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Fotossntese

1. Introduo
A luz solar a fonte primria de toda a energia que mantm a biosfera de nosso planeta. Por meio
da fotossntese, as plantas, algas e alguns tipos de bactrias convertem a energia fsica da luz solar em
energia qumica, e esse processo essencial para a manuteno de todas a formas de vida aqui
existentes. A fotossntese pode ser definida como um processo fsicoqumico, mediante qual os
organismos fotossintticos sintetizam compostos org!nicos a partir de matriaprima inorg!nica, na
presena de luz solar. " processo fotossinttico das plantas ocorre nos cloroplastos e resulta na liberao
de oxig#nio molecular e na captura de di$xido de carbono da atmosfera, que utilizado para sintetizar
carboidratos %&igura '(.
Figura 1. Esquema simplificado da fotossntese.
A fotossntese pode ser representada pela seguinte equao emprica)
*"+ , -+" , .nergia luminosa /////0 1*-+"2 , "+ , -+"
em que, 1*-+"2 representa carboidrato %a3cares(. A sntese de carboidratos a partir de di$xido de
carbono e gua requer um grande ingresso de energia. A energia livre para a reduo de um mol de *"+
at o nvel de glicose de 456 78 mol
'
.
A fotossntese um processo muito complexo que compreende muitas rea9es fsicas e qumicas,
que ocorrem de maneira coordenada em sistemas de protenas, pigmentos e outros compostos associados
a membranas. .m geral, o processo fotossinttico analisado em duas etapas interdependentes e
simult!neas) '( a etapa fotoqumica, antigamente c:amada de fase ;luminosa; e +( a etapa qumica,
tambm c:amada de ciclo fotossinttico redutivo do carbono, antigamente c:amada de fase ;escura;.
"s produtos primrios da etapa fotoqumica so o A<P e o =A>P-+ . =essa etapa, tambm ocorre
a liberao do oxig#nio, como subproduto da dissociao da molcula da gua. A etapa qumica da
fotossntese uma etapa basicamente enzimtica, na qual o *"+ fixado e reduzido at carboidratos,
utilizando o =A>P-+ e o A<P produzidos na etapa fotoqumica %&igura +(.
<odas as plantas e animais respiram e, por meio desse processo que ocorre no citoplasma e
mitoc?ndrias, os carboidratos e outros constituintes celulares so convertidos em di$xido de carbono e
gua com a liberao de energia. Assim, a fotossntese e a respirao so processos importantes na
regulao dos teores de oxig#nio e di$xido de carbono da atmosfera terrestre.
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2. Cloroplastos: Estrutura e Organizao e funo
=as plantas, o processo fotossinttico ocorre dentro dos cloroplastos, que so plastdios localizados
em clulas especializadas das fol:as %clulas do mes$filo palidico e do mes$filo lacunoso(. " n3mero
de cloroplastos por clula varia de um a mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condi9es de
crescimento. "s cloroplastos t#m forma disc$ide com di!metro de A a 'B micras, limitado por uma dupla
membrana %externa e interna(. A membrana interna atua como uma barreira controlando o fluxo de
molculas org!nicas e ons dentro e fora do cloroplasto. Colculas pequenas como *"+ , "+ e -+"
passam livremente atravs das membranas do cloroplasto.
.xistem evid#ncias de que os cloroplastos foram bactrias de vida livre que invadiram clulas no
fotossintticas. A presena de >=A no estroma uma evid#ncia. =o entanto, a maior parte do >=A
necessrio para a biossntese de novos cloroplastos est localizada no n3cleo da clula. Dnternamente, o
cloroplasto composto de um sistema complicado de membranas, con:ecidas como membranas
fotossintticas %ou membranas tilacoidais ou lamelas(, que cont#m a maioria das protenas necessrias
para a etapa fotoqumica da fotossntese. As protenas requeridas para a fixao e reduo do *"+ esto
localizadas na matriz incolor c:amada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacides, que so
vesculas ac:atadas com um espao interno aquoso c:amado lmen. "s tilac$ides, em certas regi9es, se
disp9em em pil:as c:amadas de granum %&igura +(.
Figura 2. Localizao dos cloroplastos e esquema da fase fotoquimica da fotossintese mostrando
os complexos proteicos envolvidos no transporte de eltrons para reduo do !"# $#%&&' cit b()f'
#%&* e na formao de !+# $!+#sintase*
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3. A Luz Como Fonte rimaria de Energia
A luz , fonte primria de energia na fotossntese, parte da radiao eletromagntica que visvel
ao ol:o :umano. A ;luz visvel; t#m comprimentos de onda que vo do violeta, com cerca de E6B nm, ao
vermel:o, com 5BB nm. .ssa faixa do espectro de radiao eletromagntica tambm c:amada
;radiao fotossinteticamente ativa; %&igura E(.
Figura 3. Espectro da ,adiao -otossinteticamente !ctiva $,-!*
.m 'FBB, Cax Planc7 enunciou a teoria qu!ntica, que estabelece que a radiao eletromagntica
emitida ou absorvida em discretas ;unidades; de energia c:amadas quanta. Catematicamente, a energia
de um quantum de radiao pode ser expressa por . / . ' em que, . a energia de um 3nico quantum
de radiao, a freqG#ncia da radiao %freqG#ncia o n3mero de ondas transmitidas na unidade de
tempo ( e . a constante de Planc7 %H,H+A x 'B
E4
8. s(. A freqG#ncia , igual a c) ' em que c ,
velocidade da luz %E x 'B
6
m. s
'
( e comprimento de onda.
A energia luminosa apresenta natureza ondulat$ria e particulada. A luz transmitida em ondas e
absorvida ou emitida em partculas c:amadas de ftons' com energia inversamente proporcional ao
comprimento de onda. Assim, f$tons de luz azul, de comprimento de onda curto, so mais energticos
do que f$tons de luz vermel:a, de maior comprimento de onda.
Para que a fotossntese ocorra, os pigmentos fotossintticos %clorofilas( devem absorver a energia
de um f$ton de dado comprimento de onda e, ento, utilizar essa energia para iniciar uma cadeia de
eventos da fase fotoqumica da fotossntese. >e acordo com a lei de equival#ncia fotoqumica de
.instein, uma molcula apenas reagir depois de ter absorvido a energia de um f$ton %. (. .m
conseqG#ncia, um mol de clorofila deve absorver H,B+4 x 'B
+E
%( f$tons de energia, ou seIa, . para
iniciar a reao. Jm mol de luz vermel:a de 5BB nm contm '5,'B x 'B
4
8oules por mol, enquanto um
mol de luz azul contm +E,FE x 'B
4
8oules por mol.
!. igmentos Fotossint"ti#os
<odos os organismos fotossintticos cont#m um ou mais pigmentos org!nicos capazes de absorver
a radiao visvel que iniciar Ks rea9es fotoqumicas da fotossntese. .sses pigmentos podem ser
extrados das fol:as com solventes org!nicos. .m plantas superiores, os principais pigmentos
fotossintticos so as clorofilas %a e b( e os caroten$ides. As clorofilas so os pigmentos que do Ks
plantas a sua cor verde caracterstica. A clorofila a verdeazulada e a b verdeamarelada. A clorofila
a ocorre em todos os organismos fotossintticos que liberam "+. A clorofila b, cuIo teor de cerca de 'LE
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do da clorofila a, est presente nas fol:as de plantas superiores e nas algas verdes. "s mximos de
absoro %comprimento de onda correspondente a um pico na curva de absoro de luz( da clorofila a
so 4+B e HHB nm nas regi9es azul e vermel:o, respectivamente. "s mximos de absoro da clorofila b
correspondem, respectivamente, a 4EA e H4E nm nas regi9es azul e vermel:o %&igura 4(.
Figura 4. A. Espectros de absoro de luz das clorofilas a e b e carotenides B. Espectro de ao
da fotossntese $modificado de /.itmars. e 0ovind1ee' 233(*
A f$rmula molecular da clorofila a *AA-5+=4"ACg, e a da clorofila b *AA-5B=4"HCg. A estrutura
qumica da molcula de clorofila a mostrada na figura Ha. A molcula de clorofila contm uma
;cabea; porfirnica e uma ;cauda; de fitol. " n3cleo porfirnico polar % relativamente sol3vel em gua(
composto de um anel tetrapirr$lico e um tomo de magnsio. =a clorofila b, o grupo *-E do segundo
%DD( anel pirr$lico substitudo pelo grupo *-" %&igura A(
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Figura 5. Estrutura quimica da clorofila
"s caroten$ides so pigmentos amarelados ou alaranIados, denominados de pigmentos
fotossintticos acess$rios, encontrados em todas as clulas fotossintetizantes. =ormalmente, sua
colorao nas fol:as mascarada pela clorofila. "s caroten$ides cont#m um sistema conIugado de
dupla ligao do tipo poli#nico. Meralmente, so :idrocarbonetos puros %carotenos( ou :idrocarbonetos
oxigenados %xantofilas(. "s caroten$ides t#m espectros de absoro de luz na regio entre 4BB a AAB nm.
"s caroten$ides situamse nas membranas tilacoidais em ntima associao com as clorofilas. A energia
absorvida por esses pigmentos pode ser transferida para a clorofila a durante a fotossntese. Alm disso,
os caroten$ides protegem as molculas de clorofilas e protenas contra a fotoxidao sob luz excessiva.
Alm dos pigmentos, as membranas tilacoidais cont#m muitas protenas, lipdios, quinonas e ons
metlicos. >ois citocromos, o citocromo b( e o citocromo f , encontrados nos cloroplastos esto
envolvidos no transporte fotossinttico de eltrons. A plastocianina, uma protena azulada que contm
cobre, a ferredoxina, uma ferroprotena sem o grupo :eme, e a flavoprotena ferredoxina=A>P
redutase esto tambm localizadas nos cloroplastos. A plastoquinona est envolvida nas primeiras etapas
da transfer#ncia de eltrons das molculas excitadas de clorofila.
$. Etapa Foto%u&mi#a da Fotoss&ntese
$.1 A'soro de Luz elo Comple(o )Antena)
&uncionalmente, as molculas de clorofila atuam agrupadas. A luz coletada por um complexo
formado por +BBEBB molculas de pigmento, que esto ligados a protenas formando o complexo
antena coletor de luz %N-*, Lig.t45arvesting46omplex(. >e acordo com essa concepo, a energia de
um f$ton, absorvida em qualquer ponto do conIunto de molculas de clorofila da antena, migra a um
centro de reao e promove o evento de transfer#ncia de um eltron %&igura H(.
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Figura 6. 7odelo simplificado do complexo antena coletor de luz $L56*. ! energia dos ftons
absorvida pelos pigmentos $clorofilas* 8antena8 transferida por resson9ncia indutiva at os centros de
reao $clorofila #(:; no fotossistema II e clorofila P700 no fotossistema I *. Esses centros de reao
transferem um eltron 8rico8 em energia ao receptor $-eofitina no PSII e A0 no PSI' respectivamente* e
recebem um eltron 8pobre8 em energia do doador $resduo de tirosina no PSII e plastocianina no PSI'
respectivamente* $7odificado de 7o.r e %c.opfer' 233<*.
A fotossntese se inicia com a absoro de um f$ton por uma molcula da ;antena;. .sse evento
ocorre num tempo muito curto de dois femtosegundos %+ x 'B
'A
segundos(. Ouando a luz absorvida
por um tomo no estado fundamental, toda a energia do f$ton adicionada a ele e o tomo passa, ento,
de um estado eletr?nico fundamental %%;( para um estado excitado singleto, rico em energia. "s estados
excitados singletos podem ser %2 e %= . Ouando a molcula de clorofila absorve a energia de um f$ton de
luz azul, passa ao estado excitado singleto %=. Ap$s absorver a energia de um f$ton de luz vermel:a, a
clorofila passa ao estado excitado singleto %2 . A transio de %= a %2 extremadamente rpida
%aproximadamente 'B
'+
segundos(. A diferena de energia entre %= e %2 perdida como calor. A transio
do estado excitado %2 para o estado fundamental %; lenta e a energia dissipada de diversas maneiras,
podendo ocorrer a emisso de um f$ton de luz de volta ao meio %fen?meno c:amado de fluoresc>ncia*
ou a transfer#ncia de energia entre as molculas de clorofila at o centro de reao %fen?meno c:amado
de resson9ncia indutiva*' com a respectiva emisso de um eltron rico em energia do centro de reao
%reao fotoqumica redox* %&igura 5(.
Figura 7. 7odelo simplificado da excitao das molculas de clorofila e transfer>ncia de energia
por resson9ncia indutiva. ?uando a clorofila absorve luz azul' passa do estado fundamental %; ao
segundo estado excitado singleto $%=*.?uando absorve luz vermel.a' a clorofila passa ao primeiro
estado excitado singleto $%2*. @ diferencial de energia entre %= e %2 perdido como calor. "o estado %2 '
a energia de excitao pode ser perdida como luz $fluoresc>ncia*' ou transferida por resson9ncia
indutiva at o centro de reao.$7odificado de %alisburA e ,oss' 2332*
$.2 Comple(os rote&ni#os do ro#esso Foto%u&mi#o
Atualmente, bem con:ecido que so quatro os complexos protenicos associados Ks membranas
dos tilacoides e essenciais para a produo do agente redutor %=A>P-+ ( e para a sntese de A<P
" &otossistema DD %complexo PPDDcom seu complexo coletor de luz N-*DD(
" &otossistema D %complexo PPDcom seu complexo coletor de luz N-*D(
" *omplexo citocromo b( )f
" complexo A<Psintase %*&o*&'(.
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>esses complexos, os tr#s primeiros so necessrios para a transfer#ncia de eltrons da molcula
de gua at o =A>P
,
, enquanto que a A<Psintase catalisa a sntese de A<P, a partir de A>P , Pi
%&igura 6(.
Figura 8. @rganizao estrutural do tilacoide mostrando os quatro complexos proticos da fase
fotoqumica da fotossntese $7odificado de Le.ninger' 233B*
.m resumo, a etapa fotoqumica comea com a absoro de energia luminosa pelos dos sistemas
coletores antena N-*DD e N-*D, associados respectivamente aos fotossistemas DD %PPDD( e D %PPD(. A
captura da energia luminosa possibilita a transfer#ncia de eltrons da molcula de gua at o =A>P
,
,
com a formao de =A>P-. A fot$lise da molcula de gua e o transporte de eltrons permitem a
criao de um gradiente de pr$tons entre o l3men do tilac$ide e o estroma do cloroplasto. .sse gradiente
eletroqumico de pr$tons permite a sntese de A<P, via complexo A<Psintase. A etapa fotoqumica
resulta em)
Produo de forte agente redutor, =A>P-
Niberao de oxig#nio como subproduto da dissociao da molcula da gua
&ormao de A<P por meio do complexo A<Psintase
" A<P e =A>P- so utilizados na fase reductiva do carbono %&igura F(
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-igura 3. ,elaCes entre a fase fotoqumica e a fase reductiva do carbono da fotossntese
a. Fotossistema II $#%&&*
" &otossistema DD um complexo composto de mais de 'A polipeptdeos e, pelo menos, nove
componentes redox %clorofila PH6B , feofitina, plastoquinona, tirosina, Cn, &e, citocromo bAAF ,
caroten$ides e :istidina(. " complexo central do &otossistema DD formado por protenas intrnsecas e
perifricas. " corpo central formado por duas protenas integrais c:amadas >' e >+, com pesos
moleculares de EE e E' 7>a, respectivamente, formando o :eterodmero >' L>+ . =os 3ltimos anos, tem
se estabelecido que o :eterodmero >' L>+ mantm ligado na sua estrutura os principais crom$foros e
cofatores envolvidos no transporte de eltrons atravs do PPDD. Assim, associados K protena >'
encontramse %&igura 'B()
" PH6B , molcula especial de clorofila a que atua como doador primrio de eltronsQ
A feofitina %P:e( molcula de clorofila a modificada %+ tomos de - ao invs do tomo central de
Cg(, e que atua como aceptor primrio de eltronsQ
A plastoquinona OR , quinona especial de plastdeo, que transporta eltrons da OA at o complexo
citocromo b( )f Q
" doador secundrio de eltrons S %resduo de tirosina(, que transfere eltrons da molcula da gua
at o PH6B.
A protena >+ mantm ligada K sua estrutura a plastoquinona OA, que transfere eltrons da feofitina
at a OR. @ecentes evid#ncias mostram que o :eterodimero >' L >+ tambm mantm ligado o complexo
de oxidao da molcula de gua %complexo que evolui oxig>nio*.
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Figura 10. -otossistema &&
.m resumo, no &otossistema DD, a molcula de gua oxidada at oxig#nio e os eltrons gerados
permitem a reduo da plastoquinona. =a oxidao de duas molculas de gua, so removidos 4
eltrons, gerandose uma molcula de oxig#nio molecular e 4 ons :idrog#nio.
+-+" ///////////0 "+ , 4-
,
, 4e

b. Complexo Citoromo !6 "#


" complexo citocromo b( )f formado por quatro diferentes polipeptdeos, o citocromo b( , o
citocromo f' uma protena que contem ferroenxofre %+&e+P( e um quarto polipeptdeo c:amado de
polipeptdeo DTQ de funo ainda descon:ecida. .m resumo, o complexo citocromo b( ) f transfere
eltrons da quinona reduzida %PO-+( at a plastocianina, que uma protena perifrica m$vel que
contem cobre e que tem como principal funo transferir eltrons do citocromo b()f at o P5BB ,centro de
reao do &otossistema D.
c. Fotossistema & $#%&*
" &otossistema D formado por um complexo multiprotenico que mantm ligados vrios
transportadores de eltrons. " centro de reao energizado por um complexo ;antena; de
aproximadamente +BB molculas de clorofila a. A energia transferida ao P5BB , dmero de clorofila a .
Associados ao PPD se encontram o AB , mon?mero de clorofila a , centros &erro.nxofre %&ePx , &.PA ,,
&.PR (, que transportam eltrons at a ferredoxina. " complexo &otossistema D catalisa a oxidao da
plastocianina e a reduo da ferredoxina. "utra protena associada ao &otossistema D a flavoprotena
ferredoxina=A>P oxidoredutase, que reduz o =A>P
,
a =A>P-+ , completando a seqG#ncia do
transporte nocclico de eltrons, que comea com a oxidao da molcula de gua %&igura ''(.
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Figura 11 -otossistema &
A figura 'B ilustra, esquematicamente, o processo de transporte de eltrons da molcula de gua
at o =A>P
,
, atravs dos &otossistemas DD , D e do complexo citocromo bH Lf. " processo fotoqumico a
nvel do &otossistema DD, pode ser resumido nos seguintes eventos e nas equa9es)
a. .xcitao da clorofila
clorofila ;antena; %*:l( , :v%luz( ////////0 clorofila ;antena; excitada %*:l (
.sse processo t#m uma durao aproximada de + femtosegundos %+x'B
'A
segundos(
b. <ransfer#ncia de energia por resson!ncia indutiva
*:l , PH6B ////////0 *:l , PH6B
em que, PH6B / PH6B em estado excitado singleto.
c. Peparao de carga
PH6B , &eofitina ////////0 PH6B
,
, &eofitina

=essa etapa, um eltron do PH6B transferido para a feofitina, ficando PH6B em estado oxidado %PH6B
,
(, e a feofitina em estado reduzido %&eofitina

(. >urao aproximada) E picosegundos %Ex'B
'+
segundos(
d. &luxo de eltrons da feofitina at OA
&eofitina

, OA

///////0

&eofitina , OA

=esta etapa, um eltron da feofitina passa para a plastoquinona OA , ficando a 3ltima reduzida %OA

(, e a feofitina, oxidada. >urao aproximada) +BBEBB picosegundos.


e. &luxo de eltrons desde S %tirosina( at PH6B+
PH6B+ , S /////////0 S+ , PH6B
em que, S um doador secundrio de eltrons %resduo de tirosina do polipeptdeo >' (. Ap$s a
transfer#ncia, S fica oxidada %S+(.>urao aproximada) +BEBB nanosegundos %+BEBB x 'B
F
segundos(.
f. &luxo de eltrons de OA at OR
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OA

, OR ////////0 OA , OR

OR o segundo aceptor de eltrons e est localizado no polipeptdeo >'.
>urao aproximada) 'BB+BB microsegundos %'BB+BB x 'B
H
segundos(.
g. &luxo de eltrons de Pn at S %&igura '+(
Pn , S+ //////////0 S , Pn , ' e

em que, Pn representa alguns dos estados de oxidao do mangan#s %PB , P' , P+ ou PE (, que
transferem eltrons, produtos da oxidao da gua at S %&iguras '+,'E(.
Figura 12. ,ota de evoluo de oxig>nio e o mecanismo de estado % para a evoluo de oxig>nio
desenvolvido por DoE e colaboradores. @ sistema de evoluo de oxig>nio pode existir em cinco
estadosF "e %; a %G. %ucessivos ftons capturados pelo fotossistema #%&& vo de %; para %2' %2 para %=' e'
assim' at que o estado %G se1a alcanado. %G instHvel e reage com duas molculas de Hgua para
produzir @=

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Figura 13. Im modelo estrutural para o complexo de evoluo de oxig>nio baseado em estudos
espectroscpicos. @s quatro ons de 7n so ligados a aminoHcidos na protena "2' e a oxig>nio'
cloreto e cHlcio $7odificado de +eiz e Jeiger' 233:*.
:. Jma segunda reao luminosa permite que OR fique duplamente reduzido %OR
+
(
OA

, OR

/////////0 OA , OR2

g. Niberao de PO-+
OR2

, +-+ //////////0 OR -+ %ou PO-+(
:. .voluo do oxig#nio
P4 , + -+" ///////////0 "+ , 4 -+ , PB
A plastoquinona duplamente reduzida %PO-+( passa a formar parte de um ;pool; de plastoquinona
m$vel, que logo oxidada por meio do complexo citocromo bHLf. .sse processo permite a transfer#ncia
de pr$tons do estroma at o l3men do tilacoide e a criao de gradiente eletroqumico de pr$tons atravs
da membrana, processo essencial para a sntese de A<P. As rea9es fotoqumicas podem ser resumidas
na seguinte equao geral)
+-+" , + =A>P+ , E %A>P , Pi( , 6 a '+ f$tons "+ , +=A>P-+ , E A<P
d. Complexo A$P%si&tase e s'&tese (e A$P
" complexo A<Psintase formado de duas partes, o &" e o &' . " &" composto de E tipos de
subunidades em diferente n3mero, as protenas a%'(, '%+( e #%F'+(. .sses polipeptdeos se encontram
inseridos na membrana tilacoidal, formando no seu interior um canal prot$nico, atravs do qual ocorre o
fluxo de pr$tons do l3men at o estroma %&igura F(. " &' composto de, pelo menos, A polipeptdeos
extrnsecos % , , , , (, formando uma estrutura esfrica, que contm stios catalticos para a
sntese de A<P. A energia do gradiente eletroqumico de pr$tons, criado durante o transporte de eltrons
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entre os fotossistemas, utilizada para a sntese de A<P por meio do mecanismo quimiosm$tico
proposto por Peter Citc:ell em 'FHB.
A>P
E
, Pi
+
, -
,
/////////0 A<P
4
, -+"
Pegundo esse mecanismo, que l:e valeu o Pr#mio =obel de Ouimica a Citc:el, em 'F5H, a
diferena de concentrao de ons e a diferena de potencial eltrico atravs da membrana so as fontes
de energia livre utilizada para sintetizar A<P. Citc:ell prop?s que a energia total disponvel para a
sntese de A<P, c:amada de fora prton motora % p (, resulta da soma do potencial qumico de pr$tons
% p-( e do potencial eltrico transmembrana % ()
p / p- ,
A elucidao do mecanismo enzimtico da sntese do A<P foi realizado por Paul RoUer e 8o:n
Val7er, da Jniversidade de *alifornia %.JA( e do Naboratorio de Riologia Colecular, *ambridge
%@eino Jnido(, respectivamente. .stes pesquisadores obtiveram o pr#mio =obel de Ouimica em 'FF5
por esta descoberta. RoUer e colaboradores clarificaram a estrutura tridimensional da A<Psintase %&igura
'4(.
Figura 14. Estrutura tridimensional da !+#sintase
Pegundo o mecanismo proposto por RoUer e Val7er, quando os ions :idrog#nio fluem atraves da
membrana, pelo disco formado pelas subunidades # da parte &o* o disco obrigado a girar. .sse giro
obriga a rotar K subunidade gamma da parte &' que se encontra ligada a esse disco. As tr#s subunidades
beta e alfa da parte &' no podem girar por encontrarse ancoradas pela subunidade '. A subunidade
gamma rota dentro do cilindro formado pelas H subunidades alfa e beta. >ado que a subunidade gamma
assimtrica, sua rotao provoca mudanas estruturais na subunidade beta. A subunidade beta muda de
tr#s formas O * L e +. As mudanas estruturais na subunidade beta permite que o A>P e o A<P
fiquem ligados com diferente fora %&igura 'A(.
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Figura 15. Etapas da sntese do !+#. ! subunidade assimtrica provoca as mudanas
conformacionais da subunidade . o estHgio !' ) encontra4se aberta' * pronta para receber !"# e
#i' entanto que $ com uma molcula de !+# 1H formada. os seguintes estHgios K'6 e "' a subunidade
vai mudando de conformao' possibilitando a formao e liberao contnua de !+#
.
H. A fi(ao do #ar'ono em plantas C 3
A fixao do *"+ ocorre usando o ;poder redutor; do =A>P-+ e o A<P produzidos na fase
fotoqumica da fotossntese. As rea9es enzimticas envolvidas no processo de fixao e reduo do
carbono ao nvel de carboidratos foram estudados por Celvin *alvin e colaboradores usando tcnicas
radioisot$picas %
'4
*( e cromatografia bidimensional de papel. Pelo seu trabal:o na elucidao do
processo de fixao do carbono na fotossntese, *alvin recebeu o Pr#mio =obel de Oumica em 'FH'.
"s trabal:os de *alvin foram realizados com algas verdes unicelulares 6.lorella e %cenedesmus,
em virtude de sua similaridade bioqumica com as plantas superiores e tambm pelo fato de poderem ser
cultivadas sob condi9es uniformes e mortas rapidamente ap$s ensaios de curta durao a que eram
submetidas. Atualmente, o ciclo do carbono descoberto por *alvin denominado *iclo de *alvin ou
*iclo &otossinttico @edutivo do *arbono de Plantas *E porque o primeiro composto estvel formado
um composto de E carbonos %cido fosfoglicrico(. Ap$s dos trabal:os de *alvin, outros pesquisadores
%-atc:, Plac7, Wortsc:a7( determinaram que algumas espcies de gramneas tropicais como cana de
a3car e mil:o, so capazes de fixar *"+ em compostos de 4 carbonos, como malato e aspartato, alm
do que feito pelo ciclo *E de *alvin. .ssas plantas so denominadas atualmente ;Plantas
concentradoras de *"+; ou Plantas *4. Posteriormente, foi descoberto que algumas espcies de plantas
de regi9es ridas, como cactaceas por exemplo, abrem seus est$matos somente a noite e fixam *"+ pelo
mecanismo *4 . >urante o dia, essas plantas fec:am seus est$matos para evitar a excessiva perda de
gua, mas apresentam o ciclo *E. As plantas com essas caractersticas so denominadas de plantas *AC
%plantas de metabolismo cido crasulceo(.
=as plantas *E, a fixao do carbono ao nvel de a3car ou outros compostos pode ser considerado
como ocorrendo em quatro fases distintas.
A fase de carboxilao, catalisada pela enzima ,ubisco
A fase de reduo, onde se utiliza o =A>P-+ e A<P
A &ase de regenerao do aceptor de *"+
A fase de sntese de produtos.
&. -ase de 6arboxilao
.sta uma fase enzimtica, que consiste de uma reao mediante a qual o *"+ adicionado a um
a3car de A carbonos, a ribulose ',Abifosfato %@uRP( para formar duas molculas de cido
fosfoglicrico %PMA( de tr#s carbonos. .sta reao catalisada pela enzima ribulose ',Abifosfato
carboxilaseLoxigenase %@ubisco(
A enzima ,ubisco uma protena abundante nas fol:as %quase ABX da protena sol3vel total das
fol:as( e a enzima mais abundante do planeta. A ,ubisco uma protena oligomrica composta de 6
subunidades grandes %N, com aproximadamente AH W>a cada( e 6 subunidades pequenas %P, com
aproximadamente '4 W>a(. " gene que codifica as subunidades grandes est localizada no >=A do
cloroplasto, entanto que o gene que codifica as subunidades pequenas est localizado no >=A do
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n3cleo. A ,ubisco, alm de atual como uma carboxilase, tambm apresenta atividade oxigenase. Ouando
atua como oxigenase, o aceptor ribulose ',Abifosfato se combina com o oxig#nio para produzir um
PMA e uma molcula de fosfoglicolato. .sse processo denominado de fotorrespirao.
&&. -ase de ,eduo
=esta fase, o PMA %cido org!nico( formado pela adio de *"+ K ribulose ',Abifosfato
convertido %reduzido( num a3car de E carbonos %<rioseP(. =este processo necessrio utilizar a
energia do ;poder redutor; do =A>P-+ e o A<P. A reao se d em duas etapas, a primeira de
fosforilao, adicionando um P do A<P, e a seguir reduzindo com =A>P-+. " poder redutor do
=A>P-+ usado para transformar o grupo cido do PMA no grupo aldedo da triosePQ o A<P
necessrio para suprir energia extra a fim de executar esta etapa.
Jma vez que o *"+ foi reduzido ao nvel do a3car de E carbonos %trioseP(, a parte conservadora
da energia da fotossntese foi executada. >epois, disso necessrio regenerar a molcula inicial aceptora
de *"+ , isto , a ribulosa ',Abifosfato, a fim de a fixao de *"+ continuar indefinidamente %fase de
regenerao( e transformar a trioseP em a3cares mais complexos, carboidratos, gorduras, aminocidos,
etc %fase de sntese de produtos(.
&&&. -ase de regenerao
" aceptor inicial de *"+, @uRP regenerado para ulteriores rea9es de fixao, atravs de uma
serie complexa de rea9es envolvendo a3cares fosfatados com E,4,A,H e 5 carbonos.
&L. -ase de %ntese de produtos
"s produtos finais da fotossntese so considerados primariamente como a3cares e outros
carboidratos, mas gorduras, cidos grassos, aminocidos e cidos org!nicos t#m sido tambm admitidos
como sintetizados na fixao fotossinttica do carbono.
,. Fotorrespirao
A enzima @ubisco, alm da atividade carboxilase, tambm apresenta atividade oxigenase. Dsso
significa que o oxig#nio molecular %"+( e o *"+ competem pela mesma enzima e pelo mesmo substrato
ribulose ',Abifosfato. " processo fotorrespirat$rio envolve a cooperao de E organelas) o cloroplasto,
o peroxissoma e a mitoc?ndria. A fotorrespirao se inicia no cloroplasto, com a oxidao da @uRP
pelo oxig#nio. "s dois produtos da ao da @ubisco sobre a @uRP e "+ s!o o cido fosfoglicrico %E*( e
o cido fosfoglic$lico %+*(. A seguir o fosfoglicolato transformado em glicolato que logo sai do
cloroplasto e ingressa ao peroxissoma onde oxidado para formar glioxilato e per$xido de oxig#nio. "
per$xido de :idrog#nio formado degradado pela ao da catalase)
+-+"+ /////////////0 +-+" , "+
6atalase
Nogo, o glioxilato convertido a glicina por meio de uma transaminao. A seguir, a glicina
transportada at a mitoc?ndria, onde duas glicinas s!o convertidas em uma serina e uma molcula de
*"+. .ssa reao mitocondrial a fonte de *"+ liberado durante a fotorrespirao.
A serina, logo convertida em PMA por meio de uma serie de rea9es que envolvem a perda de
um grupo amino. Parte do PMA convertido em @uRP e parte convertido am amido nos cloroplastos.
A equao geral da fotorrespirao )
+@uRP , E"+ , +A<P , -+" ///////0 *"+ , EPMA , +A>P , EPi
" processo fotorrespirat$rio conserva em meia, EL4 dos carbonos da @uRP que reagem com o
oxig#nio A competio entre o *"+ e o "+ por @ubisco explica a forte inibio da fotossntese das
plantas *E em condi9es de baixo nvel de *"+, e o incremento da fotossntese em baixos nveis de
oxig#nio.
A fotorrespirao um processo dependente de luz por tr#s motivos) 'Y. A formao de @uRP
ocorre mais rpido na luz do que no escuro. A regenerao da @uRP no ciclo de *alvin requer de A<P
produzido na fase fotoqumica. +Y A liberao do oxig#nio a partir da molcula de gua um processo
que requer de luz, e EY porque a enzima @ubisco que cataliza a oxigenao %ou carboxilao( ativada
por luz e inativada no escuro.
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.m termos de produtividade, a fotorrespirao um processo que reduz a fixao de *"+ e o
crescimento das plantas, noentanto, agora se sabe que o processo fotorrespirat$rio importante para
remover o excesso de energa %A<P e =A>P-+( produzido sob altos niveis de radiao ou no utilizados
sob situa9es de estresse :drico, por exemplo.
-. A fi(ao do #ar'ono em plantas C !
Algumas espcies de plantas como o amaranto, e muitas gramneas de regi9es tropicais % mil:o,
sorgo, cana de a3car(, so capazes de fixar *"+ em compostos de 4 carbonos, como oxalacetato, malato
e aspartato, alm da reduo operada pelo ciclo *E de *alvin. As fol:as dessas plantas apresentam uma
estrutura especial denominada ;Anatomia de Wranz;, que se caracteriza por um feixe vascular bastante
desenvolvido, rodeado por clulas denominadas clulas da bain:a do feixe vascular que apresentam
cloroplastos geralmente sem grana. .m volta dessas clulas localizamse as clulas mesofilicas, com
cloroplastos com grana, muito semel:antes aos cloroplastos das plantas *E .
=as plantas *4, a fixao inicial de *"+ ocorre nas clulas mesoflicas. =o citossol dessas clulas,
o *"+ reage com o fosfoelnolpiruvato, via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase %#E#carboxilase( para
formar oxalacetato. - elevada concentrao de #E#carboxilase nas clulas mesoflicas.
PubseqGentemente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilizao do =A>P-+ ou pode ser
aminado a aspartato. .ssa caracterstica diferencia se uma planta *4 formadora de malato ou
formadora de aspartato.
Posteriormente, os cidos de 4 carbonos, malato ou aspartato so transportados at as clulas da
bain.a do feixe vascular' onde so descarboxilados, liberando *"+ e produzindo piruvato. A seguir, o
*"+ liberado refixado via ciclo de *alvin %enzima ,ubisco(, processo que ocorre exclusivamente nas
clulas da bain.a do feixe vascular. " piruvato resultante da descarboxilao retorna Ks clulas
mesoflicas onde convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de *"+
As plantas *4 podem ser divididas em tr#s subtipos, dependendo do tipo de enzima
descarboxilativa usado nas clulas da bain:a do feixe vascular. .stos subtipos so %Ouadro '()
Ouadro '. Pubtipos de Plantas *4
Mrupo *4 .nzima >escarboxilativa .xemplos
'. &ormadora de malato =A>Penzima mlica mil:o, cana de a3car, sorgo
+. &ormadora de aspartato =A>enzima mlica mileto'#anicum miliaceum
E. &ormadora de aspartato P.Pcarboxicinase #anicum maximum
=os tr#s subtipos de plantas *4 , a enzima carboxilativa inicial a #E#carboxilase %'( e o primeiro
produto estvel o oxalacetato.
=as plantas *4 tipo =A>Penzima mlica, no cloroplasto das clulas mesoflicas, o oxalacetato
convertido em malato, via enzima =A>Pmalato desidrogenase %+(. .m seguida, o malato
transportado at o cloroplasto das clulas da bain.a vascular' onde descarboxilado pela =A>P
enzima mlica %F(, produzindo priruvato e liberando *"+. " *"+ liberado logo refixado via enzima
,ubisco %ciclo de *alvin(, enquanto o piruvato retorna at as clulas mesoflicas, onde utilizado para
regenerar fosfoenolpiruvato.
=as Plantas *4 tipo =A>enzima mlica, o oxalacetato convertido em aspartato, via enzima
aspartato amino tranferase %E(. .m seguida, o aspartato transportado at as clulas da bain.a vascular.
=a mitoc?ndria dessas clulas, o aspartato convertido primeiro em oxalacetato, via enzima aspartato
aminotransferase %E(, e ap$s, em malato via enzima =A> malato desidrogenase %''(. A seguir, o malato
descarboxilado pela =A>enzima mlica %'+(, produzindo piruvato e *"+ . " *"+ liberado ingressa
no cloroplasto, onde refixado, via enzima ,ubisco %ciclo de *alvin(. " piruvato convertido em
alanina, via enzima alanina aminotranferase %4(, em seguida, a alanina retorna Ks clulas mesoflicas,
onde reconvertida a piruvato que serve para regenerar fosfoenolpiruvato.
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=as plantas *4 tipo P.P carboxicinase, o oxalacetato convertido em aspartato, via enzima
aspartato aminotransferase %E(. .m seguida, o aspartato e trasnportado at as clulas da bain.a do feixe
vascular. =o citossol dessas clulas, o aspartato reconvertido em oxalacetato, via aspartato
aminotransferase %E(. A seguir, o oxalacetato descarboxilado, via enzima P.P carboxicinase %'B(,
produzindo fosfoenolpiruvato e liberando *"+ . " *"+ liberado refixado via enzima ,ubisco %ciclo de
*alvin(. " fosfoenolpiruvato convertido em piruvato e em seguida em alanina, que retorna at as
clulas mesoflicas para regenerar P.P.
=o mecanismo de fixao de carbono das plantas *4, a alta atividade carboxilativa da
P.Pcarboxilase assegura uma alta concentrao de *"+ nas clulas da bain.a do feixe vascular' onde
ocorre a refixao de *"+ via ciclo de *alvin %enzima ,ubisco(. >essa forma, predomina nas clulas da
bain:a, a atividade carboxilase da ,ubisco e uma menor taxa de fotorrespirao %atividade de oxigenase(
porque a alta concentrao de *"+ compete mel:or, com o oxig#nio, pela enzima e pelo substrato
%@uRP(. Por outro lado, ao ocorrer a fotorrespirao, o *"+ produzido no consegue sair das fol:as,
porque rapidamente refixado pelo P.P carboxilase nas clulas mesoflicas.
Acreditase que as plantas *4 e *AC, foram derivadas das plantas *E, e surgiram no final do
perodo *retceo, quando ocorreu um drstico declnio na concentrao de *"+ atmosfrico. Jm aspecto
importante da fotossntese nas plantas *4 a separao espacial das duas enzimas carboxilantes e a
cooperao metab$lica entre as duas clulas especializadas. >evido ao mecanismo concentrador de *"+
, as plantas *4 exibem baixo ponto de compensao *"+ %baixa concentrao de compensao(,
fotorrespirao no detectvel, alta efici#ncia do uso da gua e alta capacidade fotossnttica, quando
comparadas com as plantas *E.
.. A fi(ao do #ar'ono em plantas CA/
As plantas *AC %do ingls, 6rassulacean !cid 7etabolism*, so plantas especialmente adaptadas
a regi9es ridas, com altas temperaturas diurnas, baixas temperaturas noturnas, alta radiao e baixo teor
de gua no solo. .ssas plantas geralmente, abrem seus est$matos durante a noite e os fec:am durante o
dia. >essa forma minimizam a perda de gua e apresentam por tanto, alta efici#ncia no uso da gua. >e
entre as famlias de angiospermas com metabolismo *AC citamse Agavceas, Rromeliceas,
*actceas, *rassulceas, e "rquideaceas.
" mecanismo de fixao de *"+ nas plantas *AC , em muitos aspectos similar ao mecanismo de
fixao das plantas *4. As plantas *AC tambm apresentam duas vias de fixao de *"+, uma fixao
inicial pela P.P carboxilase e ap$s, uma refixao via ,ubisco. =o entanto, nas *AC, as duas vias de
fixao de *"+ esto separadas temporalmente. Dnicialmente, o *"+ fixado K noite, via enzima P.P
carboxilase, utilizando P.P como aceptor e formando oxalacetato que em seguida, reduzido a malato.
" malato se acumula no vacuolo. " ac3mulo de malato durante a noite, equivalente ao *"+ fixado,
provoca a acidificao noturna da fol:a. =o dia seguinte, com os est$matos fec:ados, o malato sai do
vacuolo e se descarboxila, por ao da =AP>enzima mlica, em piruvato e *"+ . " *"+ liberado
internamente no escapa da fol:a e refixado via ,ubisco %ciclo de *alvin(. A elevada concentrao
interna de *"+ que se gera favorece a atividade carboxilativa da ,ubisco e reprime a oxigenao
fotorrespirat$ria da @uRP.
=o Ouadro + esto resumidas as caractersticas diferenciais entre os tr#s principais grupos de
plantas, de acordo a seu mecanismo de fixao de carbono.
Ouadro +. Algumas caractersticas fotossintticas dos principais grupos de plantas

Caractersticas
PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM
Anatomia foliar Clulas do parnquima
palidico e lacunoso com
cloroplastos com !rana
Anatomia de "#ran$"%
com clulas mesoflicas com
cloroplastos com !rana e
&sualmente sem clulas
paliadicas% 'acuolos !randes
nas clulas do mes(filo
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clulas da )ain*a do fei+e
'ascular% com cloroplastos
sem !rana
,n$imas car)o+ilati'as -&./SC0 em todas as
clulas fotossintticas
Separa1o espacial2
P,P3car)o+ilase nas
clulas mesoflicas4
-&./SC0 nas clulas da
)ain*a 'ascular
Separa1o temporal2
P,P3car)o+ilase na noite
5escuro64
-&./SC0 no dia 5lu$6
-equerimento ener!tico
C07 2 ATP 2 NA8P9
: 23 2 7 : 2; 27 : 2<%; 27
-a$1o de transpira1o
5! 9
7
=>! MS?6

4;= 3 @;=

7;= 3 3;=
;= 3 ;;
-a$1o clorofila a>) 7%A 0,4 3%@ 0,6 7%; a 3%=
-equerimento de Na
B
micronutriente
N1o Sim 8escon*ecido
Ponto de compensa1o de
C0
7
5 L >L6
3= 3 C= = 3:= = 3; 5no escuro6
/ni)i1o da fotossntese na
presena de 07 57:D6
Sim N1o Sim
8etec1o de fotorrespira1o Sim N1o detect'el 8ifcil detectar
Temperatura (tima para
fotossntese
:; 3 7; EC 3= 3 4= EC 3; EC
Produ1o de matria seca
5toneladas>*a>ano6
77 =%3 3@ :%C )ai+a e 'ari'el
-edistri)ui1o de
fotoassimilados
lenta rpida 'ari'el

'B. &atores que afetam a fotossntese
"s principais fatores ambientes que afetam a fotossntese so, luz, *"+ e temperatura. A
disponibilidade de gua e de nutrientes tambm so fatores importantes, com efeitos aparentemente mais
indiretos sobre o processo.
Luz
Processos fotobiol$gicos como a fotossntese dependem do n3mero de f$tons absorvidos mais do
que da energia total absorvida. A densidade do fluxo fot$nico %>&&( expressa a quantidade de f$tons
%mol ou mol de f$tons( por unidade de rea, por unidade de tempo. =um dia a pleno sol, a >&& na
faixa de radiao fotossintticamente ativa %4BB a 5BB nm( pode c:egar aproximadamente a +BBB ou
+ABB mol m
+
s
'
.
Aproximadamente, s$ AX da energia solar que c:ega at a superfcie terrestre convertida em
carboidratos mediante o processo fotossinttico. Assim, do total de energia solar que c:ega at uma
fol:a, HBX radiao de comprimento de onda no absorvidoQ 6X da radiao refletida ou
transmitidaQ 6X radiao dissipada como calor e 'FX utilizada no metabolismo geral da fol:a.
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A fotossntese lquida das plantas responde de forma :iperb$lica %curva( K densidade de fluxo
fot$nico. Algumas plantas *E podem saturarse com baixos nveis de radiao %aproximadamente ABB
mol m
+
s
'
(. As plantas *4 so mais eficientes no uso da radiao e no se saturam com altos nveis de
>&&. Ouando comparadas as taxas fotossintticas de plantas *E e *4 sobre o mesmo nvel de radiao,
observase que a taxa de fotossntese da *4 maior do que da *E
>e acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como plantas de sol e
plantas de sombra. As plantas de sol so mais eficientes no uso da luz, o seIa, respondem mel:or aos
incrementos da radiao. =o entanto, as plantas de sombra, apesar de saturarse com baixos nveis de
radiao, so mais efetivas no uso da radiao porque comeam a fotossintetizar com pouca luz. .m
geral, quando o nvel de radiao decresce, a taxa de fotossntese lquida das plantas tambm decresce,
at c:egar a valores negativos. " nvel de radiao no qual a taxa fotossinttica lquida %&=( se iguala a
zero denominado #onto de compensao de luz ou &rradi9ncia de 6ompensao
&= / &R %@C , &@(
em que) &= / fotossntese lquida
&R / fotossntese bruta
@C / @espirao mitocondrial
&@ / &otorespirao
=a irradi!ncia de compensao, o interc!mbio lquido de *"+ igual a zero. Abaixo da irradi!ncia
de compensao, ocorre perda lquida de *"+ . =as plantas de sol, a irradi!ncia de compensao est na
faixa de 'B a +B mol m
+
s
'
. =as plantas de sombra, a irradi!ncia de compensao est na faixa de ' a
A mol m
+
s
'
. "s baixos valores de irradi!ncia de compensao das plantas de sombra pode deverse K
sua baixa taxa respirat$ria que permite um gan:o lquido de carbono, em ambientes limitados por luz.
6@=
=a medida em que o *"+ do ambiente se incrementa, a taxa fotossinttica das plantas do tipo *E
tambm aumenta significativamente. =o entanto, o incremento da fotossntese nas plantas *4 menor .
A concentrao de *"+ na qual a fotossntese lquida se iguala a zero se denomina ponto de
compensao de *"+
=as plantas *E, o ponto de compensao alcanado entre EB a 5B N N
'
de *"+ , entanto que nas
plantas *4 o ponto de compensao de *"+ menor, B a 'B N N
'
de *"+.
.ntre '6AB e 'FAB, com a revoluo industrial e o crescimento populacional, :ouve um incremento
na concentrao de *"+ atmosfrico de +6B para E'A N N
'
, o que representa uma taxa aproximada de
B,EA N N
'
ano
'
. =os 3ltimos 4A anos, o incremento de *"+ foi de E'A para mais de EAB N N
'
a uma
taxa aproximada de B,6E N N
'
ano
'
. =a atualidade, estimase que a quantidade de *"+ na atmosfera
continua aumentando a uma taxa aproximada de + N N
'
ano
'
. As previs9es para temperatura e c:uvas
so incertasQ no entanto ser inevitvel que a concentrao de *"+ duplicar no pr$ximo sculo. .sse
inevitvel incremento nos nveis de *"+ afetar diretamente as plantas nos sistemas naturais, agrcolas e
florestais.
A fotossntese fundamental para a produtividade das plantas. " incremento de *"+ na atmosfera
pode estimular a fotossntese e incrementar o crescimento da biomassa. Assim, a fotossntese atua como
um retroalimentador negativo sobre o aumento na emisso de *"+ .
A produtividade lquida ou gan:o lquido de biomassa %P=( de uma planta determinada pela
quantidade de luz incidente %O(, a proporo de luz que interceptada pelos $rgos verdes da planta
% (, a efici#ncia da converso fotossinttica de luz interceptada em biomassa % (, e as perdas
respirat$rias da biomassa %@(. A relao entre produtividade e esses fatores descrita pela seguinte
equao)
P= / O @
A quantidade de luz incidente %O( um fator que no se pode controlar. =o entanto, os outros tr#s
fatores podem ser modificados para incrementarse a produtividade das plantas. A efici#ncia da
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intercepo da luz % ( uma funo do taman:o, estrutura e cor do dossel das plantas. =a maioria das
culturas um incremento em produtividade atribudo a um incremento na intercepo de luz. A
adubao inorg!nica mel:ora os rendimentos mediante seus efeitos no crescimento e durao de vida
das fol:as, resultando em um incremento em durante a fase de crescimento. "s fatores de estresse
ambiental produzem um efeito contrrio em . A efici#ncia de converso de energia % ( pode ser
determinada pelo processo fotossinttico e expressa a relao entre fotossntese e produtividade. " meio
ambiente afeta , especialmente pela radiao e pelo incremento na concentrao de *"+ .
.xistem fortes evid#ncias que demostram que a fotoprodutividade das florestas est intimamente
ligada K disponibilidade de gua. Alm dos efeitos diretos do *"+ sobre a fotossntese, tambm temse
mostrado que o elevado nvel de *"+ atmosfrico faz incrementar a efici#ncia do uso da gua pelas
plantas. Pesquisas realizadas para determinar os efeitos do incremento de *"+ sobre as plantas levaram a
estimarse que)
A produtividade de plantas do tipo *E poderia aumentar em EBX ou mais, enquanto a
produtividade das *4 poderia ser incrementada em at 'BX.
A condut!ncia estomtica poderia decrescer em 4BX, e o uso da gua em plantas *E diminuiria em
pelo menos 'BX.
A efici#ncia do uso da gua nas plantas *E se incrementaria mais em razo do incremento da taxa
de interc!mbio de carbono %fotossntese( do que do decrscimo da taxa transpirat$ria.
" efeito interativo das altas temperaturas com *"+ a altas concentra9es levaria a um aumento da
fotossntese e do crescimento vegetativo, mas no necessariamente do crescimento reprodutivo.
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