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RESUMO

O objetivo deste projeto foi o de estudar os efeitos ecolgicos da fragmen-


tao florestal em alguns grupos importantes como rvores, palmeiras, sapos e
formigas. Por fragmentao entende-se a reduo em tamanho e o isolamento
das reas remanescentes de floresta em conseqncia do desmamamento. Em
adio, analisamos o efeito da histria de uso da terra sobre a regenerao do
floresta na rea do entorno dos fragmentos. A fragmentao alterou de forma
drstica a dinmica florestal. As taxas de mortalidade e dano de rvores cresce-
ram bastante em uma faixa de at 100 m da borda do fragmento. Tambm, houve
aumento na densidade de cips prximo borda. A riqueza de espcies de
palmeiras, sapos e formigas no foi significativamente afetada pela tamanho do
fragmento de floresta. Entretanto, para a maioria deste grupos a composio de
espcies foi alterada, indicando que a relao espcie-rea, por si s, insufici-
ente para predizer as conseqncias ecolgicas da fragmentao florestal. A
histria de uso da terra teve forte influncia sobre a subsequente regenerao
florestal, afetando quais espcies de plantas colonizaram as reas abandona-
das.
PROBLEMA E OBJETIVOS
Em todos os lugares, o aumento contnuo da populao e as presses
econmicas resultam inexoravelmente no desmatamento e na fragmentao flo-
restal. A floresta amaznica representa a maior rea de floresta tropical prim-
ria do mundo, com mais de 30% da superfcie das florestas tropicais. O
desmatamento aumentou exponencialmente desde os anos 1970 (Fearnside 1987)
e continua com taxa alarmante (Myers, 1989). Mudanas no padro de uso do
solo atravs do desmatamento tem efeitos sobre a hidrologia regional, o ciclo de
carbono, a taxa de evapotranspirao, a biodiversidade, a probabilidade de fogo,
e uma possvel reduo na chuva (Uhl et al., 1988; Uhl & Kauffman, 1990; Nobre
et al., 1991; Bierregaard et al., 1992; Wright et al., 1992; Nepstad et al., 1994). O
desmatamento nos trpicos resulta em grandes reas de floresta primria sendo
transformadas em um mosaico de fragmentos dentro de uma matriz de pasta-
gem. Essa transformao tem conseqncias negativas sobre a biodiversidade
Dinmica Biolgica Dinmica Biolgica Dinmica Biolgica Dinmica Biolgica Dinmica Biolgica
de Fragmentos Florestais de Fragmentos Florestais de Fragmentos Florestais de Fragmentos Florestais de Fragmentos Florestais
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Dinmica Biolgica
de Fragmentos Florestais
(Bierregaard et al., 1992). Um entendimento do impacto global da fragmentao
da floresta tropical sobre esse ecossistema ns permitir elaborar planos de
conservao baseado em dados de pesquisa que tero como efeito diminuir a
taxa de desmatamento.
Existem vrios trabalhos que investigaram os efeitos da fragmentao do
habitat. Contudo, esses estudos so de reas diferentes e de curta durao. Isso
pode explicar a dificuldade de extrair padres gerais da literatura sobre a res-
posta do ecossistema ao processo de fragmentao. Estudos a longo prazo e
numa mesma rea so necessrios para entender como os diferentes componen-
tes associados fragmentao afetam a integridade do ecossistema florestal.
Como objetivo principal de estudar a longo prazo os efeitos da fragmentao da
floresta sobre a integridade da mesma, surgiu o Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (PDBFF) atravs de um convnio entre o INPA e o
Smithsonian Institution. O desenho experimental inclui o estudo da fauna e
flora antes e depois da fragmentao, mas tambm inclui as mudanas nos
processos ecolgicos que sustentam o ecossistema de florestal tropical.
Os resultados iniciais deste projeto, iniciado em 1979, indicaram que os
fragmentos so entidades muito dinmicas, e que a perda de espcies representa
somente um dos efeitos associados com a fragmentao e o isolamento.
(Bierregaard et al., 1992). Tambm, a utilidade da teoria de biogeografia das
ilhas (MacArthur & Wilson, 1963) em predizer o nmero de espcies em parce-
las isoladas no foi comprovada (Zimmerman & Bierregaard, 1986). Com essas
respostas, surgiram mais perguntas que precisavam ser respondidas a fim de
ampliar o nosso entendimento dos efeitos da fragmentao florestal. Especifica-
mente, tnhamos como objetivos entender as conseqncias ecolgicas da frag-
mentao sobre anfbios e palmeiras, dois grupos importantes na floresta. Tam-
bm, a comunidade de rvores, embora tenha sido estudada desde o comeo do
PDBFF, ainda precisava de acompanhamento, a fim de entender as conseqnci-
as a longo-prazo da fragmentao florestal sobre a demografia de rvores. Alm
da pesquisa relacionada com a fragmentao, o PDBFF tinha interesse em estu-
dar o processo de regenerao florestal e os fatores determinantes neste proces-
so. Muitas das fazendas onde se localizam as reas de estudo foram abandona-
das e as pastagens ao redor dos fragmentos sofreram um processo de regenera-
o florestal. Tomando vantagem deste experimento natural procuramos de-
terminar se e como a histria de uso do solo afeta a trajetria de regenerao
florestal em reas de pastagens abandonadas. Tambm determinamos como as
populaes de formiga so afetadas com a derrubada e a fragmentao da flo-
resta e como podem afetar a recuperao da floresta.
MTODOS
rea de estudos
O estudo foi desenvolvido e em uma rea de 20 X 50 km dentro do Distrito
Agropecurio da SUFRAMA, cerca de 80 km ao norte da cidade de Manaus,
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Amazonas. A altitude mdia desta regio em torno de 80-110 m acima do nvel
do mar. O clima segue o tipo Afi de Koppen, com temperatura mdia 26 C
(mxima = 35-39 C, mnima = 19-21 C), e precipitao anual de 1900-2300 mm,
com estao seca bem definida entre maio e novembro. A rea de estudos est
dentro da formao Floresta Densa Tropical segunda classificao do
RADAMBRASIL (1978). A cobertura vegetal ombrfila tem dossel bastante uni-
forme com altura mdia da floresta em torno de 30-35 m com emergentes ocasio-
nais de at 55 m. Os solos so podzis vermelho-amarelo. A topografia cons-
tituda de reas de plats recortados por pequenos riachos e igaraps que for-
mam em certos casos, reas de inundao.
A rea total do stio inclui aproximadamente 3.500 ha repartidos em um
total de 23 reservas florestais. As reservas isoladas esto circundadas por pasta-
gem ou reas de crescimento secundrio, enquanto que as reservas no-isoladas
ainda fazem parte de grandes extenses de floresta contnua. O isolamento das
reservas (fragmentos) ocorreu entre 1980 a 1984. A tabela n 1 lista as
caratersticas de cada uma das reservas:
Tabela 1. Caractersticas e nmero de reas de floresta estudadas.
Alm das reas de reserva florestal existem vrias reas de pastagens em
uso, abandonadas, ou em vrias fases de regenerao florestal, e cuja idade e
histria do uso do solo conhecida.
Estudo da demografia de palmeiras
Em 11 reservas (trs de 1-ha, trs de 10-ha, duas de 100-ha, e trs de
floresta contnua), alocou-se aleatoriamente 10 parcelas de 20 x 20m. Nessas
parcelas todas palmeiras foram identificadas e classificadas segundo o estgio
reprodutivo (adulto, jovem ou plntula). Os indivduos das 8 espcies de pal-
meiras mais abundantes foram monitorados quanto a produo de
infrutescncias.
Fitodemografia da comunidade de rvores
Sessenta e seis parcelas de 1 hectare foram re-inventariadas para determi-
nar os parmetros demogrficos desta comunidade. Estas mesmas parcelas j
haviam sido inventariadas desde 1980, a cada 5 anos. A continuao deste
levantamento era fundamental para o nosso entendimento da dinmica da
comunidade florestal a longo prazo. Durante os levantamentos foram determi-
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de Fragmentos Florestais
nados o incremento em dimetro das cerca de 62.000 rvores marcadas, os indi-
vduos mortos e danificados desde o ltimo levantamento, e os indivduos re-
crutados (i.e. que entraram para a classe de DAP > 10 cm). Em adio as parcelas
na floresta, foram estabelecidas parcelas nas capoeiras adjacentes, para
monitoramento da regenerao florestal.
Comunidade de anfbios
Para determinar como a comunidade aqutica de larvas de anfbios res-
ponde a fragmentao, construmos poas artificiais em cada fragmento, e tam-
bm na mata contnua, uma vez que a maioria dos fragmentos no contem poas
naturais. Ao todo foram feitas 30 poas, as quais foram visitadas a intervalos de
15 a 20 dias. Em cada visita todos os girinos capturados foram contados, medi-
dos (comprimento do corpo-mm), e em seguida devolvidos para as poas. Com
isto, os seguintes parmetros populacionais foram determinados: estrutura de
idade, abundncia relativa das espcies, sobrevivncia, e composio especfi-
ca.
Comunidade de formigas
Diversos mtodos foram empregados para a coleta de formigas do solo e
da liteira, entre eles, iscas de atrao (sardinha), armadilhas tipo pitfall, e
extrao em amostras de liteira e solo (este ltimo em fragmentos florestais ex-
clusivamente). Amostramos uma parcela de 1 hectare em 8 fragmentos e na mata
continua. Tambm comparamos a fauna de formiga entre 3 habitats: floresta
primria, pastagem (implantada aps a derrubada da floresta primria) e flores-
ta secundria (originada aps o abandono das pastagens).
Para determinar os efeitos da herbivoria por savas sobre o crescimento
e sobrevivncia das rvores que se estabelecem prximo aos ninhos, monitoramos
a atividade das savas, para determinar quais so as rvores atacadas, e as
espcies preferidas, e assim comparar a sobrevivncia e o crescimento das mes-
mas, relativo as rvores no atacadas.
RESULTADOS
Demografia de palmeiras
Em total, 36 espcies de palmeiras, pertencentes a 11 gneros, foram
registradas (Scariot, 1999). No houve diferenas significativas no nmero de
espcies encontradas em funo do tamanho do fragmento, embora para pal-
meiras no estgio de plntula, a diferena foi marginalmente significativa, indi-
cando uma tendncia de queda na riqueza de espcies nos fragmentos peque-
nos (1 ha; Tabela 2).
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A similaridade na composio de espcies foi maior entre reas de tama-
nho parecido do que de tamanhos distintos. Os fragmentos de 1 ha, tiveram
maior similaridade com os fragmentos de 10 ha do que com os fragmentos de
100 ha ou com a mata contnua. Isto se deveu em parte a invaso dos fragmentos
menores (1 e 10 ha) por uma espcie inexistente na mata contnua: Lepidocaryum
tenue. Outras espcies como Astrocaryum acaule, Bactris maraja e Bactris sp. pare-
cem ter sido favorecidas pelas condies decorrentes da fragmentao (i.e. au-
mento de clareiras e bordas), e tornaram-se mais abundantes.
Fitodemografia de rvores
A fragmentao alterou de forma drstica a dinmica florestal (Ferreira &
Laurance 1997, Laurance et al. 1998). As taxas de mortalidade e dano de rvores
cresceram bastante em uma faixa de at 100 m da borda do fragmento (Fig. 1).
Aparentemente, isso ocorreu porque as rvores prximas borda so muito
mais sensveis as condies microclimticas que ali ocorrem, como ventos mais
fortes, temperaturas mais elevadas e menor umidade.
Tabela 2. Nmero de espcies de palmeiras (total ou por estgio de vida; adulto, jovem
e plntula) em fragmentos de floresta e na floresta contnua.
Figura 1. Relao entre distncia da borda e a taxa de mortalidade
em rvores (> 10 cm DAP).
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O aumento da mortalidade de rvores compensado apenas parcialmen-
te pelo crescimento de rvores novas e tem forte reflexo na biomassa florestal. A
anlise do conjunto de dados obtidos desde 1980, indica que nos primeiros 5-10
anos aps a fragmentao so perdidos de 15 a 35% da biomassa arbrea area
original (Laurance et al. 1998). H tambm um marcante aumento no nmero de
cips nos fragmentos (Fig. .2). Isto parece, indiretamente, ampliar a perturbao
florestal em funo do maior nmero de rvores danificadas quando uma dada
rvore morre, j que mais provvel que esta rvore esteja presa a outras atravs
de cips.
Histria de uso do solo e a regenerao florestal
Observamos que a histria de uso da terra tem forte influncia sobre a
subsequente recuperao florestal, afetando quais espcies de plantas podem
colonizar as reas abandonadas. reas no queimadas tornaram-se domina-
das por espcies de embabas (Cecropia), enquanto aquelas queimadas e usa-
das como pastagem foram dominadas por Vismia spp. Alm disto as florestas
secundrias dominadas por Cecropia apresentaram uma diversidade de espci-
es muito maior. Experimentos preliminares, mostraram que o uso de fogos mo-
derados pode acelerar a sucesso em capoeiras de Vismia, por suprimir a
dominncia desta espcie.
Comunidades de anfbios
No houve nenhuma diferena entre as comunidades que encontraram-se
nas poas em floresta contnua ou em fragmentos (Barreto 1999). A riqueza de
espcies e a composio da comunidade no mostraram diferenas em relao a
localizao das poas. O tempo de colonizao diferiu somente no primeiro ano
de colocao das poas. As poas em reas de floresta continua tiveram coloni-
Figura 2. Diferena na biomassa de cips (lianas) em fragmentos
de floresta e na floresta no fragmentada.
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zao mais rpida do que as poas em fragmentos. Esta diferena de coloniza-
o desapareceu aps o primeiro ano.
Comunidade de formigas
Embora sem efeito significativo sobre a riqueza de espcies, a fragmenta-
o afetou a composio da comunidade de formigas do solo e serapilheira
florestal. Este resultado em parte explicado pelo aumento na profundidade da
serapilheira prximo a borda da floresta (Carvalho & Vasconcelos 1999).
Nas reas desmatadas, adjacentes aos fragmentos certas espcies de for-
migas proliferam, embora a diversidade de espcies diminua sensivelmente (Fig.
3; Vasconcelos, 1999). Entre elas, as savas (Atta spp.), que por sua ao herbvo-
ra sobre plntulas, retardam a taxa de estabelecimento de novas rvores nas
reas abandonada; particularmente onde a regenerao lenta, est em fase
inicial, e onde a densidade de savas alta.
Impactos
Foram publicados vrios trabalhos cientficos em revistas nacionais e
internacionais com corpo editorial. Tambm foram produzidos dois artigos de
divulgao cientfica na revista Cincia Hoje. Os resultados do projeto foram
apresentados em Congressos, sendo que o trabalho sobre palmeiras recebeu o
prmio de melhor pster apresentado no Congresso do Association for Tropical
Biology. O projeto permitiu a capacitao de recursos humanos, possibilitando
a execuo de teses de mestrado e doutorado, e tambm estgios de iniciao
cientfica e aperfeioamento.
Figura 3. Riqueza de espcies de formigas na floresta primria
e em reas em regenerao.
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EQUIPE
Renato Cintra (coordenador), Claude Gascon, William Laurence, Heraldo
Vasconcelos, Rita Mesquita, Bruce Williamson.
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