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18 FundamentosdeEcologia

1 Conceito de Ecossistema e Gesto do Ecossistema


Enunciado
Os organismos vivos (bitico) e seu ambiente no vivo (abitico) esto inter-rela-
cionados e interagem uns com os outros. Um sistema ecolgico ou ecossistema
qualquer unidade que inclui todos os organismos (a comunidade bitica) em uma
dada rea interagindo com o ambiente fsico de modo que um fluxo de energia
leve a estruturas biticas claramente definidas e ciclagem de materiais entre
componentes vivos e no vivos. mais que uma unidade geogrfica (ou ecorre-
gio): uma unidade de sistema funcional, com entradas esadas, e fronteiras que
podem ser tanto naturais quanto arbitrrias.
O ecossistema a primeira unidade na hierarquia ecolgica (ver Figura 1.3,
Captulo I) que completa - ou seja, que tem todos os componentes (biolgicos e
fsicos) necessrios para sua sobrevivncia. Conseqentemente, a unidade bsica
ao redor da qual se pode organizar a teoria e a prtica em ecologia. Alm disso,
assim como "aos poucos" insuficiente, as abordagens econmicas e tecnolgicas
em curto prazo no tratamento de problemas complexos se tornam ainda mais evi-
dentes a cada ano - a gesto nesse nvel (gesto do ecossistemas) emerge como
um desafio para o futuro. A considerao de ambos os ambientes, de entrada e de
sada, uma parte importante do conceito (Figura 2.1) porque os ecossistemas so
sistemas funcionalmente abertos.
Explicao
O termo ecossistema foi proposto pela primeira vez em 1935 pelo eclogo britnico
Sir Arthur G. Tansley (Tansley, 1935). possvel encontrar aluses remotas acerca
da idia de unidade dos organismos e do ambiente (e unificao dos humanos e
da natureza). No entanto, somente nas ltimas dcadas de 1800 comearam aapa-
recer declaraes formais suficientemente interessantes nas literaturas ecolgicas
norte-americana, europia e russa. Karl Mbius, em 1877, descreveu (em alemo)
a comunidade dos organismos em um banco de ostras como uma "biocenose", e
em 1887, o norte-americano S. A. Forbes escreveu seu ensaio clssico "O Lago
Figura 2.1 Modelo de ecos-
sistema, enletizando o am-
biente exter no, que deve ser
considerado parte integral
do conceito de ecossistema
Isugerido primeiramente por
Patten, 1978).
AMBIENTE
DE ENTRADA
AMBIENTE
DE SADA
Ener gia e mater iais
processados: emigr ao
de organismos
Entrada de
materiais; imigrao
de or ganismos
~
~
I
o Ecossisterna 19
como um Microcosmo". O russo pioneiro V. V. Dokuchaev (1846-1903) eseu dis-
cpulo principal G. F. Morozov enfatizaram o conceito da "biocenose", termo mais
tarde expandido pelos eclogos russos para "geobiocenose" (Sukachev, 1944).
No s eclogos mas tambm cientistas fsicos e sociais comearam a consi-
derar a idia de que tanto as sociedades naturais como as humanas funcionam da
mesma maneira que os sistemas. Em 1925, o fsico-qumico A. 1. Lotka escreveu
em um livro intitulado Elementos da Biologia Fsica, que o mundo orgnico e
inorgnico funcionam como um s sistema, de tal modo que impossvel entender
cada uma das partes sem entender o todo. significativo que um bilogo (Tans-
ley) e um cientista fsico (Lotka), independentemente e quase ao mesmo tempo,
tenham lanado a idia do sistema ecolgico. Porque Tansley cunhou o termo
ecossistema, que foi aceito, ele recebeu a maior parte do crdito, que talvez tivesse
de ser dividido com Lotka.
Na dcada de 1930, cientistas sociais desenvolveram o conceito holstico de
regionalismo, especialmente Howard W. Odum, que usou os indicadores sociais
para comparar a regio sul dos Estados Unidos com outras regies (H. W. Odum,
1936; H. W. Odum e Moore, 1938). Mais recentemente, Machlis et aI. (1997) e Force
eMach lis (1997) promoveram aidia do ecossistema humano, combinando ecologia
biolgica eteorias sociais como uma base para a gesto prtica do ecossistema.
Sdepois dedesenvolvida uma teoria desistemas gerais emmeados doscu 10XX
por Bertalanffy (1950, 1968) eoutros eclogos, notadamente E. P. Odum (1953), E.
C. Evans (1956), Margalef(1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969)
e H. T. Odum (1971), que se comeou a desenvolver o campo defnitivo equanti-
tativo da ecologia de ecossistemas. A amplitude na qual os ecossistemas realmente
operam como sistemas gerais e a amplitude pela qual so auto-organizados so as-
suntos de pesquisa edebate contnuos, como notaremos mais adiante neste captulo.
A utilidade da abordagem de ecossistema ou de sistemas para resolver problemas
ambientais do mundo real est recebendo agora a devida ateno.
Alguns termos que tm sido usados para expressar o ponto de vista holstico,
mas que no so necessariamente sinnimos de ecossistema, incluem biossste-
ma (Thienemann, 1939); noossistema (Vernadskij, 1945); e holon (Koestler, 1969).
Como o caso de todos os tipos e nveis dos biossistemas (sistemas biolgicos), os
ecossistemas so sistemas abertos, ou seja, coisas esto constantemente entrando
e saindo, apesar de a aparncia geral e funo bsica continuarem constantes por
longos perodos de tempo. Como mostrado na Figura 2.L, o modelo grfico de um
ecossistema pode consistir de uma caixa, denominada sistema, e que representa a
rea na qual estamos interessados, bem como dois grandes funis que chamamos de
ambiente de entrada eambiente de sada. O limte do sistema pode ser arbitrrio
(o que for conveniente ou de interesse), delineando uma rea como um bloco de flo-
resta ou uma seo de uma praia; ou pode ser natural como as margens de um lago,
em que ele o sistema, ou cordilheiras como limites de uma bacia hidrogrfica.
A energia uma entrada necessria. O Sol a fonte de energia mais im-
portante para a ecos fera e sustenta diretamente a maior parte dos ecossisternas
naturais na biosfera. No entanto, existem outras fontes de energia que podem
ser importantes para muitos ecossistemas, por exemplo, vento, chuva, fluxo de
gua ou combustveis fsseis (a principal fonte das cidades modernas). A energia
tambm flui para fora do sistema como calor e em outras formas transformadas ou
processadas, como matria orgnica (produtos alimentcios e resduos) e poluen-
teso gua, ar e nutrientes necessrios para a vida, bem como todos os outros tipos
20 Fundamentosde Ecologia
de materiais, entram e saem de forma contnua do ecossistema. E, naturalmente,
organismos e seus propgulos (sementes ou esporos) e outros estgios reproduti-
vos entram (imigram) ou saem (emigram).
Na Figura 2.1, aparte do sistema do ecossistema mostrada como uma caixa-
preta, definida pelos modeladores como uma unidade cujo papel ou funo geral
pode ser avaliada sem especificar seu contedo interno. No entanto, queremos
olhar dentro dessa caixa-preta para ver como est organizada e descobrir o que
acontece com todas essas entradas. A Figura 2.2 mostra o contedo, em si, de um
ecossistema na forma de modelo.
As interaes dos trs componentes bsicos - a saber, (I) comunidade,
(2) fluxo de energia e(3) ciclagem dos materiais - esto diagramadas como modelo
de compartimento simplificado com as caractersticas gerais discutidas no cap-
tulo anterior. O fluxo de energia unidirecional; uma parte da energia solar que
entra tem a qualidade transformada e melhorada (isto , convertida em matria
orgnica, um tipo de energia cuja qualidade melhor que a solar) pela comuni-
dade, mas a maior parte da energia que entra degradada e passa atravs e para
fora do sistema como energia de aquecimento de baixa qualidade (sumidouro de
calor). A energia pode ser armazenada, depois "retroalirnentada" ou exportada,
como mostra o diagrama, mas no pode ser reutilizada. As leis da fsica que go-
vernam o comportamento da energia esto detalhadas no Captulo 3. Em contraste
com a energia, os materiais, inclusive os nutrientes necessrios para vida (como
carbono, nitrognio e fsforo) egua, podem ser usados vrias vezes. A eficincia
da reciclagem e a magnitude da importao e exportao dos nutrientes variam
amplamente conforme o tipo de ecossistema.
Figur a 2.2 Diagr ama f uncional de um ecossistema com nf ase na dinmica inter na envolvendof luxo de ener gia
e ciclo dos materiais. S = depsito; A = auttrofos; H = hetertrofos.
o Ecossistema 2"1
Para cada "caixa" do diagrama (Figura 2.2) atribui-se uma forma distinta que
indica sua funo geral de acordo com uma "linguagem de energia", conforme
introduzido no Captulo I (Figura 1.8). A comunidade representada como uma
teia alimentar de auttrofos, A, e hetertrofos, H, ligados por fluxos apropriados
de energia, ciclos de nutrientes e depsitos, S. As teias alimentares sero discuti-
das no Captulo 3.
Os dois modelos grficos (Figuras 2.1 e 2.2) enfatizam que um ecossistema
conceitualmente completo inclui um ambiente de entrada (fE) e um ambiente de
saida (OE) com o sistema (S) como delimitado, ou ecossistema =IE +S +OE. Esse
esquema soluciona o problema de onde desenhar linhas ao redor de uma entidade
que se deseja considerar, porque no importa muito como a poro da "caixa" do
ecossistema delimitada. Em geral, fronteiras naturais, como a margem do lago
ou as bordas da floresta, ou as fronteiras politicas, como jurisdies ou limites da
cidade, so fronteiras convenientes, mas os limites tambm podem ser arbitr-
rios, contanto que possam ser mostrados com preciso de um modo geomtrico. A
caixa no tudo para o ecossistema, porque se fosse um recipiente impenetrvel,
seu contedo vivo (lago ou cidade) no sobreviveria a esse isolamento por muito
tempo. Um ecos sistema funcional ou do mundo real deve ter uma corda salva-
vidas de entrada e, na maioria dos casos, um meio de exportar a energia e os
materiais processados.
A extenso dos ambientes de entrada e sada extremamente variada edepen-
de de outras variveis, por exemplo, (I) tamanho do sistema (quanto maior, menos
dependente do exterior); (2) intensidade metablica (quanto maior a taxa, maior a
entrada ea sada); (3) equilbrio autotrfco-heterotrfico (quanto maior o desequ i-
lbrio, mais exterior idades para equilibrar); e (4) estgio de desenvolvimento (siste-
mas jovens diferem de sistemas maduros, como detalhado no Captulo 8). Assim,
uma grande cadeia montanhosa florestada tem ambientes de entrada-sada muito
menores que um pequeno rio ou uma cidade. Esses contrastes so enfatizados na
discusso sobre exemplos de ecossistemas (ver seo 4 deste captulo).
Antes das revolues agrcolas e industriais, os seres humanos eram caado-
res e coletores, viviam do que podiam matar ou colher dos sistemas naturais. 05
humanos primitivos se encaixam no modelo de ecossistema da Figura 2.2 como o
H final (predador de topo eonvoro). A moderna sociedade urbano-industrial no
s afeta e modifica os sistemas naturais, como tambm vem criando um arranjo
totalmente novo que chamamos de tecnoecossistema dominado pelos humanos,
conforme vamos explicar e modelar na seo II deste captulo. Ver Hagen (1992)
eGolley (I993) para revises histricas do conceito de ecossistema.
2 Estnltur a Tr f ica do Ecossistema
Enunciado
Do ponto de vista da estrutura trfica (de trophe ="alimentao"), um ecossis-
tema tem duas camadas: (I) uma superior, estrato autotrfico (que se "auto-ali-
menta") ou "cinturo verde" de plantas que contm clorofila, em que predominam
a fixao da energia luminosa, o uso de substncias inorgnicas simples e a cons-
truo de substncias orgnicas complexas; e (2) uma camada inferior, estrato
heterotrfico ("alimentam-se de outros") ou "cinturo marrom" de solos e se-
dimentos, matria em degradao, razes e outros, em que predominam o uso, o
-
22 Fundamentos de Ecologia
rearranjo eadecomposio dos materiais complexos. conveniente reconhecer os
seguintes componentes como constituintes do ecos sistema: (1) substncias inor-
gnicas (C, N, C02, H20 e outros) envolvidas em ciclos de materiais; (2) com-
postos orgnicos (protenas, carboidratos, lipdeos, substncias hmicas e outros)
que conectam os componentes biticos e os abiticos; (3) ambiente de ar, gua
e substrato, incluindo regime climtico e outros fatores fsicos; (4) produtores
(organismos autotrficos) na sua maior parte plantas verdes que podem produzir
alimento de substncias inorgnicas simples; (5) fagtrofos (de phago ="comer"),
organismos heterotrfcos, principalmente animais, que ingerem outros organis-
mos ou matria orgnica particulada; e (6) saprtrofos (de sapro ="decompor")
ou decompositores, tambm organismos heterotrficos, principalmente bactrias
e fungos, que obtm energia degradando tecidos mortos ou absorvendo matria
orgnica dissolvida exudada, extrada de plantas ou outros organismos. Os sapr-
fagos so organismos que se alimentam de matria orgnica morta. As atividades
decompositoras dos saprtrofos liberam nutrientes inorgnicos que so usados
pelos produtores; tambm fornecem alimento para os macroconsumidores e fre-
qenternente excretarn substncias que inibem ou estimulam outros componentes
biticos do ecossistema.
Explicao
Uma das caractersticas universais de todos os ecossistemas - terrestres, de gua
doce, marinhos ou fabricados pelos humanos (por exemplo, agrcolas) - a inte-
rao dos componentes autotrficos e heterotrficos. Os organismos responsveis
pelos processos esto parcialmente separados no espao; o maior metabolismo
autotrfico ocorre no estrato superior, o "cinturo verde", no qual h disponibi-
lidade de energia luminosa. O metabolismo heterotrfico mais intenso ocorre no
"cinturo marrom", que fica abaixo, local onde amatria orgnica se acumula nos
solos e sedimentos. Alm disso, as funes bsicas esto parcialmente separadas
no tempo, pois pode haver uma defasagem considervel no uso heterotrfico dos
produtos dos organismos autotrficos. Por exemplo, a fotossntese predomina na
copa do ecossistema florestal. Somente uma parte, quase sempre pequena, do fo-
tossintato imediata e diretamente usada pela planta epelos herbvoros eparasitas
que se alimentam da folhagem e de outros tecidos da planta em crescimento ativo.
Muito do material sintetizado (folhas, madeira e alimento armazenado nas semen-
tes e razes) escapa do consumo imediato e pode atingir a serapilheira e o solo (ou
os sedimentos, equivalentes dos ecossistemas aquticos), que juntos constituem
um sistema heterotrfico bem definido. Podem passar semanas, meses ou anos
(ou muitos milnios, no caso dos combustveis fsseis que as sociedades humanas
consomem com rapidez) antes que seja usada toda a matria orgnica acumulada.
O termo detrito orgnico (produto da desintegrao, do latim deterere,
"desgastar") foi tomado emprestado da geologia, rea em que usado tradicio-
nalmente para designar os produtos da desintegrao da rocha. Como usado neste
livro, o detrito se refere a toda matria orgnica envolvida na decomposio dos
organismos mortos. Detrito parece ser o termo mais adequado entre os muitos que
foram sugeridos para designar esse importante elo entre o mundo vivo eo inorg-
nico. Os qumicos ambientais usam uma designao abreviada para dois produtos
fisicamente diferentes da decomposio: MOP matria orgnica particulada;
MOD matria orgnica dissolvida. O papel de MOP e MOD nas cadeias alimen-
tares abordado com detalhes no Captulo 3. Podemos tambm adicionar matria
\
i
i
oEco ssiatema 23
orgnica voltil (MOV), que funciona como "sinais" - por exemplo, a fragrncia
das flores que atraem os polinizadores.
Os componentes abiticos que limitam e controlam organismos so discuti-
dos no Captulo 5; o papel dos organismos no controle do ambiente abitico con-
siderado mais adiante neste captulo. Como um princpio geral, do ponto de vista
operacional, as partes vivas e no vivas dos ecossistemas so to entrelaadas
nessa trama da natureza que difcil separ-Ias; por isso, as classificaes opera-
cionais ou funcionais no se distinguem nitidamente entre biticas e abiticas.
A maioria dos elementos vitais (tais como carbono, nitrognio e fsforo) e
dos compostos orgnicos (tais como carboidratos, proteinas e lipdeos) no so en-
contrados apenas dentro e fora dos organismos vivos, so tambm encontrados em
um estado constante de fluxo ou renovao entre os estados vivos e no vivos. No
entanto, algumas substncias parecem ser peculiares aum ou outro estado. O com-
posto de armazenamento de alta energia, ATP (tri fosfato de adenosina), por exem-
plo, encontrado apenas dentro de clulas vivas (ou ao menos sua existncia fora
delas muito transitria), ao passo que as substncias hmicas, produtos fi nais
resistentes da decomposio, nunca so encontradas dentro das clulas, porm
so um componente importante e caracterstico de todos os ecossistemas. Outros
complexos biticos-chave, como DNA (cido desoxirribonuc/ico) e as clorofilas,
ocorrem tanto dentro como fora dos organismos, mas se tornam no funcionais
quando fora da clula.
A classificao ecolgica (produtores, fagtrofos, decompositores) diz respei-
to funo, no s espcies emsi. Algumas espcies ocupam posies intermedi-
rias, outras podem deslocar seu modo de nutrio de acordo com as circunstncias
ambientais. A separao dos hetertrofos em grandes e pequenos consumidores
arbitrria, mas justificada na prtica por causa dos mtodos de estudo muito
diferentes que requerem. Os microconsumidores heterotrficos (bactria, fungos
e outros) so relativamente imveis (geralmente encravados no meio sendo de-
composto), muito pequenos e tm altas taxas de metabolismo e renovao. Sua
especializao funcional mais evidente no aspecto bioqumico que no aspecto
morfolgico; como conseqncia, geralmente no se pode determinar seu papel
no ecossistema por mtodos diretos, como observao visual ou contagem de seus
nmeros. Os organismos designados como macroconsumidores obtm sua ener-
gia por ingesto heterotrfica da matria orgnica particulada, em grande parte,
"animais", em um sentido amplo. Essas formas superiores tendem aser morfologi-
camente adaptadas para a busca ativa de alimento ou herbivoria, com desenvolvi-
mento de sistemas sensrio-neuromotores, digestivos, respiratrios e circulatrios
complexos nas formas superiores. Os microconsumidores, ou saprtrofos, tm
sido designados como decompositores. No entanto, parece prefervel no designar
qualquer organismo particular como decompositor, mas considerar a decomposi-
o como um processo envolvendo toda a biota, assim os processos abiticos.
Recomendamos que os estudantes de ecologia leiam "The Land Ethic", de
Aldo Leopold (publicado pela primeira vez em 1933, e em 1949 includo em seu
best-se/ler, A Sand County Almanac: And Sketches Here and There), um ensaio
eloqente sobre tica ambiental, muitas vezes citado e editado, que d relevncia
especial ao conceito de ecossistema (foram feitas crticas mais recentes aesse texto
por Callicott e Freyfogle, 1999; A. C. Leopold, 2004). Tambm recomendamos a
leitura de Man and Nature, do profeta de Vermont, George Perkins Marsh, que
analisou as causas do declnio das civilizaes antigas e previu uma sina similar
24 Fundamentos de Ecologia
paraasmodernas, amenosque seadoteumaviso"ecossistmica" domundo. B. L.
Turner (1990) editou umlivro que reitera essetemaemuma reviso da Terracomo
transformada pela ao humana nos ltimos 300 anos. De outro ponto de vista,
Goldsmith (1996) argumentou anecessidade deumamudana significativa depa-
radigma da cincia reducionista eeconomia deconsumo para uma viso mundial
deecossistema que proporcionaria uma abordagemmais holstica ede longo prazo
paralidar comacrescente ameaa Terra. Recomendamos, ainda, osartigos sobre
afilosofia deLeopold, deFlader eCallicott (1991)eCallicott eFreyfogle (1999).
3 Gr adientes e Ectonos
Enunciado
A biosfera caracterizada por uma srie de gradientes, ou zonao, de fatores
fsicos. So exemplos osgradientes de temperatura desde ortico ou aAntrtica
at os trpicos, e desde o cume da montanha at o vale; gradientes de umidade
do mido para o seco ao longo dos principais sistemas de tempo; egradientes de
profundidade da margem at o fundo emcorpos degua. As condies ambien-
tais, incluindo os organismos adaptados aessas condies, mudam gradualmente
ao longo de umgradiente, mas freqente ocorrer pontos de mudana abrupta,
conhecidos como ectonos. Umectono criado pelajustaposio de diferentes
habitats ou tipos de ecossistemas. O conceito pressupe aexistncia de interao
ativa entre dois ou mais ecossistemas (ou manchas dentro dos ecossistemas), do
que resulta emectonos tendo propriedades inexistentes emambos os ecossiste-
mas adjacentes (Naiman e Dcamps, 1990).
I
1
Explicao e Exemplos
Quatro exemplos dezonao de fatores fsicos relacionados a comunidades biti-
cas so apresentados naFigura 2.3. Embiomas terrestres, azonao pode, muitas
vezes, ser identificada emapeada pela vegetao nativa que est mais ou menos
em equilbrio com o clima regional (Figura 2.3A). Emgrandes corpos de gua
(lagos, oceanos), nos quais poucas plantas verdesso pequenas semuma presena
visual conspcua, azonao mais bemestabelecida por caractersticas fsicas ou
geomorfolgicas (Figura 2.38). A zonao baseadaemprodutividade erespirao
ou estratificao trmica de uma lagoa (Figuras 2.3C e2.3D) ser discutida mais
adiante neste captulo.
Umexemplo de umectono como uma zonade interface compropriedades
e espcies nicas uma praia marinha, onde as aes alternadas de mars de
inundao e drenagem so caractersticas exclusivas, eonde existem numerosos
tipos de organismos que no so encontrados nemna terra nemem mar aberto.
Os esturios, nadireo da terra para as praias, so outros exemplos, assim como
as zonas de pradaria-floresta. Alm dos processos externos, como as mars que
causam descontinuidades emgradientes, processos internos, corno assoreamento,
emaranhado de razes, condies especiais desolo egua, substncias qumicas
inibidoras ouatividades deanimais (por exemplo, construo dediques por casto-
res) podem manter umectono diferente das comunidades do entorno. Alm das
espcies exclusivas, osectonos terrestres sosvezes habitados por mais espcies
(diversidade biotica aumentada) que as encontradas no interior das comunidades
~
A
nooo1 Encosta
norte
12.000
11.000
10.000
~ 9.000
..,
~ 8.000
v
-1: 7.000
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o:
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1.000
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c
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o Ecossisrema 25
Encosta
sul
Bioma Zona
Tundra --{ Zona de
clpercea-rerrunea
Floresta -{ Zona de abeto-'pinh~iro
confera do Zona de d:bov!tae-C1cuta
Zona de pinheiro Oouglas
norte Zona de pinheiro Ponderosa
Floresta
confera -{ Zona de pinho-zimbro
pigmia
[
Zona festuca-Agropyron
Pradaria Zona de Agropyron-pocea
Zona de grama agulha-grama
Desertos [
Zona de bosque de artemisia
Zona de creosoto
1<---------- Ocenico---------.
----- ---- ----- Zon-euf6tlca-- -- -- -- --- - - - -- --- - -- -- - ----
Zona aftica
Valas. canhes
Cordilheiras
I
I
I
l' Sop
:: continental
II
II
- - - l T- - - - - - - - - - - - - -
"
"
"
,
Figura2.3IA}Zooao por veqetao nas montanhas dooeste da Amricado Norte linformao dezonade Oauben-
mire,1966}.(S) Zonaes horizontal e vertical nomar (diagrama baseado emHeezeo et aI., 1959). (e) Zonao meta-
blicade umalagoa baseada na produtividade (P)ena respirao (R; manuteno dacomunidade). (O)Zonao de
umalagoabaseada na estratificao trmica (calori durante os meses devero nocentro-oeste dos Estados Unidos.
(conti nua)
adjacentes mais homogneas. Quando se trata de animais de caa epssaros, os
gestores da vida silvestre os chamamde efeito de borda egeralmente recomen-
damo plantio de uma vegetaoespecial entre o campo eafloresta, por exemplo,
paraaumentar o nmero desses animais. As espcies que residemnesses habitats
marginais so freqentemente chamadas de espcies de borda. No entanto, uma
borda abrupta, como aquelaentre umarea desmatada e uma floresta semcorte,
podeser umhabitat pobre, eagrande extenso deborda emuma paisagem culti-
vada, fragmentada, geralmente reduz adiversidade. Como veremos mais adiante,
osseres humanos tendema fragmentar a paisagem emblocos etiras combordas
abruptas, abolindo decerta formaosgradientes naturais eectonos. J anzen (1987)
sereferia aessa tendncia como"definio dapaisagem".
26 Fundamentos de Ecologia
c
U , N
Litoral~'{J 1(-~-~--~------~~----~-~J ;
Limntica (P/R=1)
Profundidade de "">; /_Bentnica
compensao (P/R=l)
o
________________ E.pi li ~!:!~ _
Termoclina
---- - -- - ----- ------- --
HipoHmnio
'------ Bentnica
figura 2.3 (conti nuao)
4 Exemplos de Ecossistemas
Um modo de comear aestudar ecologia observar uma pequena lagoa e um culti-
vo abandonado, onde as caractersticas bsicas dos ecos sistemas podem ser exami-
nadas de maneira adequada - e a natureza dos ecossistemas aquticos e terrestres
pode ser contrastada. Como exercicio de campo/laboratrio para uma classe de
universitrios, uma pequena lagoa Oll um cultivo abandonado o ideal para or-
ganizar um estudo de campo em nvel de ecossistema. Nesta seo consideramos
quatro exemplos: uma lagoa, um cultivo abandonado, uma bacia hidrogrfica eum
agroecossistema. Na seo II consideramos acidade um tecnoecossistema.
Uma Lagoa e um Cultivo Abandonado
A inseparabilidade entre os organismos vivos e o ambiente no vivo aparente
logo na coleta da primeira amostra. Plantas, animais e microrganismos no s
vivem na lagoa e no cultivo abandonado (ou campo) como tambm modificam a
natureza qumica da gua, do solo edo ar que compem o ambiente fsico. Assim,
uma garrafa de gua da lagoa, um punhado de lodo do fundo ou o solo de um
prado uma mistura de organismos vivos - tanto plantas quanto animais - e de
compostos orgnicos e inorgnicos. Alguns animais e plantas maiores podem ser
separados da amostra para serem estudados por contagem, mas seria difcil se-
parar completamente da matriz a mirade de pequenas coisas vivas das no vivas
~
a
J
~
o Ecossistema27
sem modificar o carter da gua ou do solo. Na verdade, seria possvel autoclavar
aamostra de gua, lodo do fundo ou solo, de modo que restasse somente material
no vivo, mas esse resduo no seria mais gua de lagoa ou solo de cultivo abando-
nado - teria aparncia, caractersticas e funes inteiramente diferentes.
Discutiremos a seguir os componentes bsicos de dois ecossistemas, o aqu-
tico eo terrestre.
Substncias Abiticas
As substncias abiticas incluem compostos inorgnicos e orgnicos, como gua,
dixido de carbono, oxignio, clcio, nitrognio, enxofre, sais de fsforo, cidos
hmicos, aminocidos etc. Uma pequena poro dos nutrientes vitais est em so-
luo e imediatamente disponvel para os organismos, mas uma poro maior fica
retida na reserva (o "depsito" S apresentado no diagrama funcional da Figura
2.2), na matria particulada, assim como nos prprios organismos. Emuma flores-
ta de New Hampshire, por exemplo, cerca de 90% de nitrognio armazenado na
matria orgnica do solo, 9,5% em biomassa (madeira, raizes, folhas), es cerca de
0, 5 % est na forma solvel e rapidamente disponvel na gua do solo (Bormann
et aI., 1977).
A taxa de liberao de nutrientes dos slidos, de entrada da energia solar e
de mudanas na temperatura, comprimento do dia e outras condies climticas
so os processos mais importantes que regulam a taxa de funcionamento de todo
o ecossistema em uma base diria.
Para analisar a qumica do ambiente por completo necessria uma anlise
extensiva das amostras em laboratrio. Por exemplo, aacidez relativa ou a alcalini-
dade, como indicada pelo pH ou pela concentrao de on de hidrognio, freqen-
temente determina que tipos de organismos esto presentes. Solos ou guas cidos
(pH menor que 7) so caractersticos de regies embasadas com rochas igneas e
metamrficas; guas e solos "duros" ou alcalinos ocorrem mais em regies com
calcrios e substratos relacionados.
Organismos Produtores
Em uma lagoa, os produtores podem ser de dois tipos principais: (I) plantas grandes
enraizadas ou flutuantes (macrfitas), que crescem em guas rasas; e (2) plantas
minsculas flutuantes, geralmente algas ou bactrias verdes ou protozorios, cha-
madas fitoplncton (de phyto ="planta"; plankton ="flutuante"), distribudas por
toda a lagoa at a profundidade que a luz penetra. A abundncia de fitoplncton d
uma colorao esverdeada gua; porm, esses produtores no so visveis, e sua
presena no notada pelo observador casual. No entanto, em lagoas elagos grandes
eprofundos (eemoceanos), o fitoplncton muito mais importante que avegetao
enraizada no que diz respeito produo de alimento bsico para o ecossistema.
Nos cultivos abandonados ou campos, e nas comunidades terrestres em
geral, d-se o contrrio: as plantas grandes e enraizadas dominam, mas os peque-
nos organismos fotossintetizantes, como algas, musgos e liquens, tambm ocor-
rem no solo, nas rochas e nos caules das plantas. Nos locais onde esses substratos
so midos eexpostos luz, esses microprodutores podem contribuir substancial-
mente para a produo orgnica.
28 Fundamentosde Ecologia
Organismos Consumidores
Os macroconsumidores primrios, ou herbvoros, se alimentam diretamente de
plantas vivas ou de partes delas. Daqui em diante, esses herbvoros sero chama-
dos de consumidores primrios (de primeira ordem). Nas lagoas existem dois
tipos de microconsumidores, zooplncton (plncton animal) e bentos (formas do
fundo), fazendo paralelo aos dois tipos de produtores. Os herbvoros no campo
ou cultivo abandonado tambm aparecem em dois tamanhos: pequenos, inse-
tos e outros inverte brados que se alimentam de plantas; e grandes, roedores e
mamferos pastejadores com casco. Os consumidores secundrios (de segunda
ordem) ou carnvoros, como os insetos predadores e peixes de pesca esportiva
(ncton; ou seja, organismos aquticos livre-natantes, capazes de se mover
vontade pela gua) de lagoa, bem como insetos, aranhas, pssaros e mamferos
predadores, nos campos alimentam-se de consumidores primrios ou de outros
consumidores secundrios (tornando-se, desse modo, consumidores tercirios).
Outro tipo importante de consumidor o detritvoro, que se sustenta da "chuva"
de detritos orgnics proveniente das camadas superiores autotrficas e que, com
. os herbvoros, fornece alimento para os carnvoros. Muitos animais detritvoros
(como as minhocas) obtm muito da sua energia alimentar digerindo os microrga-
nismos que colonizam as partculas de detritos.
Organismos Decompositores
As bactrias no verdes, flageladas, eos fungos esto distribudos por todo o ecos-
sistema, mas so especialmente abundantes na interface lodo-gua do ecossistema
lagoa e na juno serapilheira-solo do ecossistema campo ou cultivo abandonado.
Apesar de algumas poucas bactrias e fungos serem patognicos quanto a poder
atacar organismos e causar doenas, a maioria ataca somente aps a morte do
organismo. Grupos importantes de microrganismos tambm formam associaes
mutuamente benficas comas plantas, aponto de se tornarem uma parte integrante
das razes ede outras estruturas das plantas (ver Captulo 7). Quando as condies
de temperatura e umidade so favorveis, os primeiros estgios da decomposio
ocorrem de forma rpida. Os organismos mortos no retm sua integridade por
muito tempo, so logo degradados pela ao combinada dos microrganismos co-
medores de detritos e processos fsicos. Alguns de seus nutrientes so liberados
para serem reutilizados. As fraes resistentes dos detritos, como celulose, lignina
(madeira) e hmus permanecem, proporcionando uma textura esponjosa ao solo e
aos sedimentos que contribui para um habitat de qualidade para raizes das plantas
e muitos inverte brados minsculos. Alguns desses ltimos convertem o nitrognio
atmosfrico em formas utilizveis pelas plantas (fixao de nitrognio; ver Captu-
lo 4) ou desempenham outros processos para seu prprio benefcio, mas tambm
para a melhoria de todo o ecossistema.
!
j
Medindo o Metabolismo da Comunidade
A estratificao parcial em uma zona superior de produo e em uma zona infe-
rior de decomposio/regenerao de nutriente pode ser ilustrada medindo-se as
mudanas diurnas de oxignio na coluna de gua de uma lagoa. Uma tcnica de
"garrafa clara-e-escura" pode ser usada para medir o metabolismo de toda acomu-
nidade aqutica. Amostras de gua de diferentes profundidades so colocadas em
pares de garrafas; uma (a garrafa escura) coberta com urna fita preta ou folha de
fi!
L
o Ecossistema 29
alumnio para excluir toda a luz. Antes de a fieira de pares de garrafas ser baixada
em posio na coluna de gua, determina-se a concentrao original de oxignio
da gua nas profundidades selecionadas, seja por um mtodo qumico seja, o que
mais fcil, utilizando uma sonda eletrnica de oxignio. Aps 24 horas, a fieira
de garrafas recuperada e aconcentrao de oxignio em cada garrafa determi-
nada e comparada com a concentrao original. A reduo do oxignio na garrafa
escura indica a soma da respirao dos produtores e consumidores (acomunidade
total) na gua; a mudana no oxignio na garrafa clara reflete o resultado lquido
entre o ox.ignio consumido pela respirao e o oxignio produzido pela fotos-
sntese. A adio da respirao da garrafa clara, R, produo lquida da garrafa
clara, P, fornece uma estimativa da fotossntese total ou bruta (produo primria
bruta) no perodo de tempo observado, desde que ambas as garrafas tenham a
mesma concentrao de oxignio inicial.
Com o experimento da garrafa clara-e-escura em uma lagoa frtil e rasa em
um dia tpido eensolarado, pode-se esperar um valor de fotossntese maior que o da
respirao nos dois ou trs metros superficiais, corno indicado por um aumento na
concentrao de oxignio nas garrafas claras. Essa parte superficial da lagoa, onde
a produo maior que a respirao (P/R >1) chamada de zona Iimntica (Figura
2.3C). Abaixo de trs metros, a intensidade luminosa em uma lagoa frtil geral-
mente muito baixa para a fotossntese, assim, somente arespirao ocorre nas guas
profundas. Essa rea profunda da lagoa, onde a respirao maior que a produo
(P/R</), chamada de zona profunda. O ponto em um gradiente de luminosidade
no qual as plantas mostram o exato equilbrio entre a produo eo uso do alimento
(mudana zero na garrafa clara) chamado de profundidade de compensao e
marca um limite funcional conveniente entre o estrato autotrfico eo heterotrfico,
em que PIR=/ (Figura 2.3C) ..
Uma produo diria de 5 a 10g 02/m
2
(5-l0 ppm) de excesso na produo
de oxignio sobre a respirao indicaria uma condio saudvel para o ecossiste-
ma, pois o excesso de alimento est sendo produzido e se torna disponvel para
os organismos do fundo e para todos os organismos quando a luz e a temperatura
no so to favorveis. Se a lagoa hipottica for poluda com matria orgnica, o
consumo de 02 (respirao) exceder em muito a produo de 02, resultando em
esgotamento de oxignio. Se o desequilbrio continuar, as condies anaerbi-
cas (sem oxignio) eventualmente iro predominar, o que eliminaria os peixes
e grande parte dos outros animais. Para a maioria dos organismos livre-natan-
tes (necton), como os peixes, as concentraes de oxignio menores que 4 ppm
causam efeitos prejudiciais sua sade. Ao avaliar a"sade" de um corpo de gua,
necessitamos no somente medir a concentrao de oxignio como uma condi-
o para existncia mas tambm determinar as taxas de mudana e o equilbrio
entre produo e uso no ciclo diurno e anual. Portanto, monitorar as concentra-
es de oxignio permite que se "tome o pulso" do ecossistema aqutico. Medir a
demanda bioqumica do oxignio (DBO) das amostras de gua incubadas no la-
boratrio outro mtodo padro de anlise da poluio, mas que no mede a tax.a
de metabolismo da comunidade.
O metabolismo da comunidade de guas correntes, como um crrego, pode
ser estimado com base nas mudanas diurnas de oxignio montante-jusante, quase
do mesmo modo que o mtodo da garrafa clara-e-escura. A mudana noturna seria
equivalente garrafa "escura"; a mudana em 24 horas corresponderia garrafa
30 Fundamentos de Ecologia
"clara". Outros mtodos para medir o metabolismo do ecossistema so discutidos
no Captulo 3.
Apesar de os ecossistemas aquticos e terrestres terem a mesma estrutura
bsica e funes similares, acomposio bitica e o tamanho de seus componentes
trficos diferem, como mostra a Tabela 2.1. O contraste mais marcante, como j
foi notado, est no tamanho das plantas verdes. Os auttrofos terrestres tendem a
ser menos numerosos, porm muito maiores, tanto como indivduos como em bio-
massa por rea unitria (Tabela 2.1). O contraste especialmente impressionante
quando se compara o mar aberto, onde os fitoplnctons so ainda menores que
em uma lagoa, eas florestas pluviais com suas rvores enormes. Comunidades de
guas rasas (margens de lagoas, lagos, oceanos e brejos), campos e desertos so
intermedirios entre esses extremos.
Os auttrofos terrestres (produtores) devem investir uma grande parte de sua
energia produtiva em tecido de sustentao, porque adensidade (eportanto acapa-
cidade de sustentao) do ar muito mais baixa que ada gua. Esse tecido de sus-
tentao tem um alto contedo de celulose (um polissacardeo) e lignina (madeira)
e requer pouca energia para a sua manuteno, porque resistente maioria dos
consumidores. Do mesmo modo, plantas terrestres contribuem mais para a matriz
estrutural do ecossistema que as plantas aquticas, e a taxa de metabolismo por
volume ou peso unitrio das plantas terrestres mais baixo; por essa razo, a taxa
de substituio ou renovao diferente.
Tabela 2.1
Comparao entre as densidades (nrneros/rn-) eas biomassas (gramas de peso
seco/rn-) de organismos emecossistemas aquticos e terrestres comprodutividades
moderadas comparveis.
Lagoa Campoou culti vo abandonado
Componente Organi zao N2/m2 gpeso Organi zao NO 1m2 gpeso
ecolgi co seco/na seco/mt
~
Pr odutor es Algas fito- 10'-10'0 5,0 Angiosper mas 10'-103 500,0
planctnicas her bceos
(gr amineas
e no-gr ami-
neas)
Consumidor es Cr ustceos 10'-10' 0,5 Insetos 10'-103 1,0
na camada e r otf er os e ar anhas
autotr f ica zooplanctnicos
Consumidor es Insetos, molus- 10'-10' 4,0 Artrpodos, 10'_10' 4,0
na camada cos e cr ust- anelldeos
heter otr f ica ceos' bent- e nemtodost
nicos do solo
Gr andes consu- Peixes 0,1-0,5 15,0 Aves 0,01-0,03 0,3'-15,01
midor es e mamf er os
Micr or ganismos Bactr ias 1013-1014 1-10" Bactr ias 1014-1015 10-100,0"
consumidor es e f ungos e f ungos
(saprfagos)
Incluindo animais at o tamanho de ostr acodos.
Incluindo animais at o tamanho de pequenos nemtodos e ceros de solo.
Incluindo somente pequenas aves (pssar os) e pequenos mamf er os (r oedor es. musar anhos).
Incluindo dois ou tr s mamf er os her bvor os gr andes por hectar e.
..
Biomassa baseada na apr oximao de 101] bectres 1 gr ama de peso seco.
'li
o Ecosslsterna 31
A renovao pode ser definida como a razo entre a taxa de processamentoe
o contedo. A renovao pode ser expressa como uma frao da taxa ou como UITl
"tempo de renovao", recproco da frao da taxa. Considere o fluxo de energia
produtiva como o processamento, e a biomassa do gado (gramas de peso seco/m-
na Tabela 2.1) como o contedo. Supondo que a lagoa e o campo tm uma taxa
fotossinttica bruta comparvel de 5g. m-
2
dia-
t
, a taxa de renovao da lagoa
seria de 5/5 ou I, e o tempo de renovao seria de um dia. Em contraste, a taxa de
renovao do campo seria 5/500 ou 0,01, e o tempo de renovao seria de cem dias.
Assim, as minsculas plantas na lagoa podem se repor em um dia quando o meta-
bolismo do local est em seu auge; j as plantas terrestres so muito mais longevas
e se renovam muito mais devagar (talvez cem anos para uma floresta grande). No
Captulo 4, o conceito de renovao ser especialmente til para o clculo da troca
de nutrientes entre organismos e ambiente.
Em ambos os ecossistemas, terrestre e aqutico, grande parte da energia
solar dissipada pela evaporao da gua, e somente uma pequena parte, em gera I
menos de l%, se fixa anualmente pela fotossntese. No entanto, o papel dessa eva-
porao na movimentao de nutrientes e na manuteno da temperatura difere
entre os ecossistemas terrestres e aquticos. Para cada grama de C02 fixado em
um ecossistema de campo ou floresta, cerca de cem gramas de gua precisam
ser removidos do solo, passar pelos tecidos das plantas e transpirar (evaporar das
superfcies das plantas). O uso de uma quantidade to enorme de gua no est
associado produo do fitoplncton ou de outras plantas submersas.
Conceito de Bacia Hidr ogr f ica
Apesar dos componentes biolgicos da lagoa e do campo parecerem autocontidos,
na realidade so sistemas abertos que fazem parte de sistemas de bacias hidro-
grficas maiores. Seu funcionamento e a relativa estabilidade ao longo dos anos
so determinados muito mais pela taxa de fluxo de entrada e de sada da gua,
materiais eorganismos de outras partes da bacia hidrogrfica. Um influxo lquido
de materiais geralmente ocorre quando os corpos de gua so pequenos, quando
o fluxo de sada restrito, ou quando so adicionados esgoto ou efluentes indus-
triais. Nesse caso, a lagoa se preenche e se torna um brejo que pode ser mantido
por drenagens peridicas ou por queima, que remove parte da matria orgnica
acumulada. De outra forma, o corpo de gua se torna um ambiente terrestre.
O termo eutrofizao cultural ("enriquecimento cultural") usado para in-
dicar a poluio orgnica resultante das atividades humanas. A eroso do solo ea
perda de nutrientes de uma floresta que sofreu perturbao ou um campo cultivado
mal gerenciado no s empobrecem esses ecossistemas, como tambm tais fluxos
de sada provavelmente produziro eutrofizao "a jusante" ou outros impactos.
Portanto, toda a bacia de drenagem - e no s o corpo da gua ou Q mancha
de vegetao - deve ser considerada a unidade mnima do ecossistema quando
se trata da compreenso humana e gesto de recurso. A unidade de ecossistema
para gesto prtica deve, portanto, incluir para cada metro quadrado ou hectare
(=2,471 acres) de gua, pelo menos 20 vezes sua rea de bacia hidrogrfica terres-
tre. Naturalmente, a razo entre asuperfcie de gua e area de bacia hidrogrfica
varia bastante edepende da precipitao, estrutura geolgica das rochas subjacen-
tes e topografia. Em outras palavras, campos, florestas, corpos de gua e cidades
ligados por um sistema de riacho 'ou rio, ou em regies de calcrio, por uma rede
32 Fundamentos de Ecologia
de drenagem subterrnea, interagem como uma unidade integrativa tanto para o
estudo como paraagesto. Essaunidade integrativa, oubaciadecaptao, chama-
da bacia hidrogrfica, tambm definida como areadeambiente terrestre dre-
nada por umriacho ou rio em particular. Likens e Bormann (1995) explicam o
desenvolvimento datcnica de microbacia hidrogrfica para medir a entrada e
asada desubstncias quimicas provenientes dereas decaptao individuais na
paisagem (noCaptulo 4 sero discutidas aciclagemeareteno dessas substn-
cias qumicas). A Figura 2.4mostra imagens de umabaciahidrogrfica manipula-
da emonitorada para estudo experimental.
Oconceito debacia hidrogrfica ajuda apr emperspectiva muitos denossos
problemas econflitos. Por exemplo, acausa eas solues dapoluio dagua no
sero encontradas olhando-se apenas agua; geralmente, agesto incompetente
da baciahidrogrfica (comoas prticas convencionais deagricultura que resultam
em escoamento de fertilizante) o que destri os recursos hdricos. A bacia de
drenagem oude captao inteira deve ser considerada uma unidade degesto. O
Parque Nacional deEverglades, localizado nosul daFlrida, nos d umexemplo
da necessidade de considerar toda a bacia de drenagem. Apesar de ser grande
emrea, o parque no inclui, no momento, a fontedegua doce que deve drenar
em direo sul para dentro do parque para que se retenha sua ecologia peculiar.
Emoutras palavras, o parque no inclui toda a bacia hidrogrfica. Os esforos
recentes para restaurar o Everglades esto sendo focados narestaurao enalim-
peza do fluxo de entrada degua doce, que foi desviado paraaagricultura epara
A
I
I
I
B
" . :"7,~~~:~:f~~% ,
.~ ~
Figura 2.4 (A) Desmatamento experimental da bacia hidrogrfica no laboratrio Hidrolgico de Coweeta, nas mon-
tanhas perto de Oito, Carolina do Norte: local de umprograma da Long-TermExperimental Research (LTER)(pesquisa
experimental delongo prazo) financiado pela National Science Foundation (FundaoNacional daCincia). Todas as
rvores foram removidas da bacia hidrogrfica em 1977 (nocentro da foto), e os processos de recuperao tm sido
monitorados h mais de 25 anos. (B) Foto mostrando a barragem emV e o equipamento de registro de dados usado
par a medir o volume degua que sai de cada bacia hidr ogr f ica.
o Ecossistema 33
a Costa Dourada urbanizada da Flrida (Lodge, 1994). Para mais informaes
sobreoacoplamento dos ecossistemas terrestre eaqutico, ver Likens eBormann
(1974b, 1995) eLikens (200la).
Agroecossistemas
Os agroecossistemas (abreviao deecossistemas agrcolas) diferemdos ecossis-
temas naturais e seminaturais movidos aenergia solar, como lagos e florestas, de
trs maneiras bsicas: (I) a energia auxiliar que aumenta ou subsidia aentrada
de energiasolar est sob ocontroledo ser humano econsiste detrabalho humano
eanimal, fertilizantes, pesticidas, irrigao, maquinrio movido acombustvel, e
assimpor diante; (2) adiversidade deorganismos eplantas cultivadas geralmente
reduzida (novamente pelagesto humana), a fimde maximizar asafradeprodutos
alimentares especficos ououtros; e(3)asplantas eosanimais dominantes esto sob
seleo artificial, emvez deseleonatural. Emoutras palavras, osagroecossiste-
mas soprojetados egerenciados paracanalizar o mximo deconversodeenergia
solar esubsdios de energia possvel emprodutos comestveis ou outros produtos
vendveis por umprocesso duplo: empregando energia auxiliar parafazer o traba-
lhodemanuteno que, emsistemas naturais, seriamexecutados pelaenergia solar,
permitindo assim que mais energia solar seja convertida diretamente emalimento;
e por seleo gentica de plantas paraconsumo humano e deanimais domsticos
para otimizar acolheita noambienteespecializado, subsidado por energia. Como
emtodouso intensivo eespecializado daterra, existemcustos ebenefcios, incluin-
do eroso dosolo, poluio por escoamento depesticida efertilizante, alto custo de
subsdios decombustvel, reduodabiodiversidade eaumento devulnerabilidade
s mudanas de tempo es pragas.
Aproximadamente 10%darea terrestre no coberta de gelorea de cul-
tivo, constituda principalmente por campos e florestas naturais, mas tambm de
desertos e reas midas. Outros 20% da rea terrestre pasto, projetados para
produo de animais em vez de vegetais. Assim, 30% da superfcie terrestre
dedicada agricultura emseusentido maisamplo. As recentes anlises compreen-
sivas acerca dasituao doalimento emnvel mundial enfatizam queas melhores
terras (isto, as terras mais facilmente cultivveis por meio datecnologia existen-
te) esto todas em uso. As prticas agrcolas recentes mudaram dosistema con-
vencional, comnfase na safradeprodutos baseada noaumento desubsdios, para
o sistema alternativo (ou sustentvel), comnfase empouca entrada, agricultura
sustentvel, reduo da eroso dosolo eaumento da biodiversidade (ver National
Research Council [NRC], 1989).
Correndo o risco de simplificar demais, podemos dividir os agroecossiste-
mas emtrs tipos (ver Figura 2.5paraos modelos):
l. Agricultura pr-industrial: auto-suficiente ede trabalho intensivo(trabalho
humano eanimal fornece osubsdio deenergia); proporciona alimento para o
fazendeiro esuafamlia, eparaavendaou troca emmercados locais, mas no
produz excedente para exportao (Figura 2.SA).
2. Agricultura intensiva mecanizada, subsidiada comcombustvel, chamada de
agricultura convencional ou ndustrial (mquinas ou produtos qumicos
fornecemosubsdio deenergia), produz alimento que excede asnecessidades
locais paraexportao evenda, transformando alimento emmercadoria eem
-'-
34 Fundamentos de Ecologia
uma importante fora demercado naeconomia, emvez de somente fornecer
bens eservios bsicos para avida (Figura 2.58).
3. Agricultura sustentvel de baixa entrada (AS8E), freqentemente chamada
de agricultura alternativa (NRC, 1989), d nfase a safras de produto de
sustento elucroao mesmo tempo quereduz aentrada desubsdios decombus-
tvel fssil, pesticidas efertilizantes (Figura 2.5C).
A
Subpr odutos
natur ais
(
Pr oduo lqUida)
}----+--- da saf r a ou lucr o
lquido
Ener gia
degr adada
B
Subpr odutos
(
Tratamento de )
r esduos subsidiados
(
Eroso do solo. )
per da de habitat
(
Produo lquida da )
):==:=sI' saf r a ou lucro liquido
(Lucr o subsidiado)
Ener gia
degr adada
Figura 2.5A-B IAI Diagrama mostrando umagroecossistema natural. no subsidiado. pr-industrial e movido a ener-
gia solar (sequndo Barrett etai., 19901.IBI Diagrama mostrando umagroecossistema industrial movido aenergia solar
e subsidiado pelo homem Isegundo Barrett et aI., 19901.
o Ecossistema 35
c Subprodutos
no natur ais
o
'C
..
"
'C
"
a:
(
Eroso do solo )
r eduzida. per da
de habitat
1- I-_(5alra ou lU crO)
lquido
Ener gia
degr adada
o
';;;
'" 8
~
i
.3
J i
Figura 2.5C-E lei Exemplo de umagroecossistema de baixa entrada, sustentvel. 101Exemplo de preparo do solo
convencional (escarificao] em lowa. Esse campo ser lavr ado vr ias VeZeS antes do plantio com um escarifica-
dor, resultando emperda extensiva do solo por conta da eroso pelo vento e pela chuva. lEI Exemplo de lavoura de
conser vao em lowa. Foi f eito o plantio dir eto de soj ano resduo da palha do milho cultivado do ano anter ior , sem a
necessidadede ar agem.
Cerca de 60% das terras decultivo mundiais esto na categoria pr-indus-
trial, e uma grande poro delas localiza-se em pases menos desenvolvidos da
sia, dafrica e da Amrica do Sul, regies com grandes populaes humanas.
Uma enorme variedade de tipos foi adaptada s condies de solo, gua eclima,
mas para uma discusso mais geral, predominam trs tipos: (1) sistemas pasto-
rais; (2) agricultura itinerante oudequeimada (corte-e-queima); e(3) irrigada por
inundao eoutros sistemas nomecanizados.
O pastoreio envolve a criao de gado ou outros animais domsticos em
regies ridas esemi-ridas (especialmente de savana ecampo dafrica), comas
pessoas mantendo-se por meiodacriao deprodutos como leite, carneecouro. A
agricultura itinerante, antes praticadaemtodo omundo, aindabastante comum
emregies florestais dos trpicos. Aps desmatar uma reada floresta equeimar
oque restou (ous vezes deixandoomaterial na terra paraservir comocobertura),
o local cultivado por alguns anos, atqueos nutrientes sejamesgotados elixivia-
36 fundamentos de Ecologia
dos do solo. Ento, o lugar abandonado para que rejuvenesa pelo crescimento
natural da floresta. A agricultura permanente, no mecanizada, tem persistido por
sculos no sudoeste da sia e em outros locais, alimentando milhes de pessoas.
Os agroecossistemas mais produtivos so subsidiados pela irrigao por inun-
dao, seja naturalmente por inundaes sazonais ao longo dos rios e em deltas
frteis, seja por alagamentos controlados de forma arti ficial, como nas antigas
culturas de arroz inundado irrigadas por canais.
Os sistemas pr-industriais, no entanto - mesmo os bem adaptados, perma-
nentes e com uso de energia eficiente -, no apresentam supervit suficiente para
alimentar as cidades maiores. No passado, a agricultura mecanizada capitalizava
sobre a disponibilidade de combustvel relativamente barato, fertilizantes e agro-
qumicos (os quais requeriam grandes quantidades de combustvel para ser produ-
zidos) e, claro, sobre atecnologia avanada, no somente em fazendas, mas tambm
em gentica, processamento de alimentos e marketing. Em um perodo incrivel-
mente curto (em relao ao longo caminho da histria da agricultura), a agricul-
tura nos Estados Unidos (Tabela 2.2) e em outros pases industrializados mudou
de pequenas fazendas, com uma grande porcentagem de pessoas trabalhando em
reas rurais, para apenas 3% da populao cuItivando extenses de terra cada vez
maiores e produzindo mais alimento em menos terra. A safra do agroecossistema
subsidiado por combustvel emcerca de 40% das plantaes do mundo causou uma
trgua na corrida desesperada entre o crescimento da populao humana eaprodu-
o de alimento. No entanto, a corrida ameaa se tornar severa, conforme o custo
dos subsdios aumenta ecada vez mais pases, incapazes de ter alimento suficiente,
so forados a importar de outros; como os Estados Unidos, que tm alimentos
Tabela 2.2 Histria do desenvolvimento da agricultura intensiva no centro-oeste dos
Estados Unidos
Perodo Ti po de agri cultura
1833-1934 Cerca de 90% de pradaria, 75% de reas midas e a maioria das terras
florestadas em solos bons convertidas em lavoura e pasto, deixando a
vegetao natural restrita principalmente terra escarpada e a solos
r asos e inf r teis.
J
I
1934-1961 Intensificao da agricultura associada a subsdios em combustvel e pro-
dutos quimicos, mecanizao e aumento da especializao na produo.
A rea total de terra cultivada diminuiu e a cobertura florestal aumentou
10%, pois maior colheita de alimento foi obtida em rea menor.
1961-1980 Aumento no subsidio de energia, tamanho da fazenda e intensidade de
plantio nos melhores solos, com nfase em cultura continua de gros e
safras comerciais de soja (com reduo em rotao e pouso de cultivo).
Grande parte dos gros cultivada para exportao. Aumento na perda
de terra de cultivo pela urbanizao e eroso do solo. Oeclinio tambm na
qualidade da gua em virtude do excesso de escoamento de fertilizantes
e pesticidas.
19802000 Aumento na eficincia energtica, uso de residuos de plantio como cober-
tura e silagem, cultivos consorciados, agricultura sustentvel de baixa
entrada, controle de pragas ecolgicas, e prticas agrcolas que conser-
vam o solo, a gua e os combustveis caros, alm de reduzir a poluio
do ar e da gua. Cultivos especiais de carboidratos desenvolvidos para a
produo de lcool combustvel.
Fonte: Dados de 1980-2000 baseados no NRC(1989, 1996a, 2000b).
o Ecosslstema 37
excedentes para exportar. A Figura 2.50 mostra um campo localizado em Iowa
sendo cultivado por arado, com grande equipamento tpico da prtica de agricultura
convencional. Esse campo tambm ser cultivado vrias vezes por escarificao
antes de ser plantado, resultando em extensa perda de solo por causa da eroso pelo
vento e pela chuva. A Figura 2.SE, porm, ilustra a lavoura de conservao, que
reduz muito a eroso, alm de promover uma crescente diversidade bitica do solo
eaumentar a reciclagem de nutrientes (detritos).
Se por um lado o nmero de fazendeiros tem declinado dramaticamente no
mundo desenvolvido, com o nmero de animais nas fazendas no ocorre omesmo,
e a intensidade de produo deprodutos animais tem crescido, equiparando-se ao
nmero de colheitas. Assim, acarne de gado alimentado com gros substituiu a
carne de gado criado em pasto; as galinhas so criadas e manejadas como mqui-
nas de produo de ovos e carne, mantidas em gaiolas de arame sob luz artificial,
e moldadas com uma mistura de alimento para crescimento e drogas. Nos Estados
Unidos, a maior parte da produo de milho (e outros gros e soja) utilizada
como alimento para animais domsticos, os quais, por sua vez, alimentam - e
talvez superalimentem - os abastados do mundo (para detalhes, ver aedio espe-
cial da revista Science, de 7 de fevereiro de 2003, intitulada "Obesity"),
Ao pensar em presso populacional (agora com mais de seis bilhes de huma-
nos) sobre o ambiente e os recursos, no se deve esquecer que no s existem muito
mais animais domsticos que pessoas no mundo, mas que esses animais tambm
consomem cerca de cinco vezes mais calorias que as pessoas; ou seja, a biomassa
de animais domsticos (bovinos, eqinos, sunos, ovinos e aves) cerca de cinco
vezes ados humanos em equivalentes populacionais, uma quantidade baseada no
nmero de calorias consumidas pelo humano mdio. Isso sem incluir os animais de
estimao, que tambm consomem uma grande quantidade de alimentos.
Em resumo, aagricultura industrial tem aumentado muito a safra de alimen-
tos e fibras por unidade de solo. Esse o lado bom da tecnologia, mas existem dois
aspectos negativos: (I) no mundo todo, muitas fazendas pequenas abandonam o
negcio, eas famlias provenientes desses locais gravitam em direo s cidades,
onde se tornam consumidores em vez de produtores de alimento; e (2) a agricul-
tura industrial tem aumentado muito a poluio difusa e a perda de solo. Para
neutralizar esse ltimo, est aumentando o uso de uma nova tecnologia chamada
agricultura sustentvel de baixa entrada (ASBE) (Figuras 2.Se e 2.5E). Para
mais informaes sobre ecologia de agroecossistema, ver Edwards et aI. (1990),
Barrett (1992), Soule e Piper (1992), W. W. Collins e Qualset (1999), Ekbom et al.
(2000), NRC (2000a), Gliessman (2001) e Ryszkowski (2002).
fi
5 Diver sidade do Ecossistema
Enunciado
A diversidade do ecossistema pode ser definida como diversidade gentica, di-
versidade das espcies, diversidade do habitat e diversidade dos processos fun-
cionais que mantm os sistemas complexos. interessante que se reconhea dois
componentes da diversidade: (I) o componente riqueza ou variedade, que pode
ser expresso como o nmero de "tipos" de componentes (espcies, variedades ge-
nticas, categorias de uso da terra e processos bioqumicas) por unidade de espao;
e (2) a abundncia relativa ou componente de repartio das unidades indivi-
I
.J
i 1,
i
38 FundamentosdeEcologia
duais entre os diferentes tipos. A manuteno dediversidade demoderada aalta
importante no somente para assegurar que todos os nichos-chave funcionais es-
tejamoperando, mas, especialmente, para manter aredundncia earesilincia no
ecossisterna - emoutras palavras, para precaver-se contra momentos estressantes
(como temporais, incndios, doenas ou mudanas detemperatura) queocorrero
mais cedo ou mais tarde.
Explicao
Omotivo peloqual importante levar emconsiderao tanto o componente abun-
dncia relativa como o componente riqueza que dois ecossisternas podem ter
a mesma riqueza, mas serem muito diferentes porque a repartio dos tipos
diferente. Por exemplo, as comunidades emdois ecossistemas diferentes podem
apresentar, cadaumadelas, dez espcies, mas umadascomunidades podeter apro-
ximadamente o mesmo nmero de indivduos (digamos, dez indivduos) emcada
espcie (alta uniformidade ou equitatividades, ao passo que, na outra, a maioria
dos indivduos pode pertencer aumanica espcie dominante (baixa uniformida-
de). A maioria das paisagens naturais tem uniformidade moderada, comalgumas
poucas espcies comuns (dominantes) emcada nvel trfico Oll grupo taxonrni-
co, enumerosas espcies raras. Emgeral, as atividades humanas direta ouindire-
tamente aumentam adominncia ereduzem auniformidade eavariedade.
Hanski (1982) chamou a ateno para a associao entre a distribuio e a
abundncia. Eleprops ahiptese deespcies nuclear-satlite paraexplicar essa
relao, notando que as espcies nucleares so comuns ede distribuio ampla,
j as espcies satlite soraras elocais nadistribuio. Deacordo comessahip-
tese, adistribuio defreqncias dos tamanhos das amplitudes deveter umpico
para as espcies nucleares que ocupam grandes reas, eumsegundo pico paraas
espcies satlite queocupam amplitudes menores. Alguns dados de fatoapresen-
tam essa distribuio bimodal de tamanhos de amplitudes (Gotelli eSimberloff,
1987), mas amaioria dos dados no consistente coma hiptese nuclear-satlite
(Nee et al., 1991).
A diversidade pode ser quantificada e comparada estatisticamente de dois
modos bsicos: (1)calculando-se os ndices dediversidade baseados narazoentre
as partes emrelao ao todo, ou ni/N, emque ni o nmero ou porcentagem dos
valores de importncia (como nmeros, biomassa, rea basal, produtividade) e
N o total de todos os valores de importncia; e (2) construindo perfis grficos
semilog, chamados decurvas de dominncia-diversidade, emqueo nmero ou
porcentagem de cada componente lanado em seqncia, do mais abundante
para o menos abundante. Quanto mais inclinada acurva, menor adiversidade.
Exemplos
A diversidade deespcies, oubitica, podeser dividida emcomponentes derique-
zaede repartio (Figura 2.6A). Onmero total de espcies por unidade de rea
(m? ou hectare) eo ndice de diversidade de Margalefso duas equaes simples
usadas para calcular a riqueza de espcies. O ndice de Shannon, H (Shannon e
Weaver, 1949), e o ndice de uniformidade de Pie/ou, e (Pielou, 1966), so dois
ndices freqentemente usados para calcular a repartio das espcies.
A estrutura emespcies e o uso dos ndices de diversidade esto ilustra-
dos na comparao entre a pradaria de gramneas altas semgado eumcampo de
o Ecossistema 39
milho-mido cultivado, fertilizado, mas semuso de herbicida (Tabelas 2.3e2.4).
O padro depoucas espcies comuns e muitas relativamente raras napradaria de
gramneas altas (Tabela 2.3A) tpico da maioria das comunidades vegetais natu-
rais. Essaaltadiversidade contrasta comadominncia de umaespcie nocampo
cultivado. Seno forem usados herbicidas ou outros procedmentos de controle
de ervas daninhas, provvel que ocorra algumas espcies daninhas naparcela
(Tabela2.3B).
Dois ndices de repartio muito usados esto calculados para esses dois
ecossistemas (Tabela 2.4). O ndice de Smpson envolve a soma do quadrado de
cada razo deprobabilidade ni/N. O ndice de Simpson varia deO a I, comos va-
loresaltos ndicando fortedominncia ebaixa diversidade. O indice deShannon,
H, envolvetransformaes logartmicas, como segue:
H=-LP;log P;
emqueP; aproporo dos indivduos pertencentes i-sima espcie.
Tabela 2.3 Comparao da estrutura em espcies da vegetao de um
campo natural (A) e de um campo de cultivo de gros (B)
(A) Estrutura das espci es da vegetao de uma pradari a de grami neas altas sem
gado emOklahoma
I
I
I
Espci e % da parcela'
Sorghastrum nutans (capim do banhado)
Pani cumvi rgatum (swi tch grass)
Andropogon gerardi i (bi g bluestem)
Si lphi um laci ni atum (compassplant)
Desmanthus i lli noensi s (pri kleweed)
Bouteloua curti pendu/a (si de-oats grama)
Andropogon scopari us (li ttle bluestem)
Heli anthus maxi mi li ana (gi rassol si lvestre)
Schranki a nuttalli i (sensi ti ve plant)
Vinte espcies adicionais (mdia de 0,8% cada)
Total
24
12
9
9
6
6
6
6
6
16
100
Fonte: Rice, 1952, baseado em 40 amostras de quadrat de 1ml.
(B) Estrutura emespci es da vegetao de umcampo de mi lho-mi do culti vado
na Gergia
Espci e % da parcela t
Pani cumramosum (milheto-estreta)
Cyperusrotundus (capim-dand; alho)
Amaranthus hybri dus (caruru-roxo; crista-de-galo)
Di gi tari a sangui nali s (capim-colcho)
Cassi afasci culata (si cklepod)
Seis espcies adicionais (mdia de 0,05% cada)
Total
93
5
0,5
0, 2
0,3
100, 0
Fonte: Barrett, 1968. baseado em 20 amostras de quadrat de 0.25 m2 colhidas no fim de julho.
Emporcentagem de cobertura de um total de 34 % de rea de cobertura da
superfciedosolo pela vegetao.
t Emporcentagem de peso secode biomassa epgea.
40 Fundamentos de Ecologia
Tabela 2.4
Comparao da variedade, dominncia e diversidade das espcies na vegetao
de uma pradaria natural e de um campo de cultivo de milho-mido.
Habi tat
Nmero de
espci es
Di versi dade
(i ndi ce de 5hannon)
Domi nnci a
(i ndi ce de 5i mpson)
Pradaria natural
Campo de cultivo
de milho-mido
29
11
0,13
0,89
0,83
0,06
Fonte: Baseado nos dados da Tabela 2.3.
Nesse ndice,quantomaioro valor,maisaltaadiversidade. O ndice de Shannon
derivado da teoria da informao e representa um tipo de formulao muito
usado para analisar a complexidade e o contedo de informao de todos os tipos
de sistema. Como mostra a Tabela 2.4, o campo da pradaria um ecossistema de
baixa dominncia e alta diversidade, quando comparado com o campo cultivado.
Uma vez calculado H, a uniformidade, e, pode ser calculada dividindo-se o
log do nmero de espcies por H. O ndice de Shannon tambm razoavelmente
independente do tamanho da amostra e tem distribuio normal, contanto que os
valores de N sejam inteiros (Hutcheson, 1970), portanto mtodos estatsticos roti-
neiros podem ser usados para testar asignificncia das diferenas entre as mdias.
A biomassa ou a produtividade, que freqentemente mais apropriada ecologica-
mente, pode ser usada se no se conhece o nmero de indivduos por espcie.
O uso dos perfis de diversidade est ilustrado na Figura 2.6B, que compara
trs diversidades em quatro florestas em um gradiente de montanha temperada
at regies tropicais. A importncia relativa de cada espcie lanada no grfico,
na seqncia da mais abundante menos abundante. Quanto mais plana a curva,
maior a diversidade. Esse mtodo grfico revela ambos os componentes, de rique-
za e de abundncia relativa. Observe que o nmero de tipos de rvores varia de
menos de 10 nas florestas de montanha alta para mais de 200 na floresta tropical
mida. A maioria das espcies nas mais diversas florestas so raras -menos de 1%
do total dos valores de porcentagem de importncia (biomassa ou produo).
Entre 1940 e 1982, adiversidade de cultivos (um dos vrios tipos de uso terra)
diminuiu na rea rural central de Ohio, apesar de o nmero de tipos de uso de
terra ter permanecido o mesmo (Barrett et al., 1990). Como diminuiu a variedade
de cultivos, os campos de cultivo se tornaram maiores, especialmente para milho e
soja, aumentando, assim, adominncia e reduzindo a diversidade geral, conforme
medido pelo ndice de Shannon (Tabela 2.5). Esse um exemplo em que o compo-
nente diversidade mudou, enquanto o componente variedade no mudou na escala
de paisagem.
6 Estudo de Ecossistemas
L
Enunciado
No passado, os eclogos abordaram o estudo de ecossistemas grandes e com-
plexos, como lagos e florestas, de duas maneiras: (I) abordagem hololgica
(de holos ="todo"), em que se medem as entradas e as sadas, avaliam-se as pro-
priedades coletivas e emergentes do todo (corno discutido no Captulo I) e ento
Figura 2.6 {A) Diagrama mostran-
do as equaes para a medida da
riquezade espcies e da reparti-
o entre elas. {B) Comparao de
curvas de dominncia-diversidade
de duas florestas tropicais e duas
temperadas. Os valores de impor-
tncia das florestas temperadas
so baseadosna produo primria
lquidaanual; os valores de impor-
tncia da floresta seca na Costa
Ricaso valores de reas basais
detodos os galhos sobrepostos de
uma dada espcie; os valores de
importnciada floresta amaznica
so baseadosembiomassa epgea
{segundoHubbeU, 1979).
('5
Tabela 1.5
o Ecossistema 41
A Diversidade
.: ee,~.,~
Riqueza Repartio
/\ .
Teoria da Informao U niformidade
(il: -2: p, tnp) (e =H/ln S)
/\
Margalef Diversidade de
(D = 5 -l/1n N) espcies por rea
(Nmero de espcieslrea)
e
100
10
~
ou
.;:;
c
t!
0, 1
o
c.
~
0, 01
0, 001
Floresta tropica I mid a
(Manaus, Brasil)
..--------
,
I
I
I
\ \ Tennessee)
Floresta temperada montana
(subalpina) (Smoky Mountaim,
0, 0001 ITenn:"see)
O 20 40 60 80 tOO 120 140 160 180 200
~
Floresta tropical seca
(Guanacaste, Costa Rica)
Ordenao das espcies
Diversidade de paisagem da zona rural de Ohio central
Vari edade
(nmero. ti pos)
Di versi dade
(ndi ce de Shannon)
Componente 1940 1982 1940 1982
Cultivo 18 9 0,80 0.60
Paisagens 6 6 0,61 O, 4B
Fonte: Dados de Barrett et ai., 1990.
seinvestigam as partes componentes conforme necessrio; e(2) abordagem mero-
lgica (de meros ="parte"), naqual as partes importantes so estudadas primeiro
e depois integradas a um sistema inteiro. Como nenhuma das abordagens por si
consegue todas -as respostas, est surgindo uma abordagem de nveis mltiplos,
que envolve a alterncia entre as abordagens de "cima para baixo" e "de baixo para
cima", baseadas na teoria hierrquica. Esto sendo usadas as tcnicas de modela-
gem experimental esistema de informaes geogrficas (S[G) para testar hipte-
ses em vrios nveis de organizao.
42 Fundamentos de Ecologia
Explicao e Exemplos
Em seu ensaio de 1964, "The Lacustrine Microcosm Reconsidered", o eminente
eclogo norte-americano G. E. Hutchinson citou o trabalho de E. A. Birge, sobre o
balano trmico dos lagos, como o pioneiro na abordagem hololgica. Birge con-
centrou seu estudo na medida dos fluxos de entrada esada de energia do lago, em
vez de foear no que aconteceu nesse local. Hutch inson contrastou esse mtodo de
estudo com a abordagem dos componentes ou merolgica de Stephen A. Forbes,
em seu artigo clssico de 1887, "O Lago como um Microcosmo", no qual deu
nfase s partes do sistema e tentou construir o todo com base nelas.
Enquanto os debates entre os cientistas continuam a centrar em quanto do
comportamento de sistemas complexos pode ser explicado com base no compor-
tamento de suas partes sem recorrer a nveis mais altos de organizao, os eclo-
gos sustentam que con frontar as abordagens holsticas (hololgicas) ereducionistas
(merolgicas) so complementares, e no antagnicas (ver E. P. Odum, 1977; Ahl e
Allen, 1996). Os componentes no podem ser distinguidos se no existe um "todo"
ou "sistema" do qual os abstrair, e tambm no pode existir um todo a menos que
existam partes constituintes. Quando os constituintes esto fortemente acoplados,
as propriedades emergentes provavelmente se revelaro apenas no nvel do todo.
Esses atributos no sero detectados se for levada em conta apenas a abordagem
merolgica. Para mais discusses sobre as abordagens "de cima para baixo" e "de
baixo para cima", ver Hunter e Price (1992), Power (1992), S. R. Carpenter e Kitchell
(1993) e Vanni e Layne (1997).
Acima de tudo, um dado organismo pode se comportar de modo bastante
diferente em sistemas diferentes, e essa variabilidade tem a ver com o modo como
o organismo interage com outros componentes. Muitos insetos, por exemplo, so
pragas destrutivas em um habitat agrcola, mas no emseu habitat natural, onde pa-
rasitas, competidores, predadores ou inibidores qumicos os mantm sob controle.
Um modo eficiente de ter uma viso de um ecossistema fazer experimentos
com ele (ou seja, perturb-Io de alguma forma, na esperana de que a respos-
ta esclarea hipteses que tenham sido deduzidas por observao). Nos ltimos
anos, a ecologia do estresse ou a ecologia da perturbao se tornou um campo
importante de pesquisa (como ser discutido mais frente neste captulo). Alm
de manipular a coisa de fato, pode-se tambm ter idias manipulando-se modelos,
como discutido rapidamente no Captulo I. Ao longo da leitura deste livro, procure
exemplos de todas essas abordagens.
7 Contr ole Biolgico do Ambiente Geoqumico:
A Hiptese Gaia
Enunciado
Os organismos individuais no s se adaptam ao ambiente fsico como, por sua
ao combinada nos ecossistemas, tambm adaptam o ambiente geoqumico s
suas necessidades biolgicas. O fato de aqumica da atmosfera, o ambiente fsico
fortemente tamponado da Terra e a presena de uma diversidade de vida aerbi-
ca serem completamente diferentes das condies em qualquer outro planeta do
nosso sistema solar levou hiptese Gaia. A hiptese Gaia considera que os orga-
nismos, especialmente os microrganismos, evoluram com o ambiente fsico para
~~
~
~
I
o Ecossistema 43
proporcionar um sistema de controle intrincado e auto-regulatrio que mantm as
condies favorveis para a vida na Terra (Lovelock, 1979).
Explicao
Apesar da maioria de ns sabermos que o ambiente abitico (fatores fsicos) con-
trola as atividades dos organismos, nem todos reconhecemos que os organismos
influenciam e controlam o ambiente abitico de muitas maneiras importantes. A
natureza fsica e qumica dos materiais inertes sofre mudana constante pelos or-
ganismos, especialmente bactrias e fungos, que devolvem novos compostos e
fontes de energia para o ambiente. As aes dos organismos marinhos determi-
nam, em grande parte, o contedo do mar e do lodo de seu fundo. As plantas que
crescem em uma duna de areia constroem um solo radicalmente diferente do subs-
trato original. Um atol de coral no Pacfico Sul um exemplo marcante de como os
organismos modificam oambiente abitico. Com matrias-primas simples do mar,
constroem-se ilhas inteiras por meio das atividades de animais (corais) e plantas
(Figura 2.7). Os organismos controlam a prpria composio de nossa atmosfera.
A extenso do controle biolgico para o nvel global abase da hiptese Gaia
de J ames Lovelock (de Gaia, o nome grego da deusa Terra). Lovelock, cientista
fsico, inventor e engenheiro, trabalhou em conjunto com a microbiologista Lynn
Margulis para explicar ahiptese Gaia em uma srie de artigos e livros (Lovelock,
1979, 1988; Lovelock e Margulis, 1973; Margulis e Lovelock, 1974; Lovelock e
Epton, 1975; Margulis eSagan, 1997). Eles concluram que aatmosfera do planeta,
com seu singular contedo de alto oxignio/baixo dixido de carbono, a tempe-
ratura moderada e as condies de pH da superfcie do planeta no podem ser
consideradas na ausncia de atividades crticas de tamponamento das primeiras
formas de vida e da atividade continuada coordenada de plantas e micrbios que
atenuam as flutuaes dos fatores fsicos - e que ocorreriam na ausncia de siste-
mas de vida bem organizados. Por exemplo, a amnia produzida por microrganis-
mos mantm um pH nos solos esedimentos que favorvel auma ampla variedade
de vida. Sem essa produo organsmica, o pH dos solos na Terra poderia se tomar
to baixo que excluiria todos, menos alguns tipos de organismos.
A Figura 2.8 contrasta a atmosfera da Terra com as de Marte e Vnus, onde,
se existe vida, certamente no est no controle. Em outras palavras, a atmosfe-
ra da Terra no se desenvolveu apenas de uma interao casual de foras fsicas
para gerar condies de sustento vida auto-regulatrias e depois' a vida evoluiu
Figura 2.1 Atol no Pacfico Sul, um recife de
coral em forma de anel localizado emBora-
Bora, na Polinsia Francesa.
44 Fundamentosde Ecologia
Ter r a
Mar te
Vnus
:11:
2,7%
Vapor de gua, Ar gnio
oxignio (tr aos) 1,6%
Vapor de gua.
oxignio (tr aos)
Dixido de car bono
0.03%
Figura 2.8 Comparaesdos principais componentes da atmosfera nos planetas Terra, Marte. Vnus. As porcenta-
gens representam nmeros de molculas [moles). e no pesos relativos. Os elementos sem valores e porcentagem
esto presentes emquantidades trao (segundo Margulis eOlendzenski, 1992).
para seadaptar aessas condies. Emvez disso, os organismos, desde o incio,
desempenharam umpapel importante no desenvolvimento econtrole deumam-
bientegeoqumico que lhes fosse favorvel. Lovelock eMargulis visualizaram a
teia devida dos microrganismos operando emum"cinturo marrom" como um
sistema de controle intricado que funciona para manter um equilbrio pulsante
e homeortico. Esse controle (Gaia) torna aTerra um sistema complexo, mas ci-
berntico unificado. Tudo isso muito mais umahiptese ouuma mera metfora
para muitos cientistas cticos, apesar de a maioria aceitar uma forte influncia
biolgicanaatmosfera. Lovelock admite quea"busca por Gaia" tem sido longa e
difcil, porqueseria necessrio envolver centenas deprocessos emummecanismo
decontrole integrado detal magnitude.
Evidentemente, os humanos, mais que qualquer outra espcie, tentam mo-
dificar o ambiente fsico para suprir suas necessidades imediatas, mas, ao faz-
10,esto cada vez mais mopes. Os componentes biticos necessrios para nossa
existncia fisiolgica esto sendo destruidos, eoequilbrio global est comean-
doaser perturbado emodificado - umprocesso tipicamente chamado mudana
climtica global. Por sermos hetertrofos, queprosperam mais perto do fimdas
complexas cadeias alimentares edeenergia, dependemos doambiente natural, por
mais sofisticada que seja a nossa tecnologia. As cidades podem ser vistas como
"parasitas" nabiosfera se considerarmos o quej designamos como recursos de
sustento vida, asaber, ar, gua, combustvel ealimento. Quanto maiores emais
avanadas tecnologicamente, mais as cidades exigem do entorno rural emaior o
perigo de danifcar o capital natural (para conhecer os benefcios fornecidos s
sociedades humanas pelos ecossistemas naturais, ver Daily et al., 1997).
Exemplos
Umdos artigos clssicos que sugerimos paraaleitura dos estudantes o ensaio
resumido deAlfred Redfield, "The Biological Control OfChemical Factors inthe
Environrnent", publicado em 1958. Redfield organizou a evidncia para mostrar
queo contedo deoxignio no ar eo contedo de nitrato no mar so produzidos
econtrolados emgrande parte por atividade orgnica e, almdisso, queas quan-
tidades desses componentes vitais no mar so determinadas pela biocic1agemdo
fsforo. Esse sistema to intricadamente organizado quanto um excelente re-
io
o Ecossistema 45
lgio, porm, ao contrrio deumrelgio, esse regulador marinho no foi criado
por engenheiros e, falando demodo comparativo, pouco entendido. Os livros de
Lovelock estendem ahiptese deRedfield em nvel global. Ver tambm The Self-
Organizing Universe, deJ antsch(1980).
A bacia do Cobre, emCopperhill, Tennessee, e uma rea devastada seme-
lhante, perto de Sudbury, Ontrio, Canad (Gunn, 1995), ilustram em pequena
escala como seria uma terrasemvida. Nessas reas, os vapores decido sulfrico
dascaldeiras decobre enquel exterminaram todas asplantas enraizadas aolongo
deuma rea to grande quepodeser vista do espao como cicatrizes na face da
Terra. Um tipo de fundio, conhecido como "ustulao", envolvia a ignio de
grandes pilhas de minrio, madeira verde e coque. Essas pilhas eramento fun-
didas continuamente, emitindo vapores cidos. A maior parte do soloerodiu, dei-
xando um"deserto" espetacular que parece uma paisagem de Marte. Apesar de a
minerao ter parado, arecuperao natural temsido muito lenta. EmCopperhill,
o reflorestamento artificial usando fertilizao intensa com minerais e lodo de
esgoto tem tido algum sucesso. O plantio de mudas depinheiros inoculados com
fungos deraiz simbiticos, queajudamarvore naextrao denutrientes dossolos
empobrecidos, temsobrevivido por si mesmo aps fi grande entrada de fertilizan-
tester sido esgotada (E. P.OdumeBiever, 1984). Pelomenos, esses experimentos
demonstram que ecossistemas localmente danificados podem ser restaurados at
certo grau, mas somente comgrande esforo e muito gasto.
O monte Santa Helenarevelao impacto da perturbao natural, seguida por
uma recuperao ou umprocessode restaurao rpida (Figuras 2.9Ae 2.98; ver
Captulo 8para informaes adicionais sobre desenvolvimento de ecossistemas). A
ecologia da restaurao umacincia relativamente nova, dirigi.daao manejo de
comunidades, ecossistemas epaisagens que tenham sidodanificadas por poluio,
invaso de espcies exticas ouperturbaes humanas. A preveno da poluio,
das espcies invasoras ou das perturbaes humanas , evidentemente, melhor
que a cura. Por essa razo, acincia dasade do ecossistema deve ser compa-
nheira intima da ecologia darestaurao (ou reabilitao), assimcomo amedicina
preventiva companheira ntimadasade humana edo controle dedoenas. Para
leituracomplementar, ver W.R.J ordan et al. (1987) eRapport et al. (1998).
8 Pr oduo e Decomposio Globais
Enunciado
Todosos anos, aproximadamente 10
17
gramas (cercadecembilhes detoneladas)
de matria orgnica so produzidos naTerra por organismos fotossintetizantes.
Umaquantidade aproximadamente equivalente oxidadadevolta paraCOz eH20
durante o mesmo intervalo detempo, como resultado daatividade respiratria dos
organismos vivos. Todavia, o balano no exato.
Na maior parte do tempogeolgico, desde o inicio do perodo Pr-Cambria-
no, uma frao muito pequena, mas significativa, da matria orgnica produzida
foi decomposta de forma incompleta em sedimentos anaerbicos (anxicos) ou
enterrada efossilizada semter sidorespirada oudecomposta. Esse excesso depro-
duo orgnica provavelmente contribuiu para uma reduo deC02 eo acmulo
deoxignio naatmosfera aosaltosnveis dos tempos geolgicos recentes, embora
aformao de calcrio queremoveo C02 da atmosfera por longos perodos pro-
46 Fundamentos de Ecologia
Figura 2.9 IA) Monte Santa Helena. A
localizado nas montanhas Cascade
a sudoeste de Washington, aps sua
erupo. em 18de maio de 1980. Uma
luxuriante floresta de abetos de Dou-
glas cobr ia essa r ea antes de a er up-
o (uma per tur bao natur al) r emover
toda avegetao. 18) A mesma rea 16
meses mais tar de. Esse sistema mos-
tr ou uma r pida taxa de r ecuper ao
do ecossistema depois dessa pertur-
bao natur al, comparada com a baixa
taxa de r ecuper ao que se seguiu a
uma perturbao humana Itxica).
B
vavelmente tambm tenha sido importante nesse aspecto. De qualquer maneira,
o alto teor de 02 e baixo de C02 tornaram possvel a evoluo e a sobrevivncia
continuada das formas superiores de vida.
Cerca de 300 milhes de anos atrs, o excesso de produo formou os com-
bustveis fsseis que tornaram possvel a Revoluo Industrial. Durante os ltimos
60 milhes de anos, o deslocamento nos equilbrios biticos, associado s variaes
na atividade vulcnica, intemperismo das rochas, sedimentao e entrada de ener-
gia solar, resultou na oscilao da razo COl/02 da atmosfera. As oscilaes no
C02 atmosfrico tm sido associadas - e provavelmente causaram o aquecimento
e o resfriamento alternado dos climas. Durante o ltimo meio sculo, as atividades
agroindustriais humanas tm elevado significativamente aconcentrao de C02 na
atmosfera. Em 1997, os chefes de estado se encontraram em Kyoto, no J apo, para
tentar encontrar meios de reduzir as emisses de COz por causa do potencial de
alterao do clima que agora se apresenta como um srio problema global.
Os materiais orgnicos produzidos fora do ecossistema so chamados de en-
tradas alctones (do grego chthonos ="da terra", e allos ="outro"); a fotossntese
que ocorre no ecossistema chamada de produo autctone. Nas subsees que
se seguem, procuramos dar igual ateno aos detalhes da produo e decornpo-
L
o Ecossistema 41
sio orgnicas. O equilbrio - ou a falta dele - entre a produo e a respirao
(razo P/R) local, global e nas seqncias do desenvolvimento do ecossistema (ver
Captulo 8), com o balano entre o custo de produo e manuteno nos tecnoe-
cossistemas humanos, so, talvez, os nmeros mais importantes que precisamos
conhecer se quisermos entender e lidar com os mundos atual e futuro.
Explicaes
Tipos de Fotossintese e de Organismos Produtores
Quimicamente, o processo fotossinttico envolve o armazenamento de uma parte
da energia solar como energia potencial ou "ligada" no alimento. A equao geral da
reao de oxirreduo pode ser escrita como segue:
COl +2H2A
luz
-- energia
(CH20) +2A
sendo a oxidao
2HzA --<>4H +2A
ea reduo
4H +COZ -----7 (CHzO) +HzO
Para as plantas verdes em geral (bactrias verdes, algas e plantas superiores),
A oxignio, ou seja, a gua oxidada com a liberao de oxignio gasoso, e o
dixido de carbono reduzido acarboidrato (CH20) com liberao de gua. Como
descoberto alguns anos atrs, usando-se traadores radioativos, que o oxignio na
equao seguinte vem da entrada de gua, aequao equilibrada da fotossntese :
6COz +12H20 ~ C6HI206 +60z +6HzO
energia
Em alguns tipos de fotossntese bacteriana, porm, H2A (o redutor) no
gua, mas um composto inorgnico de enxofre, como o sulfeto de hidrognio
(H2S) nas bactrias sulfurosas verdes e prpuras (Chlorobacteriaceae e Thiorho-
daceae, respectivamente), ou um composto orgnico, como nas bactrias no sul-
furosas prpuras e pardas (Athiorhodaceae). Conseqentemente, o oxignio no
liberado nesses tipos de processos bacterianos.
As bactrias fotossintetizantes que fatoram oxignio como um subproduto
so na maioria cianobactrias aquticas (marinhas e de gua doce) que, na maior
parte das situaes, tm umpapel menos importante na produo de matria orgni-
ca. No entanto, elas podem funcionar sob condies desfavorveis, e fazem de fato
a ciclagem de alguns minerais em sedimentos aquticos. As bactrias sulfurosas
verdes e prpuras, por exemplo, so importantes para o ciclo do enxofre. Elas so
anaerbias obrigatrias (capazes de funcionar somente na ausncia de oxignio)
e ocorrem na camada limiar entre as zonas oxidada e reduzida em sedimentos ou
gua nos quais a intensidade luminosa baixa. O lodo das plancies de mars um
bom lugar para observar essas bactrias, porque freqentemente formam camadas
distintas de rosa e prpura, logo abaixo da camada superior verde das algas de lodo
48 Fundamentos de Ecologia
(em outras palavras, exatamente na borda superior da zona anaerbica ou reduzida,
onde existe luz, mas no muito oxignio). Emcontraste, as bactrias fotossintetizan-
tes no sulfurosas so geralmente anaerbias facultativas (capazes funcionar com
ou sem oxignio). Elas tambm podem funcionar como hetertrofas na ausncia de
luz, como muitas algas. A fotossntese bacteriana pode ser til em guas poludas e
eutrficas, por essa razo, est sendo cada vez mais estudada, mas no substitui a
fotossntese "normal", geradora de oxignio do qual depende o mundo.
As diferenas nos caminhos bioqumicos para reduo do dixido de carbo-
no (aparte de reduo da equao) em plantas superiores tm implicaes ecolgi-
cas importantes. Na maioria das plantas, a fixao do dixido de carbono segue o
ciclo de fosfato pentose C3ou ciclo de Calvin, que por muitos anos foi o esquema
aceito para a fotossntese. Ento, na dcada de 1960, os fisilogos de plantas des-
cobriram que certas plantas reduzem o dixido de carbono de modo diferente, de
acordo com umcicIo de cido dicarboxlico C4. Essas plantas C4tm cloroplastos
grandes nas bainhas do feixe em torno das nervuras das folhas - uma caracters-
tica morfolgica distinta notada h um sculo, mas que no se suspeitava ser indi-
cador de uma caracterstica fisiolgica importante. E mais: as plantas que usam o
ciclo do cido dicarboxlico respondem de um modo diferente luz, temperatura
e gua. Para discutir as implicaes ecolgicas, os dois tipos fotossintetizantes
so designados plantas C3 e C4.
A Figura 2.10 contrasta a resposta de plantas C3 e C4 luz e temperatura.
As plantas C3 tendem a ter o pico da taxa de fotossntese (por unidade de super-
ficie de folha) a intensidades luminosas e temperaturas moderadas e tendem a ser
inibidas por altas temperaturas e pela intensidade plena da luz solar. Em contraste,
as plantas C4 so adaptadas luz intensa e a altas temperaturas, excedendo em
muito a produo de plantas C, sob essas condies. Elas tambm usam gua de
modo mais eficiente, geralmente necessitam de menos de 400 gramas de gua
para produzir I grama de matria seca, em comparao com 400 a 1.000 gramas
de gua exigidas pelas plantas Ci, Alm disso, as plantas C4 no so inibidas por
altas concentraes de oxignio como as espcies Cr.
Figura 2.10 Resposta lotossintetizante comparativa
entre as plantas C, e C. ao aumento da intensidade lu-
minosa etemperatura. Picosde taxa defotossntese das
plantas C, ocorrem emintensidades moderadas de luz
e temperatura. enquanto as plantas C4desenvolvem-se
sob condies deluzplenaealta temperatura.
.
" .~
"
-c
" 1l
-e
'1:
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(;
a.
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c
"
-E
"
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.
>-
1%
-
O
Plantas (4
Plantas (3
50% 100%
Luz solar plena
Intensidade luminosa
20 40
Temperatura {graus C}
oEcossisterna 49
Uma razo de as plantas C4 serem mais eficientes no extremo superior das
escalas de luminosidade e temperatura por que elas tm pequena fotorrespira-
o, ou seja, o fotossintato das plantas no todo gasto pela respirao conforme
a intensidade luminosa aumenta. Alguns trabalhos relatam as plantas C4 como
tendo mais resistncia herbivoria por insetos (Caswell et al., 1973), talvez por sua
tendncia a ter um contedo protico mais baixo. Haines e Hanson (1979), porm,
relataram que o detrito produzido pelas plantas C4 foi fonte de alimento mais rica
para os consumidores em marisma do que aquele originrio das plantas C3.
As espcies com fotossntese do tipo C4 so especialmente numerosas na fa-
mlia das gramneas (Gramineae). Como seria de se esperar, as espcies C4 domi-
nam na vegetao de desertos e campos em cI imas tropicais etemperados quentes,
mas so raras em florestas e em latitudes nubladas ao norte, onde predominam
baixas temperaturas e intensidades luminosas. A Tabela 2.6 ilustra como a pro-
poro das espcies C4aumenta ao longo de um gradiente entre os prados frescos
e midos do centro-oeste dos Estados Unidos e os desertos quentes e secos do
sudoeste, etambm como as propores C4/C3 diferem com as estaes do ano em
desertos temperados. No de surpreender que a gramnea Digitaria sanguinalis,
uma praga lendria de certos gramados, seja uma espcie C4, assim como um
grande nmero de outras "ervas daninhas" que prosperam em espaos abertos e
quentes feitos pelo homem.
Apesar de sua eficincia fotossinttica mais baixa no nvel de folha, as plan-
tas Cr so responsveis pela maior parte da produo fotossinttica do mundo,
supostamente porque so mais competitivas em comunidades mistas, nas quais
existem efeitos de sombreamento e a luz e a temperatura so medianas em vez de
extremas (observe na Figura 2.10 que as plantas CJ superam as C4em desempenho
sob condies de baixas luminosidade e temperatura). Isso parece ser outro bom
exemplo do princpio de que "o todo no asoma das partes". A sobrevivncia no
mundo real no sempre das espcies que so apenas superiores fisiologicamen-
te sob condies timas na monocultura, mas sim daquelas que so superiores em
cultivo mltiplo sob condies variveis, que nem sempre so timas. Em outras
palavras, o que eficiente em isolamento no necessariamente eficiente no ecos-
sistema, em que a interao entre as espcies e o ambiente abitico vital para a
seleo natural.
As plantas das quais os humanos hoje dependem para alimento, como trigo,
arroz, batata e a maioria das hortalias, so, em sua maior parte, plantas C3, pois
a maioria das culturas aptas agricultura mecanizada foi desenvolvida na zona
temperada do norte. As culturas de origem tropical, como milho, sorgo e cana-de-
Tabela2.6 Porcentagem de espcies C. emuma transeco leste-oeste
dos campos edesertos dos Estados Unidos
Ecossistema % de espci es C4
Pradaria de gramineas altas
Campo de gramineas mistas
Campo de gramineas curtas
Deserto - plantas anuais de vero
Deserto - plantas anuais de inverno
50
67
100
100
O
Fonte: Segundo E. P. Odum, 1983.
50 Fundamentos de Ecologia
acar, so plantas C4. Obviamente, deveriam ser desenvolvidas mais variedades
de plantas C~para uso em desertos irrigados e nos trpicos.
Outro modo fotossintetizante especialmente adaptado aos desertos o meta-
bolismo cido das crassulceas (MAC). Vrias plantas suculentas do deserto, in-
clusive os cactos, mantm seus estmatos fechados durante as horas quentes do dia
e os abrem durante o frescor da noite. O dixido de carbono absorvido atravs das
aberturas das folhas armazenado em cidos orgnicos (da o nome), eno "fixos"
at o dia seguinte. Essafotossntese adiada reduz muito a perda de gua durante o
dia, aumentando assim acapacidade da planta suculenta de manter o balano hidri-
co e o armazenamento da gua.
Os microrganismos chamados de bactrias quimiossintetizantes so con-
siderados quimiolitotrficos, pois obtm sua energia para assimilao do dixi-
do de carbono em componentes celulares no por fotossntese, mas pela oxidao
qumica de compostos inorgnicos simples - por exemplo, de amnia para nitrito,
de nitrito para nitrato, de sulfeto para enxofre e de ferro ferroso para frrico. Eles
podem crescer no escuro, mas a maioria requer oxignio. A bactria sulfurosa Thio-
bacillus, freqentemente abundante nas fontes sulfurosas, e as vrias bactrias de
nitrognio, que so importantes no ciclo do nitrognio, so alguns exemplos.
Na maior parte das vezes, as quimiolitotrficas esto mais envolvidas na re-
cuperao do carbono do que na produo primria, pois sua fonte definitiva de
energia amatria orgnica produzida pela fotossntese. No entanto, em 1977, foram
descobertos ecossisternas de profundezas marinhas singulares, inteiramente basea-
dos em bactrias quimiossintetizantes no dependentes de fonte de fotossi ntato.
Esses ecos sistemas esto localizados em reas totalmente escuras, onde o assoalho
marinho est se separando, criando fontes ou respiradouros dos quais escapa gua
sulfurosa quente, rica em minerais. Nesse local, evoluiu uma teia alimentar completa
da maior parte de organismos marinhos endmicos (ou seja, espcies no encontra-
das em nenhum outro lugar). A cadeia alimentar inicia-se nas bactrias que obtm
sua energia para fixar o carbono e produzir matria orgnica por meio da oxidao
do sulfato de hidrognio (H2S) e outros compostos qumicos. Caramujos e outros
raspadores que se alimentam no tapete bacteriano nas partes mais frias da estrutura
do respiradouro; estranhos mariscos de 30 centmetros de comprimento e vermes
cilndricos de 3 metros de comprimento evoluram para uma relao mutualista com
as bactrias quimiossintetizantes que vivem em seus tecidos; e existem tambm ca-
ranguejos epeixes predadores. Essas comunidades do respiradouro so, na verdade,
um antigo ecossistema impulsionado geotermicamente, pois o calor do centro da
Terra produz os compostos de enxofre reduzido, que so a fonte de energia para esse
ecossistema. A Figura 2.11 apresenta um diagrama da estrutura do respiradouro.
Para revises e fotos de alguns dos animais, ver Tunnicliffe (1992).
Na escala global, entre as formas de vida multicelulares, adistino entre au-
ttrofos e hetertrofos ntida, e o oxignio gasoso essencial para a sobrevivn-
cia da maioria dos hetertrofos. No entanto, entre os microrganismos - bactrias,
fungos, algas mais primitivas e protozorios - muitas espcies e variedades no
so to especializadas. At certo ponto, elas so adaptadas para ser intermedirias
ou para deslocar entre a autotrofia e a heterotrofia, com ou sem oxign io.
oEcossistema 51
,
,
,
,
,
,
,
,
r
,
Sulfeto de hidrognio; metano,
dixido de carbono. metais
figura 2.11 Diagrama defonte termal de profundezas marinhas. Respiradouros vulcnicos nas cordilheiras mesoce-
nicas produzememisses de "fumaa neqra"ricas emsulfeto de hidrognio e minerais. Achamin dorespiradouro
coberta por "lapas" (gastrpodos), vermes submarinos (como po/iquetos) e grandes vermes cilndricos. Caranguejos
emexilhes tambm vivem emmeio aos depsitos ricos [cortesia de V. Tunniclitfel,
Tipos de Decomposio e Decompositores
No mundo, em geral, os processos heterotrficos da decomposio (catabolismo)
equilibram o metabolismo autotrfico (anabo/ismo), como indicado no enunciado
desta seo, mas o equilbrio varia muito localmente. Se considerarmos adecom-
posio em seu sentido amplo como "qualquer oxidao bitica produtora de ener-
gia", ento vrios tipos de decomposio se comparam, grosso modo, aos tipos de
fotossntese quando se considera a necessidade de oxignio:
Tipo l. Respirao aerbica - o oxignio gasoso (molecular) o aceptor de
eltron (oxidante).
Tipo 2. Respirao anaerbica - o oxignio gasoso no est envolvido. Um
composto inorgnico que no o oxignio, ou um composto orgnico, o acep-
tor de eltron (oxidante).
Tipo 3. Fermentao - tambm anaerbica, mas o composto orgnico oxidado
tambm o aceptor de eltron (oxidante).

Respirao aerbica (tipo I) o reverso da fotossntese; o processo pelo


qual a matria orgnica (CH20) decomposta de volta para C02 eH20 com a libe-
rao de energia. Todas as plantas e animais superiores e a maioria das moneras e
protistas obtm sua energia para manuteno e para a formao do material celular
dessa maneira. A respirao completa produz C02, H20 e material celular, mas o
processo pode ser incompleto, deixando os compostos orgnicos que contm ener-
gia para ser usados mais tarde por outros organismos. A equao da respirao
aerbica escrita como se segue:
C6HI206 +602 -- 6C02 +6H20
Como voc deve se lembrar, durante a fotossntese, a energia solar captu-
rada e armazenada em ligaes de alta energia em carboidratos; h liberao de
oxignio no processo. O carboidrato (como o acar monossacardeo, C6H126)
52 Fundamentos de Ecologia
j
I
I
I
j
usado pelo auttrofo ou ingerido pelo hetertrofo. A energia contidano carboi-
drato emitida durante arespirao via glicose eo ciclo de Krebs; o dixido de
carbono eagua sotambm liberados. Virtualmente, emtodos osecossistemas,
os auttrofos fotossintetizantes fornecem energia para o sistema total. Assim, a
fonte mais remota deenergia para osistema o Sol.
A respirao sem02(respirao anaerbica) principalmente restritaaossa-
prfagos, como bactrias, leveduras, fungos eprotozorios, embora tambmocorra
como umprocesso dependente emcertos tecidos deanimais superiores(contrao
muscular, por exemplo). As bactrias metanognicas so exemplos deanaerbios
obrigatrios que decompemos compostos orgnicos coma produode metano
(CH!) por meio da reduo tanto de carbono orgnico quanto mineral (carbona-
to) (empregando, assim, os dois tipos de metabolismo anaerbico). Emambientes
aquticos, corno brejosepntanos deguadoce, ogs metano, tambmconhecido
como "gs dos pntanos", sobe superfcie, onde pode ser oxidado ou, se pegar
fogo) pode ser anunciado como OVNI (objeto voador no identificado)! As bact-
rias metanognicas tambmesto envolvidas na degradao deforragemno rume
do gado ou de outros ruminantes. Conforme exaurirmos os suprimentos de gs
natural ede outros combustveis fsseis, esses micrbios podemser domesticados
para produzir metano emgrande escala usando esterco ououtras fontesorgnicas.
Desulfovibrio eoutras variedades debactria redutoras desulfatosoexem-
plos ecologicamente importantes da respirao anaerbica (tipo 2), porque redu-
zemo 504 ags H2Semsedimentos profundos e guas anxicas, como o caso
do Mar Negro. O H2Spode subir para sedimentos rasos ou guas desuperfcie,
onde oxidado por outros organismos (abactria sulfurosa fotossintetizante, por
exemplo). Alternativamente, H2S pode se combinar comFe, Cu e muitos outros
minerais. Hmilhes deanos, aproduo microbiana dos minerais pode ter sido
responsvel por muitos dos nossos mais valiosos depsitos de minrio de metal.
Do lado negativo, as bactrias que reduzem o sulfato causam prejuzos anuais de
bilhes dedlares por provocar acorroso dos metais pelo H2Squeproduzem. As
leveduras, comcerteza, soexemplos bemconhecidos deorganismos que usama
fermentao (tipo3).Nososcomercialmente importantes, mastambmabun-
dantes nosolo, ondeajudamadecompor os resduos deplantas.
Como j indicado, muitos tipos de bactria so capazes deter ambas as res-
piraes, aerbica eanaerbica, mas os produtos finais das duas reaes sero
di ferentes, e a quantidade de energia emitida ser muito menor sob condies
anaerbicas. Por exemplo, amesma espcie de bactria, Aerobacter, podecrescer
sob condies anaerbicas eaerbicas coma glicose como sua fontede carbono.
Quando o oxignio est'presente, quase toda a glicose convertida embiomassa
bacteriana eC02, mas, naausnciadooxignio, adecomposio incompleta, uma
poro muito menor daglicose transformada emcarbono celular, eumasrie de
compostos orgnicos (como etanol, cido frmico, cido actico ebutanodiol)
liberada paraoambiente. Seriamnecessrias bactrias especialistas adicionaispara
prosseguir a oxidao desses compostos e recuperar energia adicional. Quando a
taxa deentrada dosdetritos orgnicos nossolos enos sedimentos alta, bactrias,
fungos, protozorios eoutros organismos criam condies anaerbicas exaurindo
o oxignio mais rpidodo queelepodesedifundir nagua eno solo.A decompo-
sio no pra, elacontinua freqentemente auma taxamais baixa, desdequehaja
uma diversidade adequada detipos metablicos microbianos anaerbicos.
I
o Ecossistema 53
A figura 2.12 ilustraosprodutos finais do metabolismo aerbico eanaerbi-
coquando aentrada denutrientes (como esgoto domstico no tratado) ocorre em
umcrrego ou rio. Antes daentrada pontual do esgoto, ocrrego caracterizado
por uma abundncia deoxignio dissolvido e uma alta diversidade deespcies. A
entrada deesgoto resulta emuma demanda biolgica de oxignio (DBO), cau-
sada pelarespirao bacteriana durante adecomposio dos produtos doresduo.
Assim, o sistema do riacho setorna mais anaerbico, resultado do processo de
decomposio, ecaracterizado pelo decrscimo do oxignio e reduo dadiver-
sidade bitica. Observe queosprodutos finais do metabolismo anaerbico contm
cidos, lcoois eprodutos quepodem prejudicar avida aqutica nocrrego.
Apesar de os decompositores anaerbicos (tanto obrigatrios como facul-
tativos) serem componentes inconspicuos da comunidade, eles so importantes
noecossisterna porque sozinhos podem respirar ou fermentar amatria orgnica
noescuro, emcamadas semoxignio do solo e dos sedimentos aquticos. Dessa
maneira, eles "resgatam" aenergia eos materiais temporariamente perdidos nos
detritos dossolos edos sedimentos.
O mundoanaerbico atual podeser ummodelo evidente domundoprimitivo,
porque seacredita queas primeiras formas de vida eramprocariotos anaerbicos.
Rich(1978)descreveu aevoluoda vidaemduas etapas, como aseguir: primeiro
DECOMPOSIO DA MATRIA ORGNICA NITROGENADA
Aer bico --- .. N03, CO2 H20, 504 +E
o
20
18
16
114
E 12
& 10
~
8
~
."
Oxignio
dissolvido
:.
2 1
24 12
DECOMPOSIO DE MATRIA CARBONADA
Aer bico - -. CO2 + HzO +E
Anaerbico-- .cidos. ICOOiS,}
~~f~ ~;~~~s+E
diver sos
Dias
24 12 36 48 lfJ n 84 96 108
Milhas
figura 2.12 Diagrama representando os produtos finais do metabolismo aerbico e anaerbico quando uma grande
dosagem de lodo contendo matria nitr ogenada e car bonada entr a em um cr r ego. Essa entr ada de nutr ientes causa
r apidamente uma demanda bioqumica de oxignio no sistema.
------
S4 Fundamentos de Ecologia
a vida Pr-Carnbriana evoluiu conforme aumentou a energia livre da extenso
do transporte de eltrons (aumentou a qualidade da energia disponvel para os
organismos). Na segunda etapa, foi fixado o domnio da evoluo multcelular
convencional, o valor energtico de uma unidade de matria orgnica (principal
aceptor de eltron =oxignio) e a vida evoluiu em resposta quantidade de ener-
gia disponvel para os organismos.
No mundo atual, os compostos inorgnicos e orgnicos reduzidos, produzi-
dos por processos microbianos anaerbicos, servem como depsitos de carbono e
de energia, da energia fixada por fotossintese. Quanto mais tarde forem expostos
s condies aerbicas, os compostos servem como substratos para hetertro-
tos aerbicos. Como conseqncia, os dois estilos de vida esto intimamente li-
gados e funcionam juntos para benefcio mtuo. Por exemplo, uma estao de
tratamento de esgoto, que um subsistema de decomposio projetado pelo homem,
depende da parceria entre decompositores anaerbicos e aerbicos para obter a
eficincia mxima.
Decomposio: Uma Viso Geral
A decomposio resulta de ambos os processos, abitico e bitico. Por exemplo,
os incndios de pradaria e floresta no so s importantes fatores limitantes e de
controle (como ser discutido adiante), mas tambm "decornpositores" de detritos,
que liberam grandes quantidades de COz e outros gases na atmosfera, e minerais
no solo. O incndio um processo importante - at mesmo necessrio - para os
assim chamados ecossistemas dependentes do fogo (dependentes de perturbao),
no qual as condies fsicas so tais que os decompositores microbianos no do
conta da produo orgnica. A ao triturante do congelamento e degelo e do
fluxo de gua tambm quebra as matrias orgnicas, reduzindo em parte o tama-
nho das partculas. De modo geral, no entanto, os microrganismos heterotrficos
ou saprfagos agem, em ltima instncia, sobre corpos mortos de vegetais e ani-
mais. Esse tipo de decomposio, certamente, o resultado do processo pelo qual
bactrias e fungos obtm alimento. A decomposio, portanto, ocorre por inter-
mdio das transformaes de energia dentro de organismos e entre eles - e uma
funo absolutamente vital, Se no ocorresse, todos os nutrientes logo estariam
presos a corpos mortos, e nenhuma vida nova poderia ser produzida. Nas clulas
bacterianas e dos miclios de fungo existem enzimas necessrias para levar a cabo
reaes qumicas especficas. Essas enzimas so secretadas dentro da matria
morta; alguns dos produtos da decomposio so absorvidos pelo organismo como
alimento, ao passo que outros permanecem no ambiente ou so excretados das c-
lulas. Nenhuma espcie de saprtrofo sozinha pode decompor completamente um
corpo morto. No entanto, populaes de decompositores predominantes na bios-
fera consistem de muitas espcies que, por sua ao seqencial, podem decompor
completamente um corpo. Nem todas as partes dos corpos dos vegetais e animais
so degradadas na mesma velocidade. Gorduras, acares e protenas so pron-
tamente decompostas; a celulose das plantas, a lignina da madeira, a quitina dos
insetos e os ossos dos animais so decompostos muito lentamente. A Figura 2.13
mostra uma comparao entre as taxas de decomposio de espartina (gramnea) e
I
Figura 2.13 Exemplo de decomposio em uma rnaris-
ma na Ger gia. Taxas de decomposio, em ter mos de
porcentagem deespartina (Sparti na alterni fforal e caran-
guejo chama-mar (Uca pugnax I1mortos, querestam em
bolsas de decomposio de tela de nilon, colocados na
mar isma. suj eitas submer so dir ia pela mar .
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\ ~aranguejO
"
o -------
5
Meses
10
caranguejos-chama-mar mortos colocados em "bolsas de decomposio" de tela
de nilon em uma marisma na Gergia. Note que amaior parte dos restos animais
permanece ecerca de 25% do peso seco da espartina foi decomposto em cerca de
dois meses, mas os 75% restantes da espartina, principalmente a celulose, foram
degradados de forma mais lenta. Aps dez meses, permaneceu 40% da espartina,
mas todo o resto do caranguejo tinha desaparecido da bolsa. Como os detritos se
tornam finamente particulados e escapam da bolsa, as atividades intensas dos mi-
crorganismos resultam em enriquecimento por nitrognio e protena, fornecendo,
assim, um alimento mais nutritivo para os animais que se alimentam de detritos.
O modelo grfico da Figura 2.14 mostra que a decomposio da serapilheira da
floresta (folhas egalhos) muito influenciada pelo contedo de lignina (polmeros
resistentes da madeira) e pelas condies climticas. At algumas dcadas atrs,
acreditava-se que a lignina era decomposta apenas na presena de oxignio. No
entanto, pesquisas demonstraram que mesmo compostos muito resistentes podem
80
Cl i ma f ri o e seco
Figura 2.14 Decomposio da serapilheira da floresta
como funo docontedo delignin. edoclima (sequn-
do Meentemeyer, 1978).
('~~~
:
r~f:I _
l i " ? /(y O
25
Concentr ao de lignina (%)
50
l
56 Fundamentos de Ecologia
ser degradados por microrganismos (apesar de muito lentamente) sob condies
anaerbicas (Benner et aI., 1984).
Os produtos de decomposio mais resistentes resultam em hmus (ou subs-
tncias hmicas), componente universal dos ecossistemas. conveniente reco-
nhecer quatro estgios da decomposio: (I) lixiviao inicial, a perda de acares
solveis e outros compostos que so dissolvidos ecarregados pelagua; (2) formao
de detritos particulados por ao fsica e biolgica (fragmentao) acompanhada
pela liberao de matria orgnica dissolvida; (3) produo relativamente rpida de
hmus e liberao de compostos orgnicos solveis adicionais pelos saprtrofos; e
(4) mineralizao mais lenta do hmus. A mineralizao aliberao de nutrientes
organicamente ligados por forma inorgnica, disponvel para vegetais e micrbios.
A demora na decomposio das substncias hmicas um fator na defasa-
gem da decomposio e no acmulo de oxignio em um ecossistema que tenha
passado por estresse. Em sua aparncia geral, o hmus uma substncia escura,
com freqncia marrom-amarelada, amorfa ou coloidal, difcil de ser quimica-
mente caracterizada. No existem grandes diferenas entre as propriedades fsicas
ou a estrutura qumica do hmus entre os ecos sistemas terrestres, mas estudos
sugerem que os materiais hmicos marinhos tm origem diferente e, portanto,
estrutura distinta. Essa diferena est relacionada com o fato de no existirem
plantas lenhosas, ricas em lignina, no mar, portanto os compostos hmicos so
derivados de substncias qumicas menos aromticas de algas.
Em termos qumicos, as substncias hmicas so condensaes de compos-
tos aromticos (fenis) combinados com os produtos de decomposio de prote-
nas e polissacardeos. Um modelo para a estrutura molecular do hrnus derivado
de Iignocelulose mostrado na Figura 2.15. Os anis de benze no fenlicos e a li-
gao da cadeia lateral tornam esses compostos recalcitrantes decomposio mi-
crobiana. Ironicamente, muitos dos materiais txicos que os humanos esto agora
adicionando ao ambiente, como herbicidas, pesticidas e efluentes industriais, so
derivados do benzeno e esto causando srios problemas por causa de sua baixa
degradabilidade e grande toxicidade.
O balano geral de energia de um ecossistema reflete o equilbrio entre a
entrada e o gasto (ou seja, um equilbrio entre produo e decomposio), assim
como em uma conta bancria. O ecossistema ganha energia por meio da assi-
milao fotossinttica da luz pelas plantas verdes (auttrofas) e do transporte de
matria orgnica para o ecossistema de fontes externas. Falaremos mais sobre esse
equilbrio entre produo, P, ea decomposio ou respirao, R, no Captulo 3.
C6H110S
COOH i OH
I I OH I o
~ ~CH' TH-~ *TH~ch ~,f
o~c- C,(21,f'LrC-O c, I/'LrC- ~ o
I( H2 ~ N 1/ H, H N I( H, OH
o OCH, o TH, o
CO-NH- CgH1gO]N
(31 (41
Figura 2.15 Modelo de uma molcula de cido hmico ilustrando (1) anis benznicos aromticos ou fenlicos; (2)
anis cclicos de nitrognio; (3) cadeias laterais de nitrognio; e (41 residuos de carboidrato; todos tornam dificil a
decomposio de substncias hmicas.
o Ecosststema 57
Detritos, substncias hmicas e outras matrias orgnicas em decomposio
so importantes para a ferti !idade do solo. Esses materiais fornecem uma textura de
solo favorvel para o crescimento dos vegetais. Como osjardineiros sabem, adicio-
nar matria orgnica podre ou decomposta maioria dos solos aumenta em muito
a possibilidade de o canteiro do jardim produzir legumes e flores. Alm disso,
vrios compostos orgnicos formam complexos com os minerais que afetam muito
a disponibilidade biolgica desses minerais. Por exemplo, a quelao (de chefe =
"garra", referindo-se a "agarrar"), ou formao de complexo com ons metlicos,
mantm o elemento em soluo e atxico quando comparado aos sais inorgnicos
do metal. Como o esgoto industrial est cheio de metais txicos, uma sorte os que-
lantes, que so produtos de decomposio natural de matria orgnica, trabal harern
para mitigar os efeitos txicos nos organismos. Por exemplo, a toxicidade do cobre
para o fitoplncton est cor relacionada com a concentrao do on livre (Cu" "], no
com a concentrao total de cobre. Como conseqncia, um dado valor de cobre
menos txico em um ambiente marinho costeiro organicamente rico do que em mar
aberto, onde h menos matria orgn ica para complexar com o metal.
Os solos so compostos de uma combinao varivel de minerais, matria
orgnica, gua e ar. As definies atuais de solo (Coleman e Crossley, 1996) in-
cluem a frase "com seus organismos vivos". Assim, o solo saudvel e frtil vivo
e composto de elementos biticos e abiticos com muitas interaes (ver Captulo
5 para detalhes referentes ecologia do solo).
Numerosos estudos demonstram que pequenos animais (como protozorios,
caros de solo, colrnbolos, ostrcodos, nemtodos, caracis eminhocas) so muito
importantes na decomposio ena manuteno da ferti lidade do solo. Quando essa
microfauna removida seletivamente, a degradao do material vegetal morto
muito retardada, como mostra a Figura 2.16. Apesar de muitos animais comedores
de detrito tdetritivoross no conseguirem de fato digerir os subtratos da lignocelu-
lose, eles obtm a maior parte de sua energia ai imentar da microflora do material,
100
?3.
'" .g 95
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a.
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'" 70
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Figura 2.16 A perda de matria orgnica das bolsas de de-
composio enter r adas em um campo bastante desace-
ler ada quando se r emove seletivamente micr oar tr podos.
fungos ou nemtodos (segundo Santos et aI., 1981). Esses
dados demonstr am a impor tncia de pequenos inver tebr a-
dos e f ungos nadecomposio da matr ia or gnicado solo.
- Contr ole
-- Inseticida
_.0-- Fungicida - Inseticida
- Q_. Fungicida - Inseticida - Nematicida
65
10 15 20
Dias
25 30
58 Fundamentos de Ecologia
acelerando a decomposio do detrito vegetal de vrias maneiras indiretas: (I) de-
gradando detrito ou matria orgnica particulada grossa (MOPG) em pedaos
menores, aumentando assim a rea superficial disponivel para a ao microbiana;
(2) adicionando protenas ou outras substncias (freqentemente presentes na ex-
ereo de animais) que estimulam o crescimento microbiano; e (3) estimulando o
crescimento e a atividade metablica dessas populaes microbianas, comendo
um pouco das bactrias e fungos. Alm disso, muitos detritvoros so coprfagos
(de kopros ="esterco"), ou seja, regularmente ingerem pelotas fecais aps estas
terem sido enriquecidas por fungos eatividades microbianas no ambiente. No mar,
os tunicados pelgicos se alimentam extraindo a microflora da gua, produzindo
grandes pelotas fecais que tm se mostrado uma fonte importante para outros ani-
mais marinhos, inclusive peixes. Nos campos, os coelhos tambm exibem freqen-
temente o comportamento coprofgico ingerindo suas prprias pelotas fecais.
A importncia do tamanho das partculas revelada em uma comparao
entre agricultura com preparo da terra e de plantio direto. No preparo convencio-
nal, que envolve aragem profunda uma ou mais vezes por ano, os resduos orgni-
cos so fragmentados em pequenos pedaos, resultando em uma cadeia alimentar
de detrito baseada em bactrias. Quando a aragem reduzida ou eliminada (plan-
tio direto ou limitado), predomina uma cadeia alimentar baseada em fungos, pois
estes so mais eficientes na degradao de partculas maiores do que as bactrias.
Os detritvoros, como as minhocas, so mais abundantes quando se reduz aaragem
(Hendrix et al., 1986). Vrios estudos tambm indicaram que os fagtrofos podem
acelerar a decomposio do esgoto e realmente o fazem (ver NRC, 1996b, "Use
of Reclaimed Water and Sludge in Food Crop Production", para detalhes sobre os
custos e benefcios do uso do lodo de esgoto e gua servida nos agroecossistemas
para produo em cultivos).
Apesar de a mineralizao de matria orgnica que fornece nutrientes vege-
tais ter sido enfatizada como a funo primria da decomposio, outra funo tem
recebido mais ateno dos eclogos. Alm da importncia dos saprtrofos corno
alimento para outros organismos, as substncias orgnicas liberadas no ambiente
durante a decomposio podem ter efeitos profundos no crescimento de outros
organismos no ecossistema. J ulian Huxley sugeriu, em 1935, o termo "hormnios
de difuso externa" para aquelas substncias qumicas que exercem uma ao
correlativa (ou de retroalirnentao) no sistema por meios externos. No entanto, os
termos metablitos secundrios ou compostos secundrios so os rtu los mais
usados para as substncias excretadas por uma espcie que afeta as outras. Essas
substncias podem ser inibidoras, corno no caso do antibitico penicilina (produ-
zida por um fungo), ou estimulantes, corno em vrias vitaminas e outras substn-
cias de crescimento (por exemplo, tiamina, vitamina 812, biotina, histidina, uracil
e outras), muitas das quais no foram identificadas quimicamente.
A inibio direta de uma espcie por outra usando compostos prejudiciais ou
txicos chamada aleloparia. Essas excrees so comumente chamadas subs-
tncias alelopticas (de alle/on = "de um a outro", e pathy = "sofrimento"). As
algas liberam substncias que tm efeitos importantes na estrutura e na funo
de comunidades aquticas. As excrees inibitrias de folhas e razes de plantas
superiores tambm so importantes nesse aspecto. As nogueiras pretas (Jug/ans
nigra), por exemplo, so conhecidas pela produo de juglona, uma substncia
qumica aleloptica que interfere na capacidade de outras plantas em se estabele-
cerem ao seu redor. Foi demonstrado que os metabolitos alelopticos interagem de

o Ecossisterna S9
modo complexo com o fogo no controle da vegetao do deserto e do chaparral.
Emc1mas secos, essas excrees tendem a se acumular e por isso tm mais efeito
do que sob condies chuvosas. Whittaker e Feeny (1971), Rice (1974), Harborne
(1982), Gopal e Goel (1993) e Seigler (1996) detalharam o papel das excrees
bioqumicas no desenvolvimento e Ilaestruturao das comunidades.
Em resumo, a degradao da matria orgnica um processo longo e com-
plexo, que envolve seqncias de vrias espcies e substncias qumicas - uma
hiodiversidade extremamente importante a ser mantida. A decomposio controla
diversas funes importantes no ecossistema. Por exemplo, (I) recicla nutrientes
por meio da mineralizao de matria orgnica morta; (2) quela e complexa os
nutrientes minerais; (3) recupera nutrientes e energia por intermdio dos micror-
ganismos; (4) produz alimento para a seqncia de organismos da cadeira ali-
mentar de detrito; (5) produz metabolitos secundrios que podem ser inibidores
ou estimulantes e freqentemente reguladores; (6) modifica materiais inertes na
superfcie da Terra para produzir, por exemplo, o complexo terrestre sem igual co-
nhecido como "solo"; e (7) mantm uma atmosfera que conduz vida de aerbios
de grande biomassa, como os numa nos.
Novos Mtodos Moleculares para o Estudo da Decomposio
O estudo das comunidades microbianas envolvidas na decomposio foi muito
limitado at recentemente pela nossa incapacidade de identificar ou discriminar as
muitas espcies de bactria envolvidas. Exceto por algumas espcies rnorfologica-
mente incomuns, todas as bactrias parecem sim ilares aos humanos quando vistas
em um microscpio. As clulas que parecem idnticas, 110 entanto, podem estar
gerando processos muito diferentes. Recentemente, mtodos baseados em marcar
clulas com sondas de DNA curtas muito especficas tornaram possvel identi-
ficar bactrias em amostras de solo, sedimentos e gua eat determinar se uma
clula individual possui ou no um gene para decompor compostos especficos.
Essas tcnicas moleculares tambm oferecem aesperana de indicar se ogene est
"ligado" ou no na clula. Essas tcnicas tornaro possvel descrever como funcio-
nam as comunidades de decompositores, com o mesmo nvel de detalhes que os
eclogos tm sido capazes de aplicar em comunidades de organismos superiores.
Balano Global de Produo-Decomposio
Apesar do amplo espectro e da grande variedade de funes na natureza, a elas-
sificao simples do decompositor-auttrofo-hetertrofo um bom esquema de
trabalho para descrever aestrutura ecolgica de uma comunidade bitica. Produ-
o, consumo e decomposio so termos teis para descrever as funes gerais.
Essas e outras categorias ecolgicas pertencem afunes e no necessariamente
aespcies em si, porque uma populao de uma espcie em particular pode estar
envolvida em mais de uma funo bsica. As espcies individuais de bactrias,
fungos, protozorios e algas podem ser bastante especializadas metabolicamente,
mas no aspecto coletivo esses filos inferiores so bastante versteis e podem exe-
cutar numerosas transformaes bioqumicas. Os seres humanos e outros orga-
nismos superiores no podem viver sem o que LaMont Cole uma vez chamou de
"micrbios amistosos" (Cole, 1966); os microrganismos fornecem um certo grau
i
I~
60 fundamentos de Ecologia
de estabilidade esustentabilidade aoecossistema porquepodem seajustar rapida-
mente amudanas decondies.
A defasagementre o uso heterotrfico completo ea decomposio dos pro-
dutos dometabolismo autotrfico umadascaractersticas espao-temporais mais
importantes daecosfera. Entender isso especialmente importante para as socie-
dades industrializadas, pois os combustveis fsseis se acumularam na terra e o
oxignio seacumulou naatmosfera porcausadessa defasagem. umapreocupao
imediata que as atividades humanas esto deforma involuntria, mas muito rapi-
damente, acelerando a decomposio: ([) pela queima da matria orgnica arma-
zenada emcombustveis fsseis; (2) por prticas agrcolas que aumentam ataxa de
decomposio dohrnus; e(3) pelo desflorestamento equeima demadeira(aindaa
principal fontede energia dedois teros das pessoas quevivememnaes menos
desenvolvidas) emescala mundial. Todas essas atividades emitem noar oC02 ar-
mazenado nocarvo, no petrleo, nas rvores e nohmus profundo das florestas.
Embora aquantidade de C02 difundida na atmosfera pelas atividades agroindus-
triais ainda sejapequena, comparada comaquantidade total emcirculao, acon-
centrao de C02 naatmosfera temaumentado significativamente desde 1900. As
possveis conseqncias damodificao doclima serorevistas noCaptulo 4.
9 Micr ocosmos. Mesocosmos e Macr ocosmos
Enunciado
Pequenos mundos autocontidos, oumicrocosmos. emgarrafas ou outros recipien-
tes, como aqurios, podem simular em miniatura a natureza dos ecossistemas.
Esses recipientes podem ser considerados microecossistemas. Os grandes tanques
experimentais ou recintos externos, chamados mesocosmos ("mundos detamanho
mdio"), so modelos experimentais mais realistas porque esto sujeitos a fatores
ambientais naturalmente pulsantes, como luz etemperatura, epodemconter orga-
nismos maiores com histrias de vida mais complexas. O planeta Terra, grandes
bacias hidrogrficas ou paisagens naturais, chamados macrocosmos (o mundo na-
tural ou"grande"), so os sistemas naturais usados como basederefernciaoume-
didas de"controle".
Ummesocosmo autocontido que inclui humanos, chamado Bi osfera-Z, foi
uma primeira tentativa de construir umrecinto biorregenerativo como poder ser
umdiaconstrudo na Luaouemplanetas mais prximos. As astronaves eestaes
espaciais, como so operadas hoje, no so autocontidas e podem permanecer no
espao somentepor pouco tempo, amenos quesejamfreqentemente reabastecidas
daTerra. Ascaractersticas eprocessos dabiosferaevoludanaturalmente devemser
pareados "esfera sinttica" industrial projetada pelohomem (Severinghaus et al.,
1994), demodoaprojetar sistemas queimitemasustentabilidade doecossistema.
Explicao e Exemplos
Dois tipos bsicos de microcosmos de laboratrio podemser distinguidos: (I) mi-
croecossistemas derivados diretamente da natureza por semeadura mltipla de
meiosdecultura comamostras arnbientais; e(2) sistemas construdos adicionando-
seespcies deculturas puras ou axnicas (livres deoutros organismos vivos) at
que seobtenham as combinaes desejadas. Os sistemas derivados resultantes re-
~
o Ecossistema 61
presentamanatureza "desmontada" ou"simplificada" paraorganismos que podem
sobreviver e funcionar juntos por umlongo perodo nos limites do recipiente, do
meiodecultura edo ambientedeluz etemperatura impostopeloexecutor do expe-
rimento. Portanto, tais sistemas normalmente tencionamsimular alguma situao
especfica doambiente externo. Por exemplo, o microcosmo mostrado na Figura
2.17 obtidodetanque deesgoto; oexemplo naFigura2.18 mostraummicrocosmo
aqutico padronizado (MAP), segundo Taub (1989, 1993, 1997). Umproblema
commicroecossistemas derivados quesua composio exata- especialmente de
bactrias - difcil de determinar. O uso ecolgico desistemas derivados ou "de
mltiplas semeaduras" foi iniciadopor H. T. Odumeseusalunos.
Na abordagem axnica, os sistemas definidos so construdos adicionando-
secomponentes previamente isolados eestudados comcuidado (Figura 2.17). As
culturas resultantes so chamadas gnotobiticas porque seconhece acomposio
Fonte de luz f luor escente
!
li 11
Nvel de lquido
do meio de cultura Frasco
/
Roux
. . ~ _ _ - = ~ _ _ ~ _ _ d~e7somL
tL\ ~~~~~~:~~~;
Figur a2.11 Micr ocosmo gnotobitico contendo tr s es-
pcies pr ovenientes de cultur as axnicas ['puras"]. O
tubo lornece uma rea onde as algas podem se multipli-
car livr es de pastej o por ar tmias. par a evitar o sobr e-
pasteio (segundo Nixcn, 1969).
"xckrso "
[
Bactria de pastero
Alga (DunaheJ la)
Artrnia
Todas de culturas exmcas
Sais
Figura 2.18 Diagrama de montagem de um
microcosmo aqutico padronizado (MA?)
(Segundo Taub. F. B. 1969. Standardized
Aquatic Microcosm.Development and Tes-
ting.ln: Aquatic Ecotoxicology: Fundamenta/
Coneept' and Methada/agies. vol. 2. ed. A.
Bourdou; F. Ribeyre. p. 47 92. Boca Raton,
Flrida: CRC ?ress. U so permitido.)
Celulose
quitina
----
62 FundamentosdeEcologia
exata, at mesmo apresena ouausncia debactrias. Culturas gnotobiticas tm
sido usadas principalmente paraestudar anutrio, abioqumicaeoutros aspectos
de espcies ou cepas nicas, ou para estudar as interaes das espcies, mas os
eclogos tmfeito experimentos comculturas poliaxnicas mais complexas para
planejar ecossistemas autocontidos (Taub, 1989, 1993, 1997; Taub et aI., 1998).
Essas abordagens contrastantes commicroecossistema delaboratrio fazempara-
lelocomdoismodos deprestgio (hololgico emerolgico), nos quais os eclogos
tm procurado estudar lagos eoutros sistemas grandes nomundo real. Para uma
reviso dos trabalhos ecolgicos iniciais commicrocosmos eumadiscusso sobre
acontrovrsia do aqurio equilibrado, ver Beyers (1964), Giesy (1980), Beyers e
Odum (1995) eTaub(1993,1997).
Existe uma noo errnea a respeito do aqurio de peixe "equilibrado".
Pode-se conseguir umequilbrio apropriado entre gases ealimentos emumaqu-
rio sea razo entre peixe egua permanecer pequena. Em1851, Robert Waring-
ton "estabeleceu umequilbrio maravilhoso eadmirvel entre os reinos animal e
vegetal" emumaqurio de 45,5 litros, usando alguns peixes-vermelhos, caracis
e muita valisnria (Va/lisneria), e tambm uma diversidade de microrganismos
associados (Warington, 1851). Eleno s reconheceu o papel recproco de peixes
e plantas como tambm observou corretamente a importncia do caracol detrit-
voro "decompondo avegetao eo muco", eassim"convertendo aquilo queagiria
como umagente venenoso emumalimento nutritivo e frtil para o crescimento
de vegetais". A maioria das tentativas de equilibrar os aqurios falha porque so
armazenados muitos peixes para os recursos disponveis (umcaso elementar de
superpopulao). Parater auto-suficincia completa, umpeixedetamanho mdio
precisa demuitos metros cbicos de gua eda continuidade de organismos para
alimento. Como amotivao normal emter umaqurio emcasa, noescritrio ou
na escola "apreciar os peixes", so necessrios subsdios de alimento, aerao
e limpeza peridica se for apinhar um grande nmero de peixes em pequenos
espaos. O aquarista amador, emoutras palavras, faria melhor se estabelecesse
os aqurios baseando-se na cincia do ecossistema. Peixes - e seres humanos -
exigem maisespao do que sepensa'
Grandes tanques externos ecanais degua corrente parasistemas aquticos
evrios tipos derecintos parasistemas terrestres representam mesocosmos expe-
rimentais cada vez mais usados, que so intermedirios entre os sistemas decul-
tura emlaboratrio eos ecossistemas ou paisagens naturais. A Figura 2.19 mostra
diversos tanques experimentais queservemcomo mesocosrnos aquticos. Ofundo
do tanque coberto de sedimento e adiciona-se gua eorganismos, baseando-se
nas questes aseremrespondidas pela pesquisa. Esses mesocosmos acompanham
muito bemas mudanas sazonais que ocorrem naturalmente no comportamento
dos organismos eno metabolismo da comunidade (produo erespirao). Tanto
os modelos de mesocosmos internos como externos fornecem ferramentas teis
para estimar a tentativa ou, preliminarmente, os efeitos dos poluentes oupertur-
baes impostas deforma experimental relacionadas comaatividade humana. O
papel dos estudos de mesocosmo emanlise de risco ecolgico foi resumido por
Boyle eFairchild (1997).
Vriostipos demesocosmos terrestres cercados (Figura2.20) tambmtmse
mostrado teis naavaliao doefeito do fogo, de pesticidas edo enriquecimento
por nutrientes emecossistemas inteiros (Barrett, 1968, 1988; Crowner e Barrett,
1979; W. P. Carson e Barrett, 1988; Hall et aI., 1991; Brewer et al., 1994), e no
o Ecossistema 63
Figura 2.19 Mesocosmo aqutico
exper imental localizado no Savan-
nahRiverEcology Laboratory fSREL),
perto deAiken, Carolina do Sul.
questionamento e no teste dehipteses emagroecologia e ecologia dapaisagem
(Barrett et aI., 1995; R. J . Collins eBarrett 1997; Peles et aI., 1998). Porexemplo,
Barrett (1968), ao avaliar os efeitos de um estresse agudo por inseticida sobre
ummesocosmo de campo, determinou no somente que aaplicao doinseticida
reduziu os insetos fitfagos "alvo" em curto prazo, mas tambm que no trata-
mento houve reduo na taxa de decomposio do detrito vegetal, atraso na re-
produo de pequenos mamferos tSigmodon hispidus) e reduo nadiversidade
de insetos predadores em longo prazo. Assim, essa abordagem de mesocosmo
ilustrou como uma aplicao "recomendada" de inseticida afetou a dinmica
dosistema como umtodo. Paramais i;;-formaessobre conceito eabordagem de
mesocosmo, ver E. P. Odum(1984) eBoylee Fairchild(1997).
A pesquisa em micro e mesoecossistema est se mostrando til tambm
no teste de vrias hipteses ecolgicas geradas pela observao da natureza. Por
exemplo, os mesocosmos terrestres mostrados na Figura 2.20 foram projetados
paraavaliar osefeitos da fragmentao dohabitat (mancha) sobreadinmica popu-
lacional daarganaz-do-prado tMicrotus pennsy/vanicus) emmanchas depaisagem
experimental. Os resultados desse experimento indicam que significativamente
mais fmeas doque machos foramencontradas no tratamento fragmentado deum
habitat total de tamanho igual, resultando emdiferenas na estrutura social das
populaes dearganaz-do-prado (R. J . Col lins eBarrett, 1997); as descobertas de-
Figura 2.20 Fotografia area de 16 mesocosmos
terrestres no Miami U niversity Ecology Research
Center, Oxford, Ohio. Esta figura mostra como a
abor dagemdo mesocosmo pode ser usada par a in-
vestigar a r estaur ao de habitat (Dito mesocosmos
subdivididos esquerda) eos efeitos da fragmenla-
o do habitat [mancha] na dinmica populacional
de mamferos pequenos (arganaz-do-prado) [oito
mesocosmos dir eita). Osmesocosmos [cercados)
dir eitamostr am planej amento exper imental requ-
lar par eado em que os cer cados so usados par a si-
mularcomponentes depaisagem (mancha e matriz]
fsegundoR. J . Collins e Barrett, 1997).
8
di
"
~
64 Fundamentos de Ecologia
monstraram queafragmentao dohabitat pode ter efeitos tanto positivos quanto
negativos emespcies particulares. Nos prximos captulos, ser descrito como
as pesquisas de microcosmo e mesocosmo ajudaram a estabelecer e esclarecer
princpios bsicos ecolgicos.
Espaonave como um Ecossistema
Ummodo de visualizar ummodelo de ecossistema pensar sobre a viagem es-
pacial. Quando deixamos a biosfera para explorao que dure vrios anos, de-
vemos levar conosco um ambiente fechado severamente delimitado, que possa
suprir todas as necessidades vitais ao seusar a luz solar como entrada de energia
do espao. Parajornadas dealguns dias ou semanas, como idae voltaLua, no
precisamos deumecossistema completamente auto-sustentvel, porquepodem ser
estocados oxignio ealimentos suficientes, bemcorno C02 eoutros produtos resi-
duais podem ser fixados oudestoxificados por curtos perodos. No entanto, para
longas jornadas, corno viagens aplanetas ou para estabelecer colnias espaciais,
precisamos projetar uma espaonaveregenerativa que incluatodas as substncias
abiticas vitais eos meios para recicl-Ias. Os processos vitais de produo, con-
sumo edecomposio tambm devemser efetuados por componentes biticos ou
substitutos mecnicos demaneira equilibrada. Emumsentido muito real, aespa-
onave autocontida ummesocosmo humano.
Os mdulos desuporte vidapara todas as espaonaves tripuladas lanadas
at agora tmsidodo tipo estocado; emalguns casos, aguaeos gases atmosfri-
cos tmsidoparcialmente regenerados por meios fsico-qumicos. A possibilidade
deacoplar sereshumanos emicrorganismos, como algasebactrias dehidrognio,
foi considerada, masjulgada impraticvel. Organismos maiores - especialmente
para aproduo deali mento -, diversidade considervel e, aci madetudo, grandes
volumes dear egua seriam exigidos por umecossistema realmente regenerativo
e que pudesse sobreviver por longos perodos no espao semreabastecimento da
Terra (ver nosso comentrio sobrea grande poro de espao necessrio para um
nico peixe ouser humano). Portanto, teria de ser includo algo parecido com a
agricultura convencional eoutras comunidades vegetais.
O problema crtico como providenciar a capacidade de tamponamento da
atmosfera edosoceanos, que estabiliza abiosfera como umtodo. Paracada metro
quadrado dasuperfcie daTerra, mais demil metros cbicos de atmosfera equase
10mil metros cbicos deoceano, mais grandes volumes devegetao permanen-
te, esto disponveis como escoadouros, reguladores e recicladores. Obviamen-
te, para se viver no espao, alguns desses trabalhos de tamponamento tero de
ser executados mecanicamente, usando energia solar (etalvez energia atmica).
A National Aeronautics and SpaceAdministration (Nasa) concluiu: " umponto
discutvel sepode ser construdo umecossistema artificial, totalmente fechado
entrada ousada demassa, comreciclagem completa eregulado por seus compo-
nentes biolgicos" (MacElroy eAverner, 1978).No entanto, entre 1991e 1993, foi
construdo naTerraumprottipo de mesocosrno, financiado por fundos privados
completamente independentes daNasa. Eisumbreverelato da Biosfera-2.
o Ecossistema 6S
oExperimento Biosfera-2
Paradeterminar oque realmenteser necessrio paramanter umgrupo depessoas
naLuaou emMarte emuma basebiorregenerativa, foi construda umacpsula na
Terra chamada Biosfera-2 (sendoaTerraaBiosfera-l) no deserto deSonoran, a50
quilmetros ao nortede Tucson, Arizona. A Figura 2.21 mostra o recinto de 1,27
hectare (3,24 acres), hermtico, coberto de vidro e suas estruturas externas para
suporte. No outono de 1991,oito pessoas foramlacradas emumacpsula, onde vi-
verampor doisanos, semqualquer trocadematerial comoexterior, apesar deserem
supridas deabundante fluxo deenergia (como exigido por qualquer sistemade sus-
tento vida) etroca irrestrita deinformaes (comordio, televiso etelefone).
Cerca de 80% doespao interno da Biosfera-Z ocupado por meiadzia de
habitats naturais, desde floresta mida atdeserto. Esses tipos dehabitat fornecem
grande quantidade debiodiversidade, pois seespera que algumas dessas espcies
dentro do recinto iro prosperar, ao passo que outras podemno seadaptar e aca-
baro sendo perdidas. A maior parte da rea remanescente (cerca de 16%,ou 0,2
hectare) ocupada por cultivos (a asa agrcola) que alimenta os humanos eum
pequeno nmero deanimais domsticos (cabras, porcos egalinhas) que fornecem
leiteeumpouco decarne paraadieta debaixo colesterol dos habitantes humanos.
Ohabitat humano, onde asoitopessoas temseus quartos - areaurbana=, muito
pequeno, cerca de4%doespao. A alocao do espao foi feita entreostrs tipos
bsicos de ambiente - natural, cultivado e desenvolvido -, similar s propores
de uso da terra nos Estados Unidos. No entanto, na Biosfera-2 no existem au-
tomveis ou indstrias poluentes na"rea desenvolvida". Se houvesse - ou se a
populao fosseaumentar, serianecessrio muito mais ambiente desuportevida.
Para mais descries efotos, ver 1. AlLen(l991).
No outono de 1993, os oito "biosferianos" emergiram de seus dois anos
deisolamento ainda conversando uns com osoutros e emmelhores condies de
sade doque quando entraram. O maquinrio complexo quemanteve acirculao
eareciclagem doar edagua, o aquecimento, oresfriamento eassimpor diante,
funcionou bastante bem. A energia solar que entrava era suficiente paramanter as
hortas de alimento intensivamente tratadas, incluindo bananeiras emtinas locali-
zadas empontos ensolarados por todaarea do recinto. No entanto, afotoss ntese
total no foi suficiente para manter o equilbrio dooxignio edo dixido de car-
bono; durante os ltimos seis meses, tevede ser adicionado oxignio paraevitar a
"doena daaltitude". Aparentemente, areduo deluz pelovidro, o temponublado
externo ii;C-omum'eosolo orgnico rico, trazido para aala agrcola, combinaram
para reduzir aproduo eoaumento de consumo deoxignio mais queoprevisto
(Severinghaus et al., 1994).
Alguns cientistas criticaram o experimento da Biosfera-2 por no ser "cin-
ciade verdade", pois os membros da tripulao no eram cientistas, mas pessoas
que foramselecionadas por suacapacidade de trabalhar juntas, produzir seu pr-
prio alimento econtrolar os aparelhos - e por suavontade de viver emum nvel
desubsistncia por dois anos. A tripulao, por exemplo, teve de passar cerca de
45% deseu tempo acordada produzindo e preparando alimentos, 25%em manu-
teno e reparos, 20% emcomunicao e 5%empequenos projetos de pesquisa,
oque deixou pouco tempo (5%)para relaxamento erecreao. Encarado corno um
exerccio emecologia humana e engenharia ambiental, o experimento foi umsu-
cesso. Acima detudo, demonstrou como ser difcil ecaro manter vidahumana no
66 Fundamentos de Ecologia
Figuro 2.21 Imagens da Biosera-
2. um mesocosmo biorregenerativo
experimental e suas estruturas de
suporte. IA) O espao confinado por
vidro de 1, 3 hectare combina siste-
mas e controles naturais e artificiais.
Por dois anos, de 1991 a 1993, oito
pessoas viveram em isolamento
na cpsula com entradas de ener-
gia [solar e de combustvel fssil)
e trocas de informao. O oxignio
teve de ser adicionado durante os
ltimos seis meses do estudo porque
a fotos sntese total no foi suficiente
para manter o equilbrio do oxignio e
do dixido de carbono (Severinghaus
el aI., 1994). (B) O recinto-estufa
contm ambientes que sustentam
a vida. incluindo florestas pluviais,
savanas/oceanos/marisma, deser-
tos, agricultura intensiva e habitat
humano.
B
espao sem o contnuo reabastecimento da Terra. Essa abordagem de mesocosmo
tambm demonstrou os benefcios dos servios naturais do ecossistema forneci-
dos s sociedades humanas (Daily et al., 1997). Infelizmente, o futuro da Biosfe-
ra-2 como instalao de pesquisa experimental (mesocosmo) permanece duvidoso
(Mervis,2003).
Apesar de no sermos ainda capazes de construir um mesocosmo humano
- e de no sabermos se teremos recursos para faz-Io mesmo se soubssemos
como -, os entusiastas por colonizao espacial predizem que durante o sculo
XXI, milhes de pessoas estaro vivendo em colnias espaciais, sustenta-
das por uma biota cuidadosamente selecionada, livre de pragas e outros or-
ganismos indesejveis ou improdutivos que as pessoas da Terra enfrentam.
A colonizao bem-sucedida da "alta fronteira" (conforme seus proponentes)
oEcossistema 67
permitiria o crescimento continuado da populao humana e prosperidade muito
depois de esse crescimento no ser mais possvel no confinamento do plane-
ta Terra. A energia solar e a riqueza mineral das luas e asterides poderiam ser
exploradas para manter esse crescimento. No entanto, problemas sociais, econ-
micos, polticos e de poluio dentro de um desses mesocosmos seriam mesmo
impressionantes. A extenso com que as foras sociopolticas moldam e limitam a
vida humana e o crescimento na Terra ser discutida mais frente neste livro. De
qualquer modo, prudente cuidar do futuro da Terra em vez de planejar escapar de
uma biosfera moribunda, mudando-se para as colnias espaciais.
10 Ciber ntica do Ecossistema
Enunciado
Alm dos fluxos de energia edos ciclos de material, como foi brevemente descrito
na seo l (e mais detalhadamente nos Captulos 3 e 4), os ecossistemas so ricos
em redes de informao, incluindo fluxos de comunicao fsicas e qumicas que
ligam todas as partes e dirigem ou regulam o sistema como um todo. Portanto, os
ecossistemas podem ser considerados cibernticos (de kybernetes ="piloto" ou
"governador") em sua natureza, mas, como enfatizado no Captulo I, aciberntica
acima dos nveis de organizao de organismo muito diferente daquela no nvel
de organismos ou de aparelhos de controle mecnico. As funes de controle na
natureza so internas e difusas (sem pontos de ajuste) em vez de externas e espe-
cificadas (por pontos de ajuste), como nos aparelhos cibernticos construdos por
humanos. A falta de controle por pontos de ajuste resulta em um estado pulsante
emvez de um estado estvel. A varincia, ou o grau no qual a estabilidade alcan-
ada, muda amplamente, dependendo do rigor do ambiente externo e da eficincia
dos controles internos. til reconhecer dois tipos de estabilidade: a estabilidade
de resistncia (capacidade de permanecer "firme" diante do estresse) e a estabili-
dade de resitincia (capacidade de se recuperar rapidamente); as duas podem estar
relacionadas de modo inverso.
Explicaes e Exemplos
Os princpios elementares da ciberntica esto modelados na Figura 2.22, que
compara A, um sistema de controle automtico de busca de objetivos com contro-
les externos especficos, como em um aparelho mecnico, com B, um sistema no
teleolgico com regulao de subsistema difuso. Em ambos os casos, o controle
depende da retroalimentao, que ocorre quando parte da sada retroalimenta-se
como entrada. Quando essa entrada de retroalimentao positiva (como juros
compostos, que se permite tornar parte do principal), aquantidade aumenta. A re-
troallmentao positiva acelera o desvio e , com certeza, necessria para o cres-
cimento e sobrevivncia dos organismos. No entanto, para atingir o controle -por
exemplo, para prevenir o superaquecimento de um cmodo ou o supercrescimento
de uma populao -, deve haver tambm a retroalimentao negativa, que neu-
traliza a entrada de desvio. A energia envolvida em um sinal de retroalimentao
negativa pode ser extremamente pequena quando comparada com o fluxo total de
energia por meio do sistema, seja este de aquecimento domstico, um organismo
ou um ecossistema. Os componentes de baixa energia que tm efeitos de retroa-
68 Fundamentos de Ecologia
Figura 2.22 Sistema de controle por retroa-
limentao. IAI Modelo apropriado para os
sistemas de contr ole automtico f eitos pelo
homem e sistemas or gansmicos homeos-
tticos e de busca de objetivos. ISI Modelo
apropriado para os sistemas no teleolqi-
cos, inclusive ecossistemas, em que os me-
canismos de contr ole so inter nos e dif usos,
envolvendo inter aes entr e os subsistemas
primrios e secundrios Isegundo Patten e
Odum. t981).
A Entr ada
Controle
Sada
(
Pontos de, ajuste)
horneostticos
Sistema
8
Entrada
r-"""1""-t--- Saida
lirnentao muito amplificados e de alta energia so as principais caractersticas
dos sistemas cibernticos.
A cincia daciberntica, como fundada por Norbert Wiener (1948), abrange
tanto os controles animados como inanimados. Os mecanismos deretroalimenta-
o mecnicos so freqentemente chamados pelos engenheiros de servorneca-
nismos, ao passo queos bilogos usam a expresso mecanismos homeostticos
para sereferir aossistemas organsmicos. A homeostase (dehomeo ="mesmo", e
stasis ="permanecer") no nvel deorganismo umconceito bemconhecido emfi-
siologia, como esboado no livroclssico de Walter B. Cannon, The Wisdom o/lhe
Body(l932). Nosservomecanismos enosorganismos, um"controlador" mecnico
ou anatmico distinto tem um"ponto de ajuste" especfico (Figura 2.22A). Por
exemplo, no conhecido sistema de aquecimento domstico, o termostato controla
acaldeira; emumanimal desangue quente, umcentro especfico nocrebro con-
trola a temperatura do corpo; eos genes controlam rigorosamente o crescimento
e o desenvolvimento de clulas, rgos e organismos. No existem termostatos
ou quimiostatos nanatureza; emvez disso, a interao entre os ciclos materiais
e fluxos de energia, bem como as retroalimentaes desubsistemas em grandes
ecossistemas, geramhomeorese autocorretiva (rhesis ="fluxo" ou"pulso", Figura
2.228). Waddington (1975) cunhou o termo homeorese paradenotar aestabilidade
ou preservao evolutiva deumfluxo ou processo pulsante deumsistema como
umcaminho de mudana ao longo do tempo. A meta da homeorese manter os
sistemas alterando damesmamaneira como alteravam nopassado. Mecanismos de
controle operando no nvel deecossistema incluem subsistemas microbianos que
regulam aarmazenagem eliberao denutrientes, mecanismos comportamentais
esubsistemas predador-presa, que controlam adensidade populacional, paramen-
cionar apenas alguns exemplos. (Ver Engelberg eBoyarsky, 1979; Patten eOdum,
1981, para vises contrastantes sobre aciberntica eo "equilbrio da natureza")
Umadificuldade emperceber o comportamento ciberntico nonvel deecos-
sistema que os componentes nesse nvel esto acoplados emredes por meio de
vrios mensageiros fsicos equmicos, que so anlogos, mas muito menos vis-
veis que os sistemas nervosos ouhormonais dos organismos. H. A. Simon (1973)
destacou que as"energias deligaes" que unemos componentes se tornam mais
o Ecossistema 69
difusas emais fracas como aumento notamanho do sistema edasescalas tempo-
rais. Naescala de ecossistema, essas ligaes fracas, mas numerosas, deenergia
e informao qumica, foram chamadas de "fios invisveis da natureza" (H. T.
Odum, 1971), eo fenmeno dosorganismos respondendo dramaticamente a baixas
concentraes de substncias mais que apenas uma fraca analogia ao controle
hormonal. As causas debaixa energia produzindo efeitos dealta energiaso oni-
presentes nas redes de ecossistemas (H. T. Odum, 1996); dois exemplos sero
suficientes para ilustrar tal afirmativa. Insetos minsculos, conhecidos como Hy-
menoptera parasita, representam uma poro muito pequena (geralmente menos
de0,1%) do metabolismo total da comunidade de um ecossistema de campo,
pormelespodem ter umgrande efeito controlador no fluxo deenergia primria
total (produo), por conta doimpacto de seu parasitismo sobre insetos herbvo-
ros. Emummodelo de ecossistema de uma nascente fria, Patten eAuble (1981)
descreveram uma ala de retroalimentao naqual somente 1,4% daentrada de
energiapara o sistema retroalimentada para o substrato detrtico das bactrias.
Emdiagramas de sistema ecolgico (ver Figuras 1.5, 1.6e 1.7),esse fenmeno
comumente mostrado como uma ala reversa, na qual uma baixa quantidade de
energia "ajusante" retroalimentada para um sistema "a montante". Esse tipo
decontrole amplificado, em virtude de sua posio em uma rede, extrema-
mentedifundido e indica a intrincada estrutura global de retroalimentao dos
ecossistemas. Nas cadeias alimentares, os herbvoros eos parastas (componentes
ajusante) freqentemente aumentam ou promovem o bem-estar de seus hospe-
deiros (componentes a montante) por meio de um processo de retroalimentao
conhecido como retroalimentao por recompensa (Dyer et aI., 1993, 1995).
Ao longodo tempo evolutivo, tais interaes estabilizaram ecossistemas, preve-
nindo herbivoria do tipo "exploso e colapso", oscilaes presa-predador catas-
trficas, eassim por diante. Embora, como j observado, a extenso docontrole
por retroalimentao no nvel da biosfera seja um assunto controvertido, uma
conseqncia natural do que seconhece no nvel de ecossistema.
Almdocontrole por retroalimentao, aredundncia entreoscomponentes
funcionais tambm contribui para aestabilidade. Por exemplo, sediversas esp-
ciesdeauttrofos esto presentes, cada uma com uma amplitude detemperatura
operacional diferente, ataxa de fotossntese da comunidade podepermanecer es-
tvel apesar das mudanas natemperatura.
C. S. Holling (1973) e Hurd eWolf (1974) sugeriram que as populaes e,
por inferncia, os ecossistemas, apresentam mais que um estado de equilbrio
e freqentemente retomam a um equilbrio diferente aps uma perturbao. O
C02 introduzido na atmosfera por atividades humanas em grande parte, mas
no completamente, absorvido pelo sistema carbonado do mar eoutros depsitos
de carbono, mas conforme a entrada aumenta, os novos nveis deequilbrio na
atmosfera so mais altos. Emmuitas ocasies, os controles regulatrios emergem
somente depois deumperodo de ajusteevolutivo. Novos ecossistemas, como um
novotipo deagricultura ou novos arranjos hospedeiro-parasita, tendema oscilar
mais violentamente e tm mais probabilidades de desenvolver superabundncia
queos sistemas maduros, nosquais os componentes tiveram oportunidade de se
ajustaremdemaneira conjunta.
Parte da dificuldade em lidar com o conceito de estabilidade semn-
tica. Uma definio de dicionrio do termo estabilidade , por exemplo,
"apropriedade deumcorpo queacausa, quando perturbado deumacondio de
70 FundamentosdeEcologia
equilbrio, para desenvolver foras ou momentos que restauram a condio origi-
nal" (Merriam Websters Collegiate Dictionary. tO edio.) Isso parece bastante
simples, mas, na prtica, a estabilidade assume signi ficados diferentes em profis-
ses diferentes (como engenharia, ecologia ou economia), especialmente quando
se tenta medi-Ia e quantific-Ia. Como conseqncia, as confuses so abundantes
na literatura, e uma discusso completa sobre ateoria da estabilidade est alm do
escopo deste livro. No entanto, de uma perspectiva ecolgica, podemos contrastar
dois tipos de estabilidade, como mostra a Figura 2.23.
A estabilidade de resistncia indica a capacidade de um ecossistema de
resistir s perturbaes (distrbios) ede manter sua estrutura e funo intactas, A
estabilidade de resilincia indica a capacidade de se recuperar quando o sistema
tiver sido rompido por uma perturbao. Crescentes evidncias sugerem que esses
dois tipos de estabilidade podem ser mutuamente exclusivos; em outras palavras,
difcil desenvolver ambos ao mesmo tempo. Assim, uma floresta de sequia
sempre-verde da Califrnia bastante resistente ao fogo (cascas grossas e outras
adaptaes), mas, quando queima, ir se recuperar muito lentamente ou talvez
nunca. Em contraste, avegetao de chaparral da Califrnia se queima facilmente
(baixa estabilidade de resistncia), mas se recupera de maneira rpida em alguns
anos (alta estabilidade de resilincia). Em geral, pode-se esperar que os ecossis-
temas em ambientes fsicos propcios apresentem mais estabilidade de resistncia
e menos estabilidade de resilincia, ao passo que o oposto vlido em ambientes
fsicos incertos (ver Gunderson, 2000, para uma viso de resi lincia ecolgica).
Em resumo, um ecossistema no equivalente a um organismo; por no estar
sob controle gentico direto, um ecossistema est em um nvel de organizao
supra-organsmico, mas no um superorganismo, nem parecido com um com-
plexo industrial (como uma usina atmica). Tem uma nica coisa em comum com
os organismos: o comportamento ciberntico embutido - embora diferente. Por
causa da evoluo do sistema nervoso central, o Homo sapi ens tem se tornado gra-
dualmente o organismo mais poderoso, pelo menos no que concerne capacidade
de modificar a operao dos ecossistemas. O crebro humano requer uma quan-
tidade extremamente pequena de energia para produzir com rapidez todo tipo de
Figura 2.23 Estabilidade de resis-
tncia ederesilincia. Quando uma
perturbao [distrbio ou estresse)
provoca o desvio de uma funo
importante do ecossistema de sua
amplitude operativa normal, o grau
de desvio uma medida da esta- , g
bilidade de resistncia relativa,
ao passo que o tempo necessrio u...
para a recuperao a medida da
estabilidade de resilincia relativa.
A estabilidade total IETl pode ser
representada pela rea abaixo da
curva Isegundo Leffler. 1978).
Perturbao
- - - - - - - - - - - - J - - - - - - - - -
f
--------
Amplitude normal
deoperao
_______ 1 _
ET
Medida
da resistncia
\.~
Medida da resilincia
Tempo_
oEcossisterna 11
idias poderosas. Muitos de nossos pensamentos emcurto prazo envolveram retro-
alimentao positiva, que promove, por sua vez, expanso do poder, tecnologia e
explorao de recursos. Em longo prazo, no entanto, aqualidade de vida humana e
do ambiente provavelmente ser degradada, a menos que possam ser estabelecidos
controles de retroalimentao negativa adequados.
Em um famoso ensaio, o crtico social Lewis Mumford (1967) defendeu a
"qualidade no controle da quantidade", que estabelece eloqentemente o princpio
ciberntico das causas de baixa energia produzindo efeitos de alta energia. Est
se tornando to importante o papel da humanidade como "um agente geolgico
poderoso" que Vernadskij (1945) sugeriu que pensemos na noosfera (do grego
noos ="mente"), ou no mundo dominado pela mente humana, gradualmente subs-
tituindo a biosfera, o mundo em evoluo natural, que existiu por bilhes de anos.
Barrett (1985) reviu o conceito de noossistema e sugeriu que este poderia servir
como uma unidade bsica para a integrao dos componentes biolgico, fsico e
social dentro dos sistemas ecolgicos. Apesar de o crebro humano ser um "dispo-
sitivo" de energia de baixa quantidade e alta qualidade com um grande potencial de
controle, provavelmente ainda no chegou o tempo para a noosfera de Vernadskij,
Quando voc tiver acabado de ler este livro, vai concordar que no podemos ainda
gerir nossos sistemas de sustento vida, especialmente porque processos naturais
provados (capital natural) funcionam to bem (e so to baratos).
11Tecnoecossistemas
Enunciado
A sociedade urbano-industrial atual no s afeta os ccossistcmas de suporte vida
como tambm cria acordos inteiramente novos, chamados tecnoecossistemas, que
so competitivos eparasitrios dos ecossistemas naturais. Esses novos sistemas
envolvem tecnologia avanada e fontes energticas poderosas. Se as sociedades
urbano-industriais tiverem de sobreviver em um mundo finito, imperativo que
o tecnoecossistema faa a interface com os ecossistemas de suporte vida de um
modo mais positivo e mutualstico que o atual.
Explicao
Como observado na seo I deste captulo, antes da Revoluo Industrial, os seres
humanos eram uma parte - em vez de estarem parte - dos ecossistemas naturais.
No modelo de ecos sistema da Figura 2.2, os seres humanos eram predadores de
topo e onvoros (o bloco H terminal na teia alimentar). A agricultura inicial- como
no caso da agricultura tradicional ou pr-industrial, ainda amplamente praticada
em muitas partes do mundo - era compatvel com os sistemas naturais, e muitas
vezes enriqueciam a paisagem alm de fornecer alimento. No entanto, com o uso
crescente de combustveis fsseis efsso nuclear - fontes de energia muitas vezes
mais poderosas que a luz solar - bem como o crescimento das cidades e oaumento
das economias de mercado baseadas no dinheiro, o modelo mostrado na Figura 2.2
no mais adequado. Precisamos criar um modelo para esse novo tecnoecossiste-
ma - um termo sugerido pelo eclogo pioneiro de paisagem Zev Naveh (1982). Mais
recentemente, ele usou o termo ecossistema humano total para descrever a intera-
o entre sociedade industrial (tecnoecossistema) e a ecos fera total (Naveh, 2000).
72 Fundamentos de Ecologia
A Figura 2.24 mostra nosso modelo grfico para esses novos sistemas (em
termos de histria humana). So mostradas as entradas de fontes energticas de
combustveis fsseis e do urnio, e de recursos naturais, e as crescentes sadas
sob forma de poluio de ar, gua e resduos slidos, que so muito maiores e
mais txicos que qualquer coisa que saia do ecossistema natural! Na Figura 2.24
completamos o modelo com ecossistemas naturais que fornecem bens e servios
de suporte vida (respirar, beber e comer) - e que mantm o equilbrio homeor-
tico global (sustentabilidade) da atmosfera, dos solos, da gua doce e dos oceanos.
Note que o dinheiro circula como um contrafluxo entre a sociedade e os siste-
mas construdos pelo homem, mas no os sistemas naturais, criando assim uma
enorme falha no mercado quando a sociedade deixa de pagar os servios para o
ecossistema.
Exemplos
Uma cidade moderna, com certeza, o principal componente do tecnoecossistema
fabricado - uma zona quente energtica que requer uma grande rea suburbana na-
Poluio do ar
e da gua
Resduos
slidos
~
Figur a 2.24 Modelo de interao entr e os tecnoecossistemas ur bano-industr iais e os ecos sistemas natur ais, inclusive
f luxo de dinheir o. Omodelo mostr a como os tecnoecossistemas dominados pelo homem pr ecisam ser acoplados com
os bens e ser vios (capital natur al) f or necidos pelos ecos sistemas natur ais. a f im de aumentar a sustentabilidade da
paisagem.
o Ecossistema 73
tural eseminatural de baixa densidade de energia para mant-Ia. As cidades atuais
cultivam pouco ou nenhum alimento e geram uma grande torrente de residuos que
afeta amplas reas ajusante de paisagem rural e oceanos. A cidade de fato expor-
ta dinheiro que paga por alguns recursos naturais, e fornece muitas instituies
culturais desejveis no disponiveis nas reas rurais, como museus e orquestras
sinfnicas. A Figura 2.25 compara a cidade humana com um banco de ostras, um
anlogo natural da cidade, com entrada energtica muito menor. Observe que as
exigncias energticas de um tecnoecossistema urbano cerca de 70 vezes maior
que o do ecossistema natural.
As cidades podem ser encaradas como parasitas do subrbio de baixa ener-
gia. Como ser discutido no Captulo 7, os parasitas e hospedeiros na natureza
tendem acoevoluir para a coexistncia; de outro modo, se o parasita toma demais
de seu hospedeiro, ambos morrem. J ohn Cairns (1997) expressou a esperana de
que, de algum modo, os ecossistemas naturais e os tecnoecossistemas iro coe-
voluir para evitar esse dia do juzo. Wackernagel e Rees (1996) usaram o termo
pegada ecolgica para descrever o impacto e os recursos necessrios para uma
cidade a fim de suprir seus cidados de modo sustentvel.
Especialmente ameaador ao sistema global de suporte vida o cresci-
mento explosivo das megacidades nas naes em desenvolvimento, causado, ao
menos em parte, pelo domnio crescente de outro tecnoecossistema, a agricultura
industrializada, com seu consumo excessivo de gua eo uso de produtos qumicos
txicos e eutrofizantes. Alm disso, esses sistemas no s poluem, mas tambm
Vista lateral Vista de cima Fluxo de ener gia
3980 kcal/m2/dia
Vista de cima Fluxo de ener gia
Figur a 2.25 Ecossistemas heterotrficos. (AI U madas "cidades" da natureza - um banco de ostras que dependedo
f luxo de entr ada de ener gia alimentar de uma ampla r ea de ambiente ao seu r edor . (B) Tecnoecossistema constr udo
pelo homem [cidade industrializada) mantido porumenorme fluxo de entrada decombustivel e alimento. comum fluxo
de sada gr ande de r esduos e calor . Sua exignciaem ener gia. baseada em r ea em m2, de cer ca de 70 vezes aquela
dobanco, ou cerca de 4 mil kcal/mz/dia. o quechegaa cerca de 1.5milho dekcal porano (segundo H. T. Odum. 1971).
74 Fundamentosde Ecologia
expulsam as pequenas fazendas dos negcios no mundo todo, realocando amaio-
ria dessas famlias para dentro das cidades, que no conseguem assimil-Ias na
taxa em que esto se mudando para as reas urbanas. Essa situao reflete o que
o engenheiro e ex-presidente do Massachusetts Institute ofTechnology, Paul Gray
(1992), escreveu: "Um paradoxo do nosso tempo a bno mista de quase todos
os desenvolvimentos tecnolgicos", Em outras palavras, a tecnologia tem seu lado
obscuro, assim como seu lado brilhante. No Capitulo 11vamos discutir o que pode
ser feito a respeito desses e de outros "problemas de taxa de excesso".
12 Conceito de Pegada Ecolgica
Enunciado
A rea dos ecossistemas produtivos (terra de cultivo e de floresta, corpos de gua
e reas naturais no desenvolvidas) fora de uma cidade e que exigida para sus-
tentar a vida nela chamada de pegada ecolgica de uma cidade (Rees e Wacker-
nagel, 1994; Wackernagel e Rees, 1996).
Explicao
Como observado na discusso sobre tecnoecossistema, as cidades so reas quen-
tes com entradas de bens e servios de suporte vida e sadas de resduos muito
grandes. A rea da pegada ecolgica depende: (I) da demanda da cidade (aflun-
cia); e (2) da capacidade do ambiente do entorno de suprir essa demanda.
Exemplos
Folke et aI. (1997) eJ ansson et al. (1999) estimaram que a pegada ecolgica do con-
sumo de recursos eda assimilao de resduos das 27 cidades abastadas que circun-
dam o mar Bltico seria de 500 a 1.000 vezes area das prprias cidades. A pegada
ecolgica de Vancouver, Canad, localizada em uma regio frtil e com gua abun-
dante, foi estimada como 22 vezes maior que area da prpria cidade. As pegadas
ecolgicas das cidades em pases menos desenvolvidos so muito menores.
Luck et al, (2001) apresentaram um bom exemplo das diferenas na
capacidade do ambiente matriz em fornecer servios na sua comparao de pega-
das de gua e alimento entre as cidades dos Estados Unidos. As reas metropo-
litanas de Nova York eLos Angeles tm quase a mesma densidade de populao
humana, mas a pegada de gua de Los Angeles duas vezes, e ade alimento quatro
vezes, maior que a de Nova York, que est localizada em uma rea mais mida.
A pegada de gua de Phoenix, Arizona, localizada no deserto, inclui metade dos
estados vizinhos se considerarmos a demanda por gua de irrigao.
O conceito de pegada tambm pode ser aplicado per capita. Por exemplo, a
pegada ecolgica de um cidado individual dos Estados Unidos estimada em 5,1
hectare por pessoa; de um cidado do Canad, 4,3 hectares por pessoa; e de um
cidado da ndia, 0,4 hectare por pessoa (Wackernagel e Rees, 1996). Se os pases
altamente desenvolvidos reduzissem seu consumo excessivo de recursos eenergia,
os conflitos internacionais e as ameaas terroristas seriam igualmente reduzidos.
o Ecossistema 75
Por exemplo, os Estados Unidos, com 4,7% da populao humana do mundo, con-
some 25% dos recursos energticos do planeta. Schumacher (1973) notou que "o
pequeno lindo"; ns sugerimos que "as pequenas pegadas ecolgicas" deveriam
ser vistas como lindas tambm.
13 Classificao dos Ecossistemas
Enunciado
Os ecossistemas podem ser classificados segundo as caractersticas estruturais ou
segundo as caractersticas [unci onai s. A vegetao e as principais caractersticas
fisicas estruturais fornecem uma base para a classificao amplamente usada de
bioma (termo discutido em detalhes no Captulo 10). Um exemplo de esquema
funcional til a classificao baseada na quantidade e qualidade da "funo de
fora" da entrada de energia,
Explicao
Embora no se considere aclassificao de ecossisternas como uma disciplina em
si, diferentemente da classificao dos organismos (taxonomia), a mente humana
parece exigir algum tipo decategorizao ordenada quando se trata de uma grande
variedade de entidades, como informao em uma biblioteca. Os eclogos no tem
concordado com nenhuma classificao para os tipos de ecossistema, ou mesmo
qual seria a base apropriada para ela. No entanto, muitas abordagens servem para
propsitos bastante teis.
A energia fornece uma base excelente para uma classificao funcional, pois
um importante denominador comum para todos os ecossistemas, tanto naturais
quanto gerenciados pelos homens. As macrocaractersticas estruturais sempre
presentes e conspcuas so a base para uma classificao de biornas amplamente
usada. Em ambientes terrestres, a vegetao fornece essa macrocaracterstica que
"integra", em si, a flora e afauna com o clima, a gua e as condies do solo. Em
ambientes aquticos, nos quais as plantas so geralmente inconspcuas, outra ca-
racterstica fisica dominante, como "gua parada", "gua corrente", "plataforma
continental marinha", e assim por diante, fornecem a base para o reconhecimento
dos principais tipos de ecossistemas.
Exemplos
Uma classificao dos ecos sistemas baseada em energia ser discutida em detalhes
aps delinearmos, no Captulo 3, as leis bsicas do comportamento da energia. A
classificao baseada em biomas e nos tipos de ecossistema global ser i lustrada
no Captulo 10. Os 21 principais tipos de ecossistemas representam a matriz na
qual os humanos embutiram suas civilizaes (Tabela 2.7). Os tipos de ecossis-
tema marinho esto baseados em estrutura e funo dos sistemas marinhos; os
tipos de ecossistema terrestre esto firmados em condies naturais ou nati vas da
vegetao; os tipos de ecos sistema aqutico esto sustentados em estruturas geo-
lgicas e fsicas; e os tipos de ecossistema domstico dependem de bens e servios
fornecidos por ecossistemas naturais.
!
76 Fundamentos de Ecologia
Tabela 2.7
Principais tipos de ecossistema dabiosfera
Ecossistemas marinhos Oceano aberto (pelgico)
guas da plataforma continental (guas costeiras)
Regies de ressurgncia (reas frteis com pesca produtiva)
Mar profundo (fontes hidrotermais)
Esturios (enseadas costeiras, braos de mar, foz de rios, marismas)
,
"
I
w
1
I
1
Ecossistemas de gua doce Lnticos (guas paradas): lagos e lagoas
Lticos (gua corrente): rios e riachos
reas midas: florestas inundadas e brejos
Ecossistemas terrestres Tundras: rtica e alpina
Florestas de coniferas boreais
Florestas deciduas temperadas
Campos temperados
Campos tropicais e savanas
Chaparrais: regies de seca no vero e chuva no inverno
Desertos: herbceos e arbustivos
Florestas tropicais semidecduas: estaes midas e secas
pronunciadas
Florestas pluviais tropicais perenes
Ecossistemas controlados Agroecossistemas
Silvicultura esistemas de agroflorestas
Tecnoecossistemas rurais (corredores de transporte, pequenas
cidades, indstrias)
Tecnoecossistemas urbano-industriais (distritos metropolitanos)
U
'
!
,
3
Ener gia nos Sistemas
Ecolgicos
Conceitos Fundamentais Relacionados Energia:
As leis da Termodinmica
2 Radiao Solar e o Ambiente da Energia
3 Conceito de Produtividade
4 Repartio da Energia em Cadeias eTeias Alimentares
5 Qualidade de Energia: eMergia
6 Metabolismo eTamanho dos Indivduos: lei
da Potncia %
7 Teoria da Complexidade, Energtica de Escala ea lei
dos Retornos Decrescentes
8 Conceito de Capacidade de Suporte
e Sustentabilidade
9 Conceito de Energia lquida
10 Uma Classificao de Ecossistemas Baseada em
Energia
11 Futuros da Energia
12 Energia e Dinheiro
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