction de langle de cheville
saccompagne dune diminution du couple de force maximal volontaire des muscles
flchisseurs dorsaux (Marsh et coll., 1981, Gandevia et McKenzie, 1988, Vander Linden et
coll., 1991, Bigland-Ritchie et coll., 1992). La diminution du couple de force actif observe
lorsque le muscle est raccourci sexplique principalement par une rduction du nombre de
ponts due un raccourcissement du sarcomre au-del du chevauchement optimal entre les
filaments fins d'actine et pais de myosine (Gordon et coll., 1966, Edman et Andersson, 1968,
Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999). Dans notre tude, laugmentation de langle de
flexion dorsale de la cheville (de +10 10 dangle articulaire) saccompagnait dune

104
rduction de la longueur moyenne des fascicules du muscle tibial antrieur de 9.3 mm
(12.7%) au repos et de 8.4 mm (18.9%) lors dune CVM. De plus, du repos la contraction
isomtrique maximale, le raccourcissement des fascicules tait plus important pour un angle
de 10 (muscle raccourci) que pour un angle de +10 (muscle allong). Des rsultats
similaires ont t rcemment rapports par Reeves et Narici (2003) et par Hodges et
collaborateurs (2003) pour le mme muscle. En passant de +10 et 10 dangle de cheville,
les fibres musculaires se trouvent probablement dans la partie ascendante de la relation force-
longueur plutt quau niveau du plateau (Lieber et coll., 1994, Rassier et coll., 1999). C'est
pourquoi, une telle rduction de la longueur des fascicules semble suffisante que pour rduire
le couple de force musculaire. En mme temps que leur rduction de longueur, l'angle de
pennation des fibres du muscle tibial antrieur a augment de 2.1 et de 3.9, au repos et lors
de la CVM, respectivement. Ces modifications ont probablement pour effet de disposer les
fibres musculaires selon un angle moins optimal par rapport la ligne daction du muscle
rduisant ainsi leur capacit produire un couple de force maximal (Ito et coll., 1998, Narici,
1999, Maganaris et coll., 2001).
En accord avec les tudes prcdentes ralises sur le mme muscle (Marsh et coll.,
1981), sur les flchisseurs du coude (Kasprisin et Grabiner, 2000, Komi et coll., 2000) et sur
les extenseurs du genou (Babault et coll., 2003), la CVM tait associe une plus grande
activit EMG de surface lorsque le muscle tait raccourci. Cependant, ces rsultats sopposent
aux observations de Cresswell et collaborateurs (1995) et de Pinniger et collaborateurs
(2000), rapportant une rduction significative de l'activit EMG des deux chefs du
gastrocnmien pour une longueur raccourcie. Des modifications de l'activit EMG de surface
refltent des modulations intervenant au niveau priphrique et/ou central. En outre, les
changements de l'activit EMG du tibial antrieur avec la longueur du muscle ont pu
galement tre occasionns par des facteurs non physiologiques tels que les changements de
configuration lectrode-muscle (Kennedy et Cresswell, 2001, Farina et coll., 2004, Keenan et
coll., 2005). Quelles que soient les raisons permettant de justifier ces diffrents rsultats, ce
changement de lEMG de surface ne semblait pas dcouler dune activation volontaire sous-
maximale puisquil a pralablement tait rapport, au moyen de la technique de la secousse
surimpose, que le tibial antrieur pouvait tre activ de manire maximale chez la plupart des
sujets indpendamment de l'angle de la cheville et du type de contraction (Bigland-Ritchie et
coll., 1992, Klass et coll., 2005).
Lors de contractions isomtriques volontaires des muscles flchisseurs dorsaux de la
cheville, l'angle articulaire a un effet non ngligeable sur le mode de dcharge et de

105
recrutement des units motrices. Dans notre exprimentation, les units motrices taient
recrutes un niveau de couple de force plus bas en position raccourcie quen position
allonge. Ceci est en accord avec l'tude de Miles et collaborateurs (1986), montrant chez
lhomme une augmentation de seuil de recrutement des units motrices dans le muscle
masster lorsque l'ouverture de la mchoire approche l'ouverture maximale. De plus, aux
faibles niveaux de couple de force, les units motrices prsentent une frquence de dcharge
par unit de force suprieure lorsque la longueur des fascicules est rduite. Ces rsultats sont
conformes laugmentation de la frquence de dcharge des units motrices observe par
Vander Linden et collaborateurs (1991) au niveau du muscle tibial antrieur lorsque celui-ci
est raccourci. Dautres tudes portant sur les caractristiques dactivation des units motrices
ont observ galement une majoration de la frquence de dcharge en position raccourcie
(Tax et coll., 1990). Ici aussi, ces constatations contrastent avec les travaux de Kennedy et
Cresswell (2001) raliss sur le muscle gastrocnmien mdial et rapportant une lvation du
seuil de recrutement des units motrices en position raccourcie. Daprs ces auteurs, lorsque
le muscle atteint une longueur "critique" dans le sens dun raccourcissement, celui-ci
deviendrait "activement dficient" bien que son activation par le systme nerveux central soit
maximale, conduisant alors une rduction de la commande nerveuse sur les neurones
moteurs spinaux. Ils en dduisent quune augmentation de linhibition du pool des neurones
moteurs associe la moindre capacit des units motrices produire de la force serait
prsente lorsque la longueur du muscle est rduite. A linverse, nos rsultats suggrent une
plus grande excitabilit ou une moindre inhibition du pool de neurones moteurs en position
raccourcie. Ces rsultats opposs peuvent en partie sexpliquer par le fait que, dans notre
protocole, le degr de raccourcissement musculaire tant moins grand, le tibial antrieur ne
deviendrait pas "activement dficient" pour un angle de cheville de 10 de flexion dorsale. Le
but de notre tude ntait pas dinvestiguer les mcanismes permettant dexpliquer la
diminution du seuil de recrutement et laugmentation de la frquence de dcharge des units
motrices lorsque le muscle est raccourci. Toutefois, nos donnes exprimentales concordent
avec lide quil existe, pour une position articulaire donne, une modulation de la commande
motrice centrale rsultant de lintgration des informations affrentes proprioceptives
(Kennedy et Cresswell 2001, McNulty et Cresswell 2004). De la mme manire que lors de
contractions ralises contre une charge instable (Akazawa et coll., 1983), llvation de la
frquence de dcharge mise en vidence lorsque le muscle est compliant est en effet
probablement lie laugmentation de la rponse rflexe.

106
Dans les conditions de contractions sous-maximales, laugmentation de lactivation
lorsque le muscle est raccourci permet vraisemblablement de compenser les modifications de
lallure de la secousse mcanique lies la longueur. En effet, du fait de la rduction la fois
du temps de contraction et de lamplitude de la secousse (Bigland-Ritchie et coll., 1992,
Babault et coll., 2003), la frquence de dcharge des units motrices devra ncessairement
tre plus leve afin de maintenir un mme niveau de couple de force en position raccourcie
comparativement la position allonge (Bigland-Ritchie et coll., 1992). Cest pourquoi,
lorsque le couple de force tait augment jusqu 10% de la CVM, les variations de la
frquence de dcharge taient bien plus grandes que pour des niveaux suprieurs de couple de
force avec, en position raccourcie, un dclin beaucoup plus rapide de la frquence de
dcharge par unit de force. Paralllement, les mesures chographiques montrent des
raccourcissements plus importants pour les faibles niveaux de couple de force (<10% de la
CVM) avec des amplitudes plus marques lorsque la cheville est 10 de flexion dorsale (
10). Ces deux observations peuvent sexpliquer par laccroissement de la compliance de la
structure musculo-tendineuse aux faibles niveaux de couple. Llvation de la frquence de
dcharge des units motrices ds leur recrutement permettrait de compenser limportante
compliance de la composante lastique passive du complexe muscle-tendon. Cette
compensation en position raccourcie garantirait une meilleure raideur musculaire contribuant
ainsi faciliter la transmission des forces gnres par le muscle (Parmiggiani and Stein,
1981, Ito et coll., 1998).
En accord avec ltude de Bigland-Ritchie et collaborateurs (1992), la frquence de
dcharge des units motrices tait similaire entre la position raccourcie et allonge lorsque les
contractions isomtriques taient ralises avec des intensits leves. Concernant la
frquence de dcharge par unit de force, bien quaucune diffrence significative nait t
observe pour les deux longueurs musculaires testes et pour des couples de forces compris
entre 10 et 35% de la CVM, le rapport entre l'EMG de surface et le couple de force tait quant
lui plus grand en position raccourcie. Cette augmentation de lactivit EMG moyenne est
visiblement due au recrutement additionnel dunits motrices ncessaire au maintient dun
couple de force absolu ou relatif comparable celui mesur en position allonge. Cette
hypothse concorde avec labaissement du seuil de recrutement des units motrices lorsque
les fascicules musculaires taient raccourcis et ainsi, pour un mme niveau de couple de force
absolu, avec un plus grand nombre dunits motrices actives comparativement la position
allonge. Dans ces conditions, le recrutement dunits motrices supplmentaires semble tre
le principal mcanisme permettant de maintenir le niveau de couple requis en position

107
raccourcie, ne serait-ce que pour des contractions comprises entre 10 et 35% de la CVM.
Etant donn la forme curvilinaire de la relation tension-longueur de l'aponvrose et du
tendon (Magnusson et coll., 2001), la plus grande compliance aux faibles niveaux de couple
de force contribuerait un plus grand changement de la longueur des fascicules, et peut
expliquer pourquoi des niveaux plus levs la frquence de dcharge par unit de force ne
diffre pas entre les deux longueurs musculaires.

En conclusion, la prsente tude montre quau cours de contractions volontaires
isomtriques sous-maximales, le recrutement et la frquence de dcharge des units motrices
sont suprieurs en position raccourcie comparativement la position allonge des fascicules
musculaires. En outre, nos rsultats indiquent que ces modalits de recrutement dpendent de
la compliance du complexe muscle-tendon. Les modulations de frquence des units motrices
semblent davantage contribuer pour des faibles niveaux de couple de force, tandis que la
participation fonctionnelle du recrutement augmente avec laugmentation du couple de force
et la rduction de la compliance. Lobjectif de la prochaine tude est dvaluer leffet du
changement de longueur des fascicules du muscle tibial antrieur sur le recrutement et la
frquence de dcharge dune mme unit motrice lors de contractions excentriques et
concentriques sous-maximales induisant des variations similaires de la force.
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE III

108
ETUDE III : INFLUENCE DU REGIME DE CONTRACTION SUR LE RECRUTEMENT
ET L'ACTIVATION DES UNITES MOTRICES

III.1. Introduction

Nous venons de voir que les modalits de recrutement des units motrices sont
influences par la longueur du muscle lorsque celui-ci est activ. En outre, la force quun
muscle est capable de produire dpend de la modalit et de la vitesse de la contraction (Katz,
1939, Edman et coll., 1978). Les travaux exprimentaux raliss chez lanimal sur le muscle
entier ou la fibre isole rapportent que les forces mesures au niveau du plateau et de la phase
descendante de la courbe tension-longueur sont gnralement suprieures lors de contractions
maximales excentriques, comparativement aux contractions isomtriques et concentriques
(Katz, 1939, Edman et coll., 1978, Morgan et coll., 2000). Selon le type de contractions
excutes au cours dactions volontaires, la capacit du muscle produire un niveau de couple
de force donn rsulterait de la stratgie de contrle adopte par le systme nerveux central
pour activer le pool dunits motrices du muscle (Westing et coll., 1991, Enoka, 1996,
Pinniger et coll., 2000, Duchateau et Enoka, 2008). Cette hypothse est cohrente avec de
nombreuses tudes qui ont montr que pour une mme vitesse angulaire de mouvement,
lactivit EMG est habituellement plus basse lors de contractions maximales excentriques
comparativement au rgime concentrique (Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll., 1991,
Aagaard et coll., 2000). En effet, lactivation volontaire est habituellement maximale en
rgime concentrique, ce qui n'est pas le cas lors de contractions excentriques, comme en
tmoigne laccroissement significatif du couple de force maximal quun muscle peut
dvelopper lorsque lon superpose une stimulation lectrique la contraction volontaire
(Westing et coll., 1991, Pinniger et coll., 2000). De plus, il est important de souligner que
cette activation incomplte pour le rgime excentrique saccompagne dune diminution de
lexcitabilit de la voie corticospinale teste par stimulation magntique ou lectrique
transcrnienne (Abbruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2003) ainsi que dune baisse de
lexcitabilit des rflexes de courte (Roman et Schieppati, 1987, Abbruzzese et coll., 1994,
Nordlund et coll., 2002) et de longue latence (Nakazawa et coll., 1997). Par ailleurs, comme
lindiquent les enregistrements lectro-encphalographiques (EEG) raliss lors de
contractions excentriques sous-maximales et maximales des muscles flchisseurs du coude

109
(Fang et coll., 2001, 2004), lactivit corticale est plus leve et plus prcoce que lors de
contractions concentriques. Ces observations suggrent que la programmation du mouvement
par le systme nerveux central est spcifique au mode de contraction.

Les mcanismes lorigine de cette activation musculaire spcifique lors des
contractions excentriques et concentriques (voir Enoka, 1996, Duchateau et Enoka, 2008)
impliquent ncessairement une modulation du recrutement et de la frquence de dcharge des
units motrices. Selon certains auteurs, il y aurait un recrutement slectif des units motrices
seuil lev, accompagn dun drecrutement des units motrices seuil bas (Moritani et coll.,
1987, Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Linnamo et coll., 2003). Ces units
motrices, qui ne sont actives en concentrique que pour des seuils de recrutement levs,
seraient recrutes pour des seuils trs bas lorsque la contraction est de type excentrique.
Dautres tudes ont cependant montr que lordre de recrutement des units motrices tait
conserv et se droulait donc selon le principe de la taille (Henneman, 1957) quel que soit le
rgime de contraction (Tax et coll., 1989, Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll.,
1995, Sgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Bawa et Jones, 1999, Christova et
Kossev, 2000, Stotz et Bawa, 2001). Comme lont en effet rapport Stotz et Bawa (2001),
bien que certaines units haut seuil taient actives de manire additionnelle lors de
contractions excentriques, cette modulation du recrutement nintervenait que lorsque la
modulation de force ou le mouvement taient irrguliers et saccads. Si lordre de recrutement
est similaire, la frquence de dcharge des units motrices semble nanmoins diffrer selon le
type de contraction ralise. Le mode excentrique solliciterait des frquences de dcharge
moyennes plus basses lors de contractions sous-maximales comparativement aux contractions
concentriques (Tax et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Sgaard et coll., 1996, Kossev et
Christova, 1998, Semmler et coll., 2002, Del Valle et Thomas, 2005).

Afin de mieux comprendre lapparente complexit de lorganisation fonctionnelle du
pool dunits motrices lors de contractions dynamiques, il nous a paru intressant de
dterminer si lors de contractions excentriques un changement similaire du couple de force
tait principalement d au recrutement slectif dunits motrices haut seuil, la modulation
de la frquence de dcharge, ou aux deux mcanismes simultanment. Une partie des
divergences existant dans la littrature peut sexpliquer par la mthode danalyse
gnralement adopte, consistant comparer des populations dunits motrices entre-elles, au
lieu dtudier le comportement dune mme unit dans les deux modes de contraction. En

110
outre, la vitesse du mouvement n'est pas toujours rigoureusement contrle et le changement
de la longueur du muscle au cours du mouvement na t jusqu' prsent estim qu partir de
l'enregistrement de la position articulaire et non pas de la mesure directe de la longueur des
fascicules musculaires. Il sagit dun point critique puisquil a t montr que les variations de
longueur de fascicules du muscle tibial antrieur ne sont pas linairement corrles celles de
langle de la cheville lors de contractions maximales excentriques et concentriques (Reeves et
Narici, 2003). La mesure de la longueur des fascicules au cours du mouvement prsente par
ailleurs lavantage de fournir une information de longueur sur la portion de muscle partir de
laquelle les enregistrements dunits motrices ont t obtenus. Cela contraste avec
lestimation globale de la longueur du muscle partir dun angle articulaire. En outre, il n'est
pas exclu que l'association entre la longueur des fascicules et l'angle articulaire diffre dun
muscle lautre, ce qui pourrait expliquer les rsultats divergents concernant le recrutement et
la frquence de dcharge des units motrices lors de contractions excentriques et
concentriques.

Le but de notre tude tait dexaminer leffet du changement de longueur des
fascicules du muscle tibial antrieur sur le recrutement et la frquence de dcharge dune
mme unit motrice lors de contractions excentriques et concentriques sous-maximales pour
des modifications similaires du couple de force. Notre hypothse de travail tait que les
diffrences de changement de la longueur des fascicules lors de contractions excentriques et
concentriques expliqueraient ces rsultats divergents concernant le recrutement et la
frquence de dcharge des units motrices.

III.2. Matriel et mthodes

III.2.1. Sujets

Les sujets qui ont particip cette exprimentation sont les mmes que ceux qui ont
pris part lexprimentation de ltude prcdente. Ils ont t pralablement familiariss la
procdure exprimentale et aux modalits de contraction. Pendant la sance de familiarisation,
les sujets se sont exercs raliser des contractions isomtriques, concentriques et
excentriques. En ce qui concerne la collecte des donnes, les sujets ont t examins
plusieurs occasions pour un total de 24 sessions exprimentales. Au moins une semaine

111
sparait deux sessions successives lune de lautre. Aucun des sujets ne prsentait de
problme neurologique ou moteur particulier.

III.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

Le dispositif ergomtrique, la position du sujet ainsi que les procdures
denregistrement des signaux mcaniques et lectriques taient identiques ceux utiliss dans
ltude prcdente. Brivement, lergomtre motoris nous a permis denregistrer le
dplacement angulaire de larticulation de la cheville ainsi que le couple de force dvelopp
lors de sollicitations tant statiques quisocintiques aux diffrents angles de cheville.

III.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

Lors des diffrentes modalits de contraction des muscles flchisseurs dorsaux de la
cheville, les paramtres suivant ont t enregistrs :
(1) la position angulaire de la cheville et le couple de force dvelopp par ces derniers
lors de contractions volontaires laide dun potentiomtre linaire et un transducteur avec
jauge de contrainte, respectivement ;
(2) lactivit EMG du muscle tibial antrieur par lintermdiaire de deux lectrodes de
surface (cupules de 8 mm de diamtre). Celles-ci taient positionnes sur le corps charnu du
muscle et spares d'environ 3-4 cm afin de laisser suffisamment de place pour implanter
llectrode intramusculaire en plusieurs endroits (voir tude II, figure 33). Afin destimer la
coactivation musculaire, les activits EMG de surface des muscles solaire et gastrocnmien
latral ont galement t enregistres. Les signaux EMG ont t amplifis (x 1000) et filtrs
(10Hz-1kHz) par un amplificateur diffrentiel fabriqu au sein du laboratoire ;
(3) les potentiels daction des units motrices du tibial antrieur par lintermdiaire
dune lectrode trs slective insre dans la partie moyenne du muscle, entre les deux
lectrodes de surface, via une aiguille hypodermique (Duchateau et Hainaut, 1990). Les
lectrodes de rfrences (plaque en argent de 2 x 3 cm) pour les enregistrements de surface et
intramusculaires ont t places sur la face interne du tibia. Lors de chaque session
exprimentale, laiguille a t rinsre au moins trois endroits diffrents. Plusieurs
profondeurs et angles ont t explors chaque insertion afin denregistrer des potentiels

112
dunits motrices distinctes lors de la phase concentrique et excentrique de la contraction.
Lactivit EMG des units motrices a t amplifie par un amplificateur diffrentiel (x 2000)
et filtre (100 Hz-10 kHz) avant dtre visualise sur un oscilloscope (Tektronix TAS 455).

III.2.4. Protocole exprimental

Chaque session exprimentale commenait par lenregistrement des rponses
mcaniques des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville lors de CVM isomtriques et
dynamiques, et des activits EMG correspondantes au niveau des muscles prcits. Chaque
sujet devait raliser trois CVM un angle de cheville de 10 de flexion plantaire (+10) et
trois CVM 10 de flexion dorsale (10). Suivait ensuite lenregistrement du couple de force
et de lEMG dvelopps lors de contractions concentriques et excentriques maximales (2 3
rptitions par condition) ralises une vitesse angulaire de 10.s
-1
. Les CVM, dune dure
de 4-5 secondes chacune, taient spares lune de lautre dune priode de repos de 2-3
minutes.
La mthode de dtection d'un potentiel d'action isol d'une unit motrice tait
identique celle utilise dans la prcdente tude. Pour chaque unit motrice, un couple de
force cible auquel la frquence de pulsation tait basse et relativement constante a pu tre
dtermin pour les deux longueurs de muscle (voir tude II, figure 34). Ensuite, chaque sujet
avait pour consigne deffectuer la tche suivante (figure 41) :
(1) le muscle tant en position allonge (+10), atteindre progressivement le couple de
force isomtrique cible et le maintenir pendant 5 s;
(2) lorsque le moteur imposait une flexion dorsale de la cheville, accompagner le
mouvement et atteindre sans -coups le couple de force cible pour la position raccourcie du
muscle (10) en fin de mouvement;
(3) le muscle tant en position raccourcie (+10), maintenir le couple de force cible
pendant 5 s;
(4) lorsque le moteur imposait une flexion plantaire de la cheville, rsister au
mouvement en flexion dorsale et atteindre sans -coups le couple de force cible pour la
position allonge du muscle en fin de mouvement;


113
20
A. Concentrique B. Excentrique
10Nm
0.5mV
a
b
c
1s
0.1mV
d
e

Figure 41.
Exemple d'enregistrements typiques obtenus chez un sujet lors d'un maintien d'une contraction isomtrique
suivie d'une contraction concentrique (A) et excentrique (B) des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville.
Pour ces diffrentes conditions, le dplacement angulaire de la cheville (a), le couple de force dvelopp en
flexion dorsale (b) et les activits EMG de surface des muscles tibial antrieur (c), solaire (d) et gastrocnmien
latral (e) sont illustrs. La ligne verticale pointille indique le dbut et la fin du mouvement dans chaque
condition.

Pour chaque unit motrice, ce cycle a t rpt au moins 10 fois selon la capacit du
sujet excuter la tche prcisment (voir ci-dessous pour les critres utiliss). Comme pour
l'tude prcdente, les sujets bnficiaient dun feedback visuel du couple de force et dun
feedback auditif de la frquence de dcharge de lunit motrice slectionne.

La dure des contractions concentriques et excentriques tait de 2 s, lamplitude de
mouvement de 20 autour de la position neutre (de 10 de flexion plantaire 10 de flexion
dorsale et de 10 de flexion dorsale 10 de flexion plantaire pour les contractions
concentriques et excentriques, respectivement) et la vitesse angulaire constante (10.s
-1
). Etant
donn lexistence dactivits rflexes dues l'allgement des fuseaux neuromusculaires

114
("unloading reflex" au cours de contractions en raccourcissement) ou leur tirement
("stretch reflex" au cours de contractions en allongement), les contractions ont t ralises
vitesse relativement lente dans le but de rduire ces interfrences sur la commande centrale et
de minimiser les fluctuations au dbut du mouvement. Pour viter toute fatigue, les
contractions successives taient spares de 3 5 s et des temps de repos suffisants (5-10 min)
taient prvus entre les enregistrements dunits motrices obtenus aux diffrentes
localisations.

A travers ce protocole, notre intention tait de comparer le comportement de la mme
unit au cours de contractions dynamiques (en raccourcissement et en allongement) pour des
modifications similaires du couple de force. Nous avons stratgiquement choisi de contrler
les variations du couple de force plutt que lactivit EMG comme index dintensit de la
contraction. En effet, lactivit EMG est habituellement moindre en contraction excentrique
(Westing et coll., 1991, Aagaard et coll., 2000, Klass et coll., 2005). De plus, le niveau de
synchronisation des units motrices varie entre des contractions de type concentrique et
excentrique (Semmler et coll., 2002) entranant vraisemblablement des diffrences dans la
quantit dactivit EMG annule (annulation des phases positives et ngatives des potentiels
dunits motrices; Keenan et coll., 2005) et rendant ainsi son interprtation dlicate.

III.2.5. Mesures

numrique (Sony PCM-DAT, DTR 8000, Biologic, Claix, France) et sur le disque dur dun
ordinateur via les interfaces dacquisition (MP150 Biopac Systems, Santa Barbara, CA,
USA). Toutes les donnes ont t analyses posteriori par lintermdiaire du logiciel
danalyse de donnes AcqKnowledge (version 3.7; Biopac Systems, Santa Barbara, CA). La
frquence dchantillonnage tait de 3 kHz (couple de force et position), 6 kHz (EMG de
surface) et 12 kHz (EMG intramusculaire).
Le couple de force atteint lors des CVM isomtriques et dynamiques a t dtermin
partir du meilleur essai ralis. Le couple de force maximal et lactivit EMG moyenne
redresse correspondante (EMG) des muscles tibial antrieur, solaire et gastrocnmien latral
ont t quantifis sur une priode de deux secondes pendant le plateau de force (conditions
isomtriques) ou sur toute lamplitude du mouvement (conditions concentriques ou

115
excentriques). Les potentiels daction des units motrices ont t discrimins et identifis de
la mme manire que pour ltude II. Seules les units clairement identifies et dont la forme
et lamplitude variaient progressivement et systmatiquement de moins de 20% au cours des
diffrentes modalits de mouvement ont t incluses dans lanalyse. En outre, seuls les essais
pour lesquels le couple de force variait dans un intervalle de confiance de 90% et ne dviait
pas pour plus de 5% de la CVM aux deux niveaux cibles ont t inclus dans lanalyse. Ces
critres dinclusion associs aux difficults techniques d'enregistrer la mme unit motrice
aux deux positions de cheville expliquent que l'chantillon d'units par session soit
relativement faible (~3). Le seuil de recrutement des units motrices, exprim en pourcentage
du couple de force maximal dvelopp lors dune CVM langle de cheville correspondant, a
t dtermin au cours des contractions isomtriques "en rampe" ralises aux deux angles de
cheville (+10 et 10). La valeur moyenne de frquence de dcharge des units motrices a
t mesure lors de la phase de maintien de la contraction isomtrique aux deux angles de
cheville et tout au long des deux modalits de mouvement.

III.2.6. Ultrasonographie

Les modifications darchitecture du muscle tibial antrieur au cours des contractions
concentriques et excentriques ont t investigues loccasion dune session exprimentale
complmentaire au moyen de lultrasonographie et suivant les mmes procdures que celles
utilises dans ltude II. Les images obtenues pendant les mouvements ont t enregistres
une frquence de 20 Hz. Le signal de rotation de la pdale a t utilis afin de synchroniser les
images ultrasonographiques au mouvement de la cheville. Pour les deux modalits de
mouvement, les images ont t obtenues aux diffrents niveaux de couple de force
correspondants ceux atteints lors des enregistrements intramusculaires. A laide dun
feedback visuel, les sujets devaient atteindre le couple de force cible dtermin lors des
sessions exprimentales prcdentes.

III.2.7. Analyse statistique

Les donnes sont rapportes en moyenne ET dans le texte et illustres en moyenne
SEM dans les figures. Le couple de force et lactivit EMG de surface dvelopps lors des

116
CVM, ainsi que le seuil de recrutement moyen et la frquence de dcharge moyenne des
units motrices mesurs aux deux angles de cheville (10et +10) ont t analyss par le test-
t pair de Student. Leffet du type de contraction et de langle de la cheville sur lEMG, la
frquence de dcharge des units motrices et la longueur des fascicules a t test laide
dune ANOVA deux facteurs (modalit de contraction, angle de cheville) avec mesures
rptes. Le post-test de Tukey a t utilis lorsquun niveau de signification infrieur 0.05
tait atteint.

III.3. Rsultats

III.3.1. Couple de force et activit EMG enregistrs lors des CVM

Le couple de force moyen dvelopp lors de contractions concentriques et
excentriques maximales tait de 28.7 4.2 et 45.3 3.8 Nm, respectivement. Comme on
pouvait sy attendre, le couple de force maximal enregistr en rgime excentrique tait
significativement suprieur (P<0.001) au rgime concentrique. Inversement, lEMG du tibial
antrieur tait moins lev pour les contractions maximales excentriques par rapport au
concentrique (0.40 0.06 vs. 0.43 0.08 mV; P<0.01).

III.3.2. Comportement des units motrices lors de contractions concentriques et

Le comportement de la mme unit motrice a t suivi durant des contractions de type
concentrique et excentrique des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville et ralises une
vitesse angulaire constante. Un exemple dactivation typique dune unit motrice isole est
illustr dans la figure 42. Cette unit motrice tait recrute pour un couple de force
isomtrique de flexion dorsale de 3.9 Nm (10.9% de la CVM) et 6.6 Nm (18.0% de la CVM)
en position raccourcie et allonge, respectivement. Dans cet exemple, lunit pulsait sans
interruption durant les phases isomtriques, aux deux angles de cheville, et durant les phases
excentriques et concentriques de la contraction. La frquence de dcharge a tout dabord
chut de 9.3 5.3 Hz au moment de la transition entre la phase isomtrique et concentrique de
la contraction ("unloading reflex"), pour ensuite progressivement augmenter jusqu une

117
valeur de 12.1 Hz en fin de mouvement. Inversement, la contraction excentrique
s'accompagnait d'une augmentation initiale de la frquence de dcharge jusqu' 15.0 Hz
("stretch reflex"), puis dun lent retour aux valeurs de dpart (9.4 Hz) en fin de mouvement.

0 1 2 3 4 5 6
5
20
0 1 2 3 4 5 6
Hz
20
2 mV
2 ms
2 mV
2 ms
temps (s) temps (s)
10Nm
1mV
2mV
a
b
c
d
e
f

Figure 42.
Exemple de recrutement typique d'une mme unit motrice du muscle tibial antrieur lors du maintien d'une
contraction isomtrique suivie d'une contraction concentrique (A) et excentrique (B) des muscles flchisseurs
dorsaux de la cheville. Pour ces diffrentes conditions, le dplacement angulaire de la cheville (a), le couple de
force dvelopp en flexion dorsale (b), lEMG de surface redress (c) et intramusculaire du muscle tibial
antrieur (d) et la frquence de dcharge instantane (e) de l'unit motrice sont illustrs. En f, les potentiels
d'action de l'unit motrice ont t superposs avec une chelle de temps plus tale. La ligne verticale pointille
indique le dbut et la fin du mouvement dans chaque condition.

Les 63 units motrices enregistres prsentent un comportement similaire. Les seuils
de recrutement, exprims pour un angle donn en pourcentage de la CVM correspondante,
stendent de 0.2 21.1% (moyenne ET; 5.7 5.9% de la CVM) et de 0.5 32.8% (9.8
8.6% de la CVM) en position raccourcie et allonge, respectivement. La modification du seuil

118
de recrutement lorsque langle de cheville passe de 10 de flexion plantaire (long) 10 de
flexion dorsale (court) correspond une rduction significative de 45.1 24.1% (P<0.001).

La frquence de dcharge moyenne a t calcule avant le dbut du mouvement, sur
une priode de 2 s au niveau du plateau isomtrique et pour toutes les intensits de
contraction. Celle-ci ntait pas statistiquement diffrente entre les deux angles de cheville :
11.9 2.4 et 11.7 2.2 Hz en position raccourcie et allonge, respectivement. Les
modifications de la frquence de dcharge des units motrices, calcules pour toutes les
intensits de contraction en fonction de l'angle de la cheville, lors des phases concentriques et
excentriques (de +10 10 et de 10 +10, respectivement) sont illustres dans la figure
43. Ces valeurs moyennes ont t normalises pour chaque essai en pourcentage des valeurs
obtenues lors de la phase isomtrique prcdent le mouvement.

-10 -6 -2 2 6 10
80
90
100
110
120
130
140
concentrique
excentrique
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*

Angle de cheville ()
F
r
q
u
e
n
c
e

d
e

d
c
h
a
r
g
e

(
%
)
+
+

Figure 43.
Modification de la frquence de dcharge moyenne des units motrices pendant des contractions dynamiques.
La frquence de dcharge moyenne est rapporte pour les contractions concentriques () et excentriques ()
chaque angle articulaire. Chaque valeur, exprime en pourcentage de la frquence de dcharge enregistre lors
de la contraction isomtrique initiale, reprsente la moyenne ( SEM) calcule sur une plage articulaire de 2
pour lensemble des units motrices (n = 63) et toutes les intensits de contraction. Diffrence significative par
rapport la valeur initiale dans chaque condition : * P<0.05, ** P<0.01, *** P<0.001. Diffrence significative
entre les deux conditions : P<0.01, P<0.001.


119
Le comportement typique au tout dbut de la contraction concentrique (pour les 10
premires pulsations; figure 44) montre une diminution rapide de la frquence jusqu 72
14.3% des valeurs initiales (de 11.7 2.2 8.2 2.5 Hz; P<0.001) pour la premire
dcharge. Cette dpression initiale de la frquence tait suivie par un retour rapide aux valeurs
initialement enregistres lors de la phase isomtrique prcdent le mouvement. Ensuite, la
frquence moyenne sacclrait progressivement au cours du mouvement (denviron +2
10; figure 43) pour finalement atteindre des valeurs 29.1 16.9% plus leves (14.5 2.6
Hz; P<0.001) quau dpart. A linverse, les contractions excentriques induisaient une
lvation initiale rapide de la frquence de dcharge jusqu 111.7 10.5% des valeurs
initiales (de 11.9 2.4 13.7 2.7 Hz; P<0.001; figure 44). En outre, cette majoration en
excentrique tait maintenue tout au long du mouvement (figure 43). Les phases isomtriques
postrieures aux contractions concentriques ou excentriques, taient associes un retour
progressif aux valeurs de contrle. Ainsi, 1.4 s aprs la fin du mouvement plus aucune
diffrence ntait observe entre les deux longueurs musculaires.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
60
80
100
120
*
*
+
+
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Dcharge #
F
r
q
u
e
n
c
e

d
e

d
c
h
a
r
g
e

(
%
)

Figure 44.
Modifications de la frquence de pulsation moyenne ( SEM) des 10 premires dcharges au moment de la
phase de transition entre la contraction isomtrique et le dbut du mouvement lors de sollicitations
concentriques () et excentriques (). La ligne pointille horizontale correspond la frquence moyenne
enregistre lors de la contraction isomtrique prcdente. Diffrence significative par rapport la valeur
initiale dans chaque condition : * P<0.05, ** P<0.01, *** P<0.001. Diffrence significative entre les deux
conditions : +P<0.05, P<0.001.


120
III.3.3. Recrutement d'units motrices supplmentaires

Dix huit units motrices supplmentaires ont t recrutes lors des contractions
concentriques. La figure 46 illustre un exemple de recrutement additionnel et de
drecrutement lors de contractions dynamiques. Dans cet exemple, une seconde unit (UM2)
tait recrute en concentrique pour un angle de cheville de 1.0 degrs de flexion dorsale (
1.0) puis drecrute en excentrique pour un angle articulaire plus grand (+8 ou 8 de flexion
plantaire). Cette seconde unit tait recrute (concentrique) ou drecrute (excentrique)
malgr une frquence de dcharge quasi constante et similaire la premire unit (15.2 3.2
et 15.5 2.0 Hz en contraction concentrique et excentrique, respectivement) et prsentait des
modifications comparables la premire unit (UM1).

A B
Con Exc
-10
-5
0
5
10
A
n
g
l
e

d
e

r
e
c
r
u
t
e
m
e
n
t

(
)

Con Exc
5
7
9
11
13
15
17
F
r
q
u
e
n
c
e

d
e

d
c
h
a
r
g
e

(
H
z
)

Figure 45
Caractristiques de recrutement des units motrices additionnelles actives pendant les contractions
concentriques. En A, chaque ligne runit le seuil de recrutement moyen dune des 18 units motrices recrute
pendant la contraction concentrique () son seuil de drecrutement moyen lors de la contraction excentrique
suivante (). Chaque seuil est exprim en fonction de langle de cheville () autour de la position neutre (ligne
pointille horizontale), les valeurs ngatives et positives correspondant respectivement la flexion dorsale et
plantaire. En B : comparaison des frquences de dcharge moyennes pour chacune de ces units entre la phase
concentrique () et excentrique () de la contraction. Pour chaque unit, la frquence moyenne a t calcule
partir de son recrutement jusqu la fin de la contraction concentrique dune part, et partir du dbut de la
contraction excentrique jusqu son drecrutement dautre part.

121
Ces units additionnelles, obtenues chez six des huit sujets, prsentaient un seuil de
couple de force moyen en contraction isomtrique de 7.8 4.6% de la CVM (3.4 2.1 Nm) et
13.2 6.1% de la CVM (5.4 2.6 Nm) en position raccourcie et allonge, respectivement.
Celles-ci taient recrutes pour un angle de cheville moyen de 2.4 4.3 degrs de flexion
dorsale (+4.8 8.6) lors du mouvement concentrique, et drecrutes pendant la phase
excentrique de la contraction pour un angle de cheville de 7.2 2.9 degrs de flexion
plantaire (de +2.5 +10; figure 45A).

0 1 2 3 4 5 6
5
25
0 1 2 3 4 5 6
5
25
20
Hz
Hz
Temps (s) Temps (s)
a
b
c
d
e
f
1ms
g
1mV
1ms
3mV
3mV 3mV
2
1
2
1
UM1
UM2
UM1
UM2

Figure 46.
Exemple de recrutement typique de deux units motrices (UM1 et UM2) du muscle tibial antrieur lors du
maintien d'une contraction isomtrique suivie d'une contraction concentrique (A) et excentrique (B) des muscles
flchisseurs dorsaux de la cheville. Pour ces diffrentes conditions, le dplacement angulaire de la cheville (a),
lEMG de surface redress (b) et lEMG intramusculaire du muscle tibial antrieur (c) et la frquence de
dcharge instantan de l'UM1 (d) et de lUM2 (e) sont illustrs. Les potentiels d'action de l'UM1 (f) et de lUM2
(g) ont t superposs avec une chelle de temps plus tale. La ligne verticale pointille indique le dbut et la
fin du mouvement dans chaque condition.


122
La frquence de dcharge de ces units motrices, moyenne tout au long de leur
activation, tait de 13.1 2.1, 11.4 2.1 et 12.6 2.9 Hz pour les phases concentriques,
excentriques et isomtriques de la contraction, respectivement. En concentrique, ces valeurs
taient significativement plus leves (P<0.001) quen excentrique (figure 45B). La
contraction isomtrique prsentait galement des frquences significativement diffrentes
comparativement celles mesures en concentrique et excentrique (P<0.01). Au cours de
certains essais incorrects, lorsque le sujet produisait pendant la contraction excentrique un
niveau de couple de force excessif par rapport la valeur cible prdtermine, ces units
motrices pulsaient sans interruption jusqu la fin du mouvement ainsi que pendant la phase
isomtrique conscutive.

III.3.4. Activits EMG enregistres lors de contractions sous-maximales

Comme illustr dans la figure 47, les modulations de lactivit EMG de surface du
muscle tibial antrieur sont comparables celles de lactivation des units motrices. Dans les
premiers 2.5 aprs le dbut du mouvement en concentrique, lactivit EMG calcule pour
toutes les intensits de contraction tendait tre rduit (94.1 9.2% des valeurs de contrle;
de 0.075 0.031 0.07 0.029 mV; P=0.16), pour ensuite augmenter progressivement
jusqu la fin du mouvement atteignant 134.8 21.0% (0.098 0.037 mV; P<0.001) des
valeurs de contrle. Cette activit EMG diminue ensuite progressivement partir de la phase
isomtrique de la contraction, savoir au moment o le muscle est en position raccourcie.
Elle se stabilise toutefois au-dessus (118.7 16.4%; 0.087 0.035 mV; P<0.001) des valeurs
de contrle obtenues en position allonge. A linverse, lactivit EMG atteignait des valeurs
lgrement suprieures (106.3 8.5%; de 0.084 0.035 0.089 0.035 mV; P = 0.09) ds le
dbut de la contraction excentrique. Il se maintenait ensuite un niveau suprieur jusqu la
fin du mouvement (110.8 19.6%; P<0.001) pour finalement revenir aux valeurs de contrle
(96.9 19.1%; 0.078 0.029 mV; P>0.05) ds la phase isomtrique de la contraction, en
position allonge du muscle.


123
-10 -5 0 5 10
85
100
115
130
145
concentrique
excentrique
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
E
M
G

(
%
)
*
*
*

Figure 47.
Modification de lEMG du muscle tibial antrieur pendant des contractions dynamiques. Lactivit EMG de
surface moyenne est rapporte pour les contractions concentriques () et excentriques () chaque angle
articulaire. Chaque valeur, exprime en pourcentage de lEMG enregistre lors de la contraction isomtrique
initiale, reprsente la moyenne ( SEM) calcule sur une plage articulaire de 2.5 pour lensemble des sujets et
toutes les intensits de contraction. Diffrence significative par rapport la valeur initiale dans chaque
condition : ** P<0.01, *** P<0.001. Diffrence significative entre les deux conditions : + P<0.05, P<0.001.

La coactivation des muscles antagonistes (solaire et gastrocnmien latral) voluait
paralllement aux modifications observes au niveau des muscles agonistes et augmentait
progressivement avec laugmentation du couple de force produit par les flchisseurs dorsaux
aussi bien en contraction concentrique, quexcentrique.

Le rapport entre lactivit EMG des muscles antagonistes et agonistes a t calcul
pour tous les sujets et quelle que soit lintensit de contraction, aux diffrentes phases de
contraction en excluant les phases de transition (les premires 0.4 s) en dbut de chaque
mouvement. Ce rapport tait significativement diffrent entre les deux modes de contractions
dynamiques (tableau 3), avec des valeurs suprieures (P<0.05) pour les contractions
excentriques comparativement aux contractions concentriques tant pour le solaire que pour le
gastrocnmien latral. Pour la phase isomtrique de la contraction, ce rapport pour le solaire
prsentait un niveau plus lev en position allonge quen position raccourcie.


124
Isomtrique Concentrique Excentrique
10 (court) +10 (long)
Solaire 5.0 1.4% 6.2 1.2%
*
5.4 1.1% 6.9 1.9%
*

Gastrocnmien latral 3.0 1.6% 2.9 1.1% 2.5 1.3% 3.1 1.5%
*

Tableau 3.
Indice de coactivation des muscles solaire et gastrocnmien latral au cours des diffrentes modalits de
contraction du muscle tibial antrieur. La coactivation des muscles antagonistes est exprime en pourcentage de
lactivit EMG du muscle agoniste (tibial antrieur). Chaque valeurs reprsentent la moyenne ( ET) calcule
pour lensemble des sujets et toutes les intensits de contraction, sur une priode de 2 s aux diffrentes phases de
contraction en excluant les phases de transition (les premires 0.4 s) en dbut de chaque mouvement. Diffrence
significative entre les modalits de contraction: * P<0.05.

III.3.5. Modification de la longueur des fascicules

Leffet des modifications de la position angulaire sur la longueur des fascicules lors de
contractions concentriques et excentriques et pour diffrents niveaux de couple de force (de 5
30% de la CVM), observ chez un sujet, est illustr dans la figure 48A. Il apparat
clairement sur ce graphique que la longueur des fascicules diminuait progressivement avec
laugmentation du couple de force dvelopp par les flchisseurs dorsaux et ce quel que soit
langle de cheville. De plus, les modifications de longueur des fascicules taient identiques
entre les deux modalits de contraction. La longueur moyenne des fascicules a t calcule
pour les niveaux de couple de force correspondants ceux atteints lors des enregistrements
intramusculaires (figure 48B). Sur l'ensemble de la plage angulaire, la longueur des fascicules
diminuait de 18.3 1.4% (de 75.9 2.7 62.0 2.7 mm; P<0.001) et augmentait de 22.1
2.9% (de 62.2 3.6 75.8 4.0 mm; P<0.001) lors des contractions concentriques et
excentriques, respectivement. Ces valeurs moyennes de longueur de fascicules mesures en
concentrique et en excentrique travers ces intensits de contraction ne rvlaient aucune
diffrence sur lensemble de la plage articulaire investigue (20 dangle de cheville; figure
48B) et montraient une volution linaire en contraction concentrique (y = 0.644x + 69.2; r
2
=
0.997) et excentrique (y = 0.650x + 69.4; r
2
= 0.998).

125
50
55
60
65
70
75
80
85
excentrique
concentrique
5% MVC
30% MVC
L
o
n
g
u
e
u
r

d
e
s

f
a
s
c
i
c
u
l
e
s

(
m
m
)
-10 -5 0 5 10
60
65
70
75
80
concentrique
excentrique
L
o
n
g
u
e
u
r

d
e
s

f
a
s
c
i
c
u
l
e
s

(
m
m
)

Figure 48.
Modification de la longueur des fascicules au cours de sollicitations dynamiques. La longueur moyenne des
fascicules du muscle tibial antrieur lors dun dplacement angulaire de la cheville de 20 autour de la position
neutre (0) est rapporte au cours de sollicitations concentriques ( ; de 10 de flexion plantaire 10 de
flexion dorsale) et excentriques ( ; de 10 de flexion dorsale 10 de flexion plantaire). En A : effet des
modifications de la position angulaire sur la longueur des fascicules observ chez un sujet lors de contractions
concentriques et excentriques et pour diffrents niveaux de couple de force (de 5 30% de la CVM). En B:
longueur moyenne ( SEM) des fascicules calcule pour lensemble des sujets et toutes les intensits de
contraction correspondantes celles atteintes lors des enregistrements intramusculaires. Les changements de
longueur des fascicules en fonction de langle articulaire de la cheville se font selon une relation linaire au
cours des contractions concentriques (y = 0.644x + 69.2; r
2
= 0.997) et excentriques (y = 0.650x + 69.4; r
2
=
0.998). Les changements de la longueur des fascicules sont similaires entre les sollicitations concentriques et
excentriques pour diffrents niveau du couple de force pour lensemble des sujets et intensits de contraction.
A
B

126
Quelle que soit la modalit et lintensit de la contraction, la variation moyenne de
longueur des fascicules tait de 13.7 1.4 mm (20.1 3.1%) pour un dplacement articulaire
de la cheville de 20 degrs autour de la position neutre. Enfin, les vitesses moyennes
concernant ces variations de longueur des fascicules ntaient pas significativement
diffrentes entre les deux modalits de mouvement (7.0 0.8 et 6.8 1.2 mm.s
1
, en
concentrique et excentrique, respectivement).

III.4. Discussion

Lobjectif de cette tude tait danalyser leffet du changement de longueur des
fascicules du muscle tibial antrieur sur le mode de recrutement dune mme unit motrice
lors de contractions concentriques et excentriques sous-maximales des flchisseurs dorsaux de
la cheville. Celles-ci taient ralises une vitesse angulaire constante et induisaient des
modifications similaires du couple de force. La principale constatation qui ressort de cette
investigation est quentre ces deux modalits de contraction, les modulations de la frquence
de dcharge des units motrices du muscle tibial antrieur taient diffrentes bien que lordre
de recrutement de celles-ci ntait pas modifi. De plus, notre tude montre que des
modifications similaires de la longueur des fascicules entranent un recrutement et une
modulation de la frquence dactivation plus importants lors de contractions concentriques
ralises vitesse lente comparativement au mode excentrique.
Lune des originalits de ce travail rside dans la mesure de la longueur moyenne des
fascicules lors de contractions concentriques et excentriques. Ces donnes apportent une
information essentielle sur les modifications de larchitecture du muscle tibial antrieur et ce,
prcisment au niveau de la zone o lenregistrement intramusculaire a t effectu. Comme
cela a prcdemment t rapport sur le mme muscle (Reeves et Narici, 2003), nos rsultats
indiquent que la longueur des fascicules du tibial antrieur varie de manire linaire avec le
dplacement angulaire de la cheville. Pour une plage articulaire de 20 degrs, la rotation de la
cheville en concentrique ainsi quen excentrique saccompagnait dune modification de la
longueur moyenne des fascicules de 20 %, sans quaucune diffrence statistique ne soit
observe entre ces deux modalits de contraction. De plus, la vitesse moyenne des variations
de longueur tait similaire entre ces deux modalits de contraction. Dun sujet lautre, la
plage articulaire investigue dans notre tude peut cependant correspondre une portion
diffrente de la courbe tension active-angle. Quoi quil en soit, ceci devrait avoir un effet

127
minime sur nos rsultats puisque cette portion de la courbe reste relativement plate dans des
conditions dactivation sous-maximale (Marsh et coll., 1981) et que nos sujets prsentaient
une augmentation similaire du couple de force maximal isomtrique (de 17 32%) en
position allonge comparativement la position raccourcie.
Daprs les exprimentations ralises chez lanimal sur le muscle entier ou la fibre
isole, il est bien connu que la force produite en contraction excentrique dpasse celle
dveloppe en contraction isomtrique lorsquelle est mesure au niveau du plateau et de la
phase descendante de la courbe tension-longueur (Katz, 1939, Edman et coll., 1978, Morgan
et coll., 2000). Cette majoration de la force est habituellement explique par le dveloppement
non uniforme de la longueur des sarcomres au sein des fibres (Julian et Morgan, 1979), bien
quon ne puisse exclure pour autant la contribution dautres mcanismes (voir Pinniger et
coll., 2006). Chez lhumain, laccroissement du couple de force lors de contractions
volontaires excentriques nest pas prsent pour tous les groupes de muscles tudis, ceci tant
probablement d lintervention dun mcanisme limitant la tension exerce (Westing et
coll., 1991, Aagaard et coll., 2000, Pinniger et coll., 2000). Retenons cependant quautour de
la position neutre (90) le couple de force absolu dvelopp par les muscles flchisseurs
dorsaux de la cheville pendant une contraction excentrique est habituellement plus lev que
dans les conditions isomtriques et concentriques (Klass et coll., 2005). tant donn que
chaque unit motrice dveloppe une plus grande force lors de contractions excentriques, pour
une charge donne ou des variations de couple identiques, lactivation nerveuse devra tre
augmente dans le cas de contractions concentriques sous-maximales.
Bien que l'utilisation de l'EMG comme reflet des modifications de la commande
volontaire puisse tre entache derreurs (Keenan et coll., 2005), nos rsultats concordent
avec cette interprtation montrant effectivement que pour des modifications similaires du
couple de force, une plus grande activit EMG tait atteinte lors de contractions concentriques
comparativement aux contractions excentriques. Nous constatons tout dabord des
modifications passagres de lEMG de surface au moment de la phase de transition entre la
contraction isomtrique et le mouvement : celles-ci se manifestaient par une lgre
augmentation de lEMG au dbut de la contraction excentrique probablement due
laugmentation de la frquence de dcharge des units motrices (voir figure 43 et 47)
engendre par ltirement soudain du muscle ("stretch reflex" ; Struppler, 1975, Roll et Vedel,
1982, Wise et coll., 1999). Ensuite, lEMG tait maintenu un niveau quasi constant et
suprieur comparativement aux contractions isomtriques aux deux longueurs. A linverse,
pour la contraction concentrique, ces modifications se traduisaient par une chute initiale de

128
lactivit EMG certainement due la dsactivation du rflexe myotatique ("unloading reflex";
Struppler, 1975, Roll et Vedel, 1982, Wilson et coll., 1997) et concidant une rduction
passagre de la frquence de dcharge des units motrices (voir figure 43 et 47). Par la suite,
lactivit EMG augmentait progressivement jusqu la fin du mouvement impliquant
visiblement le recrutement dunits motrices additionnelles et laugmentation de la frquence
de dcharge (voir ci-dessous). Enfin, la plus grande activation observe en contraction
isomtrique pour la position raccourcie compare la position allonge, est principalement
due un plus grand nombre dunits motrices recrutes.
En raison de difficults techniques videntes, peu d'tudes ont analys le
comportement dune mme unit motrice pendant des contractions en raccourcissement et en
allongement (Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Sgaard et coll., 1996, Stotz et
Bawa, 2001, Semmler et coll., 2002). Ce type denregistrements pose davantage de problmes
dans les conditions dynamiques quisomtriques du fait du dplacement de llectrode et de la
difficult d'excuter des contractions en raccourcissement et en allongement contre une
charge inertielle une vitesse angulaire constante. Afin de minimiser ces difficults
techniques et parce que les diffrences dans la cinmatique des contractions dynamiques
peuvent altrer le mode de dcharge des units motrices, nous avons impos une vitesse de
rotation de la cheville identique pour le raccourcissement et l'allongement du muscle.
Conformment au protocole, les sujets devaient maintenir lactivation dune mme unit
motrice clairement identifie pendant la contraction isomtrique aux deux longueurs et
pendant les contractions concentriques et excentriques des flchisseurs dorsaux de la cheville.
Toutes les units motrices (n = 63) recrutes lors de la phase isomtrique initiale en position
allonge taient actives de manire continue tout au long de la tche, y compris pendant la
phase excentrique. En outre, le recrutement d'units motrices supplmentaires a t observ
18 reprises au cours de contractions concentriques. Ces units additionnelles prsentaient un
seuil de recrutement plus lev compar aux units mises en jeu ds le dbut de la tche et
taient manifestement recrutes afin de maintenir le niveau de couple de force requis lors du
raccourcissement musculaire. Ces dernires restaient actives lors de la phase isomtrique
suivante en position raccourcie puis taient gnralement drecrutes lors de la phase
excentrique ou mme lors de la contraction isomtrique suivante en position allonge. Par
ailleurs, elles taient toujours drecrutes en excentrique pour une plus grande amplitude
articulaire et donc pour une longueur de fascicule plus importante que celle laquelle elles
taient recrutes en concentrique (figure 45A). Pour tous les essais, lorsquune nouvelle unit
motrice seuil plus lev tait recrute au cours de la phase concentrique afin de maintenir un

129
mme niveau de couple de force, celle-ci tait toujours drecrute en premier pendant la phase
excentrique suivante. En accord avec les tudes prcdentes (Garland et coll., 1994, Sgaard
et coll., 1996, Bawa et Jones, 1999, Stotz et Bawa, 2001, Semmler et coll., 2002), ces
observations indiquent que lordre de recrutement des units motrices tait conserv et se
droulait donc selon le principe de la taille dmontr par Henneman (1957) lors de
contractions excentriques sous-maximales ralises vitesse constante.
Comme cela a t rapport par plusieurs tudes ayant compar des populations
dunits motrices (Sgaard et coll., 1996, Linnamo et coll., 2003, Del Valle et Thomas, 2005),
notre travail montre quune mme unit dveloppe une frquence de dcharge moyenne plus
basse lors des contractions excentriques comparativement aux contractions concentriques.
Notons tout dabord quen dbut de mouvement, lallongement (en excentrique) ou le
raccourcissement (en concentrique) soudain du muscle a probablement engendr une
majoration ou une dpression passagre de lactivit rflexe myotatique, se manifestant
respectivement par une augmentation ou une diminution momentane de la frquence de
dcharge (figure 44). La frquence de dcharge des units motrices prsentait ensuite des
modulations diffrentes entre les deux modalits de contraction malgr des changements
similaires de la longueur des fascicules et du couple de force. Tout au long de la contraction
excentrique, la frquence tait en effet maintenue un niveau quasi constant et lgrement
suprieur par rapport aux valeurs obtenues en contraction isomtrique aux deux longueurs. A
linverse, au cours de la contraction concentrique, la frquence moyenne sacclrait
progressivement pour atteindre en fin de mouvement des valeurs bien plus leves
comparativement aux conditions isomtriques. Les diffrences plus marques obtenues en
position raccourcie entre ces deux modalits de contraction sexpliquent par laugmentation
de lactivation nerveuse ncessaire afin de compenser la rduction des capacits contractiles
du muscle cette longueur. Un comportement comparable a t observ pour les 18 units
motrices additionnelles recrutes au cours de la tche. Ces constatations indiquent que la
modulation de la frquence de dcharge des units motrices est plus importante dans le cas de
contractions concentriques (Del Valle et Thomas, 2005) comparativement aux contractions
excentriques. En outre, un plus grand recrutement dunits motrices a t observ dans notre
prcdente tude lors des contractions isomtriques ralises faible longueur musculaire et
ce malgr, des frquences de pulsation comparables entre les deux longueurs. Ces
constatations suggrent que les modulations du recrutement des units motrices dpendent
davantage de la longueur musculaire tandis que les modulations de frquence prdominent
pendant les contractions en raccourcissement. Il est par ailleurs possible que le couple de

130
force relatif (c--d normalis partir des CVM dveloppes aux longueurs respectives) soit
lgrement moindre dans les conditions excentriques impliquant ainsi une rduction de la
frquence de dcharge absolue. Bien quon ne puisse exclure cette supposition, il parat
improbable que les divergences observes concernant les modulations de frquences soient
influences dans ces deux modes de contraction tant donn les faibles variations du couple
entre les deux niveaux cibles. En effet, dans le cas dessais incorrects constats lors de
contractions excentriques, pour lesquels le sujet dpassait le couple de force cible de plus de
5%, la frquence de pulsation des units motrices naugmentait pas comparativement aux
essais valides.
La contribution des muscles synergistes (long extenseur de l'hallux, long extenseur
commun des orteils et le troisime fibulaire) dans le dveloppement du couple de force au
cours du mouvement de flexion dorsale de la cheville a galement pu influencer le
recrutement-drecrutement et la frquence de dcharge des units motrices dans notre
exprimentation. Bien que les contributions relatives de ces muscles au couple de force total
de flexion dorsale puissent tre diffrentes lors de contractions concentriques et excentriques,
ces derniers sont des muscles monoarticulaires pourvus dun retinaculum pri-tendineux
tendu. Ces muscles ne produisent probablement que dinfimes variations du couple de force
dvelopp au niveau des leviers osseux lors des rotations angulaires de faibles amplitudes
(20) investigues dans notre tude. Aussi, le fait que ces muscles subissent des modifications
de longueurs similaires suggre que leurs courbes tension-longueur respectives ne diffrent
probablement pas normment lune de lautre (Rassier et coll., 1999). De plus, lorsquune
unit motrice additionnelle tait drecrute lors de contractions excentriques, le maintien
dune frquence de dcharge constante de lunit demeurant active (voir figure 46) indique
que la commande synaptique excitatrice au niveau du pool de motoneurones ntait pas
considrablement rduite au moment o la seconde unit cessait de pulser.
Lordre de recrutement entre les contractions concentriques et excentriques tant
identique dans notre exprimentation, ceci montre que le systme nerveux nutilise quune
seule et mme stratgie dactivation lie la taille des motoneurones impliqus dans ces deux
types de contraction. Les modulations contraires des frquences de dcharge des units
motrices dans ces deux modes de contractions tmoignent toutefois dune distribution
diffrente des inputs sensoriels sur le pool de motoneurones associe avec de possibles
modifications de la commande supraspinale (Nielsen, 2004). Au cours de tches spcifiques,
les entres sensorielles semblent en effet contrles par le rseau spinal (Rudomin, 1999). Par
consquent, la plus grande amplitude des potentiels moteurs voqus par stimulation

131
transcrnienne magntique et lectrique observe lors de contractions concentriques suggre
que lexcitation du pool de motoneurones est rduite lors de contractions excentriques
(Abbruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2003). Dautres travaux ont de plus montr que
l'amplitude du rflexe de Hoffmann (H) et celle du potentiel moteur induit par la stimulation
transcrnienne taient modules de la mme manire (Roman et Schieppati, 1987,
Abbruzzese et coll., 1994, Nordlund et coll., 2002). Bien que dans notre tude, le niveau de
coactivation tait suprieur lors des contractions excentriques, la modulation similaire du
rflexe H entre le repos et la contraction (Abbruzzese et coll., 1994) rfute l'ide que les
inhibitions Ia rciproque et Ib autogne jouent un rle majeur dans lexcitation du pool de
motoneurones. Par contre, les variations comparables de l'amplitude du rflexe H et du
potentiel moteur voqu par stimulation magntique et lectrique ont conduit Abbruzzese et
ses collaborateurs (1994) suggrer linfluence de mcanismes localiss plutt au niveau de
la moelle pinire.

En conclusion, la prsente tude montre que les contractions excentriques lorsquelles
sont ralises vitesse constante, sont associes une modulation spcifique de la frquence
de dcharge des units motrices sans modification de leur ordre de recrutement. Ce
comportement diffre de celui observ lors de contractions concentriques, malgr une
modification linaire et similaire de la longueur des fascicules et du couple de force au cours
de ces deux tches. Ces observations indiquent que lordre de recrutement des units motrices
est prserv lors de contractions excentriques sous-maximales excutes faible vitesse
angulaire, mais que la frquence de dcharge est moins fortement module en fonction de la
longueur des fascicules que pour des contractions concentriques.
CHAPITRE II : DONNEES EXPERIMENTALES - ETUDE IV

132
ETUDE IV : SPECIFICITE DE LA MODULATION CENTRALE ET PERIPHERIQUE
LORS DE CONTRACTIONS CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES

IV.1. Introduction

Comme nous lavons vu dans notre revue de littrature, il a t rcemment suggr
que le systme nerveux central adopterait une stratgie motrice particulire lors dactions
excentriques comparativement au mode concentrique (Enoka, 1996). A partir de nos
exprimentations prcdentes, il apparat cependant que lordre de recrutement des units
motrices est identique entre les contractions concentriques et excentriques sous-maximales
excutes faible vitesse angulaire (tude III). Le systme nerveux n'utiliserait ainsi quune
seule et mme stratgie dactivation lie la taille des motoneurones impliqus dans ces deux
types de contractions. Une modulation diffrente des frquences de dcharge des units
motrices a toutefois t rapporte dans notre tude, malgr une modification linaire et
similaire de la longueur des fascicules et du couple de force entre ces deux tches. Ces
rsultats tmoignent dune rgulation spcifique de lexcitation nerveuse du pool de
motoneurones.

Au moyen denregistrements lectro-encphalographiques (EEG), les travaux de Fang
et collaborateurs (2001, 2004) ont montr quun plus grand nombre daires fonctionnelles ou
de neurones corticaux taient effectivement mis en jeu lors de sollicitations excentriques
comparativement aux contractions concentriques. Toutefois, les potentiels moteurs voqus
par stimulation transcrnienne magntique et lectrique sont de plus grande amplitude lors de
contractions concentriques et ce, malgr une activit EMG similaire (Abbruzzese et coll.,
1994, Sekiguchi et coll., 2003). Ces donnes indiquent que lexcitabilit de la voie
corticospinale est dprime lors de contractions excentriques. Conjointement, plusieurs
travaux ont rapport une dpression de lamplitude du rflexe de Hoffmann (Romano et
Schieppati, 1987, Abbruzzese et coll., 1994, Nordlund et coll., 2002, Duclay et coll., 2008)
lors de sollicitations excentriques sous-maximales. Ces variations comparables du rflexe H et
du potentiel moteur voqu par la stimulation transcrnienne dans l'tude d'Abbruzzese et
collaborateurs (1994) ont conduit les auteurs suggrer linfluence de mcanismes localiss
plutt au niveau de la moelle pinire et dorigine prsynaptique. De faon surprenante,

133
paralllement cette rduction de lexcitabilit du pool de motoneurones lors de sollicitations
excentriques, le retour sensoriel Ia au cours de lallongement du muscle est augment (Burke
et coll., 1978, Hulliger et coll., 1985). Comme nous lavons rapport dans notre revue de
littrature, plusieurs mcanismes inhibiteurs peuvent rduire lefficacit de la transmission
synaptique entre le motoneurone et laffrence Ia. Ce dficit de la rponse des
motoneurones aux affrences fusoriales lors de sollicitations excentriques est habituellement
associ au phnomne de "dpression homosynaptique de post-activation" (Hultborn et coll.,
1996) dune part, et laugmentation de linhibition prsynaptique dautre part (Delwaide,
1973, Rudomin, 1990). Le contrle de linhibition prsynaptique peut tre non seulement
priphrique mais galement central (Rudomin et Schmidt, 1999, Pierrot-Deseilligny, 1997,
Pierrot-Deseilligny et Burke, 2005). Ainsi, malgr cette dpression lors de la contraction
excentrique, le rflexe H est potentialis avec l'intensification de la commande volontaire
(Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005), ce qui n'est pas le cas lors de sollicitations
concentriques. Les affrences supraspinales peuvent donc galement jouer un rle important
dans la modulation du circuit rflexe.
La contraction excentrique tant gnralement plus difficile contrler que les
contractions concentriques (Nordlund et coll., 2002, Semmler et coll., 2002), cette dpression
des influx excitateurs provenant des fuseaux neuromusculaires peut faciliter lexcution
prcise de la tche. Cependant, ltude de Petersen et collaborateurs (2007) portant sur
lanalyse de la probabilit dactivation dune unit motrice en rponse une stimulation
lectrique des affrences Ia, a rcemment suggr que pour de faibles niveaux de contraction
(< 2-3 % de la CVM), les phnomnes dinhibitions prsynaptiques ntaient pas diffrents
entre les deux modes de sollicitation. Dautres mcanismes de rgulation du retour sensoriel
sont eux aussi susceptibles de justifier les diffrentes modulations de la frquence de dcharge
des units motrices entre ces deux types de contractions. Au niveau postsynaptique,
lamplitude du rflexe H peut tre module par les mcanismes suivants : linhibition
autogne induite par les affrences Ib issues des organes tendineux de Golgi, spcifiquement
sensibles la force produite par le muscle (Houk et coll., 1971, Jami, 1992) ; l'inhibition
rcurrente du motoneurone via les cellules de Renshaw (Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977,
Hultborn et coll., 1979) ; linhibition induite par les affrences articulaires et cutanes (Caccia
et coll., 1973, Lundberg et coll., 1978). Par ailleurs, l'impact des mcanismes nerveux
lorigine de la dpression du rflexe H peut tre diffrent selon les muscles et est dpendant
des affrences sensorielles. En effet, il a t rapport que le pool de motoneurones du solaire
possdant un nombre lev de fuseaux neuromusculaires recevait un retour sensoriel plus

134
important comparativement au pool de motoneurones du gastrocnmien mdial (Tucker et
Tcker, 2004). La balance "excitation-inhibition" affectant le pool de motoneurones pourrait
de ce fait tre diffrente selon le muscle investigu. Enfin, la majorit des tudes qui se sont
intresses aux modifications de cette balance lors de sollicitations excentriques et
concentriques, nont fait que comparer les valeurs pour un angle donn. Etant donn les
modulations possibles tant au niveau spinal que supraspinal des mcanismes nerveux mis en
jeu, il semble ds lors important danalyser leur modulation tout au long du mouvement aux
diffrents angles investigus.

Afin destimer lorigine spinale et/ou supraspinale de la modulation de frquence de
dcharge des units motrices observe dans notre prcdente tude, lobjectif de ce travail
tait donc dexaminer les modulations des activits rflexes et du potentiel moteur voqu par
stimulation transcorticale sur le mme muscle et dans des conditions de contractions
similaires. En outre, dans le but de comparer des groupes musculaires dont la sensibilit aux
inhibitions est diffrente, ces modulations ont galement t tudies lors de flexions
plantaires au niveau des muscles solaire et gastrocnmien mdial pour une angulation de
cheville intermdiaire.

IV.2. Matriel et mthode

Cette quatrime tude a t ralise en deux sries dexprimentations chacune
comprenant deux sessions exprimentales. Nous nous sommes intresss dans un premier
temps aux modulations des activits rflexes (session 1) et des potentiels moteurs voqus par
stimulation magntique transcorticale (session 2) enregistrs au niveau du muscle tibial
antrieur lors de la flexion dorsale de la cheville. Au cours de ces deux premires sessions, les
diffrents paramtres ont t analyss lors de sollicitations concentriques et excentriques
diffrentes positions articulaires (10, 5, 0, +5 et +10) ainsi que lors de contractions
isomtriques aux positions extrmes (10 et +10). Le niveau de contraction investigu au
cours de ces 2 sessions tait de 20 % de la CVM. Dans un second temps, nous avons tudi
les modifications des rponses rflexes (session 3) et des rponses motrices voques par
stimulation transcorticale (session 4) des muscles solaire et gastrocnmien mdial lors de
flexions plantaires de la cheville. L'objectif de ces deux sessions supplmentaires tait
d'tudier l'impact des mcanismes nerveux l'origine des modulations des potentiels voqus

135
pour des muscles dont les sensibilits aux inhibitions sont diffrentes (Tucker et Tcker,
2004). Pour ces 2 dernires sessions, les diffrents paramtres ont t analyss au cours de
sollicitations concentriques et excentriques pour une seule et mme position angulaire
(position intermdiaire : 0). Par ailleurs, le niveau de contraction investigu au cours de ces 2
sessions tait de 50 % de la CVM.

IV.2.1. Sujets

Onze sujets (1 femme et 10 hommes) gs de 22 38 ans ont tout dabord pris part
la premire partie de cette tude (sessions 1 et 2). Ensuite, 9 autres sujets masculins dont 5 en
commun avec la premire partie et gs de 24 38 ans, se sont ports volontaires pour
participer la seconde partie de cette tude (sessions 3 et 4). Tous les sujets taient
pralablement familiariss la procdure exprimentale et aux diffrentes modalits de
contractions. Chaque sujet a donc effectu au moins deux sessions exprimentales, lune
portant sur les modulations des activits rflexes induites par stimulation lectrique du nerf
moteur priphrique et lautre sur les modulations du potentiel moteur voqu par stimulation
magntique transcorticale. Au moins une semaine sparait deux sessions successives. Aucun
des sujets ne prsentait de problme neurologique ou moteur particulier. Cette
exprimentation a t approuve par le Comit d'Ethique de lUniversit et a t ralise en
conformit avec la dclaration dHelsinki.

IV.2.2. Appareillage et dispositif exprimental

Le dispositif ergomtrique, la position du sujet ainsi que les procdures
denregistrement des signaux mcaniques et lectriques utiliss dans cette tude taient
identiques ceux utiliss dans les deux tudes prcdentes (II et III).

IV.2.3. Enregistrements mcaniques et lectromyographiques

La position angulaire de la cheville et le couple de force dvelopp par les muscles
flchisseurs dorsaux et plantaires de la cheville lors de contractions volontaires ont t

136
mesurs laide dun potentiomtre linaire et dun transducteur jauges de contrainte
monts sur laxe de rotation du moteur (sensibilit : 0.018 V/Nm; linarit de 0 200 Nm),
respectivement.
Les activits EMG des muscles tibial antrieur, solaire et gastrocnmien mdial ont
t enregistres par lintermdiaire dlectrodes de surface (deux cupules de 8 mm de
diamtre). Celles-ci taient positionnes sur le corps charnu du muscle 2 cm lune de lautre.
Les signaux EMG ont t amplifis (x 1000) et filtrs (10Hz-1kHz) par un amplificateur
diffrentiel fabriqu au sein du laboratoire. L'lectrode de rfrence a t place sur la face
interne du tibia.

IV.2.4. Dclenchement du rflexe H et de londe M

Au cours de la premire session, le rflexe H et londe M, obtenus en stimulant
lectriquement le nerf fibulaire profond, ont t enregistrs au niveau du muscle tibial
antrieur. Des impulsions lectriques rectangulaires dune dure de 1 ms ont t dlivres par
un stimulateur courant constant. Celui-ci tait contrl par un programmeur (Modle 4030;
Digitimer Ltd., Welwyn Garden City, UK). La cathode de 8 mm de diamtre tait place sur
le trajet du nerf fibulaire profond proximit de la tte du pron et lanode tait positionne
sur le versant oppos de la jambe, au mme niveau que la cathode. Afin dviter lactivation
des muscles fibulaires, le nerf tait stimul distance de la branche innervant ces muscles,
savoir lgrement en avant et en dessous de la tte du pron. Labsence de toute contraction
des muscles fibulaires a t vrifie par palpation et par lanalyse du signal force (voir tude
I). Lintensit du courant lectrique a t augmente progressivement en stimulant le nerf
raison dune stimulation toutes les 5 s. Lintensit de stimulation pour lobtention de la
rponse rflexe H tait fixe 10-15 % au-dessus du seuil moteur (H ; dbut dapparition de
londe M au niveau de lactivit EMG). Le niveau de stimulation pour lobtention de la
rponse motrice directe maximale (onde M) a t dtermin de la mme manire en
augmentant progressivement lintensit du stimulus lectrique jusqu ce que la force ne
saccroisse plus et que lamplitude du potentiel daction (onde M) soit maximale. Lintensit
de stimulation tait alors augmente de 10-20 % afin dtre sr dobtenir une rponse
rellement maximale et stable (M
max
).
Au cours de la troisime session, le rflexe H et l'onde M obtenus en stimulant
lectriquement le nerf tibial postrieur au niveau du creux poplit ont galement t

137
enregistrs au niveau des muscles solaire et gastrocnmien mdial. La procdure
denregistrement des rponses lectriques utilises dans cette nouvelle session exprimentale
tait identique celle utilise dans la premire session.

IV.2.5. Rflexe H

Au cours de la premire session exprimentale, le rflexe H a t enregistr chez 8
des 11 sujets, au niveau du muscle tibial antrieur lors des diffrentes tches. Cette mesure a
t ralise afin destimer les modifications de linhibition rcurrente de Renshaw au niveau
du pool de motoneurone. La technique dveloppe par Bussel et Pierrot-Deseilligny (1977)
consistait dans un premier temps stimuler lectriquement le nerf fibulaire profond avec une
intensit correspondant au rflexe H prcdemment investigu (H
1
). Cette stimulation
conditionnante entrane une vole affrente dun certain nombre de fibres Ia puis la
dpolarisation subsquente dun certain nombre de motoneurones ainsi que lactivation des
interneurones de Renshaw excit par les branches axonales rcurrentes de ces derniers.
Successivement, une stimulation lectrique dintensit supramaximale tait applique avec un
dlai de 10 ms aprs la stimulation conditionnante. Les collisions au sein de laxone entre
les voles rflexes orthodromiques de la stimulation conditionnante et les voles
antidromiques induites par la stimulation supramaximale permettront la rponse rflexe (H)
provoque par la seconde stimulation de sexprimer. Etant donn que ce rflexe H ne se
propage que dans les motoneurones qui ont dj dcharg, celui-ci permettra dvaluer leffet
inhibiteur rsultant (pour plus de dtail sur la mthode, voir Katz et Pierrot-Deseilligny,
1999).

IV.2.6. Stimulation magntique transcorticale

Les modifications de lexcitabilit de la voie corticospinale ont t investigues, au
moyen de la stimulation magntique transcorticale, au niveau du muscle tibial antrieur dune
part et des muscles solaire et gastrocnmien mdial dautre part loccasion de deux
nouvelles sessions exprimentales (2 et 4, respectivement). Les potentiels moteurs voqus
ont t obtenus laide dun stimulateur (Magstim 200 stimulator, Magstim, Dyfed, UK) reli
par un cble un "coil" de stimulation. Celui-ci, quip dune bobine circulaire de 90 mm de

138
diamtre, tait positionn sur le scalpe du sujet et orient en regard du cortex moteur gauche
hauteur du tragus de loreille. La position a t ajuste de telle sorte que les potentiels
voqus soient damplitude maximale. Au moment de la stimulation, les sujets avaient pour
consigne de maintenir un niveau de contraction des muscles flchisseurs dorsaux (session 2)
ou plantaires (session 3) correspondant 20 % de leurs CVM respectives. Un feedback visuel
leur tait fourni. Une fois la position dtermine, le dispositif tait fermement maintenu en
place grce un systme de fixation (figure 49). La tte du sujet tait stabilise laide d'un
moule en rsine offrant un soutient occipital et dune minerve cervicale. Lintensit de
stimulation a t augmente progressivement par palier de 5% (4 stimulations par palier) afin
de dterminer le seuil moteur. Celui-ci correspondait lintensit pour laquelle trois rponses
sur quatre taient clairement identifies sur lactivit EMG (Sacco et coll., 1997). Lintensit
de stimulation a tait standardise de manire obtenir une amplitude maximale du potentiel
moteur voqu (de 70 90 % de l'intensit maximale du stimulateur).

EMG TA
EMG SOL
EMG MG
SMT
SE tibial postrieur
SE fibulaire
profond

Figure 49.
Ergomtre motoris et positionnement du pied des sujets lors des sances exprimentales. Les stimulations
lectriques (SE) taient appliques au niveau du nerf fibulaire profond proximit de la tte du pron et du
nerf tibial postrieur au niveau du creux poplit, au cours des sessions 2 et 4, respectivement. Les stimulations
magntiques transcorticales (SMT) taient appliques au niveau du cortex moteur gauche hauteur du tragus
de loreille. Les activits EMG de surface des muscles tibial antrieur (EMG TA), solaire (EMG SOL) et
gastrocnmien mdial (EMG MG) ont t enregistres chacune via deux cupules de 8 mm de diamtre places
sur le corps charnu du muscle. L'lectrode de rfrence pour les enregistrements de surface a t place sur la
face interne du tibia.


139
IV.2.7. Protocole exprimental

Sessions 1 et 2 :
Les 2 premires sessions exprimentales dbutaient chacune par lenregistrement des
rponses mcaniques et des activits EMG lors de CVM isomtriques et dynamiques des
flchisseurs dorsaux de la cheville. Chaque sujet devait tout dabord raliser trois CVM
isomtriques (4-5 s) un angle de cheville de 10 de flexion plantaire (+10) et trois CVM
10 de flexion dorsale (10). Suivait ensuite lenregistrement du couple de force et de lEMG
dvelopps lors de contractions concentriques et excentriques maximales (2 3 rptitions par
condition). La dure des contractions concentriques et excentriques tait de 2 s, lamplitude
de mouvement de 20 autour de la position neutre et la vitesse angulaire constante (10.s
-1
).
Les CVM taient spares dune priode de repos de 2-3 min.

Une fois ces premires mesures ralises, les sujets avaient pour consigne deffectuer
une tche similaire celle ralise au cours de ltude III (figure 41) :
(1) le muscle tant en position allonge (+10), atteindre progressivement le couple de
force isomtrique cible correspondant 20 % de la CVM pour cette position et le maintenir
pendant 2-3 s;
(2) lorsque le moteur imposait une flexion dorsale de la cheville, accompagner le
mouvement en flexion dorsale et atteindre sans -coups le couple de force cible (20 % de la
CVM) pour la position raccourcie du muscle (10) en fin de mouvement;
(3) le muscle tant en position raccourcie (+10), maintenir le couple de force cible
pendant 2-3 s;
(4) lorsque le moteur imposait une flexion plantaire de la cheville, rsister au
mouvement en flexion dorsale et atteindre sans -coups le couple de force cible pour la
position allonge du muscle en fin de mouvement;
Les critres dacceptation taient les mmes que ceux de ltude III : seuls les essais
pour lesquels le couple de force variait dans un intervalle de confiance de 90 % et ne dviait
pas de plus de 5 % de la CVM aux deux niveaux cibles ont t inclus dans lanalyse. Afin de
satisfaire ces besoins, les sujets bnficiaient dun feedback visuel sur un oscilloscope
digital du couple de force rel et des couples de forces cibles pour chacune des conditions
(Model 120; Nicolet, Madison, WI, USA).


140
La dure des contractions concentriques et excentriques tait de 2 s, lamplitude de
mouvement de 20 autour de la position neutre (de 10 de flexion plantaire 10 de flexion
dorsale et de 10 de flexion dorsale 10 de flexion plantaire pour les contractions
concentriques et excentriques, respectivement) et la vitesse angulaire constante (10.s
-1
).
Au cours des phases de contractions concentriques et excentriques des muscles
flchisseurs dorsaux, les rponses rflexes (H et H) ainsi que les potentiels moteurs voqus
ont t tests sparment aux angles suivants : 10, 5, 0, +5 et +10. La rponse rflexe
mesure au niveau du muscle tibial antrieur tant assez variable, un nombre important
dessais (n=40) a t ralis pour chaque modalit de contraction afin de calculer une valeur
moyenne. De mme, pour les phases isomtriques de contraction, des valeurs moyennes ont
t calcules partir de plusieurs essais (de 8 10) raliss aux deux angles de cheville (10
et +10). Les variations damplitude de londe M tant moindre, cette dernire a t moyenne
au cours des diffrentes modalits de contractions et aux angles prcdemment investigu
partir de 4 essais. Pour viter toute fatigue, les essais successifs taient spars dune priode
de repos de 3 5 s.

Sessions 3 et 4 :
Ces 2 sessions exprimentales dbutaient chacune par lenregistrement des rponses
mcaniques et des activits EMG lors de CVM dynamiques des flchisseurs plantaires de la
cheville. Chaque sujet devait raliser trois CVM concentriques et excentriques (2 3
rptitions par condition). Les conditions de contractions diffraient sensiblement par rapport
celles des 2 prcdentes sessions puisque la dure des contractions concentriques et
excentriques tait de 1.5 s, lamplitude de mouvement de 30 autour de la position neutre et la
vitesse angulaire constante de 20.s
-1
. Par consquent, la plage angulaire du mouvement tait
de 15 de flexion dorsale 15 de flexion plantaire et de 15 de flexion plantaire 15 de
flexion dorsale pour les contractions concentriques et excentriques, respectivement. Les CVM
taient spares dune priode de repos de 2-3 min. Une fois ces premires mesures ralises,
les sujets avaient pour consigne deffectuer une tche similaire celle ralise au cours des
deux prcdentes sessions exprimentales et les mmes consignes en termes de contractions
concentriques et excentriques des flchisseurs plantaires de la cheville taient exiges.
Au cours des phases de contractions concentriques et excentriques des muscles
flchisseurs plantaires de la cheville, seul les potentiels moteurs voqus et les rflexes H ont
t tests pour un angle de cheville de 0 (position intermdiaire). Afin de calculer une valeur
moyenne partir de ces diffrentes rponses, plusieurs essais (de 8 10) ont t raliss pour

141
chaque modalit de contraction. Les variations damplitude de londe M tant moindre, cette
dernire a t moyenne au cours des diffrentes modalits de contractions partir de
seulement 4 essais. Entre les essais, des temps de repos identiques aux sessions prcdentes
t imposs.

IV.2.8. Mesures

Les activits EMG moyennes des muscles tibial antrieur, solaire et gastrocnmien
mdial enregistres au cours des diffrentes phases de contraction et des diffrentes sessions
ont t quantifies sur une priode de 2 s pendant le plateau de force (dans les conditions
isomtriques) ou sur toute lamplitude du mouvement (dans les conditions concentriques ou
excentriques).
Lamplitude et laire du potentiel moteur voqu, des rponses rflexes H et H, et de
londe M ont t mesures et moyennes partir des essais valides. Lamplitude et laire des
diffrentes rponses prsentant des modifications similaires, seule lamplitude a t rapporte
dans notre tude. Dans le but de s'affranchir d'ventuelles modifications priphriques
(sarcolemme) et dliminer leffet des conditions de stimulation et denregistrement lors des
diffrentes tches, les rponses motrices et rflexes ont t normalises par rapport londe M
maximale (M
max
) enregistre dans les mmes conditions (mme angle de cheville).

IV.2.9. Analyse statistique

Les donnes sont rapportes en moyenne ET dans le texte et illustres en moyenne
SEM dans les figures.

Sessions 1 et 2 :
Leffet de langle de la cheville (10 vs. +10) lors de CVM isomtriques ainsi que
leffet du mode de contraction (concentrique vs. excentrique) lors de CVM dynamiques sur le
couple de force et lEMG de surface ont chacun t analyss par un test-t pair de student.
Lors des sollicitations isomtriques, les rponses EMG (potentiel moteur voqu, rflexe H et
H) mesurs aux deux angles de cheville (10 et +10) ont galement t analyses par le
test-t pair de Student. Dans les conditions de sollicitation dynamiques, leffet du mode de

142
contraction et de langle de cheville sur ces mmes paramtres lectromyographiques a t
test laide dune ANOVA deux facteurs (modalit de contraction x angle de cheville)
avec mesures rptes. Le post-test de Tukey a t utilis lorsquun niveau de signification
infrieur 0.05 tait atteint.

Sessions 3 et 4 :
Leffet du mode de contraction (concentrique vs. excentrique) sur les rponses EMG
(potentiel moteur voqu, rflexe H) enregistr pour un angle intermdiaire (0) a t analys
par le test-t pair de Student.

IV.3. Rsultats

IV.3.1. Couple de force et activit EMG enregistres lors des CVM

Les couples de force moyens dvelopps au cours des diffrentes sessions
exprimentales ainsi que les activits EMG associes sont rapports dans le tableau 4. Comme
nous lavons observ dans ltude II, nos rsultats indiquent que le couple de force
isomtrique maximal dvelopp par les flchisseurs dorsaux de la cheville est suprieur
lorsque le muscle se trouve en position allonge (+10) comparativement la position
raccourcie (10). A linverse, lactivit EMG du tibial antrieur mesure chaque session
aux deux positions angulaires diminue significativement avec l'allongement du muscle
(P<0.05). Par ailleurs, le couple de force dvelopp par ces mmes groupes musculaires
(sessions 1 et 2) est significativement plus lev (P<0.001) lors de contractions de type
excentrique comparativement aux contractions de type concentrique. Un effet identique
(P<0.001) du mode de contraction sur le couple de force dvelopp se vrifie au niveau des
flchisseurs plantaires de la cheville (sessions 3 et 4). En outre, lactivit EMG du tibial
antrieur dveloppe lors de CVM excentriques des flchisseurs dorsaux est moins leve
comparativement au mode concentrique (P<0.01 et P<0.05 au cours de la session 1 et 2,
respectivement). Dans les conditions de flexion plantaire (sessions 3 et 4), lactivit EMG du
muscle solaire n'est pas significativement diffrente entre les deux modes. Par contre, bien
que les diffrences ne soient pas significatives au cours de la session 4 (P=0.18), au cours de
la session 3, lactivit EMG du gastrocnmien prsente des valeurs moyennes plus leves
lors de sollicitations excentriques par rapport aux sollicitations concentriques (P<0.05).

143
ISO DYN
Variables
10 +10 CON EXC
Session 1
Couple FD (Nm) 36.5 6.2 43.4 4.6
***
35.8 5.7 44.5 5.9

EMG TA (mV) 0.38 0.09 0.34 0.09
*
0.32 0.09 0.30 0.09

Session 2
Couple FD (Nm) 35.5 6.4 42.2 3.5
**
30.2 4.6 40.6 3.7

EMG TA (mV) 0.38 0.08 0.35 0.06
*
0.33 0.06 0.30 0.07

Session 3
Couple FP (Nm) 91.2 26.2 116.4 27.4

EMG SOL (mV) 0.37 0.12 0.39 0.14
EMG GM (mV) 0.31 0.15 0.37 0.17

Session 4
Couple FP (Nm) 83.7 24.1 108.5 22.6

EMG SOL (mV) 0.45 0.09 0.44 0.13
EMG GM (mV) 0.32 0.21 0.39 0.19

Tableau 4.
Couple de force et activit EMG enregistrs lors de CVM au cours de chaque session exprimentale. Les valeurs
sont rapportes en moyenne ET. * P<0.05, **P<0.01 et ***P<0.001 : indique si, au sain de la session 1 ou 2,
les diffrences entre les deux angles (10 vs. +10) lors de CVM isomtriques sont significatives. P<0.05,
P<0.01 et P<0.001 : indique si, au sain dune mme session (1, 2, 3 ou 4), les diffrences entre les deux
modes (concentrique vs. excentrique) lors de CVM dynamiques sont significatives. Abrviations : ISO :
isomtrique ; DYN : dynamique ; CON : concentrique ; EXC : excentrique ; FD : flexion dorsale ; FP : flexion
plantaire ; TA : tibial antrieur ; SOL : solaire ; GM : gastrocnmien mdial.

IV.3.2. Activit EMG enregistres lors des contractions sous-maximales

Des modulations similaires ayant t observes entre les deux premires sessions d'une
part et les deux dernires sessions d'autre part, seuls les rsultats de la 1
ire
et de la 3
ime

session ont t rapports. Comme l'illustre la figure 50, aucune diffrence significative n'a t

144
observe entre les deux angles investigus lors des sollicitations isomtriques sous-maximales
des flchisseurs dorsaux de la cheville, sur les paramtres d'activation des muscles tibial
antrieur, solaire et gastrocnmien mdial.

-10 +10
0.00
0.02
0.04
0.06
E
M
G

T
A

(
m
V
)
-10 +10
0.000
0.002
0.004
0.006
E
M
G

S
O
L

(
m
V
)
-10 +10
0.000
0.002
0.004
0.006
E
M
G

G
M

(
m
V
)

Figure 50
Effet de la position angulaire de la cheville (10 et de +10) sur l'activit lectromyographique des muscles
tibial antrieur (EMG TA), solaire (EMG SOL) et gastrocnmien mdial (EMG GM) mesurs lors de
contractions isomtriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville.

L'activit EMG moyenne des muscles tibial antrieur, solaire et gastrocnmien
mdial enregistrs lors de sollicitations sous-maximales concentriques et excentriques des
flchisseurs dorsaux de la cheville sont illustrs la figure 51. Lors des sollicitations
concentriques, l'EMG du tibial antrieur tend augmenter progressivement (de 0.038 0.007
0.05 0.011 mV; de +10 10 d'angle de cheville, respectivement; P=0.06) au cours du
mouvement. Lors des sollicitations excentriques, bien que les valeurs moyennes semblent
augmenter au cours du mouvement (de 0.039 0.011 0.049 0.013 mV; de 10 +10
d'angle de cheville, respectivement; P=0.17), ces dernires enregistres chaque angle ne
diffrent pas significativement les unes des autres. En outre, aucune diffrence significative
n'est rapporte entre les deux modes quel que soit l'angle articulaire test. Pour les activits
EMG des deux muscles antagonistes (i.e. solaire et gastrocnmien mdial), aucune
diffrence significative n'a t rapporte ni entre les deux modes de sollicitations, ni en
fonction de l'angle articulaire test.


145
0.02
0.04
0.06
0.08 concentrique
E
M
G

T
A

(
m
V
)

0.002
0.004
0.006
0.008
excentrique
E
M
G

S
O
L

(
m
V
)

-10 -5 0 5 10
0.000
0.002
0.004
0.006
0.008
concentrique
excentrique
E
M
G

G
M

(
m
V
)

Figure 51.
Effet du mode de sollicitation et de la position angulaire de la cheville lors de contractions sous-maximales (20
% de la CVM) des flchisseurs dorsaux sur l'activit lectromyographique des muscles tibial antrieur (EMG
TA), solaire (EMG SOL) et gastrocnmien mdial (EMG GM).

Au niveau des flchisseurs plantaires de la cheville, lorsque ceux-ci sont agonistes du
mouvement, l'activit EMG enregistre au cours du mouvement est affecte par le mode de
contraction (figure 52). Nos rsultats indiquent en effet que l'activit EMG du solaire est
significativement rduite (P<0.05) lors de sollicitations excentriques comparativement au
mode concentrique (0.24 0.08 et 0.28 0.09, respectivement). Pour le muscle
gastrocnmien mdial, bien que les valeurs moyennes soient plus basses lors des sollicitations
excentriques (0.16 0.08 vs. 0.20 0.15), celles-ci ne sont pas significativement diffrentes
de celles enregistres en concentrique (P>0.05).

146
SOL GM
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
concentrique
excentrique
*
E
M
G

(
m
V
)

Figure 52.
Effet du mode de sollicitation (concentrique vs. excentrique) lors de contractions sous-maximales (50 % de la
CVM) des flchisseurs plantaires de la cheville sur l'activit EMG du solaire (SOL) et du gastrocnmien mdial
(GM). Diffrence significative entre les deux modes : * P<0.05.


Un exemple des rponses H et M
max
enregistres au niveau du tibial antrieur chez un
sujet dont les donnes sont reprsentatives du groupe est illustr par la figure 53A. Comme on
peut le voir sur cette figure ainsi que dans le tableau 5, lors de sollicitations isomtriques
sous-maximales, lamplitude du rflexe H est rduite lorsque le muscle se trouve en position
allonge par rapport la position raccourcie (P<0.05). Lamplitude du M
max
nest, quant--
elle, pas influence par langle articulaire.

20 % CVM
Variables
10 +10
H (mV) 0.51 0.39 0.35 0.22
*

M
max
(mV) 5.73 2.1 5.24 1.73

Tableau 5.
Effet de la position angulaire de la cheville sur lamplitude des potentiels voqus du tibial antrieur lors de
contractions isomtriques des flchisseurs dorsaux. Les valeurs sont rapportes en moyenne ET. * P<0.05 :
indique si les diffrences entre les deux angles (10 et +10) sont significatives.

147
A B
H
max
H
max
M
max
M
max
-10 (court) +10 (long)
20 ms
2 mV
0.5 mV
a
b
-10 +10
0.00
0.03
0.06
0.09
0.12
0.15
*
H

/

M
m
a
x

Figure 53.
En A: exemple denregistrement des rponses maximales H (a) et M
max
(b) du muscle tibial antrieur pour un
individu reprsentatif. Ces rponses ont t obtenues lors de contractions isomtriques sous-maximales (20 % de
la CVM) des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de 10 (panneau de gauche) et de +10
(panneau de droite). Les flches indiquent lartfact de stimulation.
En B: effet de la position angulaire de la cheville (10 et de +10) sur le rapport H/M
max
du muscle tibial
antrieur enregistr lors de contractions isomtriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles
flchisseurs dorsaux de la cheville. Diffrence significative entre les deux angles : * P<0.05

Par consquent, dans les conditions de contractions isomtriques sous-maximales,
lanalyse statistique indique un effet significatif de langle de la cheville sur le rflexe H
moyen lorsque celui-ci est normalis par rapport au M
max
(figure 53B). Les valeurs moyennes
sont rduites (24.8 %) lorsque lon passe de 10 +10 dangle de la cheville (de 0.09
0.04 0.06 0.03, respectivement ; P<0.05).

excentriques

Dans les conditions de contractions dynamiques, les modulations du mode de
sollicitation en fonction de langle articulaire sur le rapport H/M
max
moyen du muscle tibial

148
antrieur sont rapportes dans la figure 55. Un exemple denregistrement de rflexes H pour
un individu dont les donnes sont reprsentatives du groupe est galement prsent la figure
54. Ce trac individuel montre clairement pour chaque mode de contraction une modulation
linaire du rflexe H au cours du mouvement.

a
b
-10 -5 0 +5 +10
1 mV
20 ms
1 mV

Figure 54.
Exemple de rflexes H reprsentatifs enregistrs chez un individu lors de contractions concentriques (a) et
excentriques (b) sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville. Ces
rponses ont t enregistres au niveau du muscle tibial antrieur diffrents angles articulaires. Les flches
indiquent lartfact de stimulation.

Dans les conditions de sollicitations dynamiques, l'interaction entre le mode de
contraction et l'angle de la cheville ne prsente aucune diffrence significative des rapports
H/M
max
moyens (P=0.78). Bien que les valeurs apparaissent infrieures lors de contractions
excentriques par rapport au mode concentrique, le rapport H/M
max
ne semble donc pas affect
par le mode de contraction pour un angle articulaire donn (figure 55). Toutefois, lANOVA
rvle quun effet significatif de langle articulaire tout mode confondu est prsent (P<0.001).
Nos rsultats montrent en effet que le rapport H/M
max
mesur au niveau du tibial antrieur lors
de sollicitations sous-maximales des flchisseurs dorsaux de la cheville apparait modul de
manire linaire en fonction de langle articulaire dans les deux modes de contraction (figure
55). Lorsque lon compare les valeurs aux angles extrmes pour un mode de contraction

149
donn, le rapport H/M
max
augmente de 35.9 % (de 0.07 0.03 0.09 0.04) ou diminue de
32.5 % (de 0.08 0.03 0.06 0.02) de faon significative (P<0.001) au cours des
sollicitations concentriques ou excentriques, respectivement. Malgr cette modulation, le
rapport H/M
max
nest pas affect par le mode de contraction puisquaucune diffrence
significative nest observe entre les deux modes pour un angle articulaire donn (figure 55).

-10 -5 0 5 10
0.03
0.05
0.07
0.09
0.11
concentrique
excentrique
H

/

M
m
a
x

Figure 55.
% de la CVM) des flchisseurs dorsaux sur le rapport H/M
max
du muscle tibial antrieur. Diffrence significative
par rapport la position angulaire initiale pour un mode de sollicitation donn (10 et +10 pour le mode
excentrique et concentrique, respectivement) : P<0.001.

Il est cependant intressant de constater quau niveau des flchisseurs plantaires de la
cheville, lorsque ceux-ci sont agonistes du mouvement, le rapport H/M
max
enregistr pour un
angle de cheville intermdiaire (0) est affect par le mode de contraction (figure 56). Nos
rsultats indiquent en effet que le rapport H/M
max
du solaire est significativement rduit
(P<0.001) lors de sollicitations excentriques comparativement au mode concentrique (0.45
0.11 et 0.62 0.12, respectivement). Pour le muscle gastrocnmien mdial, bien que celle-ci
soit moins marque comparativement au solaire, une diminution du rapport H/M
max
est
galement observe lors des sollicitations excentriques par rapport au mode concentrique
(0.21 0.10 vs. 0.26 0.07, respectivement ; P<0.05).

150
SOL GM
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
concentrique
excentrique
***
* H

/

M
m
a
x

Figure 56.
Effet du mode de sollicitation (concentrique vs. excentrique) lors de contractions sous-maximales (50 % CVM)
des flchisseurs plantaires de la cheville sur le rapport H/M
max
du solaire (SOL) et du gastrocnmien mdial
(GM). Diffrence significative entre les deux modes : * P<0.05 et *** P<0.001.

IV.3.5. Modulation du potentiel moteur voqu par stimulation magntique
transcorticale lors de sollicitations isomtriques

Un exemple denregistrement des potentiels moteurs voqus par stimulation
magntique transcorticale et des rponses M
max
du tibial antrieur pour un individu dont les
donnes sont reprsentatives du groupe est prsent la figure 57A. Comme on peut le voir
sur cette figure, lamplitude des potentiels (MEP et M
max
) nest pas influence chez ce sujet
par langle articulaire lors de contractions isomtriques des flchisseurs dorsaux de la
cheville.
Lorsque lamplitude du potentiel moteur voqu est normalise par rapport celle du
M
max
, les valeurs moyennes enregistres dans les conditions de contractions isomtriques sont
de 0.16 0.08 et 0.17 0.06 10 et +10, respectivement. A la diffrence du rapport
H/M
max
, aucun effet de langle articulaire na, par consquent, t observ pour le rapport
MEP/M
max
moyen (figure 57B).


151
A B
0
1
MEP
M
max
M
max
a
b
20 ms
2 mV
0.5 mV
MEP
-10 +10
0.0
0.1
0.2
0.3
M
E
P

/

M
m
a
x

Figure 57.
En A: exemple denregistrement des potentiels moteurs voqus par stimulation magntique transcorticale (a:
MEP) et des rponses motrices M (b: M
max
) du muscle tibial antrieur pour un individu reprsentatif. Ces
rponses ont t obtenues lors de contractions isomtriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles
flchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de 10 (panneau de gauche) et de +10 (panneau de droite).
Les flches indiquent lartfact de stimulation.
En B: effet de la position angulaire de la cheville (10 et de +10) sur le rapport entre le potentiel moteur
voqu par stimulation transcorticale et le M
max
(MEP/M
max
) du muscle tibial antrieur enregistr lors de
contractions isomtriques sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville.

IV.3.6. Modulation du potentiel moteur voqu par stimulation transcorticale lors
de sollicitations concentriques et excentriques

Leffet du mode de contraction en fonction de langle articulaire sur les potentiels
moteurs voqus par stimulation transcorticale est illustr la figure 58. Lanalyse statistique
nindique aucun effet de langle ni du mode de contraction. Toutefois, lANOVA rvle un
effet "angle", tous modes confondus (P<0.05), ainsi quune tendance leffet "mode", tous
angles confondus (P=0.058). A lobservation de nos rsultats, les valeurs moyennes tendent
(P=0.087) en effet augmenter de manire linaire entre les deux angles extrmes (+10 et
10) lors des sollicitations concentriques (de 0.15 0.05 0.20 0.07, respectivement). Lors
de sollicitations excentriques, les modulations apparaissent moins marques comparativement
au mode concentrique. Le rapport MEP/M
max
moyen tend en effet tre dprim en dbut de

152
sollicitations excentriques (10) puis diminue lgrement au cours du mouvement (de 0.16
0.05 0.13 0.04). Bien qu'aucune diffrence significative ne soit observe entre les deux
modes quel que soit l'angle articulaire, les valeurs moyennes restent infrieures en mode
excentrique par rapport au mode concentrique.

-10 -5 0 5 10
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
concentrique
excentrique
M
E
P

/

M
m
a
x

Figure 58.
% de la CVM) des flchisseurs dorsaux sur le rapport MEP/M
max
du muscle tibial antrieur.

Lorsque les flchisseurs plantaires de la cheville sont agonistes du mouvement, le
rapport MEP/M
max
enregistr pour un angle de cheville intermdiaire (0) ne semble pas
affect par le mode de contraction (figure 59). Nos rsultats montrent cependant qu'une
dpression du rapport MEP/M
max
semble prsente pour les deux muscles au cours des
sollicitations excentriques comparativement au mode concentrique. L'analyse statistique
rapporte en effet des niveaux proches de la significativit pour le muscle solaire (0.17 0.08
vs. 0.20 0.05 ; P=0.07). Pour le muscle gastrocnmien mdial, bien que les valeurs
moyennes du rapport MEP/M
max
soient plus basses (0.16 0.11 vs. 0.22 0.14), le seuil de
significativit reste lev (P=0.34).


153
SOL GM
0.0
0.1
0.2
0.3
concentrique
excentrique
M
E
P
/
M
m
a
x

Figure 59.
Effet du mode de sollicitation (concentrique vs. excentrique) lors de contractions sous-maximales (50 % CVM)
des flchisseurs plantaires de la cheville sur le rapport MEP/M
max
du solaire (SOL) et du gastrocnmien mdial
(GM).


Leffet de langle articulaire lors de contractions sous-maximales isomtriques des
flchisseurs dorsaux de la cheville sur les rponses H et H
1
enregistres au niveau du tibial
antrieur chez un sujet dont les donnes sont reprsentatives du groupe est illustr la figure
60A. Daprs cet exemple, lamplitude du rflexe H est rduite lorsque le muscle se trouve
en position allonge par rapport la position raccourcie. Lanalyse statistique ralise sur les
valeurs moyennes indique effectivement que lamplitude du rflexe H diminue de manire
significative (P<0.01) lorsque lon passe de 10 +10 d'angle de cheville (0.33 0.12 et
0.23 0.08 mV, respectivement). Cependant, comme nous l'avons rapport prcdemment,
lamplitude du rflexe H
1
est elle aussi influence dans le mme sens par langle articulaire
(figure 60A).

Par consquent, lors de sollicitations isomtriques sous-maximales des flchisseurs
dorsaux, le rapport H/H
1
moyen mesur au niveau du tibial antrieur nest pas
statistiquement modifi (P>0.05) par langle articulaire lorsque lon passe de 10 +10
dangle de cheville (0.58 0.19 et 0.53 0.2, respectivement ; figure 60B).


154
A B
H
H
1
a
b
20 ms
0.5 mV
H
H
1
0.5 mV
-10 +10
0.0
0.3
0.6
0.9
H
'

/

H
1

Figure 60.
En A: exemple denregistrement des rponses H (a) et H
1
(b) au niveau du muscle tibial antrieur pour un
individu reprsentatif. Ces rponses ont t obtenues lors de contractions isomtriques sous-maximales (20 % de
la CVM) des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville pour un angle de 10 (panneau de gauche) et de +10
(panneau de droite). Les flches indiquent les artfacts de stimulation (stimulation conditionnante suivie ou non
de la stimulation supramaximale).
En B: effet de la position angulaire de la cheville sur le rapport H/H
1
du muscle tibial antrieur enregistr lors
de contractions isomtriques sous-maximales (20 % de la CVM) des flchisseurs dorsaux de la cheville.


Les modulations de lamplitude du rflexe H enregistr au niveau du tibial antrieur
en fonction du mode de contraction et de langle articulaire pour un sujet reprsentatif du
groupe sont illustres la figure 61. Ces tracs montrent clairement une augmentation
importante de lamplitude de ce rflexe au cours de la sollicitation concentrique. Le mode
excentrique semble par contre associ une dpression des potentiels H ainsi qu une
modulation moins marque par rapport au mode concentrique.


155
a
b
-10 -5 0 +5 +10
0.5 mV
20 ms

Figure 61.
Exemple de rflexes H reprsentatifs enregistrs chez un individu lors de contractions concentriques (a) et
excentriques (b) sous-maximales (20 % de la CVM) des muscles flchisseurs dorsaux de la cheville. Ces
rponses ont t enregistres au niveau du muscle tibial antrieur diffrents angles articulaires. Les flches
indiquent les deux artfacts de stimulation (stimulation conditionnante suivie de la stimulation supramaximale).

Lorsque lamplitude du rflexe H est normalise par rapport celle du rflexe H
1
, les
valeurs moyennes montrent galement une modulation diffrente entre les deux modes de
contractions en fonction de langle articulaire (figure 62). Lors de sollicitations concentriques,
le rapport est modul de manire linaire avec langle articulaire, comme cela a t observ au
niveau du rapport H/M
max
. Il prsente en effet des valeurs suprieures (P<0.001) en fin de
mouvement lorsque le muscle est raccourci (10) comparativement au dbut du mouvement
(+10). Ce rapport augmente progressivement de 50.2 % (de 0.31 0.1 0.62 0.29) au fur
et mesure que le muscle se raccourci en mode concentrique. Par contre, lors de sollicitations
excentriques, bien quune lgre diminution soit observe avec lallongement du muscle,
aucun effet significatif de langle de la cheville nest rapport. En outre, pour un angle de
cheville de 10, le rapport H/H
1
est significativement diminu en mode excentrique par
rapport au mode concentrique (0.37 0.11 ; P<0.001). tant donne la modulation de ce
rapport en mode concentrique et malgr cette dpression marque du rapport en dbut du
mouvement excentrique, les valeurs moyennes ne sont plus statistiquement diffrentes entre
les deux modes aux positions raccourcies du muscle ( +5 et +10 dangle de cheville).

156
-10 -5 0 5 10
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
concentrique
excentrique
***
**
**
H
'

/

H
1

Figure 62.
% de la CVM) des flchisseurs dorsaux sur le rapport H/H
1
enregistr au niveau du muscle tibial antrieur.
Diffrence significative entre les deux modes (concentrique et excentrique) pour un angle donn : ** P<0.01 et
*** P<0.001. Diffrence significative par rapport la position angulaire initiale pour un mode de sollicitation
donn (10 et +10 pour le mode excentrique et concentrique, respectivement) : P<0.01 et P<0.001.

IV.4. Discussion

Le premier objectif de notre tude tait danalyser au niveau du muscle tibial antrieur
leffet de langle articulaire de la cheville sur les modulations des activits rflexes et du
potentiel moteur voqu par stimulation transcorticale lors de sollicitations isomtriques,
concentriques et excentriques des flchisseurs dorsaux. Cette tude montre que le rapport
H/M
max
est diffrent en fonction de langle lors de sollicitations isomtriques, ce qui nest pas
le cas des rapports MEP/M
max
et H/H
1
. Lors de sollicitations dynamiques, le rapport H/M
max

est modul de manire linaire en fonction de l'angle quel que soit le mode. Cependant,
aucune diffrence entre les deux modes de contractions n'est observe. Par contre, pour le
MEP/M
max
et le H/H
1
,

les modulations sont diffrentes lors de sollicitations dynamiques,
puisque le mode excentrique saccompagne dune dpression de ces rapports en dbut de
mouvement et dune moindre modulation en fonction de langle.

157
Le second objectif tait de vrifier si leffet du mode de sollicitation sur le rflexe H et
le potentiel moteur voqu est plus ou moins marqu pour des groupes musculaires dont la
sensibilit aux inhibitions est diffrente. Ces modulations ont t tudies lors de flexions
plantaires concentriques et excentriques des muscles solaire et gastrocnmien mdial pour
une angulation de cheville intermdiaire. Nos rsultats montrent un effet du mode de
sollicitation sur ces deux muscles avec une dpression des rapports H/M
max
et MEP/M
max
plus
marque en mode excentrique pour le muscle solaire connu pour tre plus sensible aux
inhibitions.

IV.4.1. Considrations mthodologiques

Linterprtation physiologique prcise des modulations du rflexe H doit tre ralise
avec prcautions car de nombreux facteurs sont susceptibles daltrer le signal (Zehr 2002).
Les rsultats peuvent en effet tre influencs par les conditions exprimentales. Lorsque
diffrents angles articulaires sont investigus, de possibles modifications des conditions de
stimulations dune part et de la configuration volumtrique entre les lectrodes et le muscle
dautre part, sont susceptibles de modifier lallure des rponses enregistres (Farina et coll.,
2004, Keenan et coll., 2005). Dans le but de contrler la stabilit des conditions
exprimentales aux diffrents angles articulaires, toutes les rponses ont donc t normalises
par rapport au M
max
enregistr aux mmes angles articulaires. En outre, lamplitude de londe
M qui accompagne le rflexe H et celle de londe M
max
ont t tudies chaque angle tant
pour les conditions isomtriques que dynamiques. Labsence de modifications des ces
paramtres selon le mode de sollicitation, langle et les sessions de test indiquent que les
modulations du rflexe H ne sont pas attribues des modifications des conditions
denregistrement et de stimulation mais bien des mcanismes nerveux intervenant au niveau
spinal et/ou supraspinal. Les mmes considrations mthodologiques peuvent tre formules
sur les conditions d'enregistrements des potentiels moteurs voqus par stimulation
magntique transcorticale. Ainsi, les rponses ont-elles aussi taient normalises par rapport
au M
max
enregistr dans les mmes conditions d'angle et de mode de contraction. Par ailleurs,
lestimation du niveau dinhibition rcurrente partir du rflexe H ncessite galement de
prendre certaines prcautions. En effet, les rflexes H ("conditionn") et H
1
("conditionnant")
sont tout les deux soumis au mme type d'influences facilitatrices et/ou inhibitrices
susceptibles de modifier l'allure de la rponse. Par contre, seul le rflexe H' est soumis

158
l'inhibition rcurrente voque par le conditionnement de la vole rflexe H
1
. Il est donc
indispensable de normaliser la rponse H' par rapport la rponse H
1
afin de s'affranchir
d'autres influences inhibitrices.
Par ailleurs, une autre considration mthodologique dont il convient de prendre en
compte implique la typologie ainsi que les caractristiques sensorielles du muscle investigu.
Les modifications (inhibition ou facilitation) de lefficacit de la transmission dpendent du
motoneurone cible, une inhibition tant le plus souvent observe pour les motoneurones
correspondant aux units motrices lentes. Le solaire tant compos dune plus grande
proportion de fibres lentes par rapport aux muscles gastrocnmien mdial et tibial antrieur
(Johnson et coll., 1973), celui-ci prsentera une sensibilit aux inhibitions plus importante. En
outre, le solaire possde un nombre et une densit de fuseaux neuromusculaires importante
comparativement aux autres muscles du corps humain (Voss, 1971). Cela implique que les
affrences sensorielles et donc que la quantit dinhibition prsynaptique affectant le pool de
motoneurones du solaire seront plus importants. Par ailleurs, du fait de leur taille et de leur
disposition gomtrique, les affrences Ia du nerf poplit postrieur sont habituellement plus
faciles recruter comparativement celles du nerf fibulaire profond (Zehr, 2002). Il sera donc
plus difficile d'voquer un rflexe H au niveau du tibial antrieur qu'au niveau des muscles du
triceps sural (Cowan et coll., 1986). Par consquent, labsence deffet du mode de sollicitation
sur la rduction de lamplitude du rflexe H du tibial antrieur peut tre lie au faible
recrutement des motoneurones (2-17 % et 7-79 % du M
max
, pour les muscles tibial antrieur
et solaire, respectivement) et/ou au fait que ce dernier soit moins sensible aux mcanismes
inhibiteurs priphriques.
Enfin, les diffrentes conditions exprimentales investigues entre les sessions portant
sur les flchisseurs dorsaux et celles portant sur les flchisseurs plantaires de la cheville sont
susceptibles d'avoir modifi la balance "excitation-inhibition" affectant le pool de
motoneurones entre les diffrents muscles tests. Dans notre tude, le niveau d'activation, la
vitesse et la plage angulaire explors au cours des sessions 3 et 4 taient suprieurs par
rapport aux deux premires sessions. Tout d'abord, comme l'ont rapport certaines tudes
(Roman et Schieppati, 1987, Duclay et coll., 2008), des vitesses angulaires plus leves
auront pour effet d'accentuer la dpression du rflexe H du solaire et du gastrocnmien
mdial lors des sollicitations excentriques sous-maximales. De plus, lorsque le muscle est au
repos, la dpression du rflexe H est positivement corrle l'amplitude de l'allongement
musculaire (Guissard et coll., 1988). Toutefois, l'augmentation du niveau d'activation semble
induire des modulations inverses des rponses voques. En effet, il a t rapport que le

159
rapport H/M
max
du muscle solaire tait potentialis avec lintensification de la commande
volontaire lors de sollicitations excentriques (Nordlund et coll., 2002, Duclay et coll., 2005,
2008) alors qu'il ntait pas modifi malgr lintensification de la commande descendante
dans le cas de sollicitations concentriques (Nordlund et coll., 2002). Ainsi, bien que leur
influence respective ne puisse tre contrle dans notre tude, ces deux mcanismes auront un
effet oppos sur la balance "excitation-inhibition" lors des sollicitations excentriques des
flchisseurs plantaires de la cheville.

IV.4.2. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations isomtriques

Dans cette tude, les modulations de la boucle spinale en fonction de langle
articulaire lors de contractions volontaires isomtriques nont t analyses que pour le
muscle tibial antrieur. Dans les investigations prcdentes, il se dgage des travaux relatifs
lexcitabilit spinale que dans des conditions passives et statiques l'amplitude du rflexe H
dpend de langle articulaire test et donc de la longueur du muscle (Robinson et coll., 1982,
Etnyre et Abraham, 1986, Gerilovsky et coll., 1989, Guissard et coll., 2001, Hwang, 2002,
Patikas et coll., 2004). Daprs ces tudes ralises sur le muscle solaire, lamplitude du
rflexe H, quelle soit ou non normalise par rapport au M
max
, est rduite lorsque le muscle se
trouve en position allonge. En outre, comme nous venons de l'voqu, lorsque le muscle est
au repos, la rduction du rflexe H sera d'autant plus marque que lallongement musculaire
sera important (Guissard et coll., 2001). Cependant, aucune tude notre connaissance ne
sest intresse aux modulations du rflexe H en fonction de la longueur du muscle lorsque
celui-ci est volontairement activ. Or, dans ces conditions d'activation volontaire, une
potentiation de lamplitude du rflexe H est habituellement rapporte avec lintensit de la
contraction musculaire (Upton et coll., 1971, Burke et coll., 1989, Butler et coll., 1993). Nos
travaux montrent pour la premire fois des rsultats similaires ceux observs sur le muscle
au repos. Bien que le muscle soit activ de manire sous-maximale, il apparait en effet quune
modification de 20 de langle de la cheville autour de la position neutre (+/ 10) soit
suffisante que pour modifier la longueur du muscle tibial antrieur (cf. tude II) et rduire
lamplitude du rflexe H. Cette dpression de lamplitude du rflexe H lors de contractions
isomtriques suggre que lallongement du muscle lui-mme induit une rduction de
l'excitabilit spinale.


160
L'analyse du rflexe H permet destimer le degr dexcitabilit du pool de
motoneurones et l'efficacit de la transmission synaptique entre les fibres Ia et les
motoneurones . Au repos, les modulations du rflexe H observes lorsque le muscle se
trouve en position allonge sont classiquement associes une dpression homosynaptique de
la capacit de transmission au niveau du bouton terminal lors dactivation rptitive (Crone et
Nielsen, 1989, Hultborn et coll., 1996, Kohn et coll., 1997) et/ou des mcanismes
dinhibitions prsynaptiques des affrences Ia (Delwaide 1973, Rudomin 1990, Guissard et
coll., 2001). Lactivit des fuseaux neuromusculaire est augmente lorsque le muscle se
trouve en position allonge par rapport la position raccourcie (Burke et coll., 1978). Cest
pourquoi, les mcanismes prsynaptiques dont nous savons qu'ils sont rguls de manire
centrale et priphrique (Hultborn et coll., 1987, Morita et coll., 1998) sont susceptibles
dexpliquer cette dpression du rapport H/M
max
observe dans notre tude. Ces mcanismes
inhibiteurs vont en effet permettre de moduler laugmentation du retour sensoriel Ia lorsque le
muscle est allong en rduisant lefficacit de la transmission synaptique entre le
motoneurone et laffrence Ia (Burke et coll., 1978, Hulliger et coll., 1985). En outre, une
dpression du rflexe H avec lallongement du muscle est susceptible d'tre initie par des
mcanismes d'inhibitions postsynaptiques, qu'ils soient d'origine centrale ou priphrique.
Au niveau central, les affrences supraspinales peuvent jouer un rle important dans la
modulation du circuit rflexe. Ltude des potentiels moteurs voqus par stimulation
magntique transcorticale, permet de quantifier le niveau d'excitabilit des neurones corticaux
et du pool de motoneurones (Devanne et coll., 1997). Nos rsultats ne montrent cependant
pas de modifications du rapport MEP/M
max
avec lallongement du muscle tibial antrieur
lorsque celui-ci est volontairement activ. De plus, le niveau d'activit EMG du muscle tibial
antrieur n'tait pas diffrent entre les deux longueurs. Par consquent, lors de sollicitations
isomtriques sous-maximales, la rduction du rflexe H avec lallongement du muscle tibial
antrieur lorsque lon passe de 10 +10 dangle de la cheville, ne semble pas tre associe
une rduction de l'excitabilit du pool de motoneurones mais bien des mcanismes
agissant au niveau prsynaptique. Des rsultats plus nuancs ont t rapports par les travaux
de Guissard et collaborateurs sur le muscle solaire au repos (2001). Ces auteurs ont en effet
montr que lamplitude du potentiel moteur voqu par stimulation magntique transcorticale
lorsque le muscle est relch, nest rduite que pour une grande amplitude articulaire et donc
un allongement musculaire important. La rduction concomitante de la rponse rflexe et du
potentiel moteur voqu dans ces conditions, ont conduit les auteurs suggrer que
lallongement du muscle saccompagnait dune rduction de lexcitabilit motoneuronale

161
probablement influence par des mcanismes dinhibitions prsynaptique aux faibles
longueurs auxquels sajoutent des mcanismes postsynaptiques aux longueurs extrmes. Les
variations de longueur engendres dans notre tude n'taient sans doute pas suffisantes que
pour solliciter ces seconds mcanismes. En outre, il est possible que le niveau d'activation
investigu dans notre tude ait permis de compenser la rduction d'affrences facilitatrices
priphriques que reoit le pool de motoneurones et par consquent de rduire les inhibitions
inhrentes l'allongement du muscle.
Au niveau priphrique, lorsque le muscle est volontairement activ, un dficit du
rapport H/M
max
peut tre influenc non seulement par une moindre excitabilit des
motoneurones , mais galement par des mcanismes postsynaptiques tels que linhibition
rciproque, linhibition issue des affrences Ib et l'inhibition rcurrente via les cellules de
Renshaw. La coactivation dun muscle nous renseigne indirectement quant limpact de
linhibition rciproque sur le niveau dexcitabilit du pool de motoneurones de son
antagoniste (Crone et Nielsen, 1994, Pyndt et coll., 2003). La stimulation des affrences Ia
dun muscle provoque en effet une inhibition des motoneurones du muscle antagoniste par
lintermdiaire de projections sur linterneurone inhibiteur des affrences Ia (Laporte et
Lloyd, 1952). Linhibition rciproque peut galement avoir pour origine la commande
centrale descendante puisque celle-ci agit la fois sur le pool de motoneurones, sur
linhibition prsynaptique (Meunier et Pierrot-Deseilligny, 1998, Lvnez et coll., 2008) ainsi
que sur l'interneurone de l'inhibition rciproque (Crone et Nielsen, 1994). Une ventuelle
augmentation du niveau de coactivation des muscles antagonistes pourrait ainsi tre
lorigine dune moindre capacit du systme neuromusculaire activer les motoneurones
des muscles via linhibition rciproque. Nos rsultats ne rapportent cependant pas de
modifications du niveau de coactivation lors de contractions isomtriques en fonction de la
longueur du muscle. De plus, le niveau de contraction investigu dans notre tude (20 % de la
CVM) n'est probablement pas suffisant que pour induire une coactivation importante des
muscles solaire et gastrocnmien mdial (Lvnez et collaborateurs, donnes non publies).
En effet, les activits EMG moyennes enregistres au niveau des muscles antagonistes sont
relativement faibles. Par consquent, les mcanismes d'inhibition rciproque ne permettraient
pas d'expliquer le dficit du rapport H/M
max
observ dans notre tude avec l'allongement du
muscle. Au niveau postsynaptique, lamplitude du rflexe H peut galement tre module par
l'inhibition rcurrente de Renshaw (Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977, Hultborn et coll.,
1979). Afin destimer les modifications de ce mcanisme nerveux au niveau du pool de
motoneurone, nous avons analys le rapport H/H
1
au niveau du muscle tibial antrieur

162
(Bussel et Pierrot-Deseilligny, 1977). Bien que les changements d'amplitude du rflexe
conditionnant (H
1
) aient pu affecter les rsultats, l'absence de modifications du rapport H/H
1

entre les deux angles investigus dans notre tude suggre que lors de sollicitations
isomtriques, ces mcanismes d'inhibition rcurrente ne sont pas moduls en fonction de
l'angle articulaire. Par ailleurs, la stabilit des rapports MEP/M
max
et H'/H
1
entre les deux
angles tests renforce l'hypothse selon laquelle l'excitabilit du pool de motoneurone n'est
pas modifie avec l'allongement du tibial antrieur dans ces conditions de contraction
isomtrique. Enfin, bien que nos outils mthodologiques n'aient pas permis de tester son
impact, des mcanismes dinhibition autogne induits par les affrences Ib issues des organes
tendineux de Golgi peuvent galement moduler lamplitude du rflexe H. Ces rcepteurs
spcifiquement sensibles la tension musculaire dveloppe, sont susceptibles de rduire
l'excitabilit du pool de motoneurones lorsqu'un muscle est allong et/ou contract de manire
importante (Houk et coll., 1971, Jami, 1992). Ce mcanisme a souvent t tenu responsable
d'une rduction de l'excitabilit spinale dans le but de prserver lintgrit du systme
musculaire (Aagaard et coll., 2000). Toutefois, l'absence de modifications du rapport
MEP/M
max
indique que la contribution de linhibition Ib est vraisemblablement limite dans
notre tude. De plus, son action inhibitrice tant plus marque lors de contractions dintensit
leve (Proske et Gregory, 1980), les faibles niveaux de contractions investigus rfutent
l'ide que ce mcanisme ait jou un rle majeur.

Lors de contractions isomtriques sous-maximales, la dpression du rapport H/M
max

lorsque le muscle est allong, malgr un certain maintien de lexcitabilit corticospinale,
dpendrait donc de la mise en jeu de mcanismes inhibiteurs principalement localiss en
amont des motoneurones (transmission synaptique).

IV.4.3. Modulations spinales/supraspinales lors de sollicitations concentriques et
excentriques

La majorit des tudes qui se sont intresses aux modifications de la balance
"excitation-inhibition" lors de sollicitations dynamiques, nont fait que comparer les valeurs
pour un angle donn. Nos travaux ont permis pour la premire fois danalyser leur modulation
diffrents angles pendant le mouvement. Lors de sollicitations dynamiques sous-maximales
des flchisseurs dorsaux de la cheville, nos rsultats montrent que le rapport H/M
max
du tibial

163
antrieur est modul de manire linaire en fonction de l'angle articulaire. En outre, bien que
les valeurs moyennes apparaissent infrieures lors des sollicitations excentriques
comparativement au mode concentrique, l'analyse statistique ne montre aucune diffrence
significative entre les deux modes aux diffrents angles investigus. En effet, bien que le
rapport H/M
max
augmente et diminue progressivement au cours de contractions concentriques
et excentriques, respectivement, celui-ci ne semble pas affect par le mode pour un angle
articulaire donn. Ces rsultats indiquent qu'au niveau du tibial antrieur, l'excitabilit de la
boucle spinale est bien module en fonction de l'angle articulaire et donc de l'allongement ou
du raccourcissement musculaire, mais que ces modulations sont similaires entre les deux
modes. Il est intressant de constater quau niveau des flchisseurs plantaires de la cheville,
lorsque ceux-ci sont agonistes du mouvement, le rapport H/M
max
enregistr pour un angle de
cheville intermdiaire (0) est rduit lors de sollicitations excentriques comparativement au
mode concentrique. Dans des conditions de sollicitations passives, la plupart des prcdentes
tudes ont galement rapport que le mode excentrique s'accompagnait d'une dpression du
rflexe H par rapport au mode concentrique (Roman et Schieppati, 1987, Pinniger et coll.,
2001, Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005, Duclay et coll., 2008). Comme nous
l'avons voqu prcdemment, l'activit accrue des fuseaux neuromusculaires au cours de
l'allongement du muscle augmente les voles affrentes Ia et s'accompagne d'une rduction de
lefficacit de la transmission synaptique. Ce dficit de la rponse des motoneurones aux
affrences fusoriales peut par ailleurs tre compens par la commande descendante comme en
tmoigne l'augmentation de l'amplitude du rflexe H lorsque le muscle est volontairement
activ en excentrique (Nordlund et coll., 2002). Cependant, malgr cette potentialisation, le
rapport H/M reste toujours infrieur comparativement aux sollicitations concentriques
(Nordlund et coll., 2002, Duclay et Martin, 2005). Nos rsultats portant sur le solaire sont en
accord avec ces observations. Ils mettent en vidence que la balance "excitation-inhibition"
affectant le pool de motoneurones bien que facilite par la commande nerveuse descendante
reste rduite lors de sollicitations sous-maximales excentriques. Ceci ne semble pourtant pas
tre le cas en ce qui concerne le muscle tibial antrieur puisqu'aucune diffrence du rapport
H/M
max
n'a t observe lors de sollicitations concentriques et excentriques sous-maximales.
Cette diffrence de comportement entre ces groupes musculaires est d'autant plus remarquable
que le niveau de couple de force investigu tait moindre pour les flchisseurs dorsaux
comparativement aux flchisseurs plantaires de la cheville (20 % vs. 50 % de la CVM). Dans
ces conditions, l'effet facilitateur sur l'excitabilit du pool de motoneurones aurait du tre
moins marqu au niveau du tibial antrieur. Comme nous l'avons prcdemment voqu, ces

164
rsultats divergents entre les diffrents groupes musculaires investigus dans notre tude,
peuvent s'expliquer par une moindre sensibilit l'inhibition prsynaptique du pool de
motoneurones du muscle tibial antrieur par rapport au solaire. Cette hypothse est en accord
avec plusieurs travaux ayant montr que l'amplitude, la stabilit et la facilit d'vocation du
rflexe H du muscle tibial antrieur taient moins leves comparativement plusieurs autres
groupes musculaires (Garcia et coll., 1979, Cowan et coll., 1986, Jusic et coll., 1995). En
outre, Brooke et collaborateurs (1997) ont rapports des modulations importantes (40-60%)
du rflexe H du solaire lors d'un cycle de pdalage tandis que le tibial antrieur n'tait
quasiment pas altr (2%). Cette diffrence pourrait donc expliquer le fait que le rapport
H/M
max
ne soit pas affect par le mode de contraction dans notre tude. L'absence d'une
dpression marque du rapport H/M
max
lors des sollicitations excentriques peut par ailleurs
s'expliquer par une modulation similaire des affrences sensorielles entre les deux modes.
Ltude de Petersen et collaborateurs (2007) portant sur lanalyse de la probabilit
dactivation dune unit motrice du muscle tibial antrieur en rponse une stimulation
lectrique des affrences Ia, a en effet suggr que pour de faibles niveaux de contraction (<
2-3 % de la CVM), les phnomnes dinhibitions prsynaptiques ntaient pas diffrents entre
les deux modes de sollicitation. De plus, dans leur tude portant sur le mme muscle, Burke et
collaborateurs (1978) ont rapport que lors de sollicitations concentriques, la frquence
d'activation des affrences fusoriales augmentait davantage avec le niveau d'activation
musculaire par rapport au mode excentrique. D'aprs ces auteurs, lors de contractions
concentriques volontaires, la co-activation - serait prdominante afin d'augmenter la
sensibilit fusoriale lorsque le muscle se raccourci. Cependant, pour des niveaux de couple de
force sous-maximaux, ces frquences d'activation des affrences Ia restent infrieures
comparativement au mode excentrique (Burke et coll., 1978). Ainsi, la faible dpression du
rapport H/M
max
observe lors des sollicitations excentriques, suggre que sur le pool de
motoneurones du muscle tibial antrieur, le retour sensoriel Ia est davantage rduit au niveau
prsynaptique comparativement au mode concentrique. Malgr une inhibition prsynaptique
probablement plus marque lors des sollicitations excentriques, il apparait que pour les deux
modes de contraction celle-ci est module de manire similaire en fonction de la longueur du
muscle.

Les affrences supraspinales peuvent galement jouer un rle important dans la
modulation de l'excitabilit du pool de motoneurones . Dans notre tude, les modulations du
rapport MEP/M
max
du tibial antrieur en fonction de l'angle apparaissent moins marques par

165
rapport au rapport H/M
max
. Seul un effet de l'angle articulaire tous modes confondus a t
rapport dans notre tude. Lors des sollicitations concentriques, le rapport MEP/M
max
tend
augmenter indiquant que l'excitabilit de la voie corticospinale augmente au fur et mesure
que le muscle se raccourci. Lors de sollicitations excentriques, les modulations du MEP/M
max

du tibial antrieur paraissent moins importantes comparativement au mode concentrique. Nos
rsultats indiquent que celui-ci tend en effet tre dprim au cours des sollicitations
excentriques par rapport au mode concentrique. De mme, le rapport MEP/M
max
enregistr au
niveau des flchisseurs plantaires de la cheville, lorsque ceux-ci sont agonistes du
mouvement, tend diminuer lors des sollicitations excentriques comparativement au mode
concentrique. Les diffrents groupes musculaires investigus dans notre tude semblent donc
tre moduls de la mme manire en fonction du mode de sollicitation. Les tudes ayant trait
des modulations du potentiel moteur voqu par stimulation magntique transcorticale au
niveau du biceps brachial, du brachoradial (Abruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2001)
et du solaire (Sekiguchi et coll., 2003) ont montr une rduction de son amplitude lors de
sollicitations excentriques. Ainsi, le mode excentrique est habituellement associ une
moindre excitabilit de la voie corticospinale. Au niveau des muscles solaire et
gastrocnmien mdial, les modulations similaires du rflexe H et du potentiel moteur voqu
par stimulation transcorticale en fonction du mode suggrent que pour ces muscles, la majeure
partie des inhibitions s'opre au niveau prsynaptique. Par contre, la tendance la dpression
du rapport MEP/M
max
observe au niveau du muscle tibial antrieur malgr l'absence d'une
dpression du rapport H/M
max
au dbut du mouvement excentrique, suggre que d'autres
mcanismes inhibiteurs sont mis en jeu au niveau du pool de motoneurone de ce muscle.

Le niveau de coactivation des muscles antagonistes n'tant pas diffrent entre les deux
modes, les mcanismes d'inhibition rciproques ne semblent pas tre lorigine dune
moindre capacit du systme neuromusculaire activer les motoneurones lors des
sollicitations excentriques. Par ailleurs, l'volution du rapport H/H
1
au niveau du muscle
tibial antrieur suggrent que lors de sollicitations dynamiques, les mcanismes d'inhibition
rcurrente de Renshaw sont moduls diffremment en fonction du mode de contraction. Nos
rsultats rvlent en effet une dpression marque du rapport H/H
1
ds le dbut du
mouvement excentrique. A l'inverse, lors des sollicitations concentriques, le rapport H/H
1
est
modul de la mme manire que pour le rapport H/M
max
, savoir que celui-ci augmente
progressivement au cours du raccourcissement musculaire. La rduction du rapport H/H
1
lors
de contractions excentriques tmoigne donc de l'intervention plus prononce de l'inhibition

166
rcurrente par rapport aux contractions concentriques. Ce mcanisme, rendant temporairement
les motoneurones moins excitables, est ainsi susceptible de limiter le niveau d'excitabilit du
pool de motoneurones lors des sollicitations excentriques (Bussel et Pierrot-Deseilligny,
1977).

En conclusion, ces rsultats indiquent que le degr dinhibition prsynaptique
affectant le pool de motoneurones du muscle tibial antrieur lors de sollicitations actives du
muscle, dpend davantage de langle articulaire et donc de la longueur du muscle plutt que
du mode de contraction. Lors de sollicitations isomtriques, l'augmentation des affrences
fusoriales lorsque le muscle est allong semble en effet principalement contrle au niveau
prsynaptique en fonction de la longueur du muscle. Lors de sollicitations concentriques et
excentriques, ces mcanismes rguleraient la transmission entre les affrences fusoriales et le
motoneurone de manire similaire entre les deux modes. Nanmoins, bien que l'inhibition
prsynaptique soit probablement plus marque lors des sollicitations excentriques, ce mode
de contraction semble galement rgul par des mcanismes d'inhibition intervenant au
niveau postsynaptique tel que l'inhibition rcurrente de Renshaw. Enfin, nos rsultats
indiquent que limportance des modulations prsynaptiques dpend galement de la
sensibilit du muscle investigu aux changements de longueur.

CHAPITRE III

DISCUSSION GENERALE
ET CONCLUSION
CHAPITRE III DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION

168
CHAPITRE III : DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION

Le systme nerveux central utilise deux mcanismes de bases pour moduler la force
dveloppe par le muscle. La gradation de la force va en effet dpendre du nombre d'units
motrices recrutes et de la frquence laquelle ces dernires sont actives (Desmedt et
Godaux, 1977). Henneman, en 1957, a montr que les diffrentes units motrices taient
actives lors dune contraction volontaire selon des squences reproductibles et rigides. En
effet, les units motrices sont recrutes en fonction de la taille de leur motoneurone. Ainsi, les
grandes units motrices dtes "rapides" sont actives aprs les plus petites dtes "lentes". Ce
phnomne appel "principe de la taille" a t tudi par diffrents auteurs depuis Henneman
et ne semble pas modifi par lentranement (Hainaut et coll., 1981, Van Cutsem et coll.,
1998), ni par limmobilisation prolonge (Duchateau et Hainaut, 1990). Toutefois, selon
certains auteurs, lorsque le muscle activ s'allonge (i.e. contraction excentrique), il y aurait
une modification du comportement des units motrices (Nardone et coll., 1989, Howell et
coll., 1995, Linnamo et coll., 2003). Bien que lors de sollicitations excentriques la commande
descendante semble modifie par rapport aux autres modes de contractions, lhypothse dune
stratgie particulire de recrutement des units motrices de la part du systme nerveux central
selon le type de contraction ne fait pourtant pas lunanimit.
Dans cette dernire partie de notre dissertation doctorale, nous discuterons, en rapport
avec l'ensemble de nos rsultats exprimentaux, des possibles stratgies d'activation mises en
place par le systme nerveux central lors de contractions de type excentrique. Nous
orienterons ensuite notre discussion sur l'origine spinale et/ou supraspinale des modulations
de la frquence de dcharge et du recrutement des units motrices en fonction du mode de
contraction.

Stratgie de contrle spcifique adopte par le systme nerveux central au cours
dactivations volontaires de type excentriques.

Lobjectif de nombreuses tudes a t didentifier lexistence ou non dune stratgie de
contrle spcifique adopte par le systme nerveux central au cours dactivations volontaires
et particulirement lors de contractions de type excentriques. La rponse la plus conservatrice
serait que le systme nerveux rgle simplement la quantit d'activation du muscle, et par

169
consquent le couple de force exerc, de sorte que quand celui-ci est infrieur celui exerc
par la charge, la contraction rsultante est de type excentrique. Dans ce cas de figure,
lactivation des motoneurones innervant le muscle est indpendante du type de contraction
(i.e. isomtrique, concentrique, excentrique), et seule l'intensit d'activation est module selon
le couple de force souhait. Cette situation permettrait au systme nerveux d'utiliser une
stratgie simple pour activer les motoneurones impliqus dans les diffrents types de
contractions du muscle. La seconde alternative est qu'au cours dactions volontaires, la
capacit du muscle produire un niveau de couple de force donn rsulterait d'une stratgie
de contrle spcifique adopte par le systme nerveux central pour activer le pool dunits
motrices lors de sollicitations excentriques.

Bien que plusieurs mcanismes priphriques soient susceptibles de rguler
lactivation nerveuse au niveau spinal, Enoka (1996) a tout d'abord suggr que le systme
nerveux central commande la contraction excentrique diffremment comparativement aux
autres modes de contraction. Au moyen d'enregistrements lectro-encphalograpiques, Fang
et collaborateurs (2001, 2004) ont en effet constat que les potentiels crbraux associs la
prparation du mouvement taient plus amples et plus prcoces lors de contractions
excentriques sous-maximales (Fang et coll., 2001) et maximales (Fang et coll., 2004) des
muscles flchisseurs du coude, comparativement au rgime de contraction concentrique. Ces
rsultats originaux indiquent que les sollicitations excentriques seraient associes une
utilisation dun plus grand nombre daires fonctionnelles ou de neurones corticaux par le
cortex crbral. Un nouvel argument en faveur d'une commande spcifique en excentrique a
t apport par les travaux de Grabiner et Owings (2002). Les auteurs ont montr que, quel
que soit le mode de contraction impos, lactivit EMG initiale enregistre pendant la phase
isomtrique prcdant le dclenchement du mouvement est rduite lorsque les sujets
s'attendent raliser une contraction excentrique comparativement une contraction
concentrique. Par consquent, le contrle du systme nerveux central se ferait " priori" selon
le mode de sollicitation. Ces observations indiquent que l'activation musculaire serait lie
une programmation du mouvement spcifique au mode de contraction excentrique.

L'observation de comportements mcaniques et lectriques diffrents en excentrique
soutient lide d'une stratgie d'activation particulire de la part du systme nerveux central.
Lors de sollicitations excentriques maximales, le comportement mcanique du muscle
volontairement activ chez lhomme diffre visiblement de celui observ daprs les

170
exprimentations ralises chez lanimal, sur le muscle entier ou la fibre isole (Gordon,
1982, Westing et coll., 1988). La force produite in vitro en contraction excentrique dpasse
celle dveloppe en contraction isomtrique (Katz, 1939, Edman et coll., 1978, Morgan et
coll., 2000). Chez lhumain, laccroissement du couple de force lors de contractions
volontaires excentriques nest en effet pas prsent pour tous les groupes de muscles tudis et
semble tre indpendant de la vitesse dallongement (Westing et coll., 1991, Aagaard et coll.,
2000, Pinniger et coll., 2000). Les rsultats de plusieurs tudes ayant utilis la technique de la
secousse surimpose (Merton en 1954), ont ainsi rapport qu'un dficit d'activation li une
diminution de la commande nerveuse tait prsent lors de contractions excentriques (Dudley
et coll., 1990, Westing et coll., 1990, Amiridis et coll., 1996, Babault et coll., 2001, Beltman
et coll., 2004). L'hypothse d'une activation sous-optimale en excentrique est en accord avec
plusieurs tudes qui ont montr que pour une mme vitesse angulaire, lactivit EMG est
gnralement plus faible lors de contractions excentriques maximales par rapport celle
obtenue lors de contractions concentriques (Doss et Karpovitch, 1965, Komi et Burskirk,
1972, Westing et coll., 1991, Nakazawa et coll., 1993, Amiridis et coll., 1996, Smith et coll.,
1998, Aagaard et coll., 2000, Linnamo et coll., 2002, McHugh et coll., 2002). Ces
observations, en plus des divergences obtenues en comparaison lexprimentation in vitro,
suggrent quun mcanisme nerveux de rgulation de la tension serait mis en jeu lors de
sollicitations excentriques dans le but de limiter le couple de force produit.
Il est toutefois intressant de constater que l'activit EMG (Westing et coll., 1991)
ainsi que le niveau d'activation test par la secousse surimpose (Wickiewicz et coll., 1990,
Tesch et coll., 1990, Westing et coll., 1991, Seger et Thorsthensson, 1994, Aagaard et coll.,
1995, 1996, 2000, Amiridis et coll., 1996, Kellis et Baltzopoulos, 1998) sont galement
rduits au cours de contractions concentriques maximales ralises aux faibles vitesses
angulaires. D'aprs ces auteurs, ce phnomne dpendrait de mcanismes dinhibition
conduisant une rduction de lactivation pour des niveaux de tension levs
indpendamment du mode de sollicitation. Le but serait de prserver lintgrit de lunit
tendon-muscle soumise des tensions musculaires plus leves sans qu'il y ait pour autant une
commande spcifique au mode de contraction excentrique.

En accord avec les tudes prcdentes (Komi et Burskirk, 1972, Westing et coll.,
1991, Aagaard et coll., 2000), nos rsultats montrent que la CVM est associe une moindre
activit EMG de surface pour des couples de forces suprieurs lorsque le muscle est sollicit
de manire excentrique comparativement au mode concentrique. Quelles que soient les

171
raisons permettant de justifier ces rsultats, le changement de lactivit EMG de surface ne
semble pourtant pas dcouler dune activation volontaire sous-maximale puisqu'aucun dficit
d'activation (test au moyen de la technique de la secousse surimpose) du muscle tibial
antrieur n'a t rapport dans nos travaux lors de sollicitations excentriques maximales des
flchisseurs dorsaux de la cheville. En outre, il a pralablement tait rapport que le tibial
antrieur pouvait tre activ de manire maximale chez la plupart des sujets indpendamment
de l'angle de la cheville et du type de contraction (Bigland-Ritchie et coll., 1992, Klass et
coll., 2005). Par ailleurs, l'hypothse d'un contrle li des hauts niveaux de tensions
musculaires dvelopps en excentriques ne concorde pas avec les rsultats de Pinniger et
collaborateurs (2000). Ces auteurs ont, en effet, mis en vidence que ce dficit tait prsent
lors de contractions volontaires sous-maximales excentriques des flchisseurs plantaires
quelles que soient les vitesses testes, ce qui n'tait pas le cas lors de sollicitations
concentriques. De mme, la moindre activit EMG rapporte dans nos travaux lors de
contractions excentriques sous-maximales comparativement des contractions concentriques
et ce, pour des modifications similaires du couple de force et de longueur des fascicules
musculaires, suggre que ce mcanisme interviendrait galement pour des niveaux de force
prsentant peu de risque de lsion. Bien que l'existence de mcanismes nerveux permettant de
rguler la tension musculaire ait t de nombreuses fois documente, il semble que d'autres
mcanismes de rgulation, non limits aux efforts maximaux, rpondent davantage aux
caractristiques inhrentes lactivation volontaire excentrique.

Modulations du recrutement et de la frquence de dcharge des units motrices
lors de sollicitations isomtriques et dynamiques.

Un "pattern" dactivation spcifique li au mode de sollicitation excentrique semble
donc se confirmer. Il est ds lors intressant de vrifier si cette stratgie dactivation
particulire sapplique un niveau plus "qualitatif", cest--dire au niveau du recrutement des
units motrices elles-mmes. Quelle que soit leur origine, les mcanismes de rgulation de
l'activation musculaire lors des contractions excentriques et concentriques impliquent en effet
une modulation du recrutement et/ou de la frquence de dcharge des units motrices.

Dans un premier temps, il apparait que des modulations dans le recrutement des units
motrices et de leur frquence de dcharge sont susceptibles de s'expliquer par les

172
modifications de la longueur laquelle se trouve le muscle plutt que par un mode de
contraction particulier. Le temps de contraction dune secousse musculaire, mesur lors dune
stimulation lectrique isole, tant diminu lorsque le muscle est raccourci (Marsh et coll.,
1981, Bigland-Ritchie et coll., 1992), il a t suggr quaux plus courtes longueurs une
augmentation de l'activation du pool de motoneurones serait ncessaire afin de dvelopper un
mme couple de force relatif. Conformment cette hypothse, une majoration de la
frquence de dcharge des units motrices ainsi qu'une rduction de leur seuil de recrutement
(Tax et coll., 1990, Vander Linden et coll., 1991) ont t rapports. En accord avec ces
observations, nos travaux indiquent quun niveau de couple de force absolu ou relatif donn
est atteint moyennant une frquence de dcharge plus leve et le recrutement dun plus grand
nombre dunits motrices lorsque la longueur du muscle est plus courte. En outre,
laugmentation de la frquence de dcharge apparait prpondrante pour les bas niveaux de
couple de force (<10% de la CVM) lorsque le complexe muscle-tendon est compliant, tandis
que la contribution du recrutement des units motrices est plus importante pour des couples de
forces suprieurs (10-35% de la CVM), un moment o la compliance est moindre.

Parmi les arguments en faveur d'une commande centrale spcifique selon le mode de
contraction, certains travaux ont suggrs que l'ordre de recrutement des units motrices tait
invers en situation excentrique avec une activation prfrentielle des units motrices rapides
(Moritani et coll., 1987, Nardone et coll., 1989, Howell et coll., 1995, Linnamo et coll.,
2003). Selon ces auteurs, il y aurait un recrutement slectif des units motrices seuil lev,
accompagn dun drecrutement des units motrices seuil bas. Ces units motrices, qui ne
sont actives en concentrique que pour des seuils de recrutement levs, seraient recrutes
pour des seuils trs bas lorsque la contraction est de type excentrique (Nardone et coll., 1989).
Dautres tudes ont cependant montr que lordre de recrutement des units motrices se
droulait selon le principe de la taille (Henneman, 1957) quel que soit le rgime de
contraction (Tax et coll., 1989, Garland et coll., 1994, 1996, Christensen et coll., 1995,
Sgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Bawa et Jones, 1999, Christova et Kossev,
2000, Stotz et Bawa, 2001). En accord avec ces travaux, nos observations indiquent une
certaine rigidit de la loi de Henneman puisque lordre de recrutement des units motrices
tait conserv lors de contractions excentriques sous-maximales ralises vitesse constante.
En effet, lorsqu'une unit motrice tait recrute lors de la phase isomtrique initiale en
position allonge, celle-ci tait active de manire continue tout au long des phases
concentrique et excentrique suivante. En outre, il apparait que certaines units prsentant un

173
seuil de recrutement plus lev compar aux units mises en jeu ds le dbut de la tche,
taient recrutes de manire additionnelle lors des sollicitations concentriques. Ces units
additionnelles restaient actives lors de la phase isomtrique suivante en position raccourcie
puis taient gnralement drecrutes en premier lors de la phase excentrique. Un plus grand
recrutement dunits motrices a ainsi t observ lors des contractions isomtriques ralises
faible longueur musculaire et ce, malgr des frquences de pulsation comparables entre les
deux longueurs (tude II). Stotz et Bawa (2001) ont rapport que certaines units haut seuil
peuvent nanmoins tre actives de manire additionnelle lors de contractions excentriques.
Cependant, cette modulation du recrutement nintervenait que lorsque les sollicitations
excentriques taient ralises au moyen dune charge constante et prsentaient des
"irrgularits" dans les tracs de force et de mouvement. De telles "saccades" du couple de
force ou du mouvement, proches de petits mouvements balistiques, sont en effet susceptibles
d'induire des modulations du recrutement (Stotz et Bawa, 2001). Ainsi, mme si de subtiles
modifications des seuils de recrutement peuvent se produire et sensiblement modifier lordre
de recrutement dans le cas d'units dont les seuils sont trs proches (Thomas et coll., 1987,
Jones et coll., 1993, Feiereisen et coll., 1997), il apparait selon nos travaux que lors de
sollicitations dynamiques ralises vitesse constante, l'ordre de recrutement se fait bien
selon leur seuil de recrutement et donc selon le principe de la taille. Cette rigidit du
recrutement des units motrices faciliterait le contrle de la contraction par les centres
suprieurs, sans pour autant limiter la flexibilit de la commande.
En effet, si lordre de recrutement est similaire, la frquence de dcharge des units
motrices semble nanmoins diffrer selon le type de contraction ralise. Le mode
excentrique solliciterait des frquences de dcharge moyennes plus basses lors de contractions
sous-maximales comparativement aux contractions concentriques (Tax et coll., 1989, Howell
et coll., 1995, Sgaard et coll., 1996, Kossev et Christova, 1998, Semmler et coll., 2002, Del
Valle et Thomas, 2005). Chaque unit motrice produisant une force suprieure en mode
excentrique (Moritani et coll., 1987), pour une mme force absolue dveloppe, la commande
motrice descendante sur le pool de motoneurones sera donc rduite lors de sollicitations
excentriques. De mme, lorsqu'une charge constante est utilise, le couple de force dvelopp
tant infrieur la charge lors de contractions excentriques, celles-ci est associes une
moindre frquence dactivation et/ou un drecrutement dunits motrices (Laidlaw et coll.,
2000, Stotz et Bawa, 2001, Del Valle et Thomas, 2005). Ainsi, en accord avec ces
prcdentes observations, nos travaux montrent qu'une mme unit dveloppait une frquence
de dcharge moyenne plus basse lors des contractions excentriques comparativement aux

174
contractions concentriques et ce, malgr des changements similaires de la longueur des
fascicules et du couple de force. En outre, au cours de la contraction excentrique, la frquence
tait maintenue un niveau quasi constant tandis qu'au cours de la contraction concentrique,
celle-ci sacclrait progressivement pour atteindre en fin de mouvement des valeurs bien plus
leves comparativement aux conditions isomtriques.

L'analyse du comportement des units motrices impliques dans les diffrents types de
contraction indique que le systme nerveux nutilise quune seule et mme stratgie
dactivation lie la taille des motoneurones. Les diffrences plus marques obtenues en
position raccourcie entre les deux modalits de contractions dynamiques peuvent sexpliquent
par laugmentation de lactivation nerveuse ncessaire afin de compenser la rduction des
capacits contractiles du muscle cette longueur. Comme nous l'avons en effet rapport dans
l'tude II, les frquences de dcharge par unit de couple de force taient majores aux faibles
longueurs musculaires lors de contractions isomtriques. Nanmoins, les modulations
contraires des frquences de dcharge des units motrices entre les deux modes de
contractions dynamiques pour une longueur musculaire donne tmoignent dune distribution
diffrente des inputs sensoriels sur le pool de motoneurones associe avec de possibles
modifications de la commande centrale (Nielsen, 2004).

L'activation incomplte pour le rgime excentrique est habituellement associe une
diminution de lexcitabilit de la voie corticospinale teste par stimulation magntique
transcorticale. Les tudes ayant trait des modulations du potentiel moteur voqu au niveau
du biceps brachial, du brachoradial (Abruzzese et coll., 1994, Sekiguchi et coll., 2001) et du
solaire (Sekiguchi et coll., 2003) ont en effet montr une rduction de son amplitude lors de
sollicitations excentriques. Au niveau des flchisseurs du coude, la stimulation magntique
transcorticale surimpose la contraction provoque par ailleurs un gain de force plus
important lors des CVM excentriques par rapport aux CVM concentriques (Loscher et
Nordlund, 2002). Ces rsultats indiquent que le cortex moteur et/ou une partie des structures
nerveuses ne transmettent pas la commande corticale aux muscles de faon quivalente lors
d'actions excentriques et concentriques et ce, malgr des sollicitations volontaires maximales
du muscle. De faon intressante, il a t montr que lamplitude du potentiel moteur voqu,
enregistr au niveau du solaire lorsque celui-ci est relch, est galement rduite lorsque le
muscle est maintenu en position allonge (Guissard et coll., 2001). Il est par consquent
possible que ces modulations de l'excitabilit corticospinale soient davantage influences par

175
la longueur laquelle se trouve le muscle plutt que par le mode de contraction lui-mme.
Nos rsultats ne montrent cependant pas de modifications, ni du potentiel moteur voqu, ni
de la frquence de dcharge moyenne des units motrices avec lallongement du muscle tibial
antrieur lorsque celui-ci est volontairement activ. Lors des sollicitations concentriques,
celui-ci n'augmente que faiblement au fur et mesure que le muscle se raccourci. En dbut de
sollicitations excentriques, ces potentiels semblent davantage dprims. Bien que peu
importantes, ces modulations de l'excitabilit de la voie corticospinale au cours du
mouvement pourraient donc en partie expliquer la modulation diffrente des frquences de
dcharges des units motrices observe entre les deux modes de contractions dynamiques.

Plusieurs mcanismes intervenant au niveau spinal sont susceptibles de rguler
l'excitabilit du pool de motoneurones.

Des mcanismes dinhibition autogne induits par les affrences Ib issues des organes
tendineux de Golgi peuvent ainsi moduler l'excitabilit du pool de motoneurones lorsqu'un
muscle est allong et/ou contract de manire substantielle (Houk et coll., 1971, Robinson et
coll., 1982). Toutefois, dans nos travaux, la contribution de linhibition Ib est
vraisemblablement limite lors des sollicitations sous-maximales puisque son action
inhibitrice est plus marque lors de contractions dintensit leve (Proske et Gregory, 1980).
Un autre mcanisme galement susceptible de diminuer lactivation du muscle agoniste est
linhibition rciproque induite par une coactivation antagoniste (Crone et Nielsen, 1989). Nos
travaux ainsi que plusieurs tudes qui se sont intresses au rle de ce mcanisme lors de
contractions excentriques nont cependant pas mis en vidence de contribution substantielle
de celui-ci (Abbruzzese et coll., 1994, Pinniger et coll., 2003).
Parmi les mcanismes habituellement proposs, l'inhibition prsynaptique
(Abbruzzese et coll., 1994) et/ou linhibition de Renshaw (Pinniger et coll., 2000) pourraient
expliquer en partie les modulations des frquences de dcharge des units motrices observe
dans les diffrents modes de contractions. Bien que le retour sensoriel Ia au cours de
lallongement du muscle soit augment par rapport son raccourcissement (Burke et coll.,
1978, Hulliger et coll., 1985), une dpression de lamplitude du rflexe de Hoffmann a en
effet plusieurs fois tait rapport lors de sollicitations excentriques sous-maximales (Romano
et Schieppati, 1987, Abbruzzese et coll., 1994, Nordlund et coll., 2002, Duclay et coll., 2008).
Au niveau des muscles solaire, gastrocnmien mdial (tude IV) et brachoradial (Abruzzese
et coll., 1994), les modulations du rflexe H et du potentiel moteur voqu par stimulation

176
transcorticale en fonction du mode de sollicitation sont similaires. Pour ces muscles, la
majeure partie des inhibitions semble donc s'oprer au niveau prsynaptique. Au niveau du
muscle tibial antrieur, nos travaux indiquent que l'excitabilit de la boucle spinale est
module en fonction de l'angle articulaire et donc de la longueur laquelle se trouve le
muscle. La dpression de lamplitude du rflexe H dans les conditions de contractions
isomtriques lorsque le muscle est en position allonge suggre que lallongement du muscle
lui-mme induit une rduction de l'excitabilit spinale, cette dernire se traduisant
probablement par un moindre recrutement d'units motrices. Par contre, dans les conditions de
contractions dynamiques, les modulations du rflexe H ne sont pas diffrentes entre les deux
modes et ce, quel que soit la longueur du muscle. Puisque lactivit des fuseaux
neuromusculaire est davantage augmente lors de contractions excentriques que lors de
contractions concentriques (Burke et coll., 1978), les mcanismes prsynaptiques dont nous
savons qu'ils sont rguls de manire centrale et priphrique (Hultborn et coll., 1987, Morita
et coll., 1998) sont probablement davantage mis en jeu lors des sollicitations excentriques.
Ces derniers ne permettent toutefois pas d'expliquer la modulation diffrente de la frquence
de dcharge des units motrices entre ces deux rgimes de contraction. Ainsi, l'absence d'une
dpression du rflexe H au dbut du mouvement indique que la modulation des frquences de
dcharge des units motrices dpend d'autres mcanismes inhibiteurs mis en jeu au niveau du
pool de motoneurone de ce muscle.
Au niveau postsynaptique, le niveau d'excitabilit des motoneurones peut galement
tre module par des mcanismes d'inhibition rcurrente via les cellules de Renshaw (Bussel
et Pierrot-Deseilligny, 1977, Hultborn et coll., 1979). Afin destimer les modifications de ce
mcanisme nerveux au niveau du pool de motoneurone, nous avons analys le rapport H/H
1

au niveau du muscle tibial antrieur (tude IV). A notre connaissance, aucune tude ne s'tait
auparavant intresse aux modulations de ce rflexe conditionn en fonction du mode de
sollicitation ou de la longueur du muscle lorsque celui-ci est volontairement activ. D'aprs
les rsultats obtenus sur le muscle tibial antrieur, ces mcanismes d'inhibition postsynaptique
ne seraient pas moduls en fonction de la longueur du muscle lors de sollicitations
isomtriques sous-maximales. Toutefois, lors des sollicitations dynamiques, les variations du
rapport H/H
1
entre les deux modes sont similaires celle observes pour les frquences de
dcharge des units motrices. L'augmentation linaire de ce rapport au cours des sollicitations
concentriques indique qu'avec le raccourcissement musculaire, l'activation des cellules
inhibitrices de Renshaw est progressivement rduite. A l'inverse, la rduction du rapport
H/H
1
lors de contractions excentriques tmoigne d'une intervention plus prononce de

177
l'inhibition rcurrente du motoneurone par rapport aux contractions concentriques. Ces
mcanismes postsynaptiques peuvent tre rguls de manire centrale et priphrique (Katz et
Pierrot-Deseilligny, 1999). En inhibant temporairement les motoneurones, ce mcanisme est
ainsi susceptible de limiter la frquence de dcharge des units motrices et d'expliquer la
divergence de modulation entre les deux rgimes de contraction. La contraction excentrique
tant gnralement plus difficile contrler que les contractions concentriques (Nordlund et
coll., 2002, Semmler et coll., 2002), une telle rgulation de l'excitabilit du pool de
motoneurones via l'inhibition rcurrente facilitera probablement lexcution prcise du
mouvement.

Nos rsultats relatifs la fatigabilit neuromusculaire dans les deux modes de
contractions dynamiques (tude I) renforcent lhypothse dune frquence d'activation plus
soutenue en concentrique quen excentrique plutt que dun recrutement slectif dunits
motrices en excentrique. Comme l'a rapport la majorit des tudes ayant abord la fatigue
musculaire lors de sollicitations dynamiques volontaires (Gray et Chandler, 1989, Tesch et
coll., 1990, Crewshaw et coll., 1995, Hortobagyi et coll., 1996, Grabiner et Owings, 1999,
Kay et coll., 2000), nos travaux indiquent que la rptitions de CVM excentriques mnent
une altration moins marque des capacits de production de force par rapport au mode
concentrique. Or, sur base de nos connaissances des caractristiques mcaniques et
biochimiques des units motrices, nous savons que les units rapides sont les plus fatigables
(Burke et Edgerton, 1975). L'hypothse d'une mise en jeu slective des units motrices
rapides lors de sollicitations excentriques n'est donc pas cohrente avec la meilleure rsistance
la fatigue observe en excentrique. Par ailleurs, aucune diffrence de fatigabilit napparat
entre ces deux modes lorsque les contractions sont induites par stimulation lectrique (Binder-
Macleod et Lee, 1996). Ces rsultats suggrent donc que lors dactivations volontaires, les
contractions excentriques sont effectivement associes un niveau dactivation diffrent du
pool de motoneurones comparativement au mode concentrique. Dans notre premire tude,
l'volution diffrente du couple de force et de l'activit EMG lors des deux tests plaide pour la
mise en jeu de mcanismes priphriques diffrents et tmoigne en effet d'une activation
diffrente des units motrices entre ces deux modes. L'allongement progressif de la dure de
l'onde M au cours de lpreuve concentrique et sa rduction au cours de l'preuve excentrique,
rvle qu'au niveau membranaire la fatigue est plus marque lors des sollicitations
concentriques. L'activation rptitive et intense d'un muscle ayant pour effet de modifier
lquilibre lectrochimique et d'altrer du couplage lectro-chimique (fatigue dite de "haute-

178
frquence"; Westerblad et coll., 1991, Jones, 1996), nos rsultats corroborent lhypothse
selon laquelle la frquence d'activation est plus soutenue lors de contractions maximales
concentriques que pour le mode excentrique. Enfin, lamplitude des potentiels dactions des
units motrices rapides est davantage susceptible dtre modifie au cours dune preuve de
fatigue que les units motrices lentes (Chan et coll., 1998). Un plus grand recrutement
dunits rapides lors de contractions excentriques aurait donc entran des modifications plus
importantes de l'onde M et de lactivit EMG volontaire comparativement aux contractions
concentriques, ce qui nest pas le cas dans notre tude.

Conclusions

En conclusion, notre travail indique que lordre de recrutement des units motrices
entre les contractions concentriques et excentriques tant identique, le systme nerveux
nutilise quune seule et mme stratgie dactivation lie la taille des motoneurones
impliqus dans ces deux types de contractions. En outre, les contractions excentriques
lorsquelles sont ralises vitesse constante, sont associes une modulation spcifique de
la frquence de dcharge des units motrices. Ce comportement diffre de celui observ lors
de contractions concentriques, malgr une modification linaire et similaire de la longueur des
fascicules et du couple de force au cours de ces deux tches. Les modulations du recrutement
des units motrices semblent davantage dpendre de la longueur musculaire tandis que les
modulations de frquence prdominent pendant les contractions en raccourcissement. Ce
comportement spcifique semble dpendant de mcanismes de rgulation principalement
localiss au niveau spinal. Ainsi, le degr dinhibition des affrences fusoriales affectant le
pool de motoneurones du muscle tibial antrieur lors de sollicitations actives du muscle,
dpend davantage de langle articulaire et donc de la longueur du muscle plutt que du mode
de contraction. Lors de sollicitations isomtriques, le retour sensoriel Ia est principalement
contrl au niveau prsynaptique en fonction de la longueur du muscle. Lors de sollicitations
concentriques et excentriques, ces mcanismes prsynaptiques rguleraient l'excitabilit
spinale de manire similaire entre les deux modes. Nanmoins, bien que l'inhibition
prsynaptique soit probablement plus marque lors des sollicitations excentriques, ce mode de
contraction semble galement rgul par des mcanismes d'inhibition intervenant au niveau
postsynaptique tel que l'inhibition rcurrente de Renshaw. Ce mcanisme localis au niveau

179
postsynaptique permettrait de rguler la frquence de pulsation des units motrices lors de
sollicitations excentriques dans le but le faciliter l'excution du mouvement.

L'originalit de notre travail a t dtudier le comportement dune mme unit dans
les deux modes de contractions alors que la mthode danalyse gnralement adopte
consistait comparer des populations dunits motrices entre-elles. De plus, les changements
de la longueur du muscle au cours du mouvement ainsi que les vitesses de raccourcissement
ou d'allongement ont t estims partir de la mesure directe de la longueur des fascicules
musculaires. Cette dernire prsente lavantage de fournir une information de longueur et de
vitesse sur la portion de muscle partir de laquelle les enregistrements dunits motrices ont
t obtenus. Enfin, tant donn les modulations possibles tant au niveau spinal que
supraspinal des mcanismes nerveux mis en jeu, il semblait important danalyser celles-ci
pendant le mouvement et aux diffrents angles investigus. Cette prcision mthodologique a
permis d'largir la discussion concernant les possibles modifications de la balance "excitation-
inhibition" lors de sollicitations excentriques, qui, jusqu prsent, n'avaient t analyses que
pour un angle articulaire donn.

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ANNEXES

ABSTRACT: We compared the contribution of central and peripheral pro-
cesses to muscle fatigue induced in the ankle dorsiflexor muscles by tests
performed during concentric (CON) and eccentric (ECC) conditions. Each
fatigue test consisted of five sets of 30 maximum voluntary contractions at a
constant speed of 50/s for a 30 range of motion of the ankle joint. The
torque produced by the dorsiflexors and the surface electromyogram (EMG)
of the tibialis anterior muscle were recorded during the fatigue tests. Before,
during, and after the tests, the compound muscle action potential (M wave)
and the contractile properties in response to single and paired electrical
stimuli, as well as the interpolated-twitch method and postactivation poten-
tiation (PAP), were recorded during isometric conditions. Compared with
ECC contractions, the CON ones resulted in a greater (P < 0.05) loss of
force (31.6% vs. 23.8%) and a decrease in EMG activity (26.4% vs.
17.5%). This difference was most pronounced during the first four sets of
contractions, but was reduced during the last set. Activation was not altered
by the tests because neither the interpolated-twitch response nor the ratio of
the voluntary EMG to the amplitude of the M wave was changed in the two
fatigue tests. Although there was no significant difference in M-wave ampli-
tude between the two tests, changes in the twitch parameters and in the PAP
were found to be greater in the CON than ECC contractions. It is concluded
that the greater alterations in the contractile properties observed during the
CON contractions indicate that intracellular Ca
2+
-controlled excitation
contraction (EC) coupling processes, possibly associated with a higher
energy requirement, are affected to a much greater degree than during ECC
contractions.
2000 John Wiley & Sons, Inc. Muscle Nerve 23: 17271735, 2000
MUSCLE FATIGUE DURING CONCENTRIC AND
ECCENTRIC CONTRACTIONS
BENJAMIN PASQUET, MS, ALAIN CARPENTIER, PhD,
JACQUES DUCHATEAU, PhD, and KARL HAINAUT, PhD
Laboratory of Biology, Universite Libre de Bruxelles, 28 Avenue P. Heger, CP 168,
1000 Brussels, Belgium
Accepted 28 July 2000
When a muscle lengthens during activation (eccen-
tric or ECC contraction), the mechanical and elec-
tromyographic (EMG) responses and energy re-
quirements differ from those of shortening
(concentric or CON) contractions.
8,14
Although the
force produced in ECC contractions in animals al-
ways exceeds that recorded in isometric contrac-
tions,
1,13
the results in humans have been variable.
The maximum force generated under ECC condi-
tions either matches
9,41
or exceeds
5,19,22,27,38
that
produced during isometric or concentric contrac-
tions. The usual explanation for the greater force
produced during ECC muscle contractions is that,
when stretched, the crossbridges operate higher on
their stressstrain curves and thus develop greater
tension up to the point of mechanical rupture than
when shortened.
13.24
Because the actinmyosin bonds
should be disrupted mechanically mainly in ECC
contractions, the crossbridge cycling interaction can
occur with less adenosine triphosphate (ATP) hydro-
lysis than in CON contractions.
30,33,42
ECC contrac-
tions are thus associated with a lower energy cost, but
with a higher tension output that may well be the
cause of damage to the muscletendon system.
8,16,29
Because of the greater force exerted by indi-
vidual crossbridges during ECC contractions, the
Abbreviations: ATP, adenosine triphosphate; CON, concentric; CT, con-
traction time; ECC, eccentric; EC coupling, excitationcontraction cou-
pling; EMG, electromyography; MVC, maximal voluntary contraction;
PAP, postactivation potentiation; P
t
, twitch torque; T, transverse; TR
1
2,
time to half-relaxation; +dP
t
/dt, maximal rate of twitch tension develop-
ment; dP
t
/dt, maximal rate of twitch tension relaxation; +dP
d
/dt, maximal
rate of tension development of paired stimuli
Key words: electromyography; muscle fatigue; excitationcontraction
coupling; electrically induced contraction; voluntary contraction
Correspondence to: K. Hainaut; e-mail: neurobio@ulb.ac.be
2000 John Wiley & Sons, Inc.
Concentric versus Eccentric Contractions MUSCLE & NERVE November 2000 1727
neural input required to produce a given force is
much lower during ECC than CON contrac-
tions.
14,27,41
Furthermore, it is difficult to activate the
entire motor unit pool during a maximal ECC con-
traction. For example, Westing et al.
41
found that
activation of the quadriceps muscles was maximal
during a CON contraction, but not during an ECC
muscle contraction, as evidenced by the significant
increment of force observed when an electrical
stimulation was superimposed on an ECC contrac-
tion. This deficit in voluntary activation may result
from an incomplete recruitment of the motor unit
pool or submaximal discharge rates.
14
Although not
confirmed by all investigators,
23,36
slow lengthening
contractions, for example, may involve the selective
activation of fast-twitch motor units without activa-
tion of slow-twitch ones.
34
If the hypothesis of a se-
lective recruitment pattern of fast-twitch motor units
during ECC contractions was true, and even if the
energy cost is lower, muscles should experience both
a faster and greater loss of force during a fatiguing
exercise as opposed to CON contractions. This is
because fast-twitch units are more susceptible to fa-
tigue than slow-twitch units.
6
In contrast, maximum
voluntary ECC contractions display a greater resis-
tance to fatigue than CON contractions during re-
peated contractions,
19,22,38
whereas no difference in
fatigability occurs with electrically induced contrac-
tions.
5
Therefore, to explain the apparent paradox
that repeated voluntary ECC contractions are less
fatiguing than CON ones, Enoka
14
recently sug-
gested that ECC contractions require unique activa-
tion and control strategies by the nervous system
compared to other contraction types.
The purpose of this work was to compare the
decrease in force of the ankle dorsiflexor muscles
during standard voluntary CON and ECC fatigue
tests, and at the same time to evaluate the relative
contribution of the central and peripheral mecha-
nisms underlying the decay of the force.
MATERIALS AND METHODS
Subjects. Ten healthy subjects (8 men and 2
women), aged between 22 and 44 years, took part in
this investigation. Their mean (SD) heights and
masses were 176.7 7.9 cm and 70.2 8.9 kg, respec-
tively. All subjects performed two fatigue tests with
the dorsiflexor muscles of the ankle, with one test
involving CON and the other ECC contractions.
Both tests were separated by at least 1 week and,
because lengthening contractions are known to in-
duce muscle damage that recovers slowly,
8
the CON
test was always performed first (see also Tesch et
al.
38
). Subjects were not engaged in any strenuous
locomotor activity for at least 24 h before each ex-
perimental session and rested for 30 min before the
beginning of the recordings. They were all volun-
teers and gave their informed consent before par-
ticipating in the study. This investigation was ap-
proved by the university ethics committee and all the
experimental procedures were performed in accor-
dance with the Declaration of Helsinki.
Ergometric Device. A motor-driven, computer-
controlled ergometer (Type HDX 115C6; Hauser
Compax 0260M-E2; Offenburg, Germany) was used.
This device, equipped with a footplate fixed to the
rotational axis of the motor, can record torque gen-
erated under static or dynamic (isokinetic) condi-
tions. During the experimental sessions, each subject
sat on an adjustable chair in a slightly reclined posi-
tion with the dominant foot strapped to the plate,
the axis of rotation of the ankle joint being aligned
with that of the motor. In the resting position, the
plate was inclined at an angle of 45 to the floor. The
subjects position was adjusted to obtain a 90 angle
for the ankle, and this position was duplicated from
one test to the other. The foot was held in place by
a heel block and was tightly attached to the plate by
means of a strap placed around the foot 12 cm
proximal to the metatarsophalangeal joint of the
toe, and another around the ankle.
Mechanical and EMG Recordings. The device was
equipped with a linear potentiometer and strain-
gauge transducers (sensibility: 0.018 V/Nm; linear
range: 0200 Nm) that were mounted on the rota-
tional axis of the motor in order to measure, respec-
tively, the footplate movement (angular movement
of the ankle) and the torque developed by the dor-
siflexor muscles during contractions.
The surface EMG was recorded from the tibialis
anterior by means of two silver disk electrodes (8
mm in diameter). One electrode was positioned over
the muscle belly and the second was attached 23 cm
distal to this. The ground electrode (2 3 cm silver
plate) was placed between the point of stimulation
and the EMG recording electrodes in order to mini-
mize stimulus artifact. The electrode positions were
marked with ink dots to ensure standardized mea-
surements under CON and ECC conditions. The
EMG signals were amplified (5002000) and fil-
tered (10 HZ to 1 kHZ) by a custom-made differential
amplifier.
The torque, displacement, and EMG signals were
recorded simultaneously on magnetic tape by a digi-
tal recorder (Sony PCM-DAT Recorder; Model DTR-
800; Bio-Logic, Claix, France) and analyzed off-line
1728 Concentric versus Eccentric Contractions MUSCLE & NERVE November 2000
by using the ACQKNOWLEDGE data analysis software
(Model MP100A; Biopac Systems, Inc., Santa Bar-
bara, CA).
Stimulation Procedure. The contraction of the dor-
siflexor muscles was induced by rectangular electri-
cal pulse (0.2 ms in duration) delivered by a custom-
made stimulator triggered by a digital timer (Model
4030; Digitimer Ltd., Welwyn Garden City, UK). The
stimulus was delivered to the peroneal nerve
through two electrodes (silver disks, 8 mm in diam-
eter), with the cathode placed on the proximal bor-
der of the tibialis anterior and the anode fastened to
the fibular head. To avoid activation of the peroneal
muscles, the nerve was stimulated beyond its branch
to these muscles, and the absence of any peroneal
muscle activity was assessed by palpation. During suc-
cessive experimental sessions, the electrodes were al-
ways positioned in the same locations. Maximum
electrical stimulation was determined by progres-
sively increasing the intensity until the force and the
compound action potential (M wave) reached a pla-
teau. The level of stimulation was then set at 1020%
above this point. The mechanical twitches in re-
sponse to single and paired (10-ms intervals) supra-
maximal stimuli were recorded. The degree of
muscle activation during voluntary contraction was
assessed by the twitch-interpolation method.
3
In this
study, we stimulated the peroneal nerve with paired
supramaximal pulses during voluntary contraction.
The size of the superimposed mechanical response
was expressed as a percentage of the one obtained in
the resting muscle. This value was then subtracted
from 100% to provide a quantitative measure of cen-
tral activation.
Experimental Procedure. All the subjects were fa-
miliar with the experimental procedure. In addition,
before each session they were asked to perform
about 2030 submaximal contractions (1020% of
maximum) to reinforce the timings of successive
contractions.
The fatigue test involved five sets of 30 maximum
voluntary CON or ECC contractions with the dorsi-
flexor muscles, each set being separated by a 1-min
pause. The muscle contractions were carried out at a
constant angular velocity (50/s) and a rate of one
cycle every 3.5 s, and were performed through a 30
range of motion (120 to 90 and 90 to 120, re-
spectively). The subjects had to reach a maximum
isometric contraction before the movement of the
footplate (Fig. 1). To this end the subjects were pro-
vided with visual feedback of the torque and dis-
placement signals on a digital oscilloscope (Model
120; Nicolet, Madison, WI), and the exact timing was
given by the investigator. Verbally encouraged, sub-
jects were instructed to exert maximum tension
throughout the entire range of motion; no hand
grip was allowed during the contractions.
The mechanical and electrical responses of the
muscle for both electrically induced and voluntary
isometric contractions were recorded with the foot
held in a neutral position before, between each of
the five sets of 30 voluntary contractions, and after 5,
10, 15 and 30 min of rest. Five seconds after the end
of the last contraction in each set, these recordings
began by delivering single and paired stimuli (two
trials each at 4-s intervals). Twenty seconds after the
end of each set, the subject performed an isometric
MVC with superimposed paired electrical stimula-
tion (interpolated-twitch method) and, last, a twitch
was induced 2 s after the end of the MVC. Before the
fatigue test each subject performed one or two ad-
ditional MVCs with an interpolated twitch to verify
that contraction was maximal. Following each MVC,
the footplate was automatically returned to the start-
ing position prior to the next set by the torque mo-
tor.
FIGURE 1. Illustration, in 1 subject, of the torque produced by the
dorsiflexor muscles (B) and the rectified EMG activity of the tibi-
alis anterior (C) during imposed isokinetic movement (50/s) of the
ankle (A) during concentric (left panel) and eccentric (right panel)
contractions. The first (B, C) and the 150th contractions (D, E) of
the series are compared.
Measurements. The mean values of the torque and
EMG activity developed throughout the entire range
of motion (0.75 s) were measured for each CON and
ECC contraction in the fatigue test. The maximum
torque and the associated mean EMG activity were
also measured during the isometric MVC. The vol-
untary EMG was quantified by calculating the mean
amplitude of the signal during the torque plateau.
The following parameters were measured from
the induced twitch responses: peak twitch torque
(P
t
); contraction time (CT); time to, half-relaxation
(TR
1
2); maximum rate of tension development
(+dP
t
/dt); and relaxation (dP
t
/dt). Each parameter
was calculated from the average of two responses.
The torque (P
d
) and the maximum rate of tension
development (+dP
d
/dt) of the electrically induced
contractions recorded in response to the paired
stimulation were also measured. Postactivation po-
tentiation (PAP) was determined by computing the
ratio between the size of the twitch recorded before
and after the isometric MVC. The peak-to-peak am-
plitude and total duration of the M wave were mea-
sured. The voluntary EMG was normalized to the
peak-to-peak amplitude of the M wave in order to
provide another indirect quantification of the sub-
jects voluntary capacity to activate the muscle.
Reliability and Statistics. For all parameters stud-
ied, no significant difference (P > 0.05) was observed
in the prefatigue conditions between the two experi-
mental sessions. The reliability of the different pa-
rameters was determined from an intraclass correla-
tion analysis, and high to very high correlation
coefficients were observed for MVC force and EMG
(0.95 and 0.84, respectively), M-wave amplitude
(0.64), and PAP (0.96). For the twitch and paired
electrically induced contractions, the correlation co-
efficients were between 0.97 (P
d
) and 0.68 (+dP
t
/dt).
The fatigue data were analyzed by means of a two-
way analysis of variance with repeated measures.
When significant main effects were found, the Stu-
dentNewmanKeuls test was used for post hoc
analysis in order to determine significance of se-
lected differences between means. P < 0.05 was con-
sidered significant.
RESULTS
Torque and EMG Activity during Fatiguing Contrac-
tions. The torque output of the dorsiflexor
muscles at an ankle movement velocity of 50/s was
greater (P < 0.01) for the ECC than CON contrac-
tions. When expressed as a percentage of the torque
recorded during an isometric MVC, the torque pro-
duced in the ECC and CON contractions was 120.4
3.2% and 76.6 3.4% (mean SE), respectively.
Conversely, the voluntary EMG activity of the tibialis
anterior, expressed as a percentage of that recorded
in isometric MVC, was significantly greater (P < 0.05)
for the CON (85.9 7.2%) than ECC (76.5 2.0%)
contraction.
As illustrated for one subject, the two fatigue tests
induced a more pronounced decline in torque and
EMG for the CON contractions (Fig. 1). The torque
showed a significant (P < 0.01) decrement for all
subjects, and at the end of the tests the torque de-
clined by 31.6% and 23.8% for the CON and ECC
contractions, respectively (Fig. 2). Within each set of
30 contractions, the CON contractions led to a
greater loss of force than ECC contractions (Fig.
2A). This difference was particularly marked during
the first four sets of contractions and was less during
the last set (Fig. 2A). The torque change during the
brief rest period (1 min) between each set was quite
different due the greater recovery for the CON con-
tractions (P < 0.01). Thus, at the beginning of each
set the normalized torque in the CON and ECC ex-
perimental conditions was nearly the same. A similar
time-course was observed for the EMG activity and,
at the end of the fatigue tests, a greater reduction (P
< 0.05) was observed for the CON (26.4%) than
ECC contractions (17.5%; Fig. 2B).
At exercise onset, the torqueEMG ratio for the
ECC (0.50 0.10 Nm
1
V) was about twice (P <
0.01) that measured for the CON (0.27 0.06
Nm
1
V) muscle contractions. Although this
ratio remained relatively stable (range 0.50 0.10 to
0.46 0.09 Nm
1
V) throughout the ECC exer-
cise, it decreased slightly and systematically in the
CON condition (from 0.27 0.06 to 0.23 0.05
Nm
1
V) within each set, except for the first one.
However, in the case of the CON contractions, this
ratio recovered its initial value after each brief rest
period.
Voluntary Isometric MVC after Fatiguing Contrac-
tions. The maximum isometric torque recorded af-
ter each set of contractions (Fig. 3A) decreased pro-
gressively in both tests, but to a greater extent with
the CON (37.4%) than ECC exercises (33.8%).
However, no significant difference was evident be-
tween CON and ECC exercises except at the end of
the second set (P < 0.05). After both fatigue tests,
most of the recovery in the maximum isometric
torque occurred in the first 5 min of the rest period.
Thereafter, the torque recovered more slowly, and
after 30-min rest a significant (P < 0.01) deficit was
still present in the two fatigue tests, with a greater
deficit (P < 0.05) after the ECC (22.0%) than CON
contractions (13.1%).
These changes in isometric torque were accom-
panied by a significant (P < 0.01) reduction in cor-
responding EMG activity (Fig. 3B), but without any
significant difference between the CON and ECC
exercises (30.6% and 28.4%, respectively). The
EMG recovery time-course was different in the two
fatigue tests during the first 15 min, but a similar
(14.1% and 16.9% after CON and ECC contrac-
tions, respectively) and significant (P < 0.05) EMG
deficit compared to control values was still present
after 30 min (Fig. 3B).
Muscle Activation. The neural activation of the
muscle tested by the interpolated-twitch method ap-
peared to be maximal in all subjects during the con-
trol conditions, throughout the course of the two
fatigue tests, and in the recovery period (data not
illustrated). The absence of change in the activation
level during fatigue is corroborated by the EMG re-
sults. Indeed, the EMG activity, normalized to the
M-wave amplitude, did not change significantly dur-
ing the two fatigue tests (Fig. 3C). This normaliza-
tion procedure, which checked for changes in elec-
trode conductance, enabled peripheral changes to
be excluded from the interpretation of the data and
provided an estimate of neural change. These results
confirmed that subjects capacity to sustain neural
activation of the muscle was not affected by our fa-
tigue tests.
Contractile and Electrical Muscle Properties during
Fatiguing Contractions. The effects of fatigue on
the twitch and its first derivative are illustrated in
Figure 4 for all subjects. At the beginning of the two
tests, P
t
, +dP
t
/dt, and dP
t
/dt were potentiated, but
with a significantly greater effect for the ECC than
FIGURE 2. Comparison of torque (A) and EMG (B) changes
during the course of fatigue produced by CON (open circles) and
ECC (filled circles) contractions. Values, expressed as percent of
initial value, are means SE for 10 subjects. CON vs. ECC is
significantly different at: *P < 0.05 and **P < 0.01.
FIGURE 3. Comparison of isometric MVC torque (A); EMG (B)
and EMG/M-wave ratio (C) changes during the course of fatigue
produced by CON (open circles) and ECC (filled circles) contrac-
tions and during recovery. Values are means SE for 10 sub-
jects. CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05.
CON muscle contractions. In the ECC condition, the
maximum potentiation reached 79.4% (P < 0.01),
90.8% (P < 0.01), and 90.4% (P < 0.01) for P
t
, +dP
t
/
dt, and dP
t
/dt, respectively, whereas the potentia-
tion was only 28.1% (P < 0.01), 38.3% (P < 0.01), and
12.4% (NS) during the CON exercises. The poten-
tiation reached a maximum value after the first set of
contractions and declined progressively thereafter in
both fatigue tests. The maximal rate of muscle ten-
sion development (+dP
d
/dt) recorded in response
to paired stimuli showed similar behavior as the
twitch, but after the first set of contractions attained
a potentiation of only 35.8% (P < 0.01) and 9.4%
(NS) in the ECC and the CON conditions, respec-
tively. At the end of the fatigue tests, a slowing down
of +dP
d
/dt by 30.6% (P < 0.01) and 27.7% (P < 0.01)
was observed in the CON and the ECC exercises,
respectively. Although CT decreased slowly and simi-
larly during the two fatigue tests, the TR
1
2 behaved
inversely (Fig. 4B, C). Indeed, this parameter was
found to decrease progressively during the fatiguing
ECC contractions, but to increase (+25.7%) after the
first set and to remain at roughly this level through-
out the CON test. Although CT and TR
1
2 returned
to their initial values during the recovery period, P
t
,
+dP
t
/dt, dP
t
/dt, and +dP
d
/dt showed no recovery at
all, and a progressive decline was observed during
this period (Fig. 4). Surprisingly, a similar deficit was
recorded for all these parameters in the two fatigue
conditions after 30-min rest (Fig. 4).
The amplitude of the M wave obtained in re-
sponse to a single electrical stimulation showed a
slight but nonsignificant (P > 0.05) decrease in the
two fatigue protocols. At the end of the tests a deficit
of 6.2% and 9.0% was recorded in the CON and ECC
conditions (Fig. 5A). Conversely, the M-wave dura-
tion behaved differently in the two tests. It was found
to increase (+16.6%; P < 0.05) progressively with the
CON contractions but to decrease (7.9%; P < 0.01)
with the ECC contractions (Fig. 5B). Although the
M-wave duration did not recover its control value
after 30-min rest (91.9 2.1%; P < 0.01) in the ECC
FIGURE 4. Comparison of twitch parameters changes during the course of fatigue produced by CON (open circles) and ECC (filled
circles) contractions and during recovery. Values, expressed as percent of control, are means SE for 10 subjects. Parameters compared
are: twitch torque (P
t
) (A); contraction time (CT) (B); half-relaxation time (TR
1
2) (C); maximal rate of torque development (+dP
t
/dt) (D);
maximal rate of torque relaxation (dP
t
/dt) (E). CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05 and **P < 0.01.
exercise, it returned to the prefatigue level within 5
min in the case of the CON exercise and thereafter
remained slightly below the control values (94.8
2.7%; P > 0.05).
Postactivation Potentiation (PAP). The PAP was de-
termined by computing the ratio between the size of
the twitch recorded immediately after the isometric
MVC and that obtained under control conditions. In
the control condition, the PAP attained a value of
154.8 6.0%. After the first set of contractions, the
PAP was depressed by 18.4% (P < 0.01) for the ECC
contractions and by only 8.6% (P < 0.05) for the
CON exercises (Fig. 6). After the subsequent sets
of contractions a relative stabilization of the PAP
was observed in the two fatigue conditions. The
PAP recovered after the two tests because no signifi-
cant deficit was observed at the end of the 30-min
rest period either for the CON or for the ECC test
(Fig. 6).
DISCUSSION
In agreement with previous studies,
19,22,38
we found
that CON contractions induced a greater loss of
force and a different fatigue time-course than ECC
contractions. However, the major finding is that, in
both tests, peripheral changes played a key role in
the recorded decrease in force, involving different
mechanisms. The results suggest that intracellular
EC coupling processes, possibly associated with a
higher energy requirement, explain the greater
force loss in fatigue induced by CON contractions.
Furthermore, the observations do not support the
viewpoint of a selective activation of fast-twitch mo-
tor units in ECC contractions.
34
The possible effect of central changes during fa-
tigue induced by CON or ECC contractions was
tested by evaluating the level of voluntary activation
on the basis of the interpolated-twitch method. The
ratio between voluntary EMG activity and M-wave
amplitude was also explored. The absence of a sig-
nificant change suggests that voluntary activation
failure did not play a key role in the observed force
decrease during both fatigue tests, and thus that
mainly peripheral mechanisms were involved. Be-
cause M-wave amplitude did not significantly change
in either test, failure in neuromuscular transmission
and sarcolemmal excitation cannot be closely re-
lated to the force decrease.
4,11,17,26,32
In fact, the M
wave was tested within 10 s after each set of voluntary
contractions and, although slight recovery is not ex-
cluded within this period, it should not bias the re-
sults and present discussion.
The progressive lengthening of M-wave duration
during the CON test is consistent with a slowing of
conduction velocity along muscle cell membranes
induced by their repetitive activation.
11,25,32
More-
over, accumulation of K
+
in the transverse tubular
FIGURE 5. Comparison of M-wave amplitude (A) and duration
(B) changes during the course of fatigue produced by CON (open
circles) and ECC (filled circles) contractions and during recovery.
Values, expressed as percent of control, are means SE for 10
subjects. CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05 and
**P < 0.01.
FIGURE 6. Comparison of postactivation potentiation (PAP)
changes during the course of fatigue produced by CON (open
circles) and ECC (filled circles) contraction and during recovery.
Values, expressed as percent of control, are means SE for 10
subjects. CON vs. ECC is significantly different at: *P < 0.05 and
**P < 0.01.
(T) system can block electrical propagation and thus
affect the EC coupling.
25,35,40
Based on this ratio-
nale, the CON contractions involve a higher level of
muscular activation, as attested by the greater EMG
activity (see Fig. 1) and higher motor unit discharge
rate,
36
than ECC contractions. This may have in-
duced alterations in the coupling between the T sys-
tem and intracellular Ca
2+
release and, conse-
quently, reduced tension output.
40
Such a form of
fatigue, usually called high-frequency fatigue,
25,40
is transient and recovers in a few seconds because of
the rapid K
+
and Na
+
membrane fluxes.
35
Our ob-
servation of a larger decrease in EMG and force dur-
ing each CON set of contractions, and their rapid
recovery between each set compared to ECC con-
tractions, confirms the aforementioned conclusions.
Thus, the present study supports and documents the
viewpoint that the two types of contraction involve
different levels of muscle activation rather than a
selective activation of motor units.
34
This position is
also consistent with the fact that the size of the action
potential of fast-twitch motor units is more suscep-
tible to change during fatiguing contraction than
slow-twitch units,
7
and therefore a greater involve-
ment of fast-twitch units would have induced a larger
change in M-wave and voluntary EMG in ECC con-
tractions compared to CON ones.
Changes in EC coupling intensity, which are
closely controlled by intracellular Ca
2+
move-
ments
12,21
and/or myosin light-chain phosphoryla-
tion,
37,39
can be indirectly studied in humans
through comparison of M-wave and twitch tension.
11
In the present experiments, the twitch contractile
kinetics (+dP
t
/dt and dP
t
/dt) were found to be ac-
celerated in the two fatigue tests, but with a different
time-course. After the first set of contractions, accel-
eration was greater in the ECC than CON condi-
tions, and then declined more quickly. This feature
suggests variable contributions of potentiation and
fatigue to the resulting muscle force during the
course of the test. Such different behavior during
repetitive muscle activation is consistent with previ-
ous observations in voluntary
20
and electrically in-
duced
18
contractions.
Another approach to the study of EC coupling
changes during fatigue is to analyze muscle twitch
PAP.
31
Under our experimental conditions, PAP de-
creased in both fatigue tests after the first set of con-
tractions, but to a greater extent in the ECC contrac-
tions as compared to the CON ones. It did not
change significantly thereafter, even though the
twitch tension continued to decline in both fatigue
tests (see Fig. 6). Such differences in behavior of
PAP and twitch changes suggest that different intra-
cellular fatigue mechanisms are involved and that
they contribute differently in ECC and CON tests.
Because the twitchtime course is related to phasic
cytosolic Ca
2+
movements during contraction,
10,12,21
the PAP changes during fatigue may be more closely
under the control of contractile protein Ca
2+
sensi-
tivity.
20,37,39
Moreover, alterations in EC coupling
during fatigue may be induced by changes in intra-
cellular energy supplies or metabolite accumula-
tion.
2,15,35,40
Under our experimental conditions, several in-
tracellular processes may have interacted to decrease
muscle force in different ways in the two fatigue tests.
The observation that the TR
1
2 of the twitch, which is
known to be sensitive to pH changes, was increased
during the CON test, but not during the ECC one,
favors the hypothesis of a larger H
+
accumulation
during CON contractions. A decreased intracellular
pH is known to inhibit Ca
2+
pumps and myofibrillar
ATPase activities, leading to a reduced rate of Ca
2+
uptake by the sarcoplasmic reticulum and detach-
ment rate of the crossbridges, consequently slowing
muscle relaxation.
2,15
However, metabolic changes
alone cannot explain the decrease in force during
the two fatigue tests. In fact, a maximal torque deficit
was still present after a 30-min rest period, a time
during which metabolic changes should normally be
restored.
25,31,40
Thus the impairment of EC cou-
pling should play a major role. This viewpoint is sup-
ported by the finding that the twitch torque remains
depressed even though the M-wave durations have
fully recovered to their control values. Because the
PAP returned to control values after a 30-min rest
period, the myofibrillar Ca
2+
sensitivity had presum-
ably recovered. Therefore, the long-lasting force
deficit should be mainly related to impaired Ca
2+
release (postcontractile depression),
28
perhaps asso-
ciated with muscle damage.
8,25,29,33
In conclusion, the results of the present study
document and confirm previous observations that
CON contractions induce greater fatigue and differ-
ent force decay time-courses compared to ECC con-
tractions. The observations further indicate that
these differences should not be related to neural
changes and selective activation of motor units, but
to intracellular Ca
2+
-controlled EC coupling pro-
cesses associated with greater muscle activation in
the case of CON contractions.
The authors gratefully acknowledge Prof. R. Enoka and Dr. L. de
Montigny for critical reading of the paper, and Anne Deisser and
Paul Demaret for assistance during the course of this study. This
work was supported by NATO Collaborative Research grant No.
930261, the Fonds National de la Recherche Scientifique of Bel-
gium, and the Conseil de la Recherche of the Universite Libre de
Bruxelles.
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94:3126-3133, 2005. First published Jul 13, 2005; doi:10.1152/jn.00537.2005 J Neurophysiol
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
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[PDF] [Full Text] [Abstract]
, December 1,2006; 577(2): 753-765. J. Physiol.
B. Pasquet, A. Carpentier and J. Duchateau
during shortening and lengthening contractions in humans
Specific modulation of motor unit discharge for a similar change in fascicle length

[PDF] [Full Text] [Abstract]
, December 1,2006; 101(6): 1766-1775. J Appl Physiol
J. Duchateau, J. G. Semmler and R. M. Enoka
Training adaptations in the behavior of human motor units
including high-resolution figures, can be found at: Updated information and services
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can be found at: Journal of Neurophysiology about Additional material and information
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(monthly) by the American Physiological Society, 9650 Rockville Pike, Bethesda MD 20814-3991. Copyright 2005 by the
publishes original articles on the function of the nervous system. It is published 12 times a year Journal of Neurophysiology

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Change in Muscle Fascicle Length Inuences the Recruitment and Discharge
Rate of Motor Units During Isometric Contractions
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier, and Jacques Duchateau
Laboratory of Applied Biology, Universite Libre de Bruxelles, Brussels, Belgium
Submitted 23 May 2005; accepted in nal form 6 July 2005
Pasquet, Benjamin, Alain Carpentier, and Jacques Duchateau.
Change in muscle fascicle length inuences the recruitment and
discharge rate of motor units during isometric contractions. J Neuro-
physiol 94: 31263133, 2005. First published July 13, 2005;
doi:10.1152/jn.00537.2005. This study examines the effect of fascicle
length change on motor-unit recruitment and discharge rate in the
human tibialis anterior (TA) during isometric contractions of various
intensities. The torque produced during dorsiexion and the surface
and intramuscular electromyograms (EMGs) from the TA were re-
corded in eight subjects. The behavior of the same motor unit (n 59)
was compared at two ankle joint angles (10 and 10 around the
ankle neutral position). Muscle fascicle length of the TA was mea-
sured noninvasively using ultrasonography recordings. When the
ankle angle was moved from 10 plantarexion to 10 dorsiexion,
the torque produced during maximal voluntary contraction (MVC)
was signicantly reduced [35.2 3.3 vs. 44.3 4.2 (SD) Nm; P
0.001] and the average surface EMG increased (0.47 0.08 vs.
0.43 0.06 mV; P 0.05). At reduced ankle joint angle, muscle
fascicle length declined by 12.7% (P 0.01) at rest and by 18.9%
(P 0.001) during MVC. Motor units were activated at a lower
recruitment threshold for short compared with long muscle fascicle
length, either when expressed in absolute values (2.1 2.5 vs. 3.6
3.7 Nm; P 0.001) or relative to their respective MVC (5.2 6.1 vs.
8.8 9.0%). Higher discharge rate and additional motor-unit recruit-
ment were observed at a given absolute or relative torque when
muscle fascicles were shortened. However, the data indicate that
increased rate coding was mainly present at low torque level (10%
MVC), when the muscle-tendon complex was compliant, whereas
recruitment of additional motor units played a dominant role at higher
torque level and decreased compliance (1035% MVC). Taken to-
gether, the results suggest that the central command is modulated by
the afferent proprioceptive information during submaximal contrac-
tions performed at different muscle fascicle lengths.
I N T R O D U C T I O N
The force produced during a voluntary contraction depends
on the force generating capacity of muscle and its degree of
activation by the CNS. According to the length-tension rela-
tionship (Edman and Andersson 1968; Gordon et al. 1966), the
force-generating capacity of a muscle varies with its length. In
isolated muscle bers, the active torque decline at short or long
ber length is mainly attributed to a reduced number of
attached cross-bridges subsequent to sarcomere shortening or
lengthening beyond the optimal actin-myosin overlap (Edman
and Andersson 1968; Gordon et al. 1966; Lieber et al. 1994;
Rassier et al. 1999).
Human studies that have investigated possible changes in
activation level at different joint angles, and thus at different
muscle lengths, report contrasting results. At a shorter muscle
length, the maximal neural input to the muscle, as estimated
from surface electromyography (EMG) or twitch interpolation
technique (Merton 1954), either exceeded (Babault et al. 2003;
Kasprisin and Grabiner 2000; Marsh et al. 1981), matched
(Bigland-Ritchie et al. 1992; Newman et al. 2003), or remained
lower (Becker and Awiszus 2001; Cresswell et al. 1995) than
that recorded at a longer muscle length. In addition to possible
length-related changes in electrode-muscle conguration (Fa-
rina et al. 2004; Keenan et al. 2005; Kennedy and Cresswell
2001), potential reasons for these discrepancies may include
differences in moment-angle relationship between muscles
groups and their intrinsic architecture (i.e., angle of pennation;
see Maganaris et al. 2001). Furthermore, the balance between
excitatory and inhibitory input that can occur with a change in
joint position may have also contributed to these divergent
results (Kennedy and Cresswell 2001).
Regardless of the exact cause of the discrepancy between
studies, change in muscle activation with muscle length must
involve modulation in motor-unit recruitment and rate coding.
Because the time course of the twitch is reduced with muscle
shortening (Bigland-Ritchie et al. 1992; Marsh et al. 1981), it
has been hypothesized that higher motor-unit discharge rate
would be necessary to produce a given relative torque at a
shorter muscle length. Consistent with this hypothesis, Gande-
via and McKenzie (1988) observed a shift of the whole muscle
force-frequency curve to the right at reduced length. Further-
more, Vander Linden et al. (1991) showed a decrease in
motor-unit recruitment threshold and higher discharge rate per
change in torque during steady submaximal contractions at
short muscle length. Tax et al. (1990) also reported higher
motor-unit discharge rates in the biceps brachii when the
muscle was in a shortened position. In contrast, Bigland-
Ritchie et al. (1992) did not observe an increase in motor-unit
ring rate of the tibialis anterior (TA) at shorter muscle length
during isometric contractions 50% of maximal voluntary
contraction (MVC). However, Christova et al. (1998) reported
different motor-unit behavior in the biceps brachii with higher
discharge rates observed in 52.2% of the investigated motor
units at shorter muscle length, but lower rates or no change
were present in the remaining units.
Based on the current literature, the question of whether at
short muscle length a similar torque is reached mainly by the
recruitment of additional motor units, the modulation of their
discharge rate, or by both mechanisms remains unclear. Part of
Address for reprint requests and other correspondence: J. Duchateau, Lab-
oratory of Applied Biology, Universite Libre de Bruxelles, 28 avenue P.
Heger, CP 168, 1000 Brussels, Belgium (E-mail: jduchat@ulb.ac.be).
The costs of publication of this article were defrayed in part by the
payment of page charges. The article must therefore be hereby marked
advertisement in accordance with 18 U.S.C. Section 1734 solely to
indicate this fact.
J Neurophysiol 94: 31263133, 2005.
First published July 13, 2005; doi:10.1152/jn.00537.2005.
3126 0022-3077/05 $8.00 Copyright 2005 The American Physiological Society www.jn.org

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the discrepancy in the previous literature could be explained
because change in muscle length has been estimated from the
recording of joint position and not from measurement of
fascicle length. The purpose of this work was to examine the
effect of muscle length change on the recruitment threshold
and discharge rate of the same motor unit in the human TA
during submaximal isometric contractions of the ankle dorsi-
exors. The TA fascicle length was measured using ultra-
sonography recordings to associate change in muscle architec-
ture with motor-unit behavior.
M E T H O D S
Subjects
Eight subjects (6 men and 2 women) age 2248 yr old, participated
in this investigation and were tested on several occasions for a total of
24 experimental sessions. All subjects were familiar with the exper-
imental procedure, and none had a known neurological or motor
disorder prior to testing. They were all volunteers and gave their
informed consent before participating in the study. This investigation
was approved by the University Ethics Committee and all the exper-
imental procedures were performed in accordance with the Declara-
tion of Helsinki.
Ergometric device
A motor-driven, computer-controlled ergometer (Type HDX
115C6; Hauser Compax 0260M-E2; Offenburg, Germany) was used
(Pasquet et al. 2000). This device, which was equipped with a
footplate that was xed to the rotational axis of the motor, recorded
the torque generated by the dorsiexor muscles under static conditions
for different ankle joint angles. The subject was secured on an
adjustable chair in a slightly reclined position. The right foot was
strapped to the plate so that the axis of rotation of the ankle joint was
aligned with the shaft of the motor. In neutral position, the plate was
inclined at an angle of 45 relative to the oor. The position of the
subject was adjusted to obtain a 90 angle for the ankle (neutral
position or 0) and a 120130 knee angle. This position was
duplicated from session to session. The foot was held in place by a
heel block and was tightly attached to the plate by means of two
straps. One strap was placed around the foot, 12 cm proximal to the
metatarsophalangeal joint of the toe, and the second strap was placed
around the foot, just below the ankle joint.
Mechanical and EMG recordings
The torque produced by the dorsiexor muscles during contractions
was measured by a strain-gauge transducer (sensitivity: 0.018 V/Nm;
linear range: 0200 Nm) that was mounted on the rotational axis of
the motor. The torque signal was amplied and ltered (AM 502,
Tektronix, Beaverton, OR; bandwidth DC: 300 Hz).
Motor-unit potentials were recorded by a selective electrode that
comprised 50-m diamel-coated nichrome wires glued into the lumen
of a 30-gauge hypodermic needle. The electrode was inserted in the
middle part of the TA muscle, and during each experimental session
the needle was inserted at different locations. At each location, the
needle was manipulated to various depths and angles to obtain a
recording site from which the same motor unit was monitored at the
two ankle joint positions. The EMG signal was amplied by a
custom-made differential amplier (2,000) and ltered (100 Hz to
10 kHz) before being displayed on a Tektronix TAS 455 oscilloscope.
The surface EMG of the TA was recorded by means of two silver disk
electrodes (8 mm diam) placed 23 cm apart on either side of the
needle electrode. The ground electrodes (silver plate of 2 3 cm) for
the intramuscular and surface EMG were located over the tibia. The
EMG signals were amplied (1,000) and ltered between (10 Hz
and 1 kHz) by a custom-made differential amplier.
Methods
Before the recording of single motor units, the torque exerted by the
dorsiexor muscles during a MVC was determined. The subject
performed three MVCs of 4- to 5-s duration separated by 2- to 3-min
rest in a random order at ankle angles of 10 plantarexion (long) and
10 dorsiexion (short). At each recording site, once a motor-unit
action potential was clearly identied, subjects were asked to produce
a ramp contraction at the two ankle angle positions at a rate of 5%
MVC/s up to the recruitment of the selected unit and then to hold the
torque constant to sustain a minimal, repetitive discharge of the unit
for 5 s (Fig. 1). The subjects received visual feedback of the torque
and audio feedback of motor-unit discharge rate. Two successive
contractions were separated by 510 s and 35 min of rest was
allowed between motor-unit recordings from different electrode loca-
tions. To ensure that the same motor unit was compared at the two
muscle lengths, its discharge pattern was continuously recorded dur-
ing the change in ankle position.
Data analysis
Data processing was performed off-line from taped records (Sony
PCM-DAT, DTR 8000, Biologic, Claix, France). All signals were
FIG. 1. Typical recruitment pattern of the same
motor unit during an isometric ramp and hold
contraction in the tibialis anterior (TA) muscle at
ankle joint angles of 10 (short; left) and 10
(long; right). For both conditions, the torque pro-
duced during dorsiexion (A), surface (B), and
intramuscular (C) electromyograph (EMG) of the
TA muscle, and instantaneous discharge rate (D) of
the motor unit are illustrated. In E, the action
potentials of the identied unit are superimposed
with an expanded display. The recruitment thresh-
old of the unit was 11.8 and 17.1% maximal vol-
untary contraction (MVC) force and the average (
SD) discharge rate during the sustained part of the
contraction was 9.9 0.7 and 9.7 0.7 Hz at short
and long muscle lengths, respectively. The vertical
doted line indicates the beginning of motor-unit
activation in each condition.
3127 MOTOR-UNIT BEHAVIOR AND MUSCLE FASCICLE LENGTH
J Neurophysiol VOL 94 NOVEMBER 2005 www.jn.org

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acquired on a personal computer at a sampling rate of 3 kHz (force),
6 kHz (surface EMG), or 12 kHz (intramuscular EMG) by a MP150
data acquisition system (Biopac Systems, Santa Barbara, CA).
For each ankle angle, the MVC force was determined from the trial
that yielded the largest value. The associated average EMG amplitude
was measured during a 2-s epoch during the MVC plateau. Motor-unit
discrimination was accomplished either with a window discriminator
(Duchateau and Hainaut 1990) or when necessary by a computer-
based, template-matching algorithm (Signal Processing Systems, SPS
8701, Malvern Victoria, Australia). Single motor-unit action poten-
tials were identied on the basis of amplitude, duration, and waveform
shape. Only the motor units that were clearly identied and that
differed by 20% in amplitude at the two ankle angles were included
in the analysis. These criteria and the technical difculty to record the
same motor unit at the two ankle positions explain the relative low
sample of units per session (3). Motor-unit recruitment threshold,
dened as the torque at which the motor unit began to discharge, was
determined during each isometric ramp contraction at the two differ-
ent ankle angles (10 dorsiexion and 10 plantarexion). Recruit-
ment threshold was then expressed as a percentage of the MVC torque
obtained at the same ankle angle. Motor-unit discharge rate was
determined during the sustained contractions and an average value
was computed.
Ultrasonography
The architectural changes of the TA at the two ankle angles and for
different levels of contraction were investigated in a separate session
by ultrasonography (Fukunaga et al. 1997; Maganaris et al. 2001;
Reeves and Narici 2003). Fascicle length and pennation angle were
assessed by images obtained using real-time B-mode ultrasonographic
apparatus (AU5, Esaote Biomedica, Firenze, Italy) with a 13-MHz
linear-array probe (38-mm scanning length) positioned on the skin
along the mid-sagittal plane of the TA muscle over the site corre-
sponding to the location of the needle insertions. Once muscle
fascicles had been clearly identied, the probe position was rmly
held in place using a self-made resin sheath to provide a standardized
measurement site and ensure that measurements were taken from the
same position. The probe was coated with a water-soluble transmis-
sion gel to provide acoustic contact.
At the two ankle joint angles, images were obtained from rest to
isometric MVC, at 10% increments. With the help of visual feedback,
subjects had to match the target isometric torque. The contractions
lasted 35 s and were separated by 60 s of rest. Measurements of
pennation angle and fascicle length were performed by using digitiz-
ing software (Scion Image, National Institutes of Health). The TA is
a bipennated muscle with a central aponeurosis. The pennation angle
was determined as the angle between the fascicle and its insertion into
the central aponeurosis (Ito et al. 1998; Reeves and Narici 2003).
Fascicle length was determined as the distance from the central to the
supercial aponeuroses. When the supercial end of the fascicle
extended off the acquired ultrasound image, fascicle length was
determined by trigonometry by assuming a linear continuation of the
fascicles (Reeves and Narici 2003).
Statistics
Data are reported as means SD within the text and displayed as
means SE in the gures. Torque and surface EMG during MVCs,
and average recruitment threshold and discharge rate of motor units at
the two ankle joint angles were analyzed using the Students paired
t-test. Data from submaximal trials were analyzed by using a two-way
ANOVA design with repeated measures to test muscle length effect
and torque levels on the EMG-torque ratio, and motor unit and muscle
fascicle parameters. Difference in fascicle length for the two ankle
joint angles at the different torque levels was tested by using a
one-way ANOVA design with repeated measures. A Tukeys post hoc
test was conducted when signicant main effects were observed.
Signicance was set at P 0.05.
R E S U L T S
Maximal torque, EMG activity, and fascicle length
The mean MVC torque produced during dorsiexion at the
two ankle positions was 35 3.3 and 44.3 4.2 Nm at short
(10 dorsiexion) and long (10 plantarexion) muscle lengths,
respectively. As expected, the data indicate that MVC torque is
increased (P 0.001) at the longer muscle length. In contrast,
the TA EMG activity decreased (P 0.05) with increased
muscle length (0.43 0.06 vs. 0.47 0.08 mV). Although
small, the changes in EMG during MVC at the shorter muscle
length were observed in seven subjects. One subject showed a
similar average EMG at both ankle angles.
The effects of the ankle joint position on TA pennation angle
and fascicle length are shown at rest and during MVC in Table
1. Both at rest and during MVC, average pennation angle was
signicantly smaller (P 0.001) at short than at long muscle
length. The average fascicle length was signicantly greater
(P 0.001) at long compared with short muscle length, both
at rest and during MVC. When expressed as percentage of their
respective resting length, average fascicle length was reduced
(P 0.001) by 38.2 5.4 and 42.6 6.0% during MVCs
performed at long and short muscle lengths, respectively.
Motor-unit recruitment and discharge rate
Fifty-nine motor units were recorded from different sites in
eight subjects at the two ankle joint angles and analyzed during
voluntary isometric contractions. A typical example of motor-
unit discharge pattern during the isometric ramp-and-hold
contraction of the dorsiexors at the two ankle angle positions
is illustrated in Fig. 1. The unit was recruited at a dorsiexion
torque of 4.2 Nm (11.8% MVC) and 6.3 Nm (17.1% MVC) in
shortened and lengthened positions, respectively. The decrease
of motor-unit recruitment threshold at the shorter muscle
length was observed for all units. The average recruitment
threshold, expressed as percentage of their respective MVC
TABLE 1. Pennation angle and fascicle length in the TA at rest and during MVC at short and long muscle lengths
Rest MVC
Short Long P Short Long P
Pennation angle, 14.9 2.2 12.8 1.8 0.001 24.5 3.9 20.6 3.6 0.001
Fascicle length, mm 63.6 12.6 72.9 15.6 0.001 36.0 5.6 44.4 6.6 0.001
Values are mean SD. P denotes signicant difference between short and long muscle lengths. Regardless of ankle angle, values are signicantly different
between rest and maximal voluntary force (MVC) (P 0.001). TA, tibialis anterior.
3128 B. PASQUET, A. CARPENTIER, AND J. DUCHATEAU

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(Fig. 2A), was 5.2 6.1% MVC (range: 0.321.2%; 2.1 2.5
Nm, range: 0.17.5 Nm) and 8.8 9.0% MVC (range: 0.4
32.8%; 3.6 3.7 Nm, range 0.210.5 Nm), at short and long
muscle lengths, respectively. These differences indicate a sig-
nicant reduction (45.5 25.5%; P 0.001) of the average
recruitment threshold when the ankle joint angle was moved
from 10 plantarexion to 10 dorsiexion.
The average discharge rate across all contraction intensities
was 11.4 2.3 and 11.1 2.0 Hz, for short and long muscle
lengths, respectively (Fig. 2B). The data did not differ statis-
tically. In Fig. 3, the motor-unit discharge rate-torque ratio, at
short and long muscle lengths, has been expressed relative to
its respective MVC torque. At low torque level (05% MVC),
the ratio was roughly twice (10.8 6.0 vs. 5.6 3.0 Hz/Nm;
P 0.001) at short compared with long muscle lengths.
However, as torque increased, motor units displayed a rather
rapid decline in discharge rate per torque unit, with a more
pronounced drop at short muscle length. At torque 10%
MVC no signicant difference was observed between both
ankle joint angles.
In 15 trials, an additional motor unit was recruited (average
threshold: 14.2 5.0% MVC) at short muscle length but not
at long muscle length when the same absolute torque level was
produced. These units, collected in ve of the eight subjects,
were only recruited at the longer muscle length for higher
relative torque (22.8 5.7% MVC). Such additional recruit-
ment of motor units is displayed by Fig. 4. The graph illustrates
the recruitment of a second unit although the discharge rate of
the rst unit was similar for short and long muscle lengths
(13.5 1.3 and 13.3 1.8 Hz, respectively). Interestingly, the
recruitment of additional motor units at short muscle lengths
was mainly observed (89.4%) at dorsiexion torque above
10% MVC, and their average discharge rate was 10.8 2.4
Hz.
The modulation in motor-unit activation pattern was associ-
ated with change in surface EMG activity. The EMG-torque
ratio (Fig. 5) illustrates change in muscle activation relative to
the torque produced during isometric dorsiexions at different
intensities for the two ankle joint angles. When computed
across all torque levels (0 and 35% MVC), the mean ratio at
short muscle length was about twice that at long muscle length
(0.028 0.012 vs. 0.013 0.005 mV/Nm; P 0.001). For
both ankle angles, the ratio was greater at low torque (10%
MVC) than at higher torque levels (1035% MVC; Fig. 5).
Muscle architecture
The effects of change in ankle position on the pennation
angle and fascicle length, at different voluntary contraction
intensities, are illustrated in Fig. 6. Regardless of torque level,
the average pennation angle at the central aponeurosis was
greater (P 0.001) and fascicle length shorter (P 0.001)
when the ankle joint ankle was moved from 10 plantarexion
to 10 dorsiexion. The pennation angle increased from rest to
MVC by 61.2 and by 64.4% at long and short muscle lengths,
respectively. The changes in pennation angle were greater
(P 0.001) during contractions between 0 and 10% MVC
(Fig. 6B). For isometric dorsiexion at 10% MVC, fascicle
length was signicantly reduced (P 0.001) from 72.9 15.6
to 55.4 8.4 mm (23.0%) and from 63.6 12.6 to 44.9
7.8 mm (28.7%) at long and short muscle lengths, respec-
tively. From rest to MVC, fascicle length decreased by 38.2
and 42.7% at long and short muscle lengths, respectively. As
illustrated by Fig. 6D, the greatest difference in fascicle length
between the two joint angles was obtained at 10% MVC.
D I S C U S S I O N
Previous investigations have reported that the pattern of
motor-unit activity is related to muscle length (Christova et al.
1998; Kennedy and Cresswell 2001; Tax et al. 1990; Vander
Linden et al. 1991). The present work represents the rst
attempt to associate changes in muscle fascicle length with
changes in recruitment threshold and discharge pattern of the
same motor unit recorded during voluntary isometric contrac-
FIG. 2. Motor-unit recruitment threshold (means SE; n 59), expressed
as % MVC torque (A) and discharge rate (B) of the TA muscle at short and long
muscle lengths. Signicant difference between the 2 conditions: ***P 0.001.
FIG. 3. Change in motor-unit discharge rate-torque ratio for different
torque levels (expressed as % MVC torque) at short and long muscle lengths.
Each value represents the average (SE) over 5% range of their relative MVC
torque. Signicant difference between the 2 conditions: ***P 0.001.

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tions in human. The results indicate that a given absolute or
relative torque is reached with higher discharge rate and
increased motor-unit recruitment when muscle fascicles are
shortened. The main nding is that increased rate coding is
preponderant at low torque (10% MVC) when the muscle-
tendon complex is compliant, whereas motor-unit recruitment
plays a dominant role at higher torque (1035% MVC) and
decreased compliance.
As previously reported, reduced ankle angle is associated
with decreased MVC torque produced by the dorsiexor mus-
cles (Bigland-Ritchie et al. 1992; Gandevia and McKenzie
1988; Marsh et al. 1981; Vander Linden et al. 1991). The
decline in torque at short muscle length is mainly attributed to
a reduced number of attached cross bridges subsequent to
sarcomere shortening beyond the optimal actin-myosin overlap
(Edman and Andersson 1968; Gordon et al. 1966; Lieber et al.
1994; Rassier et al. 1999). In our study, with decreased ankle
angle (from 10 plantarexion to 10 dorsiexion), the average
TA fascicle length decreased by 9.3 mm (12.7%) at rest and by
8.4 mm (18.9%) during MVC. Furthermore, the fascicle short-
ening between rest and maximal isometric contraction was
greater at 10 dorsiexion compared with 10 plantarexion. A
similar observation has been recently reported by Reeves and
Narici (2003) and by Hodges and co-workers (2003) in the
same muscle. Such reduction in fascicle length, when the ankle
was moved from 10 plantarexion to 10 dorsiexion, was
sufcient to reduce muscle force because the muscle bers
would presumably operate in the ascending limb rather than at
the plateau region of the length-tension relationship (Lieber et
al. 1994; Rassier et al. 1999). In addition, with reduced muscle
length, the pennation angle of TA muscle bers was increased
by 2.1 and 3.9, at rest and MVC, respectively. Such changes
would place the muscle bers in a less optimal angle, in
relation to the line of action of the muscle, to generate maximal
torque (Ito et al. 1998; Maganaris et al. 2001; Narici 1999).
At a short muscle length, MVC was associated with a greater
average surface EMG. This enhanced EMG activity at a short
muscle length is in agreement with previous studies performed
in the same muscle (Marsh et al. 1981), elbow exors
(Kasprisin and Grabiner 2000; Komi et al. 2000), and knee
extensors (Babault et al. 2003). However, these observations
are in contrast with the studies of Cresswell et al. (1995) and
Pinniger et al. (2000), showing a signicant reduction in EMG
activity from the two heads of the gastrocnemius muscle at
shortened muscle length. Surface EMG reects both peripheral
and central properties of the neuromuscular system that are
modulated, respectively, by ber membrane and motor neuron
activation. The changes in TA EMG activity with muscle
length could also be modied by nonphysiological factors such
as changes in electrode-muscle conguration (Farina et al.
2004; Keenan et al. 2005; Kennedy and Cresswell 2001).
Another potential factor that could have inuenced the EMG-
torque relationship is a possible difference in the contribution
of synergistic muscles at the two ankle joint angles. In addition
to the TA muscle, which is the main contributor to the dorsi-
exion torque, other muscles such as the extensor hallucis
longus, the extensor digitorum longus, and the peroneus tertius
also contribute to dorsiexion. Although we cannot rule out the
possibility of a greater contribution of any one of these muscles
at the longer muscle length, which could have reduced the
contribution of the TA muscle at a given torque level, this
should have minor effect on our results. Indeed, all these
muscles are monoarticular, and due to the retinaculum systems
surrounding the distal tendons of the dorsiexors, their lever
arms should not change differently during small (20) ankle
FIG. 5. EMG-torque ratio for different torque levels (expressed as % MVC
torque) at short and long muscle lengths. Each value represents the average
(SE) over 5% range of their relative MVC torque. Signicant difference
between the 2 conditions: *P 0.05; **P 0.01; ***P 0.001.
FIG. 4. Typical discharge pattern of 2 motor
units (MU1 and MU2) recorded in the TA muscle
during isometric contraction of the dorsiexors at
ankle joint angles of 10 (short; left) and 10
(long; right). In both conditions, the torque pro-
duced by the dorsiexors (A), the intramuscular
EMG of the TA muscle (B), and the instantaneous
discharge rate of MU1 (C) and MU2 (D) are
illustrated. In E, the action potentials of each
identied unit are superimposed with an expanded
display. Note that MU2 was only recruited
(threshold of 2.1 Nm or 5.7% MVC) at short
muscle length. The vertical doted line indicates
the beginning of its activation.

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rotation. Furthermore, these muscles have a similar excursion
range in most of our movements and therefore their length-
tension relationships should not differ too much (Rassier et al.
1999). Regardless of the reasons for the differences between
studies, the change in surface EMG observed in the current
work did not result from a submaximal voluntary activation
because it has been shown by means of the twitch interpolation
technique that the TA can be maximally activated in most
subjects regardless of the ankle joint angle and the type of
contraction (Bigland-Ritchie et al. 1992; Klass et al. 2005).
During voluntary isometric dorsiexion, the ankle joint
angle has a substantial effect on motor-unit discharge pat-
tern at recruitment. In our study, motor units were recruited
at a lower torque level at short than at long muscle length.
This is in agreement with the study of Miles et al. (1986),
showing an increase in motor-unit recruitment threshold in
the human masseter muscle when the jaw opening ap-
proached the maximal gape. Furthermore, at low torque
level, motor units exhibited a greater discharge rate per unit
torque at short compared with long fascicle length. These
results are consistent with the increased motor-unit dis-
charge rate at recruitment observed by Vander Linden et al.
(1991) in the TA when the muscle was shortened. Other
studies that focused on motor-unit discharge characteristics
observed an enhanced discharge rate at short muscle lengths
(Tax et al. 1990). These ndings contrast, however, with
those of Kennedy and Cresswell (2001), who reported an
increased recruitment threshold of motor units in the medial
gastrocnemius at short muscle length (exed vs. extended
knee). From these observations, the authors suggested that
once the muscle ber reached a critical level of shortening,
the muscle became actively insufcient, even if fully
activated, leading to a reduction of the neural drive to the
spinal motor neurons. They concluded that an increased
inhibition of the motor neurons pool related to a diminished
force-producing capabilities of motor units was present at
reduced muscle length. In contrast, our results suggest a
greater excitability or a smaller inhibition of TA motor
neuron pool at short muscle length. These opposite results
may be explained by specic changes in muscle architecture
of the monoarticular TA and the biarticular medial gastroc-
nemius during lengthening (see Kawakami et al. 1998;
Reeves and Narici 2003). The observation that the TA
muscle did not become actively insufcient at an ankle
joint angle of 10 dorsiexion presumably indicates that it
operates closer to the plateau of the length-torque relation-
ship than the medial gastrocnemius when the knee is exed
at 90. This study was not designed to determine the
mechanisms of the decreased recruitment threshold and
increased discharge rate of motor units at short muscle
fascicle length. However, the data are consistent with the
view point that the CNS motor command can be modulated
by the integrated afferent proprioceptive information at a
given joint position (Kennedy and Cresswell 2001; McNulty
and Cresswell 2004). The increased discharge rate observed
when the muscle is compliant could be related to increased
reex responsiveness, as was reported in contractions per-
formed against an unstable mechanical load (Akazawa et al.
1983).
The enhanced activation during submaximal contractions
at short muscle length would obviously compensate for the
length-dependent changes in the time course of the mechan-
ical twitch. The reduction in both twitch contraction time
and peak torque (Babault et al. 2003; Bigland-Ritchie et al.
1992) would require a higher motor-unit discharge rate to
produce a similar level of force in the shortened compared
with the lengthened position (Bigland-Ritchie et al. 1992).
Therefore when the torque was increased 10% MVC, the
rate of change in discharge rate was greater than at higher
torque levels with a more rapid decrease in motor-unit
discharge per unit torque at short muscle length. In parallel,
ultrasonographic measurements indicate that fascicle length
displayed the greatest shortening at low torque (10%) with
a greater magnitude at the dorsiexed ankle position. Both
observations should be related to the enhanced compliance
of the musculo-tendinous structure at low torque levels. The
increased motor-unit discharge rate at recruitment, would
compensate for the greater slack in the passive elastic
FIG. 6. Example of an ultrasonic image of the TA
muscle (A). This scan illustrates how pennation angle
() and length of muscle fascicle (L
f
) were deter-
mined (for more details, see METHODS). Change in
pennation angle (B) and fascicle length (C) for dif-
ferent dorsiexion torques (expressed as % MVC) at
short (F) and long muscle lengths (E) are illustrated.
D: difference in fascicle length between the 2 muscle
lengths for different torque levels. Values are mean
(SE). In B and C, signicant difference between
muscle lengths: **P 0.01; ***P 0.001. In C,
signicant difference from resting values: *P 0.05.

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components of the muscle-tendon complex. Such compen-
sation at short muscle lengths would increase stiffness and
contribute to facilitate transmission of the force generated
by the muscle (Ito et al. 1998; Parmiggiani and Stein 1981).
In agreement with the study of Bigland-Ritchie et al.
(1992), we did not observe a greater motor-unit discharge
rate at short compared with long muscle length when the
contraction was performed at high isometric torque intensi-
ties. Although there was no signicant difference in dis-
charge rate per unit torque at both muscle lengths, for torque
comprised between 10 and 35% MVC, the EMG-torque
ratio was larger at short length. This greater average EMG
activity is probably related to the recruitment of additional
motor units, which would be necessary to generate compa-
rable absolute or relative torque than that recorded at long
muscle length. This suggestion is consistent with the obser-
vation that motor units were recruited at lower recruitment
threshold and that, at the same absolute torque, more motor
units were activated at short compared with long muscle
fascicles. Therefore recruitment of additional motor units
appears to be the main mechanisms to generate the required
torque at short muscle lengths, at least for contractions
ranging between 10 and 35% MVC. Considering the curvi-
linear shape of the length-tension relationship of the apo-
neurosis and tendon (Magnusson et al. 2001), the greater
compliance would contribute to a larger change in fascicle
length, mainly at low forces and may explain why the
discharge rate per unit torque did not differ between muscle
lengths at higher torque levels.
In conclusion, the current study demonstrates that during
submaximal isometric voluntary contractions, motor-unit
recruitment and discharge rate are greater at short compared
with long muscle fascicle length. Furthermore, the data
indicate that rate coding and motor-unit recruitment are
related to the compliance of the muscle-tendon complex.
Rate coding appeared to be the major contributor at small
torque intensities, whereas the functional signicance of
recruitment increased with increasing torque and decreasing
compliance.
A C K N O W L E D G M E N T S
The authors are particularly grateful to Prof. K. Hainaut and Dr. K. Keenan
for critical reading of this paper. We also thank Prof. M. Narici for helpful
advice regarding ultrasonography and A. Deisser for assistance in the prepa-
ration of the manuscript.
G R A N T S
This study was supported by the Universite Libre de Bruxelles and the
Fonds National de la Recherche Scientique of Belgium.
R E F E R E N C E S
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J Physiol 577.2 (2006) pp 753765 753
Specic modulation of motor unit discharge for a similar
change in fascicle length during shortening and
lengthening contractions in humans
Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau
Laboratory of Applied Biology, Universite Libre de Bruxelles, 28 avenue P. Heger, CP 168, 1000 Brussels, Belgium
This study examines the effect of a change in fascicle length on motor unit recruitment
and discharge rate in the human tibialis anterior during shortening and lengthening
contractions that involved a similar change in torque. The dorsiexor torque and the surface
and intramuscular electromyograms (EMGs) from the tibialis anterior were recorded in eight
subjects. The behaviour of the same motor unit (n =63) was compared during submaximal
shortening and lengthening contractions performed at a constant velocity (10 deg s
1
) with the
dorsiexor muscles over a 20 deg range of motion around the ankle neutral position. Muscle
fascicle length was measured non-invasively using ultrasonography. Motor units that were
active during a shortening contraction were always active during the subsequent lengthening
contraction. Furthermore, additional motor units (n =18) of higher force threshold that were
recruited during the shortening contraction to maintain the required torque were derecruited
rst during the following lengthening contraction. Although the change in fascicle length was
linear (r
2
>0.99), and similar for both shortening and lengthening contractions, modulation
of discharge rate differed during the two contractions. Compared with an initial isometric
contraction at short (11.9 2.4 Hz) or long (11.7 2.2 Hz) muscle length, discharge rate
increased only slightly and stayed nearly constant throughout the lengthening contraction
(12.6 2.0 Hz; P <0.05) whereas it augmented progressively and more substantially during
the shortening contraction, reaching 14.5 2.5 Hz (P <0.001) at the end of the movement. In
conclusion, theseobservations indicateaclear differenceinmotor unit dischargeratemodulation
with no change in their recruitment order between shortening and lengthening contractions
when performed with a similar change in muscle fascicle length and torque.
(Resubmitted 26 July 2006; accepted after revision 6 September 2006; rst published online 6 September 2006)
Corresponding author J. Duchateau: Laboratory of Applied Biology, Universit e Libre de Bruxelles, 28 avenue P. H eger,
CP 168, 1000 Brussels, Belgium. Email: jduchat@ulb.ac.be
The force produced by a muscle is inuenced by its length
(Gordon et al. 1966), and the modality and velocity of the
contraction (Katz, 1939; Edman et al. 1978). A common
observation in whole-muscle or single-bre studies in
experimental animals is that the force achieved during a
maximal contraction is greater in lengthening (eccentric)
than in isometric and shortening (concentric) conditions
when measured on the plateau and on the descending
limb of the lengthtension curve (Katz, 1939; Edman
et al. 1978; Morgan et al. 2000). In the performance of
voluntary actions, the contraction-type difference in the
force capacity of muscle may be related to the control
strategy used by the central nervous system (CNS) to
activate the motor unit pool of the muscle (Westing
et al. 1991; Pinniger et al. 2000). This hypothesis is
supported by the observation that EMG activity recorded
at the same movement velocity is usually lower during
maximal voluntarylengtheningcomparedwithshortening
contractions (Komi & Burskirk, 1972; Westing et al. 1991;
Aagaard et al. 2000). Furthermore, the maximal torque
that can be achieved during a lengthening contraction
is increased by the addition of electrical stimulation
superimposed over the voluntary effort (Westing et al.
1991; Pinniger et al. 2000). The incomplete activation
during lengthening contractions is accompanied by lower
excitability of the corticospinal tract to transcranial
magnetic or electrical stimulation (Abbruzzese et al.
1994; Sekiguchi et al. 2003) and depressed monosynaptic
(Romano & Schieppati, 1987; Abbruzzese et al. 1994;
Nordlund et al. 2002) and polysynaptic reex excitability
(Nakazawa et al. 1997). Furthermore, EEG recordings
indicate greater and earlier cortical activity during
submaximal and maximal lengthening elbow exor
actions (Fang et al. 2001, 2004), suggesting that the CNS
C
2006 The Authors. Journal compilation
C
2006 The Physiological Society DOI: 10.1113/jphysiol.2006.117986
) at unknown institution on April 30, 2009 jp.physoc.org Downloaded from J Physiol (
754 Benjamin Pasquet, Alain Carpentier and Jacques Duchateau J Physiol 577.2
may planandprogramlengthening movements differently
from shortening contractions.
The mechanisms that give rise to specic muscle
activationduringshorteningandlengtheningcontractions
(see Enoka, 1996) involve modulation in motor unit
recruitment and rate coding. While some studies reported
that lengthening contractions are associated with a
selective activation of high-threshold fast-twitch motor
units and a derecruitment of low-threshold slow-twitch
units (Nardone et al. 1989; Howell et al. 1995; Linnamo
et al. 2003), others reported a recruitment order that is
consistent with the size principle (Henneman, 1957) for
both shortening and lengthening contractions (Garland
et al. 1994; Sgaard et al. 1996; Bawa &Jones, 1999; Stotz &
Bawa, 2001). Although, Stotz & Bawa (2001) reported the
recruitment of additional higher threshold units during
some lengthening contractions, this occurred only when
the force or movement prole was erratic. In contrast to
the similarity in recruitment order, motor unit discharge
rate does vary with contraction type. Average discharge
rate is usually lower during submaximal lengthening
contractions compared with shortening contractions (Tax
et al. 1989; Howell et al. 1995; Sgaard et al. 1996; Kossev &
Christova, 1998; Semmler et al. 2002; Del Valle &Thomas,
2005), even when the number and properties of identied
active motor units were similar (Sgaard et al. 1996).
To obtain a more complete understanding of the
functional organization of the motor unit pool during
shortening and lengthening contractions, it would be
instructive to determine if a similar change in torque is
reached mainly by selective recruitment of high-threshold
motor units, the modulation of discharge rate, or by
both mechanisms. Some of the discrepancy in the existing
literature could be explained because populations of units
were oftencompared, insteadof analysing the behaviour of
the same unit duringbothcontractiontypes. Furthermore,
movement velocity was not always carefully controlled,
and the change in muscle length during movement was
only estimated from the recording of joint position and
not from direct measurement of fascicle length. This is a
critical issue because it has been shown that fascicle length
during maximal shortening and lengthening contractions
is not linearly relatedwithjoint angle inthe tibialis anterior
(Reeves & Narici, 2003). Another major advantage of
measuring fascicle length during movement is that it can
provide length information from the portion of muscle
where the motor units are recorded, in contrast with the
estimate of the whole muscle length from changes in joint
angle. Nonetheless, the association between changes in
fascicle length with joint angle may vary across muscles,
which could explain the divergent results on motor
unit recruitment and discharge rate in shortening and
lengthening contractions.
Therefore, the purpose of this work was to examine
the effect of a change in fascicle length of the tibialis
anterior muscle on the recruitment and discharge rate
of the same motor unit during submaximal shortening
and lengthening contractions for a similar change in
torque. Angular velocity about the ankle joint was constant
during both types of contractions. It was hypothesized
that differences in the rate of change in fascicle length
could explain some of the previously reported differences
in motor unit discharge rate observed during shortening
and lengthening contractions.
Methods
Subjects
Eight subjects (6 men and 2 women) age 2248 years,
participatedinthis investigationandwere testedonseveral
occasions for a total of 24 experimental sessions. Two
successive sessions were separated by at least 1 week. Prior
to the experimental sessions, all subjects were familiarized
with the procedure and contraction modalities during one
or two sessions. None of the subjects had any known
neurological or motor disorder prior to testing. They
were all volunteers and gave their informed consent
before participating in the study. This investigation was
approved by the University Ethics Committee and all the
experimental procedures were performed in accordance
with the Declaration of Helsinki.
Ergometric device
A motor-driven computer-controlled ergometer (Type
HDX 115C6; Hauser Compax 0260M-E2; Offenburg,
Germany) was used (Pasquet et al. 2000). This device,
equipped with a footplate that was xed to the rotational
axis of the motor, recorded the torque generated by the
dorsiexor muscles under static and dynamic (isokinetic)
conditions. The subject was secured on an adjustable chair
in a slightly reclined position. The right foot was strapped
to the plate so that the axis of rotation of the ankle joint
was aligned with the shaft of the torque motor. The plate
was inclined at an angle of 45 deg relative to the oor
and the position of the subject was adjusted to obtain a
90 deg angle for the ankle (neutral position or 0 deg) and
a 120130 deg knee angle. This position was duplicated
across sessions. The foot was held in place by a heel block
andwas tightlyattachedtothe plate bymeans of twostraps.
One strap was placed around the foot, 12 cmproximal to
the metatarsophalangeal joint of the toe, and the second
strap was placed around the foot, just below the ankle
joint.
Mechanical and EMG recordings
The torque produced by the dorsiexor muscles during
contractions was measured by a strain-gauge transducer
C
C
2006 The Physiological Society
J Physiol 577.2 Motor unit behaviour during fascicle length change 755
(sensitivity, 0.018 V(Nm)
1
; linear range, 0200 Nm)
mounted on the rotational axis of the motor. The force
signal was amplied and ltered (AM 502; Tektronix,
Beaverton, OR, USA; bandwidth DC300 Hz).
Motor unit potentials were recorded by a selective
electrode that comprised two 50 m diamel-coated
nichrome wires glued into the lumen of a 30 gauge
hypodermic needle (Duchateau & Hainaut, 1990). The
electrode was inserted in the middle part of the tibialis
anterior muscle and during each experimental session the
needle was inserted at different locations. At each location,
the needle was manipulated to various depths and angles
to obtain a recording site fromwhich the same motor unit
was monitored at the two ankle joint positions (10 deg
plantarexion and 10 deg dorsiexion) and during the
shortening and lengthening phases of the contraction. The
EMG signal was amplied by a custom-made differential
amplier (2000) and ltered (100 Hz to 10 kHz) before
being displayed on a Tektronix TAS 455 oscilloscope. The
surface EMG of the tibialis anterior, soleus and lateral
gastrocnemius were recorded by means of two silver disk
electrodes (8 mm diameter) placed 23 cm apart on the
belly of the muscle. The electrodes over tibialis anterior
were located on either side of the needle electrode. The
ground electrodes (silver plates of 2 cm3 cm) were
placed over the tibia. The EMG signals were amplied
(1000) and ltered between (10 Hz and 1 kHz) by a
custom-made differential amplier.
Experimental procedure
Prior to the recording of single motor units, the isometric
torqueexertedbythedorsiexor muscles duringamaximal
voluntary contraction (MVC) was determined. First, the
subject performedthreeMVCs of 45 s duration, separated
by 23 min rest in a randomorder at ankle angles of 10 deg
plantarexion (long) and 10 deg dorsiexion (short). This
was followed by the recording of the dorsiexion torque
recorded during maximal shortening and lengthening
contractions (23 MVCs in each condition) at a constant
angular velocity of 10 deg s
1
. Once a motor unit action
potential was clearly identied at each recording site, sub-
jects were asked to produce a ramp contraction at the
two ankle positions at a rate of 5% MVCs
1
up to the
recruitment of the selectedunit andthentoholdthe torque
constant to sustain a minimal, repetitive discharge of the
unit for at least 5 s. Target torques were thus determined
at short and long muscle lengths (Pasquet et al. 2005).
Thereafter, subjects were asked to perform the following
task: (1) sustain an isometric dorsiexion torque at the
target torque for the long muscle length for 5 s; (2) as the
torque motor dorsiexed the foot about the ankle, to assist
the motionwiththe dorsiexors andtoreachsmoothly the
target torque for the short muscle length at the end of the
movement; (3) to sustain an isometric dorsiexion torque
at the target torque for the short muscle lengths during
5 s; (4) as the torque motor plantarexed the foot about
the ankle, to resist the motion with the dorsiexors and to
reachsmoothly the target torque for the long muscle length
at the endof the movement (Fig. 1). This cycle was repeated
at least 10 times depending on the ability of the subject
to perform the task accurately (see below for the criteria
used). To accomplish the task, subjects were provided
with visual feedback on a digital oscilloscope of the actual
torque and the torque targets for the two muscle lengths
(Model 120; Nicolet, Madison, WI, USA). The subjects
also received audio feedback of motor unit discharge rate
to help themto recognize the selected unit. The shortening
and lengthening contractions lasted 2 s at a constant
angular velocity (10 deg s
1
) over a 20 deg range of
motion(from10 deg plantarexionto 10 deg dorsiexion,
and from 10 deg dorsiexion to 10 deg plantarexion
around the ankle neutral position for shortening and
lengthening contractions, respectively). The contractions
were performed at a relatively slow velocity to diminish
the interference of the unloading (shortening contraction)
or stretch (lengthening contraction) reexes with the
central command to the muscle and to minimize torque
uctuations at the onset of movement. Two successive
trials from different electrode locations were separated by
at least 510 min of rest.
The protocol was intended to compare the behaviour
of the same unit during the isometric and dynamic
(shortening and lengthening) contractions when the
muscle produced a similar change in torque. The strategy
to control the change in muscle torque was pre-
ferred to using the EMG as an index of contraction
intensity. Indeed, EMG activity is usually less during
lengthening contractions (Westing et al. 1991; Aagaard
et al. 2000; Klass et al. 2005) and differences in the level
of motor unit synchronization during shortening and
lengthening contractions (Semmler et al. 2002) would
probably contribute to differences in the amount of EMG
cancellationinthe twoconditions (Keenanet al. 2005) that
would confound the comparison of the EMGs.
Data analysis
Dataprocessingwas performedoff-line fromtapedrecords
(Sony PCM-DAT, DTR 8000; Biologic, Claix, France). All
signals were acquiredona personal computer at a sampling
rate of 3 kHz (force), 6 kHz (surface EMG) or 12 kHz
(intramuscular EMG) by a MP150 data acquisition system
(Biopac Systems, Santa Barbara, CA, USA).
MVC torque (isometric or dynamic contractions) was
determined from the trial that yielded the largest value.
The MVCtorque andassociatedaverage full-wave rectied
EMG amplitude (aEMG) were measured during a 2 s
C
C
epoch during the MVC plateau (isometric contractions)
or throughout the entire range of motion (shortening
and lengthening contractions). Motor unit discrimination
was accomplished either with a window discriminator
(Duchateau & Hainaut, 1990) or, when necessary,
by a computer-based, template-matching algorithm
(Signal Processing Systems, SPS 8701, Malvern Victoria,
Australia). Trials that contained abnormally short and
long interspike intervals due to discrimination error were
re-analysed on a spike-by-spike basis. Single motor unit
action potentials were identied on the basis of amplitude,
duration, and waveformshape. Only the motor units that:
(1) were clearly identied, (2) showed waveforms and
amplitudes that changed gradually and systematically over
time throughout the different parts of the task, and (3)
that differed by less than 20% in amplitude at the two
Figure 1. Behaviour of a single motor unit during isometric and dynamic contractions
A typical discharge pattern of the same motor unit recorded in the tibialis anterior is illustrated during a sustained
isometric contraction and during shortening (A) and lengthening (B) contractions of the dorsiexor muscles. For
both conditions, angular ankle displacement (a), the torque produced during dorsiexion (b), rectied surface
(c) and intramuscular (d) EMG of the tibialis anterior, and instantaneous discharge rate (e) of the motor unit
are illustrated. F, the action potentials of the identied unit are superimposed with an expanded display. The
recruitment threshold of the unit was 3.9 N m (10.9% maximal voluntary contraction (MVC)) and 6.6 N m (18.0%
MVC) in short and long positions, respectively. The discharge rate was rst decreased from 9.3 to 5.3 Hz at the
transition between the isometric and shortening contractions before increasing progressively up to 12.1 Hz at the
end of the movement. Conversely, for the lengthening contraction, the discharge rate was rst increased from
10.0 to 15.0 Hz before slowly returning to its initial value (9.4 Hz) after the end of the movement. The vertical
dashed lines indicate the beginning and the end of the movement in each condition.
ankle angles and movement modalities were included in
the analysis. Furthermore, only trials during which torque
increased linearly within a 90% condence interval and
did not deviate for more than 5% MVC at the two target
levels were included in the analysis. These criteria and
the technical difculty of recording the same motor unit
during movements explain the relative low yield in each
session (3). Motor unit recruitment threshold, dened
as the torque at which the motor unit began to discharge,
was determined during the isometric ramp contractions
at the two different ankle angles (10 deg dorsiexion
and 10 deg plantarexion). Recruitment threshold was
then expressed as a percentage of the MVC torque
obtained at the same ankle angle. Motor unit discharge
rate was measured during the different phases of the
task.
C
C
Ultrasonography
The architectural changes of the tibialis anterior
during shortening and lengthening contractions were
investigated in each subject during a separate session by
ultrasonography (Fukunaga et al. 2001; Reeves & Narici,
2003). Fascicle length was assessed by images obtained
usingreal-timeB-modeultrasonographicapparatus (AU5;
Esaote, Firenze, Italy; 13 MHz linear-array probe with a
38 mm scanning length) positioned on the skin along the
mid-sagittal plane of the tibialis anterior muscle over the
site corresponding to the location of the needle insertions.
Once muscle fascicles had been clearly identied, the
position of the probe was rmly held in place using
a self-made resin sheath to provide a standardized
measurement site and ensure that measurements were
taken from the same position. The probe was coated
with a water-soluble transmission gel to provide acoustic
contact. A metallic marker was placed between the skin
and the ultrasound probe to verify that the probe did not
move during the recording. Images acquired during the
movements were recorded at a frequency of 20 Hz. The
signal fromthe footplate rotation was used to synchronize
the ultrasound images with the ankle movement.
Images were obtained for each subject from ankle
movements at torques corresponding to those recorded
during motor unit recordings. With the help of visual
feedback, subjects had to match target torques determined
from previous experimental sessions. Measurements of
fascicle length were obtained with digitizing software
(ScionImage, National Institutes of Health, USA). Because
the tibialis anterior is a bipennate muscle with a central
aponeurosis (Reeves & Narici, 2003), fascicle length was
determined as the distance from the central to the
supercial aponeuroses. When the supercial end of
Figure 2. Change in average discharge rate in
motor units during isometric and dynamic
contractions
The average discharge rate is reported during
shortening () and lengthening (
e
) contractions (from 0
to 2 s), and during isometric contractions (from 2 to 4 s)
at short () and long () muscle lengths. Each value,
expressed as percentage of the discharge rate recorded
during the initial isometric contractions, represents the
average (S.E.M.) over 0.2 s bins for all motor unit
(n = 63) computed across all contraction intensities. The
inset illustrates the average (S.E.M.) changes in
discharge rate for the rst 10 discharges at the
transition between the sustained isometric contraction
and the onset of movement. The horizontal dashed line
represents the average discharge rate during the
previous isometric contraction. Signicant difference
from initial value in each conditions:

P < 0.05,
P < 0.01,

P < 0.001. Signicant difference
between the two conditions:
+
P < 0.05,

P < 0.01,
P < 0.001.
the fascicle extended off the acquired ultrasound image,
fascicle length was determined by trigonometry by
assuming a linear continuation of the fascicles (Reeves &
Narici, 2003).
Statistics
Data are reported as means s.d. within the text, and
displayed as means s.e.m. in the gures. Torque and
surface EMG during MVCs, recruitment threshold, and
average discharge rate of motor units at the two ankle joint
angles (10 degplantarexionand10 degdorsiexion) were
analysed using Students paired t test. Changes in aEMG,
motor unit dischargerateandmusclefasciclelengthduring
shortening and lengthening contractions were analysed by
a two-way ANOVA with repeated measures. A Tukey post
hoc test was conducted when signicant main effects were
observed. Signicance was set at P 0.05.
Results
The average isometric MVC torque produced by
the dorsiexor muscles at long muscle length
(10 deg plantarexion) was greater (44.3 4.2 versus
35 3.3 Nm; P <0.001) than at short muscle length
(10 deg dorsiexion). In contrast, the corresponding
aEMG of the tibialis anterior decreased (P <0.05)
with increased muscle length (0.43 0.06 versus
0.47 0.08 mV). The average MVC torque during the
shortening and lengthening contractions was 28.7 4.2
and 45.3 3.8 Nm, respectively. As expected, the torque
was signicantly higher (P <0.001) during maximal
lengthening contractions. In contrast, the aEMG of the
C
C
tibialis anterior was lower during the lengthening than
shortening MVC (0.40 0.06 versus 0.43 0.08 mV;
P <0.01).
Behaviour of single motor unit during shortening
and lengthening contractions
The behaviour of the same motor unit was tracked
during shortening and lengthening contractions of the
dorsiexors performed at a constant angular velocity. A
typical example of the discharge of a single motor unit is
illustrated in Fig. 1. The unit was recruited at an isometric
dorsiexion torque of 3.9 Nm(10.9%MVC) and 6.6 Nm
(18.0%MVC) inthe short andlong positions, respectively.
In this example, the unit was activated continuously
during the isometric contractionat the twoankle positions
and the shortening and lengthening contractions. The
discharge rate rst decreased from 9.3 to 5.3 Hz at the
transition between the isometric and shortening contra-
ctions (unloading reex) before increasing progressively
up to 12.1 Hz at the end of the movement. Conversely,
the discharge rate during the lengthening contraction
rst increased to 15.0 Hz (stretch reex) before slowly
returning to its initial value (9.4 Hz) at the end of the
movement.
The same behaviour was observed for all 63 motor
units. The range of recruitment thresholds, expressed as
percentage of their respective isometric MVC, extended
from 0.2 to 21.1% (mean s.d.; 5.7 5.9% MVC) and
from 0.5 to 32.8% (9.8 8.6% MVC) at short and long
muscle lengths, respectively. The difference between the
mean values corresponded to a signicant reduction of
the recruitment threshold of 45.1 24.1% (P <0.001)
whenthe ankle joint was movedfrom10 degplantarexion
(long) to 10 deg dorsiexion (short).
Before the onset of the dynamic contractions, the
average discharge rate computed over a 2 s epoch
and across all isometric contraction intensities was
11.9 2.4 and 11.7 2.2 Hz for short and long muscle
lengths, respectively, and did not differ statistically. In
Fig. 2, motor-unit discharge rate computed across all
contraction intensities during shortening and lengthening
contractions (from0 to 2 s) andthe isometric contractions
(from2 to4 s) has beenexpressedas a percentage of change
from the values recorded during the initial isometric
contractions. The typical pattern observed at the onset of
shortening contraction (rst 10 discharges; Fig. 2, inset),
was arapidreductionindischarge rate to72 14.3%of the
initial values (from 11.7 2.2 to 8.2 2.5 Hz; P <0.001)
for the rst interspike interval. This rst depression was
followedbya rapidreturntoinitial values anda progressive
increase during the remaining part of the contraction
(from0.4 to 2 s; Fig. 2, main graph). The average discharge
rate was 29.1 16.9% greater (14.5 2.6 Hz; P <0.001)
at the end of the movement when compared with initial
values. In contrast, discharge rate during lengthening
contractions was rst enhanced to 115.2 14.0% of the
initial values (from11.9 2.4 to 13.7 2.7 Hz; P <0.001;
Fig. 2, inset) and roughly maintained at this level to the
end of the movement (Fig. 2, main graph). However, at
this stage, nosignicant difference was observedcompared
withcontrol discharge rate (106.7 12.8%; 12.4 2.0 Hz;
P >0.05). The following sustained isometric contraction
at both muscle lengths was associated with a progressive
return to control values, and 1.4 s after the end of
the shortening contraction no signicant difference in
discharge rate was observed.
Recruitment of additional motor units
Eighteen additional motor units were recruited during
the shortening contraction. These units, recorded in
six of the eight subjects, were recruited at an average
isometric threshold of 7.8 4.6% MVC (3.4 2.1 Nm)
and 13.2 6.1% MVC (5.4 2.6 Nm) at short and long
muscle lengths, respectively. These additional units were
recruited at an average ankle angle of 2.4 4.3 deg
dorsiexion (range: from 4.8 deg plantarexion to
8.6 deg dorsiexion) during the shortening contractions,
and derecruited during the lengthening phase of the
contraction at an average ankle angle of 7.2 2.9
plantarexion (range: from 2.5 to 10 deg plantarexion;

Fig. 3A). In some inaccurate trials, when the subject
overshot the target torque and a greater dorsiexion
torque during the lengthening contraction was produced,
these units continued to discharge up to the end
of the movement and during the following isometric
contraction. When averaged throughout their activation,
the discharge rate of these units was 13.1 2.1, 11.4 2.1
and 12.6 2.9 Hz for the shortening, lengthening
and isometric contractions, respectively. The average
discharge rate was signicantly greater (P <0.001)
duringshorteningcomparedwithlengtheningcontraction
(Fig. 3B) and differed signicantly for both shortening
and lengthening contractions from isometric contraction
(P <0.01).
Figure 4 displays an example of additional recruitment
and derecruitment during dynamic contractions. In this
example, the second unit (MU2) was recruited during
the shortening contraction at an ankle angle of 1 deg
dorsiexion and derecruited during the lengthening
contraction at a more extended ankle joint angle (8.0 deg
plantarexion). The secondunit was recruited(shortening
contraction) or derecruited (lengthening contraction)
although a nearly constant and similar discharge rate of
the rst unit (15.2 3.2 and 15.5 2.0 Hz for shortening
and lengthening contractions, respectively) and shows
comparable changes of the general discharge pattern to
the rst recruited unit (MU1).
C
C
Surface EMG activity
The modulation in motor unit activity during movement
paralleled the change in the surface EMG activity
of the tibialis anterior, as illustrated by Fig. 5. When
computed across all contraction intensities, the aEMG
(percentage change) decreased to 76.4 13.7% of the
initial values (from 0.075 0.031 to 0.058 0.028 mV;
P <0.001) from the beginning of the movement to the
rst 0.1 s sequence of shortening contraction. Thereafter,
the aEMG increased progressively up to the end of
the shortening contraction and reached 134.8 21.0%
(0.098 0.037 mV; P <0.001) of the initial values. The
aEMG declined progressively during the subsequent
isometriccontractionat theshort musclelength, but stayed
above (118.7 16.4%; 0.087 0.035 mV; P <0.001) the
values recorded at the long muscle length. In contrast,
the aEMG reached slightly higher values (108.1 6.3%;
from 0.084 0.035 to 0.09 0.036 mV; P =0.06) as
soon as the lengthening contraction was initiated, and
it remained constant up to the end of the movement.
The aEMG regained its control value (96.9 19.1%;
0.078 0.029 mV; P >0.05) during the subsequent
isometric contraction at the long muscle length.
Coactivation of antagonist muscles (soleus and lateral
gastrocnemius) paralleled the changes observed for
the agonist muscles and augmented progressively with
increased dorsiexion torque during both shortening
and lengthening contractions. When computed across
subjects and over all contraction intensities, excluding the
transition phases (rst 0.4 s) at the beginning of each
Figure 3. Characteristics of the additional motor units recruited during shortening contractions
A, each line shows the recruitment threshold of 1 of 18 motor units recruited during a shortening contraction ()
and its derecruitment threshold during the subsequent lengthening contraction (
e
). Each threshold is expressed as a
function of ankle angle (
) around the neutral position (horizontal dashed line), and the negative and positive values
correspond to dorsi- and plantarexion, respectively. B, comparison of the average discharge rate of these units
during shortening () and lengthening (
e
) contractions. For each unit, the average discharge rate was computed
from its recruitment to the end of the shortening contraction (shortening) and from the beginning of lengthening
contraction to its derecruitment (lengthening)
movement, the ratio between antagonist and agonist
aEMG activity differed slightly but signicantly between
contraction types (Table 1). The coactivation ratio was
signicantly greater (P <0.001) during lengthening
compared with shortening contractions for both the
soleus and lateral gastrocnemius, and during isometric
contractions at long compared with short muscle length
for the soleus.
Fascicle length change
The effect of a change in ankle position on fascicle
length during shortening and lengthening contractions at
different torque levels (from 5 to 30% MVC) is illustrated
for one subject in Fig. 6A. This graph shows that regardless
of ankle angles, fascicle length shortened progressively
with an increase in dorsiexion torque. Furthermore,
there was no difference in the change in fascicle length
during the shortening and lengthening contractions.
When averaged across subjects and over the torque levels
at which the 63 units were recorded (Fig. 6B), fascicle
length decreased by 18.3 1.4% (from 75.9 2.7 to
62.0 2.7 mm; P <0.001) and increased by 22.1 2.9%
(from 62.2 3.6 to 75.8 4.0 mm; P <0.001) during
shortening and lengthening contractions, respectively.
When comparing both shortening and lengthening
values across all contraction intensities, no signicant
difference was observed throughout the 20 deg ankle
range of motion (Fig. 6B). Within the range of the ankle
dorsiexion torques during the motor unit recordings,
a linear change of muscle fascicle length was observed
C
C
during shortening (y =0.644x +69.2; r
2
=0.997) and
lengthening (y =0.650x +69.4; r
2
=0.998) contractions.
When computed across both contraction modalities
and contraction intensities, fascicle length changed
by 13.7 1.4 mm (20.1 3.1%) when the ankle joint
moved over a 20 deg range of motion around the neutral
position. The average fascicle velocity did not differ
signicantly between shortening and lengthening
contractions (7.0 0.8 and 6.8 1.2 mms
1
,
respectively).
Discussion
The main nding of the current study was a difference
in the modulation of motor unit discharge rate in
the tibialis anterior, with no change in recruitment
order between shortening and lengthening submaximal
contractions performed at a constant ankle angular
velocity and for a similar change in torque. Furthermore, a
Figure 4. Behaviour of an additional motor unit recruited during shortening contraction
A typical discharge and recruitment pattern of two motor units (MU1 and MU2) recorded in the tibialis anterior
during a sustained isometric contraction and during shortening (A) and lengthening (B) contractions. In both
conditions, angular ankle displacement (a), rectied surface (b) and intramuscular (c) EMG of the tibialis anterior,
and instantaneous discharge rate (d and e) of MU1 (d) and MU2 (e) are illustrated. Action potentials of MU1 (f )
and MU2 (g) are superimposed with an expanded display. MU2 was recruited during the shortening phase at an
ankle angle of 1 deg dorsiexion and derecruited during the lengthening contraction at a more extended ankle
joint angle (8.0 deg plantarexion). Note that the discharge rate of the rst motor unit remained relatively constant
when the second unit was recruited (shortening) and derecruited (lengthening contraction). The vertical dashed
lines indicate the beginning and the end of the movement in each condition.
similar change infascicle lengthat the same speed involved
a greater recruitment and modulation of discharge rate of
the same motor units during slowshortening contractions
compared with lengthening contractions.
A major strength of our study was the measurement of
average fascicle length during shortening and lengthening
contractions; this provided length information on the
portion of the muscle from where the motor units were
recorded. The results indicated that fascicle length of the
tibialis anterior varied linearly with ankle joint rotation,
despite a slight variation in the moment arm of the
dorsiexors during ankle rotation (Maganaris et al. 1999).
The average fascicle length changed by 20% when the
ankle joint moved over the 20 deg range of motion and
there was no statistical difference in the change in fascicle
length and its average velocity between shortening and
lengthening contractions. Although the range of motion
examined in the current study might represent a different
portion of the active torqueangle curves for the different
C
C
Table 1. Coactivation ratio for the soleus and the lateral gastrocnemius during different
contraction types with the tibialis anterior
Isometric
Short Long Shortening Lengthening
Soleus 4.9 1.5% 6.1 1.4% 5.3 1.1% 7.0 2.3%
Lateral gastrocnemius 2.1 1.4% 2.3 1.2% 1.8 1.1% 2.4 1.3%
Antagonist coactivation is expressed as the ratio of average full-wave rectied EMG (aEMG)
activities between the soleus or the lateral gastrocnemius and the tibialis anterior. Data
represent mean values (S.D.) computed across subjects and over all contraction intensities,
and averaged over 2 s for the isometric contractions and during the movement (excluding
the rst 0.4 s) for the shortening and lengthening contractions. For the soleus, all contraction
modalities differ statistically from each other at P < 0.001, except for the comparison
between shortening and isometric contraction at short length for which the statistical level
is P < 0.05. For the lateral gastrocnemius, all contraction modalities differ statistically from
each other at P < 0.001, except for the comparisons between isometric contractions at the
two lengths, and between lengthening and isometric contraction at long muscle length for
which signicant difference was observed.
subjects, it should have minor effect on our results because
this part of the torqueangle curve is relatively at during
submaximal activations (Marsh et al. 1981) and our
subjects showed a similar increase in maximal isometric
torque (range 1732%) whentestedat long comparedwith
short muscle lengths.
It is well known from animal studies on whole
muscles and single bres that force during lengthening
contractions increases above isometric force when
measured on the plateau and on the descending limb
of the lengthtension curve (Katz, 1939; Edman et al.
1978; Morgan et al. 2000). The usual explanation for
this extra force is the development of sarcomere length
non-uniformity in the bres (Julian & Morgan, 1979),
although the contribution of other mechanisms cannot
be excluded (see Pinniger et al. 2006). Force enhancement
is not observed for all muscle groups in humans during
voluntary lengthening contractions, possibly due to a
tension-limiting mechanism(Westing et al. 1991; Aagaard
et al. 2000; Pinniger et al. 2000). However, the absolute
torque produced by the dorsiexor muscles around
the neutral (90 deg) ankle angle during lengthening
contraction is usually much greater than during isometric
and shortening contractions (Pasquet et al. 2000; Klass
et al. 2005). Due to the greater force capacity of
muscle during lengthening contractions, neural activation
must be augmented during a submaximal shortening
contractions performedagainst a givenloador for a similar
change in torque.
Although the utility of EMG to infer changes in the
voluntary drive to muscle can be misleading (Keenan
et al. 2005), our results for a similar change in torque
are consistent with this interpretation as a greater
aEMG was reached during shortening compared with
lengthening contractions. The results included transient
changes in surface aEMG at the transition between
the sustained isometric contraction and the movement.
There was a small increase in aEMG at the onset of
the lengthening contraction that was probably due to
increased motor unit discharge rate (see Figs 1 and 4)
Figure 5. Change in aEMG during isometric and dynamic
contractions
The surface average full-wave rectied EMG (aEMG) of the tibialis
anterior is reported during shortening () and lengthening (
e
)
contractions (from 0 to 2 s), and during isometric contractions (from 2
to 4 s) at short () and long () muscle lengths. Each value represents
the average (S.E.M.) over 0.2 s bins for all subjects and trials
computed across all contraction intensities. The horizontal dashed line
represents the average aEMG during the previous isometric
contraction. Signicant difference from initial value in each conditions:
P < 0.01,

P < 0.001. Signicant difference between the two
conditions:
+
P < 0.05;

P < 0.001.
C
C
caused by the sudden muscle stretch (Struppler, 1975; Roll
& Vedel, 1982; Wise et al. 1999). Thereafter, the aEMG
remained nearly constant during muscle lengthening
and at a slightly greater level compared with isometric
contractions at both lengths. In contrast, aEMGdecreased
initially during the shortening contraction due to the
unloading reex (Struppler, 1975; Roll & Vedel, 1982;
Wilson et al. 1997); this matches the transient reduction
in motor unit discharge rate (see Figs 1 and 4).
Subsequently, the aEMG increased progressively until the
end of the shortening contraction by the recruitment of
additional motor units and increased discharge rate (see
below). The greater aEMG during the sustained isometric
contraction at the short muscle length compared with the
long length was mainly due to the recruitment of motor
units.
Due to technical difculties, few studies have analysed
the behaviour of the same motor units during shortening
and lengthening contractions (Nardone et al. 1989;
Howell et al. 1995; Sgaard et al. 1996; Stotz & Bawa,
2001; Semmler et al. 2002). Such recordings are more
problematic during dynamic than isometric conditions
because of electrode movement and the difculty in
performing shortening and lengthening contractions
Figure 6. Change in muscle fascicle length during dynamic contractions
The average fascicle length of the tibialis anterior when the ankle joint moved over a 20 deg range of motion around
the neutral position (0 deg) is reported during shortening (; from 10 deg plantarexion to 10 deg dorsiexion)
and lengthening contractions (
e
; from 10 deg dorsiexion to 10 deg plantarexion). A, the effect of a change in
ankle position on fascicle length during shortening and lengthening contractions at different torque levels (from
5 to 30% MVC by steps of 5% MVC) is illustrated for one subject. B, average (S.E.M.; n = 63) fascicle length
computed across subjects and over contraction intensities corresponding to the torque recorded during motor
unit recordings. A linear change between muscle fascicle length and ankle joint ankle is obtained for shortening
(y = 0.644x + 69.2; r
2
= 0.997) and lengthening (y = 0.650x + 69.4; r
2
= 0.998) contractions. Note the similar
change in fascicle length between shortening and lengthening contractions for different torque levels in a single
subject and when averaged across subjects and over contraction intensities.
against an inertial load at a constant velocity. To
minimize these technical difculties and because
differences in the kinematics of dynamic contractions
may change the discharge pattern of motor units, we
imposed an identical movement velocity during muscle
shortening and lengthening. The protocol required the
subject to sustain the discharge of an identied motor
unit during isometric contractions at two muscle lengths
and during shortening and lengthening contractions
of the dorsiexors. All motor units (n =63) activated
during the initial isometric contraction at long muscle
length discharged continuously throughout the task,
including the lengthening contraction. Furthermore, the
recruitment of an additional motor unit was observed
at 18 recording sites during the shortening contraction.
These additional motor units had a greater force threshold
than the units that were active from the beginning of
the task and were recruited to maintain the required
torque during muscle shortening. They continued to
discharge during the subsequent isometric contraction
at the short muscle length and were derecruited during
the lengthening or isometric contraction at the long
muscle length. The derecruitment during the lengthening
contraction was always observed at a more extended ankle
C
C
joint angle (fascicle length) than during the shortening
contraction(Fig. 3A). Inall the trials whenthe recruitment
of another motor unit was observed during the shortening
contraction, the unit recruited initially remained active
beyond the derecruitment of the later-recruited unit. In
agreement with previous studies (Garland et al. 1994;
Sgaard et al. 1996; Bawa & Jones, 1999; Stotz &
Bawa, 2001; Semmler et al. 2002), these observations
indicate that recruitment order was preserved during slow
shortening and lengthening contractions at a constant
velocity.
As for studies that have compared populations of motor
units (Sgaard et al. 1996; Linnamo et al. 2003; Del Valle
& Thomas, 2005), the average discharge rate of the same
motor unit was lower during lengthening compared with
shortening contractions in our study. After the transient
increase or decrease in discharge rate due to the stretch
or unloading reex, respectively (Fig. 2), the modulation
of motor unit discharge differed for the two contraction
types when compared for a similar change in fascicle
length and torque. The rate of motor unit discharge was
nearly constant during the entire lengthening contraction
and slightly greater than that recorded during the
isometric contractions at short andlong muscle lengths. In
contrast, motor unit discharge rate increased progressively
up to the end of the movement during shortening contra-
ctions and reached greater values than during isometric
conditions. The greatest difference between shortening
and lengthening contractions was observed when the
muscle was at a short length due to an increased neural
activationthat was requiredto compensate for the reduced
muscle force capacity at that length. A similar behaviour
was observed for motor units recruited during the course
of the task. These ndings indicate that rate coding
is more important during shortening than lengthening
contractions (Del Valle & Thomas, 2005). The greater
motor unit recruitment in isometric contractions at short
muscle length, althoughsimilar discharge frequencies were
recorded at the two muscle lengths (Pasquet et al. 2005),
further suggests that recruitment is more related to muscle
length and that rate coding is critical during shortening
contractions. It could be argued that the torque produced
during shortening and lengthening contractions relative
to their respective MVCs can be slightly less in the latter
condition and might have reduced the absolute discharge
rate. Although this possibility cannot be excluded, it is
unlikely that the contrasting modulation of motor units
discharge rate during the two contraction types would be
inuenced when there was a smooth change in torque
between the two targets. Furthermore, in the inaccurate
trials recorded during lengthening contractions, during
which the subject overshot the target torque and a greater
relative dorsiexion torque was produced, motor units
discharge rate did not increase when compared with the
accurate trials.
The contribution of the other synergistic muscles
(extensor hallucis longus, extensor digitorum longus
and peroneus tertius) to the torque developed by
the dorsiexors during ankle movement could have
inuenced the recruitmentderecruitment and discharge
of motor units in the current study. Although the relative
contributions of these muscles tothe net dorsiexor torque
could change during shortening and lengthening contra-
ctions, these muscles are all monoarticular with extensive
retinaculum systems surrounding the distal tendons and
are likely to experience only a minor relative variation in
the moment arms during the small (20 deg) ankle rotation.
Also, the similar excursion for these muscles suggests that
the lengthtension curves probably did not differ greatly
(Rassier et al. 1999). Furthermore, when an additional
motor unit was derecruited during muscle lengthening,
the constant discharge rate of the unit that remained active
(see Fig. 4) indicates that the synaptic excitatory drive to
the motor neurone pool was not greatly reduced at a time
the second unit ceased to discharge.
The similar recruitment order during shortening and
lengthening contractions in our study implies that the
nervous system employs a single size-related strategy to
activate the involved motor neurones in the different types
of contractions. The contrasting modulation of motor
unit discharge rate in the two contraction types, however,
indicates a difference in the distribution of the sensory
inputs to the motor neurone pool together with a possible
change in the supraspinal command (Nielsen, 2004).
Spinal networks do appear capable of controlling afferent
input for specic tasks (Rudomin, 1999). Accordingly, the
greater amplitude of the motor evoked potential induced
by transcranial magnetic and electrical stimulation
during shortening contractions suggests that excitation
of the motoneurone pool is reduced during lengthening
contractions (Abbruzzese et al. 1994; Sekiguchi et al. 2003).
Furthermore, the amplitude of the Hoffmann (H) reex
appears to be modulated in a similar manner as for
transcranial stimulations (Romano & Schieppati, 1987;
Abbruzzese et al. 1994; Nordlund et al. 2002). Despite a
slightly greater level of coactivation during lengthening
contractions in the present study, the similar modulation
of the Hreex at rest and during contraction (Abbruzzese
et al. 1994) discounts a key role for reciprocal Ia inhibition
and autogenic Ib inhibition in the excitation of the
motoneurone pool. Rather, the comparable variation
in both magnetically and electrically evoked motor
responses and in the Hreex suggests that the effect
was mediated by mechanisms located in the spinal cord,
presumably presynaptic in origin (Abbruzzese et al. 1994).
Because muscle spindle activity is increased to a greater
extent during lengthening than shortening contractions
(Burke et al. 1978), centrally and peripherally regulated
presynaptic mechanisms (Hultborn et al. 1987; Morita
et al. 1998) might explain the different modulation of
C
C
motor unit discharge rate during the two contraction
types. This possibility is consistent with the observation
that, regardless the level of voluntary drive, the mean
discharge rate of motor neurones is lower whendeprivedof
muscle afferent feedback (Maceeld et al. 1993). Because
lengthening contractions are more difcult to control
than shortening contractions (Nordlund et al. 2002;
Semmler et al. 2002), depression of Ia excitation from
muscle spindles may facilitate an accurate performance of
the task.
In conclusion, the current study demonstrated that
submaximal lengthening contractions at constant velocity
involved a specic modulation of motor unit discharge
rate with no change in motor unit recruitment order.
This behaviour contrasted with that observed during
shortening contractions, despite a similar linear change
in fascicle length and torque during the two tasks.
These observations indicate that recruitment order is
preserved during submaximal lengthening contractions
at a slow constant velocity, but that motor unit
discharge is modulated less compared with shortening
contractions.
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Acknowledgements
The authors are particularly grateful to Professor R. Enoka and
Dr K. Keenan for useful comments on this paper. We would
also like to thank Professor M. Narici for his helpful advice
regarding ultrasonography, and Ms A. Deisser for assistance in
the preparation of the manuscript. This study was supported by
the Universit e Libre de Bruxelles and the Fonds National de la
Recherche Scientique of Belgium.
C
C

Etude de La Specificite de La Commande Motrice Et de Sa Regulation Pendant Differents Types de Contractions Musculaires

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UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

INSTITUT DES SCIENCES DE LA MOTRICITE

plantarexion (range: from 2.5 to 10 deg plantarexion;

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