Anatomiadelasviasvestibularescentrales

Introduccin
El sistema vestibular desempea un papel importante en la

estabilizacin de la cabeza, los ojos y el tronco en el espacio.
Esquemticamente, est constituido por el nervio vestibular,
los ncleos vestibulares y por sus eferencias espinales, ocu-
lomotoras y talamocorticales. Comparado con los otros sis-
temas sensoriales, se trata de un sistema plurimodal. Desde
la primera conexin central y, por lo tanto, desde los ncleos
vestibulares, existe una convergencia de informaciones ves-
tibulares, visuales y propioceptivas. Las neuronas vestibula-
res centrales integran estas diferentes informaciones senso-
riales y elaboran una representacin interna y tridimensio-
nal del movimiento de la cabeza y del tronco en el espacio.
Esta representacin constituye la base de la estabilizacin de
la mirada y de la postura, y es el origen de la percepcin del
movimiento en el ser humano.
Primero, se describir la anatoma de las vas vestibulares cen-
trales, desde el nervio vestibular hasta sus reas de proyec-
cin espinales y oculomotoras. El conocimiento de esta anato-
ma es indispensable para determinar el origen de una dis-
funcin de este sistema que, como es bien sabido, puede oca-
sionar vrtigos y alteraciones del equilibrio. El desarrollo de
las exploraciones del sistema vestibular ha sido considerable
en estos ltimos 10 aos. Estas exploraciones no se limitan slo
a la simple prueba calrica, que permite apreciar el funciona-
miento a baja frecuencia de las vas canaliculooculares proce-
dentes de los conductos semicirculares horizontales, sino que
se incluyen tambin pruebas de exploracin del equilibrio
como el EquiTest o pruebas de exploracin del sistema otolti-
co como las pruebas de evaluacin de la desviacin de la hori-
zontal y de la vertical subjetiva, la prueba de rotacin alrede-
dor de un eje inclinado (test de RAIG) o la prueba de los
potenciales provocados miognicos inducidos por clics sono-
ros de fuerte intensidad. Los ltimos progresos en tcnicas de
imagen permiten tambin una mejor precisin en cuanto a la
determinacin de la zona lesionada. Seguidamente, se exami-
E 20-038-A-10
E
n
c
y
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o
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M
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2
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3
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A
-
1
0
Anatoma de las vas vestibulares centrales
C de Waele
P Tran Ba Huy
Resumen. En los ltimos aos, se han realizado numerosos estudios bsicos, asociando mto-
dos electrofisiolgicos y anatmicos, con el fin de determinar con precisin las conexiones que
unen los diferentes receptores labernticos a los ncleos oculomotores y espinales. Por otra
parte, se han utilizado los potenciales provocados para estudiar las proyecciones vestibulares
corticales en diferentes especies animales como el gato y el mono, pero tambin en el ser huma-
no, gracias a las tcnicas de imagen ms recientes, como la resonancia magntica funcional.
Actualmente se conoce bastante bien la anatoma de las vas vestibulares centrales. En este
captulo, se describen los sistemas vestibuloespinal y vestibulooculomotor y sus vas aferentes y
eferentes, las proyecciones vestibulares corticales y las vas vestibulocerebelosas. Se tratar, en
cada etapa, de mostrar al lector las implicaciones funcionales de los hallazgos realizados. El
conocimiento de esta anatoma es importante para, por un lado, obtener una mejor compren-
sin de los sndromes posturales y oculomotores observados en caso de disfuncin vestibular
perifrica y, por otro lado, conseguir un mejor entendimiento de las diferentes exploraciones fun-
cionales actualmente realizadas para estudiar la funcionalidad de una determinada red neuro-
nal vestibular. Dos de estas exploraciones han alcanzado un elevado nivel de desarrollo: el an-
lisis videonistagmoscpico y videonistagmogrfico en tres dimensiones de un nistagmo, con el
que se observan los componentes vertical, horizontal y torsional, y el mtodo de los potencia-
les provocados que, utilizado en combinacin con estmulos sonoros de fuerte intensidad libe-
rados a la altura de un odo, permite por primera vez aprehender la funcionalidad del receptor
sacular y de las vas saculoespinales. Otros instrumentos de investigacin deben desarrollarse
con el fin de explorar la funcin utricular y la de las ampollas de los conductos semi-circulares
verticales. Un conocimiento profundo de la fisiologa y anatoma de los receptores labernticos
y de sus vas eferentes y aferentes contribuir, sin duda, a su mejor entendimiento.
Palabras clave: nervio vestibular, ncleos vestibulares, vas canaliculoespinales, vas otolitoespi-
nales, vas canaliculooculares, vas otolitooculares, crtex vestibular, vestbulo-cerebelo, poten-
ciales provocados, otoltico, videonistagmografa.
2002, Editions Scientifiques et Mdicales Elsevier SAS, Pars. Todos los derechos reservados.
Catherine de Waele : MD PhD, LNRS, CNRS, service oto-rhino-laryngologie.
Patrice Tran Ba Huy : Chef du service ORL.
Hpital Lariboisire, 2, rue Ambroise-Par, 75475 Paris cedex 10, France; LNRS, CNRS, Paris V,
facult de mdecine, 45, rue des Saints-Pres, 75270 Paris cedex 06, France.
nar la anatoma del nervio y de los ncleos vestibulares, las
proyecciones vestibuloespinales y oculomotoras y las inter-
conexiones entre el crtex y los ncleos vestibulares. Final-
mente, se describir brevemente la distribucin de las vas
vestibulocerebelosas y cerebelovestibulares.
Este artculo tiene como finalidad ayudar al clnico a enten-
der mejor los diferentes mtodos de exploracin del sistema
vestibular, a definir mejor sus indicaciones y, de este modo,
ayudar a determinar el diagnstico etiolgico de un vrtigo
o de una alteracin del equilibrio.
Nervio vestibular: anatoma
y propiedades funcionales
ANATOMA
El nervio vestibular transmite las informaciones codificadas
por las clulas ciliadas vestibulares a los ncleos vestibula-
res. Su trayecto es enteramente intracraneal (fig. 1). Est
constituido por neuronas vestibulares primarias, que son
neuronas bipolares con el cuerpo celular situado en el gan-
glio vestibular o de Scarpa. Las fibras del nervio vestibular,
con un dimetro que varia entre 1 y 10 m, distribuyen de
manera homognea en los tres conductos semicirculares y en
proporcin ligeramente menor en las mculas utriculares y
saculares. Su nmero vara segn las especies, desde las
12 000 en los gatos a las 18 000 y 18 500 en el mono y en el
ser humano. Clsicamente, se distinguen las fibras de gran
dimetro, que inervan las clulas ciliadas de tipo I y las
fibras de dimetro menor, que inervan las clulas sensoriales
de tipo II. Las clulas de tipo I estn rodeadas por una ter-
minacin nerviosa caliciforme que, a su vez, envuelve la
clula de tipo I, mientras que las clulas de tipo II reciben en
su polo basal terminaciones en forma de botones.
Finalmente, las fibras de dimetro intermedio inervan a la
vez clulas de tipo I y II.
A la entrada del conducto auditivo interno, el nervio vesti-
bular se subdivide en tres ramas: el nervio vestibular supe-
rior, el nervio vestibular inferior o sacular y el nervio ampu-
lar posterior. El nervio vestibular superior est compuesto
por la reunin de los nervios de los conductos semicirculares
verticales y horizontal y del nervio utricular, emergiendo en
el conducto auditivo interno a travs de la fosa vestibular
superior localizada en el cuadrante posterosuperior. A este
nivel, el nervio vestibular superior est separado del nervio
facial por una cresta sea vertical. El nervio vestibular infe-
rior est compuesto por fibras procedentes del nervio sacu-
lar. Este nervio se introduce en el conducto auditivo interno
por la fosa vestibular inferior localizada en el cuadrante pos-
teroinferior, para luego pasar bajo la cresta falciforme,
siguiendo el borde posterior del nervio coclear.
El nervio ampular posterior se introduce por un pequeo
conducto seo excavado en el espesor de la cara posteroex-
terna del conducto auditivo interno y sale de ste por el fora-
men singulare de Morgagni.
En el fondo del conducto auditivo interno, el nervio presen-
ta un ensanchamiento que corresponde al ganglio vestibular
(o ganglio de Scarpa). Cuando atraviesa el conducto auditi-
vo interno, el nervio se presenta como un nico fascculo
cilndrico de 7 a 8 mm que recorre la pared posterior del con-
ducto. El nervio coclear y el nervio facial se sitan por enci-
ma y por delante de l. Este conjunto nervioso forma una
entidad que se denomina paquete acsticofacial.
Finalmente, el nervio vestibular sale del conducto por el
porus situado a media altura en la cara posterior del peas-
co, y llega al ngulo pontocerebeloso a una distancia de 12 a
14 mm. Su trayecto es oblicuo hacia atrs, hacia adentro y
hacia abajo. Est pegado al nervio coclear, que se encuentra
situado por debajo y por delante de l. El nervio facial se
sita hacia delante. Todos estos nervios estn pegados los
unos a los otros y envueltos en una misma vaina pial.
PROPIEDADES FUNCIONALES
En reposo, las neuronas vestibulares primarias descargan
espontneamente a una frecuencia aproximada de 100 po-
tenciales de accin por segundo (PA/s). Como el neuroepi-
telio vestibular est polarizado, las fibras del nervio vestibu-
lar responden a una rotacin o a una inclinacin en el plano
frontal de la cabeza aumentando de actividad en una deter-
minada direccin, y disminuyendo de actividad en la direc-
cin opuesta (fig. 2). As, la actividad de descarga elevada de
las neuronas vestibulares primarias permite una codifica-
cin bidireccional de las informaciones unidireccionales
codificadas por los receptores labernticos. Dependiendo de
la regularidad de sus descargas espontneas, se distingue
dos tipos de neuronas vestibulares primarias: neuronas
regulares e irregulares. Las neuronas con descarga regular
corresponden a las neuronas cuyas fibras son de menor di-
metro y cuya velocidad de conduccin es baja. Las neuronas
con descarga irregular tienen axones de mayor dimetro y
sus velocidades de conduccin son ms elevadas.
Finalmente, las neuronas regulares inervan una gran parte
de la periferia de los campos receptores del neuroepitelio
vestibular, mientras que las neuronas irregulares inervan
campos receptores de menor tamao, localizados en el cen-
tro del neuroepitelio vestibular.
Ncleos vestibulares
LOCALIZACIN Y CARACTERIZACIN
Los ncleos vestibulares se localizan a ambos lados del IV
ventrculo, en la unin entre la protuberancia y la parte
superior del bulbo. Se distinguen clsicamente, en base a su
arquitectura neuronal, cuatro ncleos vestibulares principa-
les: los ncleos vestibulares laterales (o ncleo de Deiters),
mediales, inferiores (o descendentes) y superiores (fig. 3).
Estos ncleos se proyectan a travs de diferentes fascculos
(vestibuloespinal lateral, medial y caudal) a las motoneuro-
nas espinales y, a travs del fascculo longitudinal medial
(FLM), a las motoneuronas oculomotoras. El ncleo vestibu-
lar superior es el nico que no enva ninguna proyeccin
directa a la mdula espinal.
A esta segmentacin anatmica corresponde una segmenta-
cin funcional
[16]
. Las aferencias de los conductos semicircu-
lares se proyectan principalmente al ncleo vestibular supe-
rior, las porciones rostrales y caudales del ncleo inferior, el
ncleo medial y, de forma menos importante, a la porcin
medial del ncleo lateral. Las aferencias utriculares se pro-
yectan a las porciones ventrales del ncleo lateral, la porcin
rostral del ncleo inferior y, en menor medida, al ncleo
medial. Finalmente, las aferencias saculares finalizan princi-
palmente en el ncleo lateral y el ncleo inferior (fig. 3).
Adems estos cuatro ncleos principales, se distinguen tam-
bin pequeos grupos celulares (x, y, z, f, g y l), que reciben
tambin aferencias vestibulares primarias y que son la
mayora de ellos, adyacentes a los ncleos vestibulares. El
grupo y recibe exclusivamente proyecciones saculares.
Las zonas de los ncleos vestibulares que no reciben aferen-
cias directas del nervio vestibular son las siguientes:
la porcin dorsal del ncleo vestibular lateral;
las zonas perifricas del ncleo vestibular superior;
las porciones caudales y mediales del ncleo vestibular
medial;
los grupos celulares f, x y z.
2
E 20-038-A-10 Anatoma de las vas vestibulares centrales Otorrinolaringologa
Finalmente, los estudios realizados en el mono con trazado-
res radioactivos de migracin antergrada como la leucina o
la prolina han permitido estudiar la distribucin de las ter-
minaciones axonales de las neuronas vestibulares primarias
dentro de estos ncleos. En el ncleo vestibular superior, las
terminaciones se distribuyen de forma homognea en todo
el ncleo, con una densidad elevada en su porcin central.
En el ncleo vestibular lateral, las terminaciones sinpticas
son densas en sus porciones rostrales y ventrales. No se
observa ninguna terminacin en las regiones caudales y dor-
sales. En el ncleo vestibular inferior, las neuronas vestibu-
lares primarias acaban a la altura de dos polos distintos: un
polo rostral y otro situado en el tercio caudal del ncleo. Por
ltimo, en el ncleo vestibular medial, las terminaciones se
distribuyen en todo el ncleo de forma homognea.
Los ncleos vestibulares estn constituidos por neuronas ves-
tibulares, denominadas neuronas vestibulares secundarias, y
por otras numerosas interneuronas. Las neuronas vestibula-
res secundarias se conectan monosinpticamente a las neuro-
nas vestibulares primarias del nervio vestibular. Dichas neu-
ronas suelen contactar monosinpticamente a travs de un
solo tipo de aferentes primarios, que puede proceder de un
conducto semicircular o de una mcula otoltica. Ahora bien,
la mayor parte de neuronas reciben tambin aferencias poli-
sinpticas de otras fuentes y, en particular, de los otros con-
ductos semicirculares y/o de los rganos otolticos. Existe
entonces un cierto grado de superposicin de las informacio-
nes ampulares y maculares. As, se han podido describir neu-
ronas en las que convergen aferencias ampulares con origen
en varios conductos y/o aferencias maculares
[7, 73, 108]
. La con-
vergencia en la misma neurona secundaria de aferencias pro-
cedentes del nervio ampular posterior y de aferencias que
emergen del nervio sacular y del nervio utricular
[95, 96, 111]
est
suficientemente demostrada. Kushiro et al
[51]
han puesto de
relieve aferencias utriculares y saculares en una misma neu-
rona vestibular secundaria.
Adems de las aferencias labernticas, los ncleos vestibula-
res reciben otras muchas proyecciones: aferencias visuales o
propioceptivas, y tambin aferencias comisurales, cerebelo-
sas y corticales (fig. 4). Estas neuronas vestibulares no son,
por lo tanto, simples nexos de unin entre el nervio vestibu-
lar y las motoneuronas espinales y extraoculomotoras, sino
verdaderos centros de integracin sensorimotores que elabo-
ran una representacin interna tridimensional del movi-
miento de la cabeza y del tronco en el espacio. Estas repre-
sentaciones sustentan la estabilizacin de la mirada y de la
postura y son el origen de la percepcin de movimiento del
cuerpo humano.
NEURONAS VESTIBULARES CENTRALES
Las neuronas vestibulares centrales han sido escindidas en
diferentes categoras con base en estudios electrofisiolgicos
(in vivo e in vitro) y datos morfolgicos en funcin de sus
reas de proyeccin, espinal u oculomotora.
I Datos electrofisiolgicos obtenidos in vivo
In vivo, el estudio de la modulacin de la actividad de des-
carga de las neuronas vestibulares centrales en respuesta a
estimulaciones naturales tridimensionales ha permitido mos-
trar la existencia de diferentes categoras neuronales segn el
tipo de aferencias, canaliculares u otolticas, que reciben.
Respuesta de las unidades canaliculares
Se han individualizado cuatro tipos de unidades canalicula-
res, dependiendo de su respuesta a una aceleracin ejercida
en el plano del conducto semicircular estudiado
[19, 29]
. Las
neuronas de tipo I, las ms numerosas, son activadas por
3
Otorrinolaringologa Anatoma de las vas vestibulares centrales E 20-038-A-10
1 Trayecto intracraneal de los nervios vestibulares
tal y como se observa en RM en una persona nor-
mal (servicio ORL, Dr Guichard, servicio radiol-
gico, hospital Lariboisire, Pars).
1. Nervio facial; 2. nervio vestibular superior; 3.
nervio coclear; 4 nervio vestibular inferior.
Potentiel de rcepteur
Dpolarisation
Hyperpolarisation
I
I
I
II
II
I I
Activit
tonique
Activit
phasique
m
b otoconiale
2 Actividad de las fibras nerviosas vestibulares dependiendo de la posicin
de la cabeza. En las clulas sensoriales, el potencial de receptor conlleva una
despolarizacin o una hiperpolarizacin segn que el desplazamiento de la
membrana (mb) otoconial (flecha) provoque un movimiento de los estereoci-
lios en direccin del cinocilio o viceversa. En la figura se muestra una fibra
con actividad regular tnica y una fibra con actividad irregular fsica, que
se suponen unidas respectivamente a las clulas del tipo II y de tipo I.
m
b otoconial
Despolarizacin
Hiperpolarizacin
Potencial de receptor
Actividad
tnica
Actividad
fsica
5
4
1
2
3
1
2
3
4
5
3 Distribucin de las proyecciones de las diferentes ramas del nervio vesti-
bular en los ncleos vestibulares.
A. 1. Medial; 2. raz vestibular; 3. inferior; 4. lateral; 5. superior.
B. 1. Nervio del conducto anterior; 2. nervio del conducto lateral; 3. nervio
utricular; 4. nervio sacular; 5. nervio del conducto posterior.
aceleraciones angulares de la cabeza orientadas hacia el lado
de su soma e inhibidas por una rotacin contralateral. Las
neuronas de tipo II presentan un patrn de respuesta opues-
to: son activadas por aceleraciones angulares de la cabeza
dirigidas al lado opuesto a su soma e inhibidas por rotacio-
nes inversas. Las neuronas de tipo II forman parte del siste-
ma comisural inhibidor que une los ncleos vestibulares
mediales (fig. 5). Las neuronas de tipo III y IV, ms escasas,
responden respectivamente mediante un aumento y una dis-
minucin de su frecuencia de descarga, independientemen-
te del sentido de la rotacin.
Precht y Shimazu
[67]
han clasificado las neuronas de tipo I en
neuronas tnicas y fsicas, segn sus propiedades de res-
puesta a una estimulacin. Las neuronas fsicas se caracteri-
zan por:
una descarga espontnea dbil e irregular;
una ganancia (relacin de la modulacin de la frecuencia
de descarga en funcin de la amplitud de la aceleracin
angular) elevada de respuestas;
una gran sensibilidad.
Las neuronas tnicas tienen una descarga espontnea ms
elevada y ms regular, una ganancia ms dbil y una sensi-
bilidad menor.
Respuesta de las unidades otolticas
La descarga espontnea de las neuronas vestibulares de los
ncleos lateral y descendente es tambin modulada por
inclinaciones estticas
[20, 66, 72]
. De esta forma, las neuronas se
clasifican en neuronas alfa, beta, gamma y delta, segn la
relacin existente entre el sentido de la inclinacin de la
cabeza y la amplitud de la respuesta observada en las neu-
ronas vestibulares. Las neuronas de tipo alfa (dos tercios de
la poblacin neuronal estudiada) son excitadas por una
inclinacin lateral ipsolateral, e inhibidas por una inclina-
cin lateral contralateral. Las neuronas de tipo beta (1/3)
presentan respuestas opuestas. Las neuronas de tipo
gamma y delta son respectivamente activadas e inhibidas,
independientemente de la direccin de la inclinacin (cua-
dro I). Las neuronas que alcanzan la regin cervical son
principalmente de tipo alfa, y las neuronas que llegan a la
regin lumbar son fundamentalmente de tipo gamma. Una
clasificacin similar ha sido descrita en el plano sagital
(neuronas de tipo 1, 2, 3 y 4). Las neuronas de tipo 1 son
activadas por una inclinacin de la cabeza hacia atrs e
inhibidas por una inclinacin ceflica hacia delante. Las
neuronas de tipo 2 presentan un patrn de respuesta
opuesto. Por ltimo, las neuronas de tipo 3 y 4 son, respec-
tivamente, activadas o inhibidas por una inclinacin de la
cabeza en el plano sagital, independientemente de la orien-
tacin anterior o posterior del movimiento de la cabeza.
I Datos electrofisiolgicos obtenidos in vitro
Los estudios electrofisiolgicos en muestras cultivadas in
vitro realizados por los autores permiten distinguir en el
ncleo vestibular medial al menos dos tipos de neuronas
[75, 76]
:
las neuronas de tipo A, que se caracterizan por un potencial
de accin largo, una hiperpolarizacin secundaria profunda,
una corriente potsica de tipo IAy potenciales de accin cl-
cicos con un alto umbral de baja amplitud; las neuronas de
tipo B, que presentan un potencial de accin de duracin
ms corta, una doble hiperpolarizacin secundaria, una
corriente sdica inactivante y potenciales de accin con
umbral bajo de gran amplitud (fig. 6). Una parte de entre
ellas, las neuronas de tipo B + LTS, presentan tambin poten-
ciales de accin clcicos con bajo umbral. En muestras culti-
vadas in vitro, estos dos tipos de neuronas tienen una des-
carga espontnea elevada, del orden de 20 PA/s.
4
4 Los ncleos vestibulares son centros de convergencia plurimodales. Las
neuronas vestibulares centrales reciben, adems de las aferencias labernti-
cas, numerosos tipos de aferencias, entre las que se encuentran las aferen-
cias visuales y propioceptivas espinales.
Normal
Voies
commissurales
Interneurone
inhibiteur
de type II
Neurone
vestibulaire
secondaire
de type I
Affrences
visuelles et
proprioceptives
Neurone
vestibulaire
primaire
5 Esquema en el que se representan las vas comisurales inhibidoras que
unen los dos ncleos vestibulares mediales. En el sistema canalicular hori-
zontal, los axones de determinadas neuronas de tipo I (neuronas representa-
das por un crculo azul) cruzan la lnea medial y se conectan con las neuro-
nas de tipo II contralaterales inhibidoras (neuronas representadas en rosa).
Estas ltimas se proyectan ipsolateralmente en las neuronas de tipo I.
Neurona
vestibular
secundaria
de tipo I
Neurona
vestibular
primaria
Interneurona
inhibidora
de tipo II
Normal
Vas
comisurales
Aferencias
visuales
y propioceptivas
Cuadro I. Respuestas celulares del ncleo vestibular a estmulos
maculares.
Inclinacin lateral
Lado ipsolateral Lado contralateral
hacia abajo hacia abajo
Inclinacin anteroposterior
Hacia delante Hacia atrs
+
+
+ +

1 +
2 +
3 + +
4
Ncleos vestibulares
(neuronas vestibulares
centrales)
Aferencias
reticulares
Aferencias
cerebelosas
Aferencias
corticales
Aferencias
comisurales
(del complejo
vestibular
contralateral)
Copia eferente
del control motor
del ojo
Aferencias
propioceptivas
espinales
Aferencias
vestibulares
primarias
Aferencias
visuales
A la vista de estos resultados obtenidos in vitro, los auto-
res han demostrado que las neuronas tipo Acorresponden a
las neuronas tnicas y las neuronas tipo B a las neuronas
fsicas
[75, 76, 100]
.
I Datos morfolgicos
Otra clasificacin de las neuronas vestibulares secundarias
ha sido propuesta sobre bases morfolgicas, dependiendo
de sus reas de proyeccin espinal u oculomotora
[31]
. Las
neuronas que se proyectan nicamente a la mdula son
denominadas neuronas vestibulocervicales. Las neuronas
que se proyectan exclusivamente a los ncleos oculomotores
representan la categora de las neuronas vestibulooculomo-
toras, pudiendo ser excitadoras o inhibidoras. Las neuronas
que se proyectan a la vez a las motoneuronas espinales y
oculomotoras constituyen la clase de las neuronas vestibulo-
cervicales y oculomotoras. Estas neuronas desempean un
papel importante en la coordinacin oculoceflica.
Sistema vestibuloespinal
Participa en las reacciones de estabilizacin de la cabeza y el
cuerpo en el espacio. Se reparte en tres fascculos que nacen
en los ncleos vestibulares: el fascculo vestibuloespinal late-
ral (FVSL), el fascculo vestibuloespinal medial (FVSM) y el
fascculo vestibuloespinal caudal (FVSC).
FASCCULO VESTIBULOESPINAL LATERAL
Este fascculo sale del ncleo vestibular lateral (fig. 7). Es
estrictamente ipsolateral y discurre por el funiculus ventral.
Las fibras acaban en la sustancia gris del cuerno ventral
(lminas VII y VIII de Rexed). Partiendo de una posicin
ventrolateral a la altura de la primera vrtebra cervical, el
fascculo se hace enseguida ms ventral y aparece a nivel
lumbosacro en posicin medioventral, cerca de la fisura
medial anterior. Este fascculo contiene fibras de dimetro
variado, y cuyas velocidades de conduccin se sitan entre
20 y 140 m/s, con una media prxima a los 90 m/s. Los estu-
dios morfolgicos de degeneracin han mostrado que este
fascculo est organizado de manera somatotpica. Las neu-
ronas localizadas en la regin dorsocaudal del ncleo vesti-
bular lateral se proyectan sobre todo a nivel lumbar, mien-
tras que las neuronas situadas en la porcin rostroventral
acaban preferentemente a nivel cervical y torcico. Existe,
pues, un gradiente dorsoventral y puede que tambin ros-
troventral. El FVSL ejerce efectos facilitadores en las moto-
neuronas alfa y gamma de los msculos extensores. Estas
influencias mono- y polisinpticas conciernen a la vez a las
musculaturas axiales y distales.
En conclusin, y aunque exista una superposicin conside-
rable, es corriente admitir que las neuronas que presentan
axones largos estn situadas preferentemente en posicin
dorsal y las que tienen axones ms cortos a nivel ventral.
I Aferencias labernticas del FVSL
La mayora de las neuronas del FVSL con axn corto (pro-
yecciones cervicales) estn conectadas monosinpticamente
con las neuronas vestibulares primarias mientras que las
neuronas con axn largo (proyecciones lumbares) estn
conectadas polisinpticamente. Por otra parte, las neuronas
con proyeccin cervical presentan, sobre todo, respuestas de
tipo alfa, y las neuronas con proyeccin lumbar respuestas
de tipo gamma. Estas ltimas reciben principalmente afe-
rencias otolticas. Sin embargo, tambin estn conectadas a
aferencias de los conductos semicirculares.
I Aferencias somatosensoriales del FVSL
Las neuronas de este fascculo reciben tambin aferencias
somatosensoriales que pueden tener un efecto facilitador o
inhibidor. El efecto facilitador ejercido por los nervios de los
miembros anteriores o posteriores ha sido demostrado en
una gran parte de neuronas con proyeccin cervical y lum-
bar, sin que se haya podido descubrir ninguna organizacin
somatotpica.
I Aferencias cerebelosas del FVSL
Las neuronas de este fascculo reciben aferencias cerebelosas
importantes que pueden modificar los efectos de las aferen-
cias somatosensoriales: un efecto excitador de las aferencias
del ncleo fastigial y un efecto inhibidor a travs de las clu-
las de Purkinje del lbulo anterior y, en menor medida, del
lbulo posterior. La modulacin cerebelosa es predominante
en la porcin dorsal del ncleo vestibular lateral. La porcin
ventral del ncleo vestibular lateral es considerada por lo
tanto como un nexo de unin entre el laberinto y la mdula,
y su porcin dorsal como un enlace entre las aferencias cere-
belosas y la mdula.
FASCCULO VESTIBULOESPINAL MEDIAL
El FVSM tiene su origen en varios ncleos: los ncleos vesti-
bulares medial, inferior y lateral. Recorre el funiculus ventral
y es bilateral (fig. 7). Contiene menos fibras que el FVSL y la
velocidad de conduccin de sus fibras es ms baja, del orden
5
500 ms
20 mV
500 ms
20 mV
20 mV
20 ms
I 0,1 nA
20 mV
20 mV
20 ms
20 ms 20 ms 0,5 ms
I 0,1 nA
Type A
Type B
6 Propiedades de membrana de las neuronas vestibulares centrales deter-
minadas in vitro en una preparacin de ncleos vestibulares. Las neuro-
nas de tipo Ase caracterizan por un potencial de accin largo y una simple
hiperpolarizacin secundaria profunda. Estas neuronas corresponden a las
neuronas tnicas descritas in vivo. Las neuronas de tipo B tienen un
potencial de accin ms estrecho y una hiperpolarizacin secundaria doble
y de amplitud ms dbil. Las neuronas de tipo B corresponden a las neuro-
nas fsicas descritas in vivo.
Tipo A
Tipo B
de 13 a 76 m/s, con una media de alrededor 36 m/s. Este fas-
cculo no se proyecta tan caudalmente como el fascculo ves-
tibuloespinal lateral. La mayor parte de sus fibras finalizan a
nivel cervical, varias a nivel torcico y ninguna se proyecta a
nivel lumbar. Contactan principalmente con las motoneuro-
nas axiales; al contrario de lo que suceda con el fascculo
lateral, que inerva las motoneuronas de los msculos de los
miembros. Este fascculo vehicula esencialmente, aunque no
de forma exclusiva, informaciones de origen ampular. Ejerce
influencias a la vez facilitadoras e inhibidoras en las moto-
neuronas de los msculos del cuello y de la espalda. Un alto
porcentaje de neuronas de este fascculo estn sometidas
igualmente al control inhibidor del cerebelo, y en particular
del vermis del lbulo anterior.
FASCCULO VESTIBULOESPINAL CAUDAL
El FVSC es el fascculo menos conocido. Tiene su origen en
los polos caudales de los ncleos medial y descendente, y
desciende bilateralmente hasta el nivel lumbar en el funicu-
lus ventral y dorsolateral. Sus fibras son de dimetro peque-
o o medio y su velocidad de conduccin es de 12 m/s de
media. Dichas fibras suelen terminarse en las lminas VII y
VIII de la mdula ventral, pero tambin en las lminas ms
dorsales V y VI. Su efecto es principalmente de tipo facilita-
dor. El FVSC parece desempear un papel en la modulacin
de la accin de las neuronas aferentes a las motoneuronas
espinales
[43]
.
CONTROL VESTIBULAR DE LA POSTURA
POR LOS FASCCULOS FVSM Y FVSL
El control de la musculatura axial y los ajustes posturales de
los miembros se realizan principalmente por intermediacin
del FVSL y FVSM. Numerosas colaterales de axones de neu-
ronas vestibulares secundarias pertenecientes al FVSL y
FVSM han sido descritas en la mdula cervical. Por lo tanto,
una misma neurona vestibular secundaria est implicada en
el control de diferentes msculos del cuello y en la elabora-
cin de sinergias motoras al servicio de la estabilizacin del
segmento ceflico. Por otra parte, un gran nmero de neuro-
nas vestibulares secundarias pertenecientes al FVSL y al
FVSM y con proyeccin a nivel medular, torcico y lumbar,
originan colaterales de axones a nivel cervical. La coordina-
cin de la actividad motora de la musculatura axial puede
entonces ser realizada por una misma neurona vestibulo-
espinal, influenciando poblaciones neuronales localizadas
en diferentes secciones medulares. Como consecuencia, los
fascculos FVSL y FVSM desempean un papel importante
en la coordinacin de las actividades motoras del cuello, del
tronco y de las extremidades.
Organizacin de las proyecciones
entre los diferentes receptores
labernticos y los msculos
del cuello
Las conexiones sinpticas entre los diferentes receptores ves-
tibulares y las motoneuronas de los msculos cervicales han
sido objeto de numerosos estudios experimentales en el gato.
Los msculos principalmente estudiados han sido los mscu-
los flexores y extensores del cuello. Los estudios acerca del
control vestibular de los msculos del cuello implicados ms
directamente en los movimientos de rotacin de la cabeza en
el plano horizontal son ms escasos. Shinoda et al
[77, 78]
se han
interesado recientemente por el msculo oblicuo inferior de la
cabeza, localizado entre C1 y C2 y rotador de la cabeza en el
plano horizontal.
SISTEMA CANALICULONUCAL
La estimulacin selectiva de los nervios ampulares de los
conductos semicirculares produce una rotacin de la cabeza,
idntica a los movimientos compensadores provocados por
una estimulacin natural de estos mismos conductos
[82]
. Los
estudios electrofisiolgicos efectuados en el gato, basados en
el estudio de potenciales sinpticos inducidos en las moto-
neuronas de los msculos del cuello por la estimulacin
selectiva de una rama determinada del nervio vestibular,
han permitido estudiar con detalle las conexiones de las vas
canaliculonucales. De esta forma, ha sido posible distinguir
vas excitadoras e inhibidoras y precisar su naturaleza pauci-
o polisinptica. En ciertos estudios se ha inyectado trazado-
res de migracin retrgrada o antergrada en las neuronas
vestibulares centrales o en las motoneuronas de los mscu-
los del cuello. Esto ha permitido describir con gran precisin
los trayectos de las vas vestibulonucales, sus ramificaciones
axonales y sus tipos de terminacin.
I Vas de unin del conducto semicircular horizontal
y las motoneuronas espinales
La estimulacin del nervio ampular horizontal provoca una
inhibicin disinptica de las motoneuronas de los msculos
extensores y flexores ipsolaterales
[27, 106]
y una excitacin disi-
nptica de las motoneuronas de los msculos flexores con-
tralaterales
[27, 81]
. Las neuronas inhibidoras vestibuloclicas
ipsolaterales a la estimulacin tienen su cuerpo celular situa-
do en los ncleos vestibulares mediales, proyectndose a tra-
vs del FVSM ipsolateral, en las motoneuronas de los ms-
culos flexores y extensores
[42]
(fig. 8). Los cuerpos celulares
de las neuronas excitadoras contralaterales a la estimulacin
estn tambin localizadas en el ncleo vestibular medial y se
proyectan en la mdula a travs del FVSM contralateral.
6
7 Esquema que ilustra los fascculos vestibuloespinales lateral (FVSL) y
medial (FVSM), y sus proyecciones en las motoneuronas axiales y las
extremidades. FRS: fascculo reticuloespinal, Melvill Jones y Wilson, 1979.
Superior
Laberinto
Cerebelo
Mdula Mdula
cervical
alta
Regin
cervical
Regin
lumbar
Cervical
Torcico
Lumbar
Extensor Flexor
Lateral
M
e
d
i
a
l
I
n
f
e
r
i
o
r
Las neuronas vestibulares centrales de tipo I, que contactan
monosinpticamente con las aferencias del nervio ampular
horizontal, han sido descritas en detalle por Ohgaki et al
[61]
.
Las neuronas excitadoras que se proyectan contralateral-
mente se subdividen en dos categoras: neuronas cuyo axn
se bifurca en el FLM contralateral en una rama ascendente
en direccin de los ncleos abducens y descendente espinal
(neuronas vestibulooculocervicales) y un grupo ms peque-
o de neuronas sin colaterales ascendentes que se proyectan
en la mdula (neuronas vestibuloespinales). El subtipo de
neuronas inhibidoras que se proyectan ipsolateralmente son
ms numerosas, contabilizndose un total de 6: el primer
tipo se proyecta exclusivamente en los ncleos abducens; el
segundo se proyecta a la vez en las motoneuronas abducens y
el prepsito del hipogloso; el tercero presenta, adems del
ncleo abducens y del prepsito, una proyeccin en un rea
rostral al ncleo abducens; el cuarto tipo presenta un largo
axn que discurre por la formacin reticulada ipsolateral y
se proyecta en el ncleo abducens y alrededor del mismo, y
en los ncleos del rafe (estos cuatro tipos son neuronas pura-
mente vestibulooculomotoras); un quinto tipo origina cola-
terales en el ncleo abducens y se proyecta en la mdula (neu-
ronas vestibulooculocervicales). Un ltimo tipo (neuronas
vestibuloespinales) desciende hacia la mdula sin originar
colaterales en las motoneuronas abducens.
En conclusin, en el sistema canalar horizontal, las neuronas
vestibulares secundarias ipsolaterales y contralaterales tie-
nen su cuerpo celular localizado en los ncleos vestibulares
mediales. Sus axones discurren por los FVSM ipso- y contra-
laterales respectivamente. Ya sean excitadoras o inhibidoras,
estas neuronas pueden proyectarse bien sea nicamente en
la mdula (neuronas puramente vestibulocervicales), bien
sea en los msculos oculomotores (neuronas vestibulooculo-
motoras), o simultneamente en la mdula y los ncleos
abducens a travs de una colateral ascendente (neuronas ves-
tibulooculocervicales).
I Vas de unin del conducto semicircular anterior
y las motoneuronas espinales
La estimulacin del nervio ampular anterior provoca en los
gatos potenciales disinpticos excitadores en los msculos
extensores del cuello ipso- y contralaterales a la estimulacin
[89, 92, 106]
, y potenciales disinpticos inhibidores en los mscu-
los flexores cervicales ipso- y contralaterales a la estimula-
cin
[93]
. Las vas excitadoras e inhibidoras han sido bien indi-
vidualizadas (fig. 9A, B).
Vas excitadoras disinpticas con proyeccin
en los msculos extensores
Las neuronas vestibulares secundarias que reciben aferen-
cias del nervio ampular anterior estn localizadas en el
ncleo vestibular lateral (porcin ventral) o en el ncleo ves-
tibular inferior. Los axones de las neuronas, cuyo cuerpo
celular est situado en el ncleo vestibular lateral, discurren
por el FVSL ipsolateral y terminan en las motoneuronas
espinales que inervan los msculos extensores
[92]
(fig. 9A).
Los axones de las neuronas vestibulares secundarias, cuyo
cuerpo celular est situado en el ncleo vestibular inferior, se
proyectan a nivel ipso- y contralateral. Las fibras ipsolatera-
les discurren por el FVSM ipsolateral y se proyectan en las
motoneuronas espinales, sin originar colaterales en los
ncleos oculomotores (III). Las fibras contralaterales origi-
nan, despus de haber cruzado la lnea media, una rama
ascendente en direccin de los ncleos oculomotores. Dichas
fibras se dirigen por el FVSM contralateral y se proyectan en
las motoneuronas espinales que inervan los msculos exten-
sores
[92]
(fig. 9A).
Los contactos sinpticos efectuados en las motoneuronas
espinales se hacen principalmente en la mdula cervical alta,
en particular en C1. Los contactos sinpticos se reducen gra-
dualmente de C1 a C7.
Vas inhibidoras disinpticas con proyeccin
en los msculos flexores
Las neuronas vestibulares secundarias que reciben aferen-
cias del nervio del conducto semicircular anterior se locali-
zan en el ncleo vestibular lateral y en el ncleo vestibular
inferior. Los axones de las neuronas del ncleo vestibular
lateral discurren por el FVSM ipsolateral, mientras que los
de las neuronas vestibulares inferiores cruzan la lnea media
y discurren por el FVSM contralateral. Estas neuronas se
proyectan en las motoneuronas espinales. Ninguna origina
colaterales en los ncleos oculomotores
[93]
(fig. 9B).
I Vas de unin entre el conducto semicircular
posterior y las motoneuronas espinales
La estimulacin del nervio ampular posterior provoca en los
gatos potenciales disinpticos excitadores en los msculos
flexores del cuello
[44]
, y potenciales disinpticos inhibidores
en los msculos extensores del cuello
[41]
.
Acontinuacin, se muestra el esquema de estos dos tipos de
vas, excitadoras e inhibidoras.
Vas excitadoras disinpticas con proyeccin
en los msculos flexores
Determinadas neuronas, que reciben aferencias del nervio
ampular posterior, se localizan en el ncleo vestibular infe-
rior. Sus axones cruzan la lnea media y discurren por el
FVSM contralateral, contactando a continuacin con las
motoneuronas espinales. Algunas neuronas vestibulares
secundarias de esta categora presentan una colateral de
axn ascendente que se proyecta en los ncleos oculomoto-
res y trocleares (IV y III) (fig. 9C).
Otras neuronas vestibulares secundarias, que reciben aferen-
cias del nervio ampular posterior, estn situadas en el ncleo
vestibular lateral. Sus axones no cruzan la lnea media, sino
que discurren por el FVSM ipsolateral para proyectarse, de
forma bilateral, en las motoneuronas espinales. No se origi-
nan colaterales en las motoneuronas oculomotoras (fig. 9C)
[44]
.
7
NCH
NV
DIc DIi
FAD FLM
DLi
DLc
VI
DL
NCH
NV
i-FVSM
S
L
M I
Muscles
flchisseurs
et extenseurs
du cou
8 Esquema que ilustra las vas canaliculooculares que vehiculan las infor-
maciones del conducto semicircular horizontal (A) y las vas canaliculoespi-
nales inhibidoras procedentes del conducto semicircular horizontal (B),
[43]
.
NCH: nervio canalicular horizontal; NV: ncleos vestibulares; DLi: recto
lateral ipsolateral; DLc: recto lateral contralateral; FLM: fascculo longitu-
dinal medial; FAD: fascculo ascendente de Deiters; DL: recto lateral; i-
FVSM: fascculo vestibuloespinal medial ipsolateral.
Msculos
flexores
y extensores
del cuello
A B
Vas inhibidoras disinpticas con proyeccin
en los msculos extensores
Las neuronas vestibulares secundarias, que reciben aferen-
cias del nervio ampular posterior, estn situadas en el ncleo
vestibular lateral (porcin ventral) o en el ncleo vestibular
inferior (porcin rostral). Los axones de las neuronas del
ncleo vestibular lateral discurren por el FVSM ipsolateral y
se proyectan en las motoneuronas de los msculos extenso-
res. Los axones de las neuronas del ncleo vestibular infe-
rior, aferencias del conducto posterior, cruzan la lnea media
y discurren por el FVSM contralateral. Ninguna de estas
neuronas origina colaterales en los ncleos oculomotores
(fig. 9D)
[41]
.
8
III
S
M L
I
FVSM
FVSL
NCA
Noyaux
vestibulaires FLM
Motoneurones
de la mlle
dorsale C1
PO DS
Motoneurones extenseurs du cou
PPSE disynaptiques
Bil DS
Contra PO
S
IV
M L
I
III
DI DI GO
Motoneurones flchisseurs du cou
PPSI disynaptiques
Ipsi ou Bil GO
Ipsi ou Bil DI
Noyaux
vestibulaires
LC LC
SCM
FVSM
Segment C1
NCA
Canal antrieur
Neurones excitateurs Neurones inhibiteurs
S
M L
I
S
M L
I
Motoneurones flchisseurs du cou
III
III
IV
IV
GO DI GO
Noyaux
vestibulaires
Noyaux
vestibulaires
NCP NCP
c-C1LC
c-C1LC
FLM
M
d
i
a
n
e
i-C1LC
PPSI disynaptiques
Bil DI
Contra GO
DI
Motoneurones extenseurs du cou
S
M L
I
III
IV
PO
Noyaux
vestibulaires
NCP
FLM
PPSI disynaptiques
Bil DS
Ipsi PO
FVSM
Extenseur du cou
DS
Canal postrieur
Neurones excitateurs Neurones inhibiteurs
9 Esquema que ilustra las vas canaliculooculares y canaliculoespinales que vehiculizan las informaciones de los conductos verticales anterior y posterior
[42, 45, 93, 94]
.
A, B. Conducto anterior. Vas canaliculoespinales y canaliculooculomotoras procedentes del conducto anterior, excitadoras (A) e inhibidoras (B).
C, D. Conducto posterior. Vas canaliculoespinales y canaliculooculomotoras procedentes del conducto posterior, excitadoras (C) e inhibidoras (D).
PPSE: potenciales postsinpticos de excitacin; PPSI: potenciales postsinpticos de inhibicin; PO: oblicuo menor; DS: recto superior; FLM: fascculo lon-
gitudinal medial; S: ncleo vestibular superior; M: ncleo vestibular medial; I: ncleo vestibular inferior; L: ncleo vestibular lateral; NCA: nervio cana-
licular anterior; FVSM: fascculo vestibuloespinal medial; FVSL: fascculo vestibuloespinal lateral; GO: msculo oblicuo mayor; DI: msculo recto infe-
rior; LC: motoneurona de los msculos largos de la cabeza; SCM: msculo esternocleidomastoideo; Bil: bilateral; Contra: contralateral; Ipso: ipsolateral; DI:
recto inferior; DS: recto superior; GO: recto oblicuo; PO: oblicuo menor; GO: oblicuo mayor.
Conducto anterior
Conducto posterior
Extensor del cuello
Neuronas excitadoras
PPSI disinpticas
Bil DI
Contra GO
Neuronas inhibidoras
PPSI disinpticas
Bil DS
Ipso PO
Motoneuronas extensoras del cuello
Motoneuronas extensoras del cuello
Motoneuronas flexoras del cuello
Motoneuronas flexoras del cuello
L
n
e
a

m
e
d
i
a
Segmento C
1
Ncleos
vestibulares
Ncleos
vestibulares
Ncleos
vestibulares Ncleos
vestibulares
Ncleos
vestibulares
Motoneuronas
de la mdula
dorsal C
1
Neuronas excitadoras
PPSE disinpticas
Bil DS
Contra PO
Neuronas inhibidoras
PPSI disinpticas
Ipso o Bil GO
Ipso o Bil DI
A B
D C
En conclusin, en el sistema canalicular vertical, las neuronas
vestibulares secundarias con proyeccin ipsolateral o contra-
lateral tienen sus cuerpos celulares localizados en los ncleos
vestibulares lateral e inferior. Las neuronas vestibulares
secundarias inhibidoras, contactadas monosinpticamente
por el nervio ampular anterior o posterior, no suelen originar
colaterales ascendentes en direccin de los ncleos oculomo-
tores (III y IV). Sus axones discurren por los FVSM ipso y con-
tralaterales. Por el contrario, cuando su rea de proyeccin
espinal es contralateral, las neuronas vestibulares secunda-
rias excitadoras originan colaterales en los ncleos oculomo-
tores III para el conducto anterior, y III y IV para el conducto
posterior, discurriendo por el FVSM contralateral. Cuando su
rea de proyeccin espinal es ipsolateral, no originan colate-
rales en los ncleos oculomotores y pueden ir tanto por el
FVSM ipsolateral, como por el FVSL ipsolateral.
I Caso particular del msculo rotador oblicuo
inferior de la cabeza
Shinoda et al
[77, 78]
han mostrado que la estimulacin de los ner-
vios canaliculares anterior y posterior inducan potenciales
disinpticos excitadores en el msculo oblicuo de la cabeza
ipsolateral a la estimulacin, y potenciales disinpticos inhibi-
dores en el msculo oblicuo de la cabeza contralateral a la esti-
mulacin. As, la estimulacin del nervio ampular horizontal
provoca potenciales disinpticos inhibidores en el msculo
ipsolateral y excitadores en el msculo contralateral a la esti-
mulacin. Este ejemplo ilustra la complejidad de la organiza-
cin de las vas vestibuloespinales, que depende no solamen-
te del tipo de conducto estimulado sino tambin del tipo de
msculo al que esta inervacin se destina. En el sistema verti-
cal, no hay sistematizacin derecha/izquierda de los mscu-
los flexores o extensores. Ambos msculos, ya sean de la parte
derecha o izquierda, son activados o inhibidos simultnea-
mente por la estimulacin de un conducto anterior o posterior.
Esto no es lo que ocurre con los msculos rotadores, como el
msculo oblicuo inferior de la cabeza, que son activados por
una estimulacin ipsolateral del nervio ampular anterior o
posterior, e inhibidos por una estimulacin contralateral.
I Conexiones trisinpticas contralaterales que unen
los conductos verticales a los msculos del cuello
Adems de las conexiones inhibidoras o excitadoras disi-
npticas mencionadas anteriormente, existen conexiones tri-
sinpticas inhibidoras que unen los nervios vestibulares de
los conductos anterior y posterior a las motoneuronas de los
msculos flexores y extensores contralaterales
[80]
. La estimu-
lacin contralateral del nervio ampular anterior provoca
potenciales trisinpticos inhibidores en las motoneuronas
del msculo oblicuo de la cabeza y en las motoneuronas del
msculo extensor largo de la cabeza. La estimulacin con-
tralateral del nervio ampular posterior provoca potenciales
di- o trisinpticos inhibidores en las motoneuronas del ms-
culo oblicuo de la cabeza y del msculo extensor recto pos-
terior de la cabeza. El FVSL y las interneuronas inhibidoras
comisurales situadas en la mdula cervical alta intervienen
en la inhibicin contralateral trisinptica que se origina en
los nervios de los conductos verticales.
Estas conexiones trisinpticas entre las aferencias vestibula-
res y las motoneuronas del cuello parecen desempear un
papel importante en los reflejos de estabilizacin de la cabe-
za y el cuello. No obstante, su contribucin exacta an no ha
sido precisada.
SISTEMA MACULONUCAL UTRICULAR Y SACULAR
Szentagothai
[85]
fue el primero en describir la existencia de
reflejos vestibulonucales de origen otoltico. Estos reflejos
son conducidos a travs de las vas utrculo- y saculonucales.
I Proyecciones utriculoespinales
Estudios electrofisiolgicos recientes en el gato
[10, 38, 70]
han
demostrado que la estimulacin del nervio utricular provo-
ca potenciales disinpticos excitadores en las motoneuronas
extensoras y flexoras del cuello ipsolateral a la estimulacin,
y potenciales de inhibicin trisinpticos en las motoneuro-
nas extensoras y flexoras del cuello contralaterales a la esti-
mulacin (fig. 10). Estas vas utriculoespinales tienen como
nexo de unin principal la porcin ventrocaudal del ncleo
vestibular lateral y la porcin rostral del ncleo vestibular
inferior
[39, 70]
. Algunas neuronas se localizan tambin en los
ncleos vestibulares mediales. Alrededor del 70 % de los
axones de las neuronas vestibulares secundarias que reciben
aferencias utriculares discurren por el FVSL ipsolateral y
alcanzan la regin cervicotorcica. Algunos discurren tam-
bin por el fascculo vestibuloespinal medial contralateral o
entre los axones vestibuloespinales que caminan por fuera
del fascculo vestibuloespinal medial (fig. 11). Muy pocos
originan colaterales en las motoneuronas extraoculomoto-
ras. Cerca del 80 % de estas vas finalizan en la unin cervi-
cotorcica, siendo pocas (14 %) las que alcanzan la regin
lumbar. El papel principal de estas conexiones es estabilizar
el cuello con respecto al tronco. Un desplazamiento del tron-
co hacia la derecha induce una aceleracin de la cabeza hacia
la derecha y, por lo tanto, una activacin predominante del
utrculo derecho. Bajo el efecto de esta aceleracin, la cabeza
se inclina hacia la izquierda en el plano frontal debido a las
fuerzas de la inercia. Las vas utriculoespinales derechas
excitadoras inducen entonces una contraccin de los mscu-
los nucales derechos, oponindose as a la inclinacin de la
cabeza con relacin al tronco hacia la izquierda.
I Proyecciones saculoespinales
La estimulacin del nervio sacular
[70, 95, 96]
induce en el gato
potenciales disinpticos excitadores en las motoneuronas de
los msculos extensores del cuello ipsolaterales a la estimula-
cin, y trisinpticos excitadores en las motoneuronas de los
msculos extensores contralaterales. Esta estimulacin pro-
voca tambin potenciales disinpticos inhibidores en las
motoneuronas de los msculos flexores ipsolaterales, y trisi-
npticos inhibidores en las motoneuronas de los msculos
flexores contralaterales. Las neuronas vestibulares secunda-
rias activadas por la estimulacin elctrica del nervio sacular
estn localizadas principalmente en la porcin ventrocaudal
del ncleo vestibular lateral y en la porcin rostral del ncleo
vestibular inferior
[71]
. La mayora de axones de estas neuronas
(63 %) discurren a travs del FVSM, y las terminaciones de
estas fibras se sitan en la mdula cervical y torcica alta (C1-
T1). Una parte ms reducida (30 %) discurre por el FVSLipso-
lateral, finalizando entre C1 y L3 (fig. 12). Muy pocos axones
(7 %) discurren contralateralmente por los fascculos vestibu-
loespinales contralaterales, por fuera de FVSL y FVSM (fig.
12). Esta ltima poblacin termina en la mdula cervical alta
C1. No se ha detectado ninguna colateral en los ncleos ocu-
lomotores. Probablemente, el papel funcional de estas vas
sea estabilizar la cabeza sobre el tronco en el plano sagital
durante los movimientos del cuerpo hacia arriba y abajo.
De la comparacin de los sistemas utrculo- y saculoespina-
les se pueden sacar varias conclusiones:
la mayora de proyecciones saculoespinales discurren por
el FVSM, mientras que las vas utriculoespinales se dirigen
principalmente a travs del FVSL ipsolateral (figs. 11, 12);
las vas utriculoespinales se proyectan en segmentos ms
caudales de la mdula que las vas saculoespinales (fig. 13);
ninguna neurona vestibular secundaria con proyeccin
espinal es activada en el ncleo vestibular medial por la esti-
mulacin del nervio sacular, a diferencia de las neuronas
secundarias, activadas por estimulacin del nervio utricular;
9
para terminar, el sistema saculoespinal est organizado
de manera bilateral y simtrica sobre el conjunto de los
msculos flexores y extensores del cuello, mientras que el
sistema utriculoespinal presenta una organizacin principal-
mente axial derecha-izquierda sobre los mismos msculos.
Como se ilustra en la figura 14 y a modo de ejemplo, una
aceleracin lineal en el plano horizontal (principal estmulo
del receptor utricular) induce una activacin de los mscu-
los extensores y flexores ipsolaterales a la estimulacin, y
una inhibicin de los mismos msculos del lado contralate-
ral. Por el contrario, una aceleracin lineal vertical hacia
abajo (principal estmulo del receptor sacular) provoca una
activacin de los msculos extensores derecho e izquierdo y
una inhibicin de los msculos flexores derecho e izquierdo.
Por lo tanto, el sistema sacular estabiliza principalmente el
conjunto cabeza-cuello en el plano sagital durante las acele-
raciones lineales verticales, mientras que el sistema utricular
lo estabiliza en el plano frontal durante las aceleraciones
lineales laterales.
I Caso particular de las proyecciones utriculares
y saculares en el msculo
esternocleidomastoideo (SCM)
El msculo SCM, flexor y rotador de la cabeza y del cuello,
es un msculo interesante en clnica humana, ya que resulta
fcilmente accesible. Las proyecciones saculares y utricula-
res en este msculo han sido estudiadas recientemente
[50]
al
poner a punto una nueva prueba de la funcin sacular desa-
rrollada en el hombre
[17]
: la prueba de los potenciales provo-
cados miognicos inducidos por estmulos sonoros (clics o
short tone burst) de fuerte intensidad. Estas estimulaciones
10
Noyau vestibulaire gauche Noyau vestibulaire droit
Nerf utriculaire droit Nerf utriculaire gauche
Muscles extenseurs
Cou vu du
ct gauche
Muscles
flchisseurs
FVSL FVSL
M
d
i
a
n
e
10 Esquema que representa las vas utriculoespinales disinpticas ipsola-
terales excitadoras sobre los msculos flexores y extensores del cuello y tri-
sinpticas inhibidoras contralaterales sobre los mismos msculos
[71]
. FVSL:
fascculo vestibuloespinal lateral.
11 Vas utriculoespinales: origen, trayecto y proyecciones. La mayora de
estas vas discurren a travs del fascculo vestibuloespinal lateral ipsolate-
ral (i-FVSL). Algunas se dirigen por el fascculo vestibuloespinal medial
(FVSM)
[71]
. c-TVSL: tracto vestibuloespinal lateral contralateral.
Ncleo vestibular izquierdo Ncleo vestibular derecho
Nervio utricular izquierdo
L
n
e
a

m
e
d
i
a
Nervio utricular derecho
Msculos extensores
Cuello visto del
lado izquierdo
Msculos
flexores
L3
Projection
Cheminement Localisation
i -FVSL
FVSM
c-TVSL
M
L
D
rostrale
mdiane
caudale
rostrale
caudale
rostrale
mdiane
caudale
Proyeccin
Localizacin
Trayecto
rostral
medial
caudal
rostral
rostral
caudal
caudal
medial
12 Vas saculoespinales: origen, trayecto y proyecciones. La mayora de las
conexiones saculoespinales discurren a travs del fascculo vestibuloespinal
medial. Algunas toman el fascculo vestibuloespinal lateral ipsolateral
[71]
.
c-TVSL: tracto vestibuloespinal lateral contralateral; i-FVSL: fascculo
vestibuloespinal lateral; FVSM: fascculo vestibuloespinal medial.
L3
Projection
Cheminement Localisation
i -FVSL
FVSM
c-TVSL
M
L
D
rostrale
mdiane
caudale
rostrale
caudale
rostrale
mdiane
caudale
Proyeccin
Localizacin
Trayecto
rostral
medial
caudal
rostral
rostral
caudal
caudal
medial
sonoras provocan una estimulacin del sculo y de las vas
saculoespinales. As, el registro de potenciales inducidos en
el SCM ipsolateral a la estimulacin permite apreciar el fun-
cionamiento de las vas saculoespinales. En la prctica, se
presentan clics sonoros de 100 dB unilateralmente a travs de
un casco conectado a un generador de clics. Los pacientes
son colocados en decbito dorsal, la cabeza elevada en posi-
cin medial, para obtener una contraccin mxima del SCM.
Esta ltima condicin es esencial, ya que las vas saculoespi-
nales actan como inhibidoras de los msculos flexores (cf.
supra). La estimulacin induce, por lo tanto, una disminu-
cin de la actividad electromiogrfica de este msculo, que
slo podr ser descubierta si el msculo esta contrado. Los
potenciales provocados se registran con la ayuda de electro-
dos colocados a la altura del tercio superior del SCM.
Despus de amplificacin, promediacin y filtrado, se obser-
van dos tipos de ondas en el msculo SCM ipsolateral a la
estimulacin sonora: ondas precoces y ondas ms tardas.
Las ondas precoces comprenden una primera positividad
onda P13 de latencia 13 ms seguida de una negatividad onda
N23, de latencia 23 ms. Las ondas tardas, ondas N34 y P44,
tienen latencias respectivas de 34 y 44 ms. Slo las ondas pre-
coces, que son constantes en la persona normal, reflejan la
activacin de las vas saculoespinales. Las ondas tardas son
inconstantes, y son indicadores indirectos de la activacin de
las vas cocleoespinales (fig. 15).
Para un mejor entendimiento de los mecanismos neuronales
en los que se basa la prueba de potenciales provocados mio-
gnicos, se comentarn brevemente los trabajos de Kushiro
et al (1999)
[50]
, que han estudiado el efecto de una estimula-
cin selectiva sacular y utricular sobre el msculo SCM en el
gato descerebrado.
La estimulacin del nervio sacular induce potenciales disi-
npticos inhibidores en el SCM ipsolateral y ninguna activa-
cin en el SCM contralateral. Estos resultados explican los
datos descritos en la persona normal durante la prueba de
potenciales provocados miognicos inducidos por estmulos
sonoros de fuerte intensidad.
La estimulacin del nervio utricular induce potenciales post-
sinpticos de inhibicin (PPSI) disinpticos en el msculo
SCM ipsolateral, y potenciales postsintpicos de excitacin
(PPSE) disinpticos en el msculo SCM contralateral. Estos
datos son opuestos a los que se han descrito anteriormente
concernientes a las conexiones utriculoespinales en los ms-
culos flexores y extensores, que discurran principalmente
por el fascculo longitudinal medial en el bex. Se comprue-
ba una vez ms que, como en el sistema vertical, la naturale-
za excitadora o inhibidora de las vas otolitoespinales depen-
de tambin del msculo que se est analizando.
La figura 16 ilustra, de manera esquemtica, las diversas
entradas canaliculares y otolticas (sacular y utricular) que
reciben los msculos cervicales flexores.
Implicaciones funcionales
Los dficits posturales son inducidos por lesiones selectivas
uni- o bilaterales de los receptores labernticos o de las dife-
rentes ramas del nervio vestibular.
La desaferenciacin parcial o global de un complejo vestibu-
lar induce en el animal diferentes sndromes posturales
[103]
que son explicados, en parte, por los datos anatmicos de las
vas vestibuloespinales mencionados anteriormente. Estos
estudios realizados en el cobaya han permitido determinar,
en esta especie, el papel funcional de los diferentes recepto-
res labernticos en el control de la postura.
SNDROME POSTURAL OBSERVADO
TRAS UNA LESIN UNILATERAL DEL NERVIO
AMPULAR HORIZONTAL
En estado agudo, los animales lesionados ejecutan movi-
mientos de rotacin de la cabeza y del cuerpo puramente
11
L3
C7-T1
C7-T1
30
20
10
0
C1 C1 C1
C1
C2-3 C2-3
C2-3
C2-3
C7-T1
Nombre de neurones
i - FVSL c -TVSL FVSM
20
10
0
C1
C1
C1
C3-4
C3-4 C3-4
C2-3
i - FVSL c -TVSL FVSM
C1
L3
T1
T1
Nombre de neurones 13 Proyecciones y trayecto de las vas utriculo-
espinales (A) y saculoespinales (B). Adiferencia
de las vas saculoespinales, las vas utriculoes-
pinales se proyectan en los segmentos ms cau-
dales de la mdula
[72]
. i-FVSL: fascculo vesti-
buloespinal lateral; FVSM: fascculo vestibulo-
espinal lateral; FVSM: fascculo vestibuloespi-
nal medial; c-TVSL: tracto vestibuloespinal
lateral contralateral.
Nmero de neuronas Nmero de neuronas
14 Papel funcional de las vas utriculo- y saculoespinales. Las vas utricu-
loespinales ejercen una excitacin sobre los msculos flexores y extensores
ipsolaterales a la estimulacin, e inhibidores sobre los msculos flexores y
extensores contralaterales. Esta organizacin axial (diferencia entre ipso- y
contra-) no se observa en lo que concierne a las vas saculoespinales
[96, 97]
.
A B
Utrculo
Aceleracin horizontal
Sculo
Aceleracin vertical
Flexores
y extensores
ipsolaterales
Extensores
bilaterales
Flexores
bilaterales
Flexores
y extensores
contralaterales
horizontales. La cabeza efecta una rotacin aislada hacia el
lado lesionado en el plano horizontal (fig. 17A). Como se
puede observar en las radiografas de perfil (fig. 17B), el des-
fase anteroposterior de los bordes anteriores de las dos
bullas timpnicas revela esta rotacin en el plano horizontal.
Por el contrario, los bordes inferiores estn al mismo nivel,
lo que indica la falta de inclinacin ceflica en el plano fron-
tal. En el plano sagital, la columna cervical est orientada
verticalmente, paralelamente al vector gravitatorio.
TRAS UNA LESIN UNILATERAL DE LAS MCULAS
OTOLTICAS (UTRCULO Y SCULO)
Esta lesin induce una rotacin aislada del lado lesionado
del conjunto cabeza/cuello en el plano frontal. Este sndro-
me postural se acompaa, en las primeras horas postopera-
torias, de movimientos de enroscamiento del cuerpo, ipsola-
terales al lado de la lesin. En la radiografa de perfil de la
figura 18B se aprecian los bordes inferiores desfasados de las
dos bullas timpnicas, mientras que sus bordes anteriores
estn al mismo nivel, lo que indica la falta de rotacin cef-
lica en el plano horizontal. En el plano sagital, no se observa
ninguna modificacin de la geometra esqueltica.
TRAS UNA LESIN UNILATERAL DEL NERVIO
AMPULAR ANTERIOR Y DE LA AMPOLLA
DEL CONDUCTO SEMICIRCULAR POSTERIOR
Despus de cada una de estas dos lesiones selectivas, la con-
figuracin general del conjunto cabeza/cuello no cambia en
los tres planos del espacio. Los conductos verticales del lado
intacto suplen el lado lesionado y permiten el mantenimien-
to de una geometra normal de la cabeza y del cuello cuan-
do el animal permanece en reposo.
TRAS UNA LESIN SELECTIVA UTRICULAR
O SACULAR BILATERAL INDUCIDA
POR ULTRACENTRIFUGACIN
Tras una lesin bilateral selectiva de los dos utrculos por
ultracentrifugacin o por ciruga, el conjunto cabeza/cuello se
inclina hacia delante (lo que ocurre con los animales no lesio-
nados) debido al aumento del ngulo de la unin cervicotor-
cica. Esta inclinacin, claramente visible en las radiografas de
12
1
3
5
7
A
B
N23i
P13i
N34i
P44i
N23i
P13i
N34i
P44i
10 ms
20 V
15 Potenciales provocados miognicos inducidos en el msculo esterno-
cleidomastoideo por clics sonoros de fuerte intensidad y obtenidos en per-
sonas normales. Los trazados 1 y 3 corresponden a potenciales provocados
obtenidos en el msculo izquierdo (1) y derecho (3) cuando los clics sono-
ros de fuerte intensidad son efectuados en el odo izquierdo (A). Los traza-
dos 5 y 7 ilustran los potenciales provocados obtenidos en los msculos
izquierdo (5) y derecho (7) cuando los clics de fuerte intensidad se efectan
en el odo derecho (B). Las ondas precoces P13/N23 indican la activacin de
las vas saculoespinales inhibidoras ipsolaterales. V: microvoltio.
16 Esquema recapitulativo que ilustra las proyecciones excitadoras e inhi-
bidoras de los conductos semicirculares y de los rganos otolticos utricula-
res y saculares en los msculos flexores del cuello.
utrculo
ipso contra
utrculo
sculo
sculo
Canal
horizontal
Canal
horizontal
Canal vertical
posterior
Canal vertical
posterior Canal vertical
anterior
Canal vertical
anterior
17 Sndrome postural inducido por una lesin selectiva unilateral del ner-
vio ampular horizontal. Radiografas desde arriba (A) y de perfil (B) de un
cobaya en estado agudo tras una lesin unilateral del nervio ampular hori-
zontal. En la cabeza se localiza una rotacin aislada en el plano horizontal
al lado lesionado, como indica el desfase de los bordes anteriores de las dos
bullas timpnicas (flechas).
A
B
perfil, se acenta cuando los animales estn en un ambiente
oscuro (fig. 19). Por el contrario, la lesin bilateral y selectiva
de los dos sculos no induce ningn cambio detectable de la
geometra esqueltica, ni en el plano sagital ni en el frontal,
incluso si se coloca al animal en un ambiente oscuro.
SNDROME POSTURAL INDUCIDO
POR UNA LABERINTECTOMA O UNA NEUROTOMA
VESTIBULAR UNILATERAL
La lesin unilateral de un laberinto provoca en el lado lesio-
nado:
rotacin de la cabeza en el plano horizontal secundaria a
la desaferenciacin de los conductos horizontales;
inclinacin ipsolateral del conjunto cervicotorcico en el
plano frontal de origen otoltico.
En conclusin, estos datos sobre los sndromes posturales
inducidos por lesiones globales y selectivas del rgano vesti-
bular muestran la existencia de una segregacin diferencial
de las aferencias vestibulares a la altura de la columna cervi-
cal, segn que stas proceden de las vas canaliculares y,
sobre todo, de las vas canaliculares horizontales o de las vas
otolticas:
el sistema canalicular horizontal, al proyectarse princi-
palmente en las primeras vrtebras cervicales, parece con-
trolar la estabilizacin de la geometra esqueltica en el
plano horizontal y, por lo tanto, participa en el alineamiento
del eje anteroposterior del cuerpo y en el mantenimiento de
la direccin recta hacia delante;
el sistema otoltico, que controla la rotacin de la unin
cervicotorcica en el plano sagital y frontal, parece desem-
pear un papel importante en el mantenimiento vertical de
la columna cervical en ambos planos.
En el ser humano, el sndrome postural tras una neurotoma
vestibular unilateral est compuesto principalmente de una
leve inclinacin de la cabeza en el plano frontal, observable
sobre todo en estado agudo y en la oscuridad. La rotacin de
la cabeza en el plano horizontal es de muy baja amplitud.
Estas diferencias interespecies pueden tener su origen en la
diferente organizacin de la geometra esqueltica cervico-
ceflica en las especies bipodales (ser humano) y cuadrpe-
das (gato, rata y cobaya). En las primeras, la columna cervi-
cal es vertical, y situada en prolongacin de la columna tor-
cica; mientras que en los segundos, la columna cervical ver-
tical forma un ngulo de casi 90 con la columna torcica
(unin cervicotorcica de ngulo recto). En estas dos espe-
cies, la movilidad de las vrtebras en la unin cervicotorci-
ca es muy diferente en el plano frontal: est muy reducida en
el ser humano y es importante en las especies cuadrpedas.
Esto explica la menor importancia de la inclinacin lateral de
la cabeza en el ser humano con respecto a la que se observa
en los cuadrpedos despus de una laberintectoma unilate-
ral. En el ser humano, se desconoce la razn de la baja ampli-
tud de la rotacin de la cabeza en el plano horizontal.
Sistema vestibulooculomotor
El sistema vestibulooculomotor desempea un papel pri-
mordial en la estabilizacin de la imagen del mundo visual
durante los movimientos de la cabeza. Los reflejos vestibu-
looculares inducen movimientos lentos compensadores del
ojo en el mismo plano que el plano de rotacin de la cabeza,
pero orientados en sentido contrario. Estas fases lentas, de
igual velocidad que la del movimiento de la cabeza, son
seguidas de una fase rpida de retorno (nistagmo ocular),
que permite reposicionar el ojo dentro de la rbita. Como
ocurre en los reflejos vestibuloespinales, las informaciones
labernticas son transmitidas a los ncleos vestibulares a tra-
vs de las neuronas vestibulares primarias.
RESEA ANATMICA DE LOS NCLEOS
OCULOMOTORES Y DE LOS MSCULOS
EXTRAOCULARES
Los seis msculos extraoculares (msculo recto superior,
recto inferior, recto lateral, recto interno, msculos oblicuo
menor y mayor) estn inervados por las motoneuronas de
los ncleos oculomotores (ncleo III), troclear (ncleo IV) y
abducens (ncleo VI). Las motoneuronas de los ncleos abdu-
cens (VI) y trocleares (IV) inervan monosinpticamente un
solo msculo, el msculo recto lateral ipsolateral y el ms-
culo oblicuo mayor contralateral, respectivamente. Adems,
los ncleos abducens estn constituidos por neuronas inter-
nucleares cuyos axones cruzan la lnea media y se proyectan
en el ncleo oculomotor (III), el cual inerva el msculo recto
interno. Estas neuronas internucleares desempean un
papel importante en los movimientos conjugados de los
ojos. Su lesin provoca una oftalmopleja internuclear. El
13
18 Sndrome postural inducido por una lesin selectiva unilateral de las
mculas otolticas. Radiografas desde arriba (A) y de perfil (B) de un coba-
ya en estado agudo tras una lesin unilateral de las mculas otolticas. En
la cabeza se localiza una rotacin aislada en el plano frontal al lado lesio-
nado, como indica el desfase de los bordes inferiores de las dos bullas tim-
pnicas (flechas).
A
B
19 Sndrome postural inducido por una lesin selectiva bilateral de los
utrculos. Radiografa de perfil de un cobaya en estado agudo tras una
lesin bilateral de los utrculos. Destaca la inclinacin anterior de la colum-
na cervical y de la cabeza en el plano sagital (en el cobaya normal en repo-
so, la columna cervical est orientada verticalmente y es paralela al vector
de gravedad G).
ncleo oculomotor III inerva los cuatro msculos siguientes:
del lado ipsolateral, los msculos recto inferior, recto interno
y el msculo oblicuo menor; y del lado contralateral, el ms-
culo recto superior (cuadro II).
El arco reflejo de tres neuronas, que constituye la base de los
reflejos vestibulooculares
[54, 83, 84]
, es una de las vas ms direc-
tas del origen de los movimientos oculares compensadores.
Este arco reflejo comprende la neurona vestibular primaria,
la neurona vestibular secundaria y la motoneurona ocular.
Las proyecciones vestibulooculares salen principalmente de
los ncleos superior y medial. Adiferencia del sistema vesti-
buloespinal, no estn organizadas en fascculos.
VAS PROCEDENTES DEL CONDUCTO SEMICIRCULAR
HORIZONTAL
Los conductos horizontales estn conectados principalmente
a los msculos recto interno y lateral, ambos implicados en los
movimientos horizontales del ojo. La estimulacin del nervio
ampular horizontal provoca potenciales postsinpticos excita-
dores disinpticos en el msculo recto lateral contralateral y
en el msculo recto interno ipsolateral. Potenciales de accin
inhibidores disinpticos se inducen tambin en el msculo
recto lateral ipsolateral, y trisinpticos en el msculo recto
interno contralateral. Este patrn de actividad induce una
contraccin del msculo recto lateral contralateral y una rela-
jacin del msculo recto lateral ipsolateral. Un efecto inverso
se observa en los msculos recto interno: el msculo recto
interno ipsolateral se contrae, mientras que el msculo recto
interno contralateral se relaja. El resultado es un movimiento
horizontal del ojo del lado opuesto al nervio ampular hori-
zontal estimulado. No se observa ninguna modulacin de
actividad en los msculos recto superior, recto inferior, obli-
cuo mayor y menor.
Uchino et al
[97]
han descrito detalladamente la conectividad
(fig. 8A) de estas vas.
En el ojo ipsolateral al conducto horizontal estimulado, el
nervio ampular horizontal se proyecta sobre neuronas exci-
tadoras ipsolaterales del ncleo vestibular, cuyos axones se
proyectan a travs del fascculo ascendente de Deiters a las
motoneuronas del ncleo oculomotor ipsolateral (III). La
activacin de estas ltimas va a inducir una contraccin del
msculo recto interno ipsolateral. El nervio ampular hori-
zontal se proyecta tambin sobre una neurona inhibidora del
ncleo vestibular medial, inhibiendo as las motoneuronas
del ncleo abducens ipsolateral. El resultado es una relajacin
del msculo recto lateral ipsolateral.
En el ojo contralateral, el nervio ampular horizontal se pro-
yecta sobre neuronas excitadoras del ncleo vestibular
medial, cuyos axones cruzan la lnea media y se proyectan
sobre las motoneuronas del ncleo abducens contralateral.
Esto va a inducir una contraccin de msculo recto lateral
contralateral al conducto estimulado. Este influjo excitador
es transferido, a travs de las neuronas internucleares del
ncleo abducens, a las motoneuronas del msculo recto inter-
no ipsolateral a la estimulacin. El resultado ser una con-
traccin del msculo recto interno ipsolateral y, por lo tanto,
movimientos conjugados de los dos ojos. Algunas neuronas
excitadoras del ncleo vestibular medial, cuyos axones cru-
zan la lnea media y reciben aferencias de los conductos hori-
zontales, enlazan con una interneurona inhibidora del
ncleo oculomotor contralateral, lo que va a inducir una
inhibicin de las motoneuronas del msculo recto interno
contralateral (fig. 8).
Finalmente, otra estructura, el ncleo del hipogloso,
desempea tambin un papel importante en el reflejo ves-
tibuloocular horizontal. Las neuronas de este ncleo se pro-
yectan bilateralmente en los ncleos abducens y en los
ncleos oculomotores. Reciben aferencias vestibulares disi-
npticas que son organizadas recprocamente y que indu-
cen una excitacin del ncleo abducens contralateral y una
inhibicin del ncleo abducens ipsolateral. El papel del
ncleo del hipogloso parece ser el de integrar la seal de
velocidad vehiculizada por las neuronas vestibulares pri-
marias en una seal de posicin ocular y transmitir las
motoneuronas oculomotoras.
VAS PROCEDENTES DE LOS CONDUCTOS
SEMICIRCULARES VERTICALES
Se deben destacar dos puntos.
Los conductos verticales inervan, de cada lado, cuatro
msculos oculomotores: los msculos oblicuo menor y
mayor, y los msculos recto inferior y superior.
El conducto anterior de un lado y el conducto posterior del
otro lado estn en un mismo plano. As, durante una estimu-
lacin natural, la actividad del conducto anterior est aumen-
tada y la del conducto posterior contralateral disminuida. De
este modo, los efectos de una estimulacin de los nervios
canaliculares de cada par (conducto anterior de un lado o con-
ducto posterior del otro lado) son opuestos (cuadro III).
I Morfologa de las vas vestibulooculares
procedentes del conducto semicircular anterior
La estimulacin del nervio ampular anterior induce poten-
ciales disinpticos excitadores en las motoneuronas de los
dos msculos rectos superiores y del msculo oblicuo menor
contralateral, y potenciales disinpticos inhibidores en las
motoneuronas de los msculos recto inferior y oblicuo
mayor ipsolateral
[31, 92, 98]
(fig. 9). De esta forma, la rotacin de
la cabeza hacia abajo conlleva movimientos lentos conjuga-
dos de los dos ojos hacia arriba. Se han descrito dos tipos de
vas: vas excitadoras e inhibidoras.
Vas excitadoras canaliculooculares procedentes del nervio
ampular anterior (fig. 9A)
Los cuerpos celulares de las neuronas vestibulares secunda-
rias excitadoras que reciben las aferencias del nervio ampu-
lar anterior, proyectndose en las motoneuronas extraoculo-
motoras, estn localizados en los ncleos vestibulares supe-
rior, medial e inferior. Se subdividen en neuronas vestibulo-
oculares y vestibulooculocervicales, segn que se proyecten
o no a nivel de la mdula. Las neuronas vestibulooculomo-
toras tienen sus cuerpos celulares localizados en los ncleos
vestibulares superior o medial. Las neuronas del ncleo ves-
tibular superior envan sus axones a las motoneuronas del
ncleo oculomotor (III) a travs de la formacin reticular
profunda. Por el contrario, los axones de las neuronas vesti-
bulooculomotoras de los ncleos mediales cruzan la lnea
media y discurren por el FLM contralateral, proyectndose
seguidamente en el ncleo oculomotor (III) contralateral.
Las neuronas vestibulooculocervicales tienen sus cuerpos
celulares situados en los ncleos inferiores. Despus de
haber cruzado la lnea media, se bifurcan en una rama ascen-
dente en direccin del ncleo oculomotor contralateral (III) a
travs del FLM, y en una rama descendente que discurre por
el FVSM contralateral con proyeccin espinal.
14
Cuadro II.
Ncleo Ncleo Ncleo
oculomotor troclear abducens
N III N IV N VI
Ispsolateral Recto inferior Recto lateral
Recto interno
Oblicuo menor
Contralateral Recto superior Oblicuo mayor
Vas inhibidoras canaliculooculares procedentes del nervio
ampular anterior (fig. 9B)
Las neuronas vestibulares secundarias inhibidoras inerva-
das por el conducto anterior tienen sus cuerpos celulares
situados en el ncleo vestibular superior. Sus axones discu-
rren por el FLM ipsolateral y se terminan en los ncleos ocu-
lomotores (III) y troclear (IV) ipsolaterales a los cuerpos celu-
lares de dichas neuronas. Estos axones finalizan en el ncleo
intersticial de Cajal, que es el centro integrador (equivalente
al ncleo prepsito del hipogloso) de la componente vertical
de la mirada. Estas neuronas son puramente vestibulooculo-
motoras. Ninguna se proyecta hacia la mdula.
Las neuronas vestibulooculares y vestibulooculocervicales
activadas por el nervio ampular anterior tambin estn sub-
divididas segn sus aferencias floculares: todas las neuronas
vestibulooculares activadas por el conducto anterior que
estn localizadas en el ncleo vestibular superior, y aproxi-
madamente la mitad de las localizadas en los otros ncleos
son inhibidas por el flculo. Ninguna de las neuronas acti-
vadas por el conducto anterior y con proyeccin exclusiva-
mente espinal reciben aferencias floculares
[93]
.
I Morfologa de las vas vestibulooculares
procedentes del conducto semicircular posterior
La estimulacin del nervio ampular posterior induce poten-
ciales disinpticos excitadores en las motoneuronas de los
dos msculos rectos inferiores y del msculo oblicuo mayor
contralateral, y potenciales disinpticos inhibidores en las
motoneuronas del oblicuo menor ipsolateral y de los dos
msculos rectos superiores
[90, 98]
(fig. 9C, D). En consecuencia,
un movimiento de la cabeza hacia arriba provoca movi-
mientos lentos conjugados de los dos ojos hacia abajo. Se han
descrito tambin dos tipos de vas excitadoras e inhibidoras.
Vas excitadoras canaliculooculares procedentes del nervio
ampular posterior (fig. 9C)
Las neuronas vestibulooculocervicales excitadoras activadas
por el conducto posterior tienen sus cuerpos celulares locali-
zados principalmente en el ncleo vestibular inferior. Sus
axones cruzan la lnea media y discurren por el FLM contra-
lateral, terminndose en el ncleo oculomotor (a la altura de
la subdivisin que inerva el msculo recto inferior), en el
ncleo troclear (motoneuronas del oblicuo mayor) a travs
de su rama ascendente, y en la mdula a travs de una cola-
teral descendente que discurre por el FVSM contralateral.
Las neuronas vestibulooculares (sin proyeccin espinal) tie-
nen sus cuerpos celulares situados principalmente en el
ncleo medial. Sus axones cruzan la lnea media y se pro-
yectan hacia los ncleos oculomotor y troclear contralatera-
les. En el ncleo oculomotor, se observan colaterales que cru-
zan la lnea media para alcanzar el ncleo oculomotor
opuesto
[32, 34]
.
Vas inhibidoras canaliculooculares procedentes del nervio
ampular posterior (fig. 9D)
Las neuronas inhibidoras que reciben aferencias del nervio
ampular posterior son puramente oculomotoras. Sus cuer-
pos celulares estn situados principalmente en el ncleo ves-
tibular superior. Sus axones no cruzan la lnea media, sino
que discurren por el FLM ipsolateral. Sus principales reas
de terminacin son el complejo oculomotor, ms concreta-
mente el contingente de motoneuronas que inervan el ms-
culo recto superior, y el msculo oblicuo menor
[32, 41]
.
En conclusin, las vas excitadoras procedentes de los con-
ductos semicirculares verticales anterior y posterior estn
compuestas por neuronas vestibulooculoclicas y neuronas
vestibulooculomotoras. Los axones de las neuronas vestibu-
looculoclicas cruzan la lnea media, emitiendo una colateral
ascendente que discurre por el FLM e inerva los msculos
extraoculomotores. Se proyectan seguidamente en la mdu-
la a travs del FVSM contralateral. Por el contrario, las vas
inhibidoras estn compuestas por neuronas puramente ves-
tibulooculomotoras cuyos axones no cruzan la lnea media,
sino que discurren por el FLM para proyectarse en las moto-
neuronas extraoculomotoras. Ninguna se proyecta en la
mdula.
VAS PROCEDENTES DE LAS MCULAS OTOLTICAS
UTRICULARES Y SACULARES
I Vas utriculooculares
Las vas utriculooculares han sido objeto de mltiples estu-
dios morfolgicos y electrofisiolgicos recientemente
[91, 94, 96]
.
El nervio utricular establece conexiones disinpticas excita-
doras sobre las motoneuronas y las interneuronas del ncleo
abducens ipsolateral, y conexiones inhibidoras disinpticas
sobre las motoneuronas y las interneuronas del ncleo abdu-
cens contralateral (fig. 20). Las proyecciones en el ncleo
abducens implican a neuronas vestibulares secundarias loca-
lizadas en la porcin ventral del ncleo vestibular lateral y
en la porcin lateral del ncleo vestibular inferior. Son equi-
valentes a las vas que unen el nervio ampular horizontal a
las motoneuronas extraoculomotoras, si bien la naturaleza
excitadora o inhibidora ejercida sobre los ncleos abducens
ipso- y contralaterales es opuesta. El nervio utricular est
unido tambin por vas polisinpticas a los msculos obli-
cuos mayor (a travs del ncleo troclear contralateral) y obli-
cuo menor (a travs del ncleo oculomotor) (fig. 20). Estas
vas son, en general, excitadoras del msculo oblicuo mayor
e inhibidoras del msculo oblicuo menor. Estos circuitos di-
y polisinpticos del nervio utricular a los msculos recto
interno, recto lateral, oblicuo menor y mayor desempean
un papel importante en la estabilizacin de la imagen reti-
niana durante las aceleraciones lineares de la cabeza en el
plano horizontal y las inclinaciones ceflicas en el plano
frontal. Explican asimismo el sndrome oculomotor observa-
do en el estado agudo despus de una neurotoma vestibu-
lar, que conlleva un nistagmo ocular de origen canalicular y
una ciclotorsin ocular de origen otoltico. Esta ciclotorsin
es la que origina la desviacin de la percepcin de la vertical
y horizontal subjetiva del lado operado.
I Vas saculooculares
Isu et al
[40]
han estudiado recientemente las vas saculoocu-
lares. Estos autores han estimulado selectivamente el nervio
sacular en el gato y procedido a registrar intracelularmente
los nervios de las motoneuronas de todos los ncleos oculo-
motores. As, han podido demostrar que la mayora de
motoneuronas extraoculomotoras no responde a la estimu-
lacin de este nervio, y slo el 30 % responde a una estimu-
lacin del nervio sacular. En este caso, las latencias estn
alargadas constantemente, lo que elimina la posibilidad de
conexiones mono- o disinpticas. Se observan respuestas
excitadoras en las motoneuronas de los msculos recto supe-
rior, oblicuo mayor ipsolateral y recto inferior contralateral.
Se registran respuestas inhibidoras en las motoneuronas de
15
Cuadro III.
Vas excitadoras Vas inhibidoras
Conducto anterior M recto superior bil M recto inferior bil
M oblicuo menor contra M oblicuo mayor contra
Conducto posterior M oblicuo mayor ipso M oblicuo menor ipso
M recto inferior bil M recto superior bil
los msculos recto inferior ipso- y contralateral (fig. 21). No
se ha detectado ninguna respuesta o muy poca en las moto-
neuronas abducens (inervan los msculos recto lateral y recto
interno) implicadas en los movimientos horizontales del ojo.
En conclusin, estos datos muestran que las conexiones
entre el sculo y las motoneuronas extraoculomotoras son
poco numerosas comparadas con las proyecciones utriculo-
oculares, utriculoespinales y saculoespinales. El papel del
sistema saculoocular en la estabilizacin del ojo en el espacio
parece, por lo tanto, ms limitado.
Aplicaciones funcionales
ESTUDIO EN 3D DEL NISTAGMO OCULAR
OBSERVADO EN LAS PATOLOGAS VESTIBULARES
PERIFRICAS
En los prrafos precedentes se ha demostrado cmo la esti-
mulacin elctrica de las diferentes ramas del nervio vesti-
bular que vehiculiza informaciones canalares, induce movi-
mientos oculares en un plano paralalelo al plano del con-
ducto estudiado. De este modo, la estimulacin del nervio
ampular horizontal induce un nistagmo ocular en el plano
horizontal cuya fase rpida est orientada hacia el lado de la
estimulacin (nistagmo horizontal); la estimulacin del ner-
vio ampular anterior provoca un nistagmo ocular con una
componente vertical inferior (fase rpida orientada hacia
abajo) y torsional, cuya fase rpida est orientada en sentido
contrario a las agujas del reloj. Finalmente, la estimulacin
del nervio ampular posterior induce un nistagmo ocular con
una componente vertical superior (fase rpida hacia arriba)
y una componente torsional cuya fase rpida est orientada
en sentido contrario a las agujas del reloj (fig. 22).
El anlisis del nistagmo ocular mediante videonistagmogra-
fa y de sus diferentes componentes vertical, horizontal y
torsional informar al clnico, no slo sobre la naturaleza
patolgica, sino tambin sobre la naturaleza parcial o global
de la lesin vestibular canalicular perifrica. Acontinuacin
se citan dos ejemplos. Cuando la lesin es unilateral y afecta
al conjunto de los conductos o de los nervios de los conduc-
tos verticales anterior, posterior y horizontal, el nistagmo
presenta una componente horizontal (debida a la desaferen-
tizacin de las neuronas vestibulares secundarias conectadas
por el nervio ampular horizontal) y torsional (secundario a
la desaferenciacin de las neuronas vestibulares secundarias
conectadas por los nervios de los conductos verticales ante-
rior y posterior). La componente torsional es con frecuencia
de muy dbil amplitud. Esto puede explicarse por los dos
hechos siguientes:
la ganancia del reflejo vestibuloocular inducido por las
inclinaciones de la cabeza en el plano frontal (responsable de
un movimiento de contra-rotacin ocular) es poco importante;
la constante de tiempo de este reflejo es mucho ms corta
(6 s) comparada con la observada para el reflejo vestibulo-
ocular inducido por rotaciones angulares de la cabeza en el
plano horizontal (15-20 s).
La componente vertical no es observable en todos los casos,
ya que la componente vertical superior, que resulta de la
desaferenciacin de las neuronas vestibulares secundarias
conectadas al nervio ampular anterior, se ve anulada por la
componente vertical inferior, que resulta de la desaferencia-
cin de las neuronas vestibulares secundarias conectadas al
nervio ampular posterior
[9, 62, 87]
. Por el contrario, cuando la
lesin es unilateral y afecta slo al nervio vestibular superior
(esto se observa en dos tercios de los pacientes con neuritis
vestibular), el nistagmo ocular presenta tres componentes:
vertical superior, horizontal y torsional. En estos pacientes,
al estar el nervio ampular posterior intacto, la lesin no
induce un nistagmo vertical inferior, sino slo un nistagmo
vertical superior
[21, 22, 62, 87, 110]
(fig. 22).
16
i-PO mn
c-TR mn
DI mn
III
i-AB mn
c-AB mn
IV
c-DI mn
Utricule
Stimulation
Noyaux
vestibulaires
VI
i-AB
Int N
c-AB
Int N
Nerf
utriculaire
III
IV
Saccule
VI
GO
DS
DS
DI
DI
Noyaux
vestibulaires
Nerf
sacculaire
20 Vas utriculooculares. El nervio utricular establece conexiones disinp-
ticas excitadoras en las motoneuronas y las interneuronas del ncleo abdu-
cens ipsolateral, y conexiones polisinpticas excitadoras e inhibidoras en las
motoneuronas y las interneuronas del ncleo abducens contralateral. Est
tambin unido, por vas polisinpticas, a los msculos oblicuo mayor (a tra-
vs del ncleo troclear contralateral) y oblicuo menor (a travs del ncleo
oculomotor)
[95]
. i-Pomn: motoneuronas del oblicuo menor ipsolateral; c-
TRmn: motoneuronas trocleares contralaterales; i-Dimn: motoneuronas del
msculo recto interno ipsolaterales; c-Dimn: motoneuronas del msculo
recto interno contralaterales; i-Abmn: motoneuronas abducens ipsolatera-
les; c-Abmn: motoneuronas abducens contralaterales; Dimn: motoneuro-
nas del msculo recto interno; IntN: neuronas internucleares.
21 Vas saculooculares. Slo el 30 % de las neuronas primarias saculares
se proyectan en los ncleos oculomotores. Vas polisinpticas excitadoras e
inhibidoras unen el nervio sacular a los msculos recto superior, oblicuo
mayor y recto inferior
[41]
. GO: msculo oblicuo mayor; DI: msculo recto
inferior; DS; msculo recto superior.
Utrculo
Sculo
Nervio
sacular
Ncleos
vestibulares
Estimulacin
Ncleos
vestibulares
Nervio
utricular
En conclusin, el anlisis en 3D de un nistagmo poslesional
resulta muy informativo. En una lesin vestibular perifrica,
la falta de componente vertical del nistagmo debe orientar
hacia una lesin que afecta a los conductos y/o los nervios
de los conductos verticales anterior y posterior. La presencia
de una componente vertical (fase lenta orientada hacia abajo
y fase rpida hacia arriba) debe hacer sospechar la existencia
de una lesin perifrica parcial que afecta selectivamente al
nervio vestibular superior. Finalmente, en los neurinomas
del acstico, el estudio en el postoperatorio de la compo-
nente vertical del nistagmo ocular puede permitir precisar a
posteriori la lesin preoperatoria simultnea o por separado
de los nervios ampulares anterior y posterior del lado del
neurinoma.
Sistema eferente
Hoy en da, la inervacin eferente de los receptores vestibu-
lares est bien establecida. Los cuerpos celulares de las neu-
ronas eferentes estn localizados en el tronco cerebral, en
una regin lateral con respecto a las motoneuronas abducens
y ventromedial con respecto a los ncleos vestibulares. Estas
neuronas se proyectan seguidamente de forma bilateral en el
epitelio vestibular. El nmero y tamao de las fibras eferen-
tes es pequeo, pero su efecto es probablemente importante
al presentar terminaciones muy numerosas y difusas.
Adems, presentan una fuerte concentracin de acetilcoli-
nesterasa, lo que hace suponer que las neuronas eferentes
vestibulares son colinrgicas. El papel funcional de este sis-
tema eferente no est claro. Quizs desempee un papel en
la modulacin de la actividad de descarga de las neuronas
vestibulares primarias. Su naturaleza excitadora o inhibido-
ra todava no ha sido determinada.
Vas vestibulocorticales
y corticovestibulares
Desde los aos 1930, las proyecciones vestibulares corticales
han sido objeto de numerosos estudios experimentales.
Estos ltimos han sido realizados sobre todo en gatos y en
monos, utilizando principalmente tcnicas electrofisiolgi-
cas y morfolgicas. En el ser humano, los datos han sido
durante mucho tiempo aproximativos, hasta la reciente uti-
lizacin de las nuevas tcnicas de imagen (PET-scan [tomo-
grafa por emisin de positrones] y RM funcional). En la
actualidad se conoce bastante bien la cartografa de las entra-
das vestibulares corticales en animales. No obstante, nume-
rosas puntos quedan todava por determinar, tanto desde el
punto de vista anatmico como conceptual: existe una
segregacin de las vas vestibulocorticales segn que stas
vehiculen informaciones canaliculares u otolticas? Es apro-
piado hablar de crtex vestibular cuando existe en cada en
enlace de estas vas vestibulocorticales (ncleos vestibulares,
tlamo, crtex) un fuerte grado de convergencia de informa-
ciones vestibulares, visuales, propioceptivas y exterocepti-
vas? Y para terminar, cul es el papel funcional de las neu-
ronas corticales con entrada vestibular en el control de la
mirada y de la postura? En este apartado, se describirn suce-
sivamente los principales datos recogidos en la bibliografa
acerca del gato, el mono y el ser humano, con relacin a las
vas vestibulocorticales y corticovestibulares. Una excelente
revisin ha sido escrita recientemente por Fukushima
[26]
.
VAS VESTIBULOCORTICALES EN EL GATO
Las primeras experiencias con el gato se remotan a 1932, y
consistan en inyecciones de estricnina en diferentes reas
del crtex; si se induca en el animal un comportamiento
rotatorio, se consideraba que el rea inyectada estaba proba-
blemente implicada en el tratamiento de las informaciones
vestibulares
[79]
. De este modo, se ha propuesto la circunvo-
lucin ectosilviana posterior como un rea de proyeccin
vestibular. Sin embargo, este tipo de estudios son de difcil
interpretacin y no han podido ser confirmados. En 1940,
Gerebtzof
[28]
precisa en la introduccin de un artculo de los
Archive of Physiology los conocimientos hasta la poca: la
cuestin de las relaciones vestibulocorticales es desde hace
tiempo oscura y controvertida... Hasta ese momento, se
negaba la existencia de una proyeccin cortical del laberinto,
sea porque la percepcin del equilibrio es inconsciente, o
bien a causa de nuestra ignorancia sobre las vas vestibulo-
corticales. Adems, describe por primera vez, basndose en
una preparacin enceflica aislada de gato, la modificacin
de la actividad de descarga de determinadas neuronas corti-
cales durante y despus de una estimulacin laberntica
rotatoria, calrica o elctrica: independientemente del tipo
de estimulacin, observa una aceleracin de la actividad de
descarga de las neuronas corticales del ngulo posterior de
la circunvolucin suprasilviana, en el crtex parietal.
Propone entonces esta regin como probable diana de las
proyecciones vestibulares corticales. Sin embargo, habr que
esperar a las experiencias de Walz y Mountcastle (1949)
[104]
para que la porcin anterior de la circunvolucin suprasil-
viana anterior sea identificada claramente. Por primera vez,
la tcnica de los potenciales provocados es utilizada con la
finalidad de establecer una cartografa de las entradas vesti-
bulares corticales. Se estimula directamente el nervio vesti-
bular, recogindose los potenciales inducidos en el crtex
despus de promediacin, filtrado y amplificacin. Las res-
puestas observadas son principalmente contralaterales y tie-
nen una latencia corta del orden de 7 ms, lo que hace supo-
ner que las vas vestibulocorticales son directas y paucisinp-
ticas. Estos resultados son corroborados por Kempinsky
[49]
.
Sin embargo, hay que resaltar que el autor describe respues-
tas bilaterales y no contralaterales.
La mayora de las neuronas de la circunvolucin suprasil-
viana anterior reciben informaciones propioceptivas, y fue-
ron Mickle y Ades (1952)
[57]
los primeros en demostrar la
convergencia de entradas vestibulares y kinestsicas a este
nivel. Estos autores demostraron por primera vez que las
neuronas de esta rea responden a la vez a la estimulacin
elctrica del nervio vestibular y a la estimulacin de los
ncleos gracilis y cuneatus, ncleos que reciben entradas pro-
pioceptivas. Un ao ms tarde, estos mismos autores
demuestran que las neuronas vestibulares centrales se pro-
yectan a nivel del tlamo (en el cuerpo geniculado medial, el
ncleo posterolateral ventral y la regin del cuerpo trape-
zoide), estableciendo contactos sinpticos con neuronas tal-
micas, las cuales se decusan y proyectan en la porcin pos-
terior de la circunvolucin suprasilviana anterior
[58]
.
17
CH CA CP
Canal
Activit
Excitation
Inhibition
CA + CP
CA > CP +
CA < CP +
CA > CP +
CA < CP +
22 Direccin de la fase rpida del nistagmo ocular inducido por la excita-
cin o la inhibicin selectiva de los nervios canaliculares horizontal, ante-
rior y posterior. CH: conducto horizontal; CA: conducto anterior; CP: con-
ducto posterior.
Conducto
Excitacin
Inhibicin
Actividad
Se cuestiona entonces la existencia de una segregacin de las
vas vestibulocorticales segn su origen canalicular u otolti-
co. Anderson y Gernandt
[6]
realizan un estudio de las proyec-
ciones de las diferentes ramas del nervio vestibular con elec-
trodos situados sobre el nervio utricular, el nervio ampular
horizontal o sobre el nervio ampular superior. Demuestran as
una distribucin distinta de las diferentes proyecciones vesti-
bulares segn sus origen canalicular o utricular, ya sea en el
seno de la porcin media anterior de la circunvolucin ecto-
silviana anterior o de la porcin posterior de la circunvolocin
suprasilviana anterior, pero subrayan tambin su considera-
ble superposicin y su gran contigidad. La selectividad de
las estimulaciones elctricas efectuadas en este estudio no
est, sin embargo, suficientemente establecida.
Sans et al
[69]
demuestran por primera vez, en 1970, la existen-
cia de una segunda rea de proyeccin vestibular a nivel de la
depresin postcrucial en el crtex somatosensorial. Esta segun-
da rea es definida con la ayuda de la tcnica de los potencia-
les provocados. Las neuronas talmicas registradas extracelu-
larmente en el VPL y de la porcin media del VL aparecen
como los puntos de unin de esta va vestibulocortical.
De este modo, desde los aos 1970, dos reas de proyeccin
cortical vestibular estn claramente identificadas en el gato: la
circunvolucin suprasilviana anterior en el crtex parietal y la
depresin postcruce en el crtex somatosensorial (fig. 23). Las
proyecciones talmicas son descritas con ms precisin en
1974 por Raymond et al
[68]
. Estos autores inducen lesiones
electrolticas en los ncleos vestibulares y estudian, median-
te mtodos anatmicos de impregnacin argntica, las termi-
naciones nerviosas degeneradas en el tlamo contralateral.
El rea de terminacin vestibulotalmica ocupa la encrucija-
da CM, VL, VB y puede prolongarse en la porcin ventral
del VL. Raymond et al
[68]
hacen hincapi en la contigidad,
en el tlamo, entre rea que recibe las proyecciones vestibu-
lares y la que recibe las proyecciones propioceptivas, y
subrayan la convergencia de estos tipos de aferencias. La
proyeccin de las entradas vestibulares en la depresin post-
crucial es confirmada por dkvist et al (1975)
[59]
y extendida
al rea 3. Adems, estos autores confirman el alto grado de
convergencia, en estas reas, de las aferencias vestibulares y
somatosensoriales perifricas.
Las proyecciones de los diferentes ncleos vestibulares en el
surco suprasilviano anterior son analizadas mediante esti-
mulacin directa de estos ncleos y estudio de los potencia-
les provocados corticales inducidos en la circunvolucin
suprasilviana anterior
[105]
. Las proyecciones procedentes del
ncleo vestibular lateral parecen ser, sobre todo, contralate-
rales, mientras que las procedentes de los ncleos mediales
e inferiores son, principalmente, bilaterales. Por otra parte,
se aprecia a este nivel una convergencia visuovestibular: de
entre 11 unidades que responden a la estimulacin vestibu-
lar, los autores muestran que 6 responden a la estimulacin
del crtex visual asociativo. Una segregacin de las vas tala-
mocorticales, segn que se proyecten en la circunvolucin
suprasilviana anterior o en la depresin postcruce, es pro-
puesta por Liedgren et al
[52]
sobre la base de un estudio mor-
folgico en el que se utiliza un marcador retrgrado. Las
neuronas del ncleo talmico ventroposterolateral parecen
proyectarse, sobre todo, a nivel de la depresin postcruce,
mientras que las neuronas del grupo nuclear posterior se ter-
minan, principalmente, dentro del surco suprasilviano ante-
rior. Los ncleos VL, VB, CL y LP han sido referidos tambin
como ncleos de unin de las vas vestibulocorticales, con
proyeccin en el surco suprasilviano anterior
[56]
.
La cuestin de la segregacin funcional de las vas vestibu-
locorticales segn su origen otoltico o canalicular es abor-
dada de nuevo por Jijiwa et al en 1991
[46]
. Los nervios utri-
culares y saculares parecen proyectarse en las mismas reas
que el nervio del conducto semicircular horizontal, es decir
de la circunvolucin suprasilviana anterior (SSA) y de la
depresin postcruce.
En conclusin, en el gato, la circunvolucin suprasilviana
anterior y la depresin postcrucial son las principales reas
de proyeccin corticales vestibulares. Las vas vestibulocor-
ticales son directas y trisinpticas, implicando un primer en-
lace a nivel de los ncleos vestibulares, un segundo nexo de
unin en los ncleos talmicos y un tercero a nivel del cr-
tex. Una convergencia de modalidades sensoriales, vestibu-
lares, visuales y propioceptivas ha sido observada en estos
tres en enlaces, lo que pone en duda la nocin de un crtex
vestibular primario. La existencia de una segregacin de las
vas vestibulocorticales dependiendo de sus aferencias cana-
liculares u otolticas sigue siendo controvertida.
VAS VESTIBULOCORTICALES
Y CORTICOVESTIBULARES EN EL MONO
Los estudios en el mono son muy numerosos y tratan de las
proyecciones vestibulocorticales y corticovestibulares.
I Proyecciones vestibulocorticales
En el mono los trabajos se inician ms tardamente que en el
gato, en los aos 1960. Fredrickson et al
[24]
son los primeros
en describir, utilizando la tcnica de los potenciales provoca-
dos, la proyeccin del nervio vestibular en el mono Rhesus.
As, se identifica un rea de proyeccin principalmente con-
tralateral y paucisinptica, si se considera la latencia corta de
los potenciales inducidos (5-6 ms), en la base del surco intra-
parietal, a la que darn el nombre de rea 2v (fig. 24) y sugie-
ren que es la homloga del rea suprasilviana anterior des-
crita en el gato. Muestran seguidamente, con ayuda de regis-
tros unitarios, la convergencia en estas neuronas de las
entradas vestibulares y propioceptivas. Algunas unidades
responden a la vez a la estimulacin del nervio vestibular y
a un movimiento articular o a una presin muscular profun-
da
[74]
. Bttner y Buettner
[13]
son los primeros autores en estu-
diar en el mono Rhesus el modo de respuesta de estas neu-
ronas a estimulaciones naturales vestibulares (rotaciones
sinusoidales de frecuencias 0,005 Hz a 1 Hz) y estimulacio-
nes optocinticas. Se identifican cincuenta y dos neuronas
vestibulares, de las cuales, el 50 % se activan por una rota-
cin ipsolateral y el 48 % por una estimulacin contralateral,
y que segn la clasificacin de Duensing y Schaeffer
[19]
corresponderan respectivamente a neuronas de tipo I y tipo
II. Su escasa actividad espontnea hace que se vuelvan silen-
ciosas cuando la rotacin se efecta en el sentido inhibidor.
El estudio de los diagramas de Bode (anlisis de la fase
dependiendo de la frecuencia de rotacin) muestra que estn
en fase con la velocidad del estmulo rotatorio. La mayora
18
1
1
2
3
3
DPC
2
SSA
12,5 ms
40 V
23 Proyecciones vestibulocorticales en el gato. Dos reas de proyeccin
cortical vestibular han sido identificadas claramente en el gato: la circun-
volucin suprasilviana anterior (SSA) en el crtex parietal y la depresin
postcrucial (DPC) en el crtex somatosensorial.
de estas neuronas responden tambin a una estimulacin
optocintica. Cuando la rotacin es efectuada con luz y est
asociada a una rotacin del tambor optocintico, su activa-
cin mxima se produce por rotaciones de la mesa y del
cilindro en sentido contrario, lo que induce un nistagmo
optocintico en la misma direccin. As pues, las propieda-
des dinmicas de las neuronas corticales son bastante simi-
lares a la de las neuronas vestibulares centrales. Sin embar-
go, una diferencia reside en el hecho de que su actividad no
es modulada en funcin de la posicin del ojo dentro de la
rbita. Estos resultados han sido confirmados por Akbarian
et al
[1]
.
En 1974, dkvist et al
[60]
describen en el mono ardilla una
segunda rea de proyeccin vestibular, el rea 3a, localizada
en la profundidad del rea somestsica primaria (fig. 24).
Estos autores muestran la predominancia contralateral de
las proyecciones vestibulares y su naturaleza paucisinptica.
Esta rea sera la homloga del rea postcrucial descrita en
el gato por los mismos autores.
Kawano et al
[47, 48]
describen una tercera rea de proyeccin
vestibular en el crtex parietal del mono. Esta proyeccin
vestibular implica a neuronas de seguimiento del rea 7 (fig.
24). Las experiencias se realizan en el mono despierto: des-
pus de la identificacin de las neuronas de persecucin, la
modulacin de su actividad de descarga es estudiada duran-
te los estmulos rotatorios de la cabeza y del tronco efectua-
dos en un plano horizontal. La mayora son activadas por
rotaciones de la cabeza efectuadas en el mismo sentido que
el de la persecucin que provoca un aumento de su activi-
dad de descarga. La conclusin de los autores es que existe
una convergencia visuovestibular dentro del rea 7. La exis-
tencia de entradas vestibulares en el seno del lbulo parietal
inferior es confirmada por Andersen y Gnadt
[5]
.
Hay que esperar a los aos 1990 para que sea descrita en el
mono ardilla una importante entrada vestibular en el crtex
parietal, en la porcin lateral del surco lateral prxima a la
porcin posterior de la nsula. Esta rea es denominada cr-
tex vestibular parieto-insular o PIVC
[33, 34]
y segn Pandya y
Sanides
[63]
, correspondera a la regin REIPT (retroinsular
parietal cortex) que es una porcin de la regin Ri (o regin
retroinsular, fig. 24). Aproximadamente dos tercios de las
neuronas de esta rea responden a estmulos vestibulares
rotatorios en los planos horizontal, pero tambin sagital y
frontal. El tercio de neuronas restantes es solamente sensible
a estimulaciones somatosensoriales de la nuca y de los hom-
bros. El 38 % de las neuronas son de tipo I, el 53 % de tipo II
y el 9 % de tipo III. Su excitacin aumenta con la frecuencia
rotacional, mientras que la fase no vara prcticamente entre
0,1 y 1 Hz: las neuronas estn en fase con la velocidad del
estmulo. Las neuronas parietoinsulares vestibulares estn
dotadas de propiedades dinmicas similares a las de las neu-
ronas de las reas corticales vestibulares y de las neuronas
vestibulares centrales y vestibulotalmicas. No obstante, se
diferencian por su escasa sensibilidad, ya que su excitacin
es alrededor de cuatro veces inferior a la de las neuronas ves-
tibulares centrales
[13]
y talmicas
[15]
. Todas las neuronas ves-
tibulares del rea PIVC son activadas por estmulos visuales
y propioceptivos, lo que demuestra su naturaleza plurimo-
dal. Los autores subrayan la aparente ausencia de entradas
otolticas en estas neuronas parietoinsulares, ya que no se
obtiene ninguna respuesta cuando se inclina la cabeza con
respecto al eje de gravedad.
La arquitectura y las interconexiones de las diferentes reas
corticales vestibulares han sido estudiadas recientemente
mediante tcnicas morfolgicas
[35]
. Particularmente, la inyec-
cin de diferentes marcadores ha permitido mostrar que las
reas 2v, 3a, PIVC y el rea 7a estn estrechamente interco-
nectadas. Los autores definen as un crculo interno de pro-
yecciones vestibulares que une estas diferentes reas, y en
donde se reciben todas las informaciones visuales y propio-
ceptivas. Sus interconexiones con el sistema propioceptivo
se realizan a travs del crtex somatosensorial primario, y
con el sistema visual a travs del rea T3 y 19 que procesan
informaciones optocinticas. Diferentes porciones del crtex,
premotor, cingular, insular y parietal parecen desempear
un papel importante en el control del movimiento de la cabe-
za y del cuerpo en el espacio.
Asimismo, se han descrito otras dos reas de proyeccin ves-
tibular, una correspondiente al rea visual temporal medial y
superior o rea MST
[87]
y otra al rea parietotemporal T3
[4, 36]
.
Desde los aos 1970, se ha venido postulando la hiptesis de
que las vas vestibulocorticales eran trisinpticas, con un
nexo de unin en los ncleos vestibulares, otro en los n-
cleos talmicos y otro en las reas corticales anteriormente
citadas. Esta hiptesis estaba basada en la corta latencia de
los potenciales provocados corticales inducidos por la esti-
mulacin vestibular. Como ya se ha visto, en el gato se han
identificado diferentes ncleos talmicos. En el mono
Rhesus, la estimulacin elctrica del nervio vestibular
induce potenciales provocados con una latencia de 2,5 ms
en el ncleo VPI, con respuestas asociadas ms tardas en
los otros ncleos VPL, VPM Mgmc y medial
[18]
. Bttner y
Henn
[14]
han registrado en el mono Rhesus 67 % de neuro-
nas de tipo I y 33 % de tipo II dentro de los ncleos VPI y
VPL, durante las estimulaciones rotatorias horizontales sinu-
soidales. Estas neuronas descargan en fase con la velocidad
del estmulo rotatorio, y como ocurre con las neuronas vesti-
bulares centrales, tienen una constante de tiempo de aproxi-
madamente 20s
[15, 55]
. El 50 % de estas neuronas responden
tambin a estimulaciones optocinticas. Las interacciones
visuovestibulares parecen ser mucho ms importantes den-
tro de estos ncleos que las que se encuentran en los ncle-
os vestibulares. Los ncleos VPL, el grupo nuclear posterior
y no el VPI parecen funcionar, sobre todo, como rels de las
proyecciones vestibulocorticales en el mono ardilla
[52]
. Una
convergencia de las aferencias vestibulares y propioceptivas
ha sido tambin demostrado en este ncleo
[52]
. El rea 7a
recibe sus principales aferencias del ncleo pulvinar poste-
romedial, el rea 3a del grupo oral y superior ventroposte-
rior (Vpo) y el PIVC de las porciones posteriores del com-
plejo ventroposterior y del pulvinar medial
[2]
.
19
ip
ip
ts
PIVC
PIVC
7a,b
3a
3a
2v
2v
7
A
B
ts
24 Proyecciones corticovestibulares en el mono (A) y en el ser humano (B).
Se han observado varias reas de proyeccin vestibular: el rea 2v, el rea
3a, el crtex vestibular parietoinsular (PIVC) en la porcin posterior de la
nsula y el rea 7 a nivel del crtex parietal inferior; ip: surco intraparietal;
ts; surco temporal superior.
I Proyecciones corticovestibulares
Los ncleos vestibulares que se proyectan en diferentes reas
corticales, como se acaba de ver, reciben tambin numerosas
aferencias corticales. Ventre y Faugier-Grimaud
[99]
han mos-
trado en el mono que el crtex parietal (rea 7) y especial-
mente su porcin posterior, se proyectan directamente en los
ncleos vestibulares, as como en el tubrculo cuadrigmino
superior, el prepsito del hipogloso y los ncleos pnticos.
Ms recientemente, se ha demostrado que otras seis reas cor-
ticales se proyectan en los ncleos vestibulares
[3, 4, 36]
: el rea 6,
una porcin del crtex cingular, un segmento del rea 3a (rea
3av), la porcin ventral del surco intraparietal (rea 2v), la
nsula granular posterior y el crtex retroinsular (rea PIVC),
y la regin posterior del crtex temporal superior (rea T3).
Las proyecciones corticales en los ncleos vestibulares son
bilaterales, pudiendo ser con una predominancia ipsolateral
(PIVC, rea T3, el crtex cingular) o contralateral (rea pre-
motora 6 y rea 3a).
Los efectos de una estimulacin del rea 2Ay del rea 3a en
las neuronas vestibulares centrales han sido estudiados
recientemente por Wilson et al
[109]
. Estos autores han demos-
trado que los efectos facilitadores en las neuronas vestibulo-
espinales son ms frecuentes que los efectos inhibidores.
CRTEX VESTIBULAR EN EL SER HUMANO
En el ser humano, los primeros datos concernientes a la
implicacin eventual de determinadas reas corticales en el
procesamiento de las informaciones vestibulares surgen
principalmente de datos clnicos y experiencias de estimu-
lacin peroperatoria realizados en pacientes conscientes. Se
han descrito sensaciones vertiginosas o de desplazamiento
del cuerpo o de distorsin de las coordenadas visuales en
las crisis epilpticas con punto de partida parietal, tempo-
ral superior o insular
[64]
. Ferster
[23]
describe un rea que
puede corresponder al rea 2v, cuya estimulacin provoca
sensaciones rotatorias. La regin que bordea la cisura de
Silvio est igualmente implicada, ya que su estimulacin
con un electrodo profundo induce sensaciones vertiginosas
[64]
. Basndose en observaciones peroperatorias, Penfield y
Rasmussen
[65]
suponen que el rea cortical, que se extiende
desde la circunvolucin temporal superior a la profundi-
dad del crtex insular, desempea un papel importante en
el procesamiento de las informaciones vestibulares. Esta
regin parece ser la equivalente del rea PIVC. Basndose
siempre en constataciones peroperatorias, Hawrylyshyn et
al
[38]
argumentan que los ncleos ventro-intermedius o Vim
talmicos pueden ser estructuras de unin entre los senso-
res labernticos y el crtex.
Habr que esperar a los aos 1980 para que se realicen los
primeros estudios de imagen. Estos estudios se basan en el
anlisis de las regiones activadas tras la estimulacin calri-
ca unilateral obtenida mediante irrigacin del conducto
auditivo externo. Friberg et al
[25]
, al estudiar las variaciones
del gasto sanguneo cerebral despus de inhalacin de
xenn marcado, describen un aumento del flujo sanguneo
(reflejo indirecto de la actividad neuronal) en una zona que
se sita en la porcin posterior de la cisura de Silvio, por
encima de la regin insular posterior. No obstante, esta tc-
nica no presenta la suficiente resolucin como para que pue-
dan ser precisadas con detalle las reas activadas. Tuohimaa
et al
[88]
refieren, al inicio de la tomografa por emisin de
positrones, una activacin amplia del crtex parietotemporal
contralateral. Bottini et al
[11]
establecen ms recientemente
los datos anatmicos con mayor precisin. La irrigacin de
un conducto con agua fra induce una activacin contralate-
ral de diferentes regiones: el crtex parietoinsular (cf. el PIVC
descrito por Grsser
[33, 34]
en el mono), el crtex somatosen-
sorial primario que puede corresponder al rea 3v descrita
en el macaco y la circunvolucin supramarginal que puede
ser el equivalente, en el ser humano, al rea 7b. Los autores
muestran tambin otras zonas de activacin como la mitad
posterior de la circunvolucin temporal superior, la circun-
volucin temporal transversa y el crtex cingular anterior.
En lo que concierne al crtex cingular, recurdese que una
proyeccin directa de este crtex en los ncleos vestibulares
ha sido descrita recientemente por Guldin et al
[34, 35]
. Todos
estos autores no han podido encontrar una activacin tal-
mica constante en sus experiencias, probablemente debido a
la baja resolucin espacial del PET-scan. No obstante, a veces
se ha detectado una seal en el ncleo talmico posterior
medial, es decir, en el ncleo pulvinar y en el putamen.
Desde un punto de vista clnico, Brandt et al
[12]
observan que
la mitad de los pacientes vctimas de un infarto en el rea de
la arteria silviana media presentan signos de lesin otoltica,
con desviacin de la vertical subjetiva, cicloextorsin ocular
e inclinacin ceflica en el plano frontal. El rea lesionada
corresponde a la nsula posterior, que sera la homloga del
crtex retroinsular. Esto sugiere que las neuronas de esta
rea reciben entradas otolticas, dato que como se ha visto
anteriormente, no ha podido ser demostrado por Grsser et
al
[33, 34]
y Guldin et al
[35, 36]
en el mono.
Vitte et al
[101]
han descrito recientemente una entrada vesti-
bular en el hipocampo utilizando la RM funcional como
herramienta de investigacin y la estimulacin calrica
como estmulo. Las vas anatmicas implicadas no estn
todava determinadas con precisin. Las informaciones ves-
tibulares parecen alcanzar el hipocampo a travs del subcu-
lo y de de las proyecciones procedentes del PIVC, del crtex
cingular y del crtex parietal posterior.
Recientemente, los autores del artculo han estudiado las
proyecciones vestibulocorticales, utilizando la tcnica de los
potenciales provocados. La cartografa de las respuestas a
una estimulacin peroperatoria del nervio vestibular ha sido
obtenida en pacientes anestesiados, que haban sido opera-
dos de una neurotoma vestibular a causa de vrtigos de
Mnire invalidantes y resistentes al tratamiento mdico
[8]
.
Potenciales provocados de latencia media de 5-6 ms con un
pico a 10 ms han sido registrados en varias reas corticales.
Estos potenciales provocados pueden ser positivos o negati-
vos, o presentar a la vez una componente positiva y negati-
va. Su amplitud vara entre 2 y 15 V. Cabe destacar que los
potenciales registrados a nivel de los electrodos prefrontales
tienen siempre una amplitud de cinco a seis veces superior a
la de los potenciales registrados a nivel de los otros electro-
dos. Todos estos potenciales desaparecen despus de la sec-
cin del nervio vestibular, y no reaparecen con la estimula-
cin de su extremidad distal. Se han recogido potenciales
provocados de latencia ms precoz (3 ms) con un pico a 6 ms
a nivel de los electrodos temporales ipsolaterales. Debido a
su localizacin y precocidad, estos potenciales pueden
corresponder a la activacin de los ncleos vestibulares ipso-
laterales, primeros nexos de unin centrales del nervio ves-
tibular.
La modelizacin con la ayuda del programa de BESAha per-
mitido la localizacin de 5 dipolos de activacin que quizs
correspondan a las reas activadas por la estimulacin vesti-
bular. Se han clasificado en dipolos de 1 a 5, de mayor a
menor amplitud (fig. 25):
el dipolo 1, de mayor amplitud, est en el lmite del lbu-
lo frontal y prefrontal, en la circunvolucin frontal superior
ipsolateral;
el dipolo 2 est localizado en la circunvolucin fronto-
marginal del lbulo prefrontal, cerca de la lnea media;
el dipolo 3, de menor amplitud, esta localizado en la por-
cin anterior del rea motora contralateral, a nivel del rea
oculomotora suplementaria;
20
el dipolo 4 est situado en el rea cortical ipsolateral tem-
poroparietal, en la circunvolucin precentral;
el dipolo 5 corresponde a la circunvolucin occipital supe-
rior contralateral, al lbulo parietal superior [de Waele et al.
Vestibular projections in the human cortex. Exp Brain Res 2001].
Finalmente, Lobel et al
[53]
han estudiado las reas cerebrales
activadas por corrientes galvnicas sinusoidales con la
ayuda de la RM funcional en pacientes normales. En estos
estudios se ha descrito una activacin de la unin temporo-
parietal, del sulcus central y del surco intraparietal. Estas
reas parecen corresponder a las reas anlogas PIVC, 3av y
2v, respectivamente, que forman en el mono el crculo inter-
no de proyecciones vestibulares. Tambin se han observado
activaciones en las regiones premotoras del lbulo frontal.
En conclusin, numerosos estudios en el animal y en el ser
humano han sido efectuados en estos ltimos 20 aos con el
fin de identificar las reas de proyeccin vestibular cortica-
les. En el gato, dos zonas han sido claramente identificadas:
la porcin anterior de la circunvolucin suprasilviana ante-
rior y el rea situada a nivel de la depresin postcruce. En el
primate, las reas de proyeccin vestibular son el rea 2v,
que sera la homloga en el gato de la circunvolucin supra-
silviana anterior; el rea 3a, homloga de la depresin post-
crucial en el gato; y tambin el rea 7 y el crtex retroinsular.
Estas reas presentan dos caractersticas:
sus carcter multimodal: las neuronas corticales reciben a
la vez informaciones vestibulares e informaciones visuales y
propioceptivas;
sus interconexiones: estn todas conectadas recproca-
mente.
Este fuerte grado de convergencia de las entradas vestibula-
res, visuales y propioceptivas es redundante: se observa en
las reas corticales y tambin en los ncleos vestibulares, pri-
mer nexo de unin central de las neuronas vestibulares pri-
marias, y en algunos ncleos talmicos. Por lo tanto, desde
el primer nexo de unin vestibular, no existen informaciones
puramente vestibulares sino informaciones mixtas proce-
dentes de los principales sensores visuales, propioceptivos y
vestibulares que informan al cerebro sobre la posicin de la
cabeza y del cuerpo en el espacio.
En el ser humano, los datos de imagen han permitido iden-
tificar aproximadamente las mismas reas que en el primate.
No obstante, ante la gran diferencia en trminos de resolu-
cin espacial y temporal entre las tcnicas de imagen y los
mtodos electrofisiolgicos utilizados en el mono, las corre-
laciones son difciles. Puede que la magnetoencefalografa
(MEG) permita en un futuro determinar mejor las reas de
proyeccin vestibular paucisinpticas.
Sistema vestibular y cerebelo
La actividad de las neuronas vestibulares centrales es con-
trolada por el vestibulocerebellum
[107]
, que esta compuesto por
el flculo, el paraflculo, la vula y el ndulo. Las aferencias
cerebelosas alcanzan el crtex a travs de dos tipos de fibras:
las fibras trepadoras y las fibras musgosas. Las fibras trepa-
doras provienen exclusivamente de la oliva inferior y acti-
van directamente las clulas de Purkinje. Las fibras musgo-
sas contactan con las clulas granulares, con proyectan, a tra-
vs de las fibras paralelas, en las clulas de Purkinje.
Los estudios anatmicos y electrofisiolgicos han permitido
atribuir diferentes papeles funcionales a las distintas estruc-
turas del vestibulocerebellum
[45]
. As, el flculo modula princi-
palmente las propiedades dinmicas del reflejo vestibuloo-
cular, mientras que el ndulo y la vula influencian los refle-
jos vestibuloclicos y los reflejos vestibuloespinales implica-
dos en el control postural.
DISTRIBUCIN DE LAS VAS
VESTIBULOCEREBELOSAS A TRAVS
DE LAS FIBRAS MUSGOSAS
Un primer contingente de fibras musgosas vestibulocerebe-
losas sale del nervio vestibular y se proyecta ipsolateralmen-
te, de forma difusa, en el ndulo, la vula ventral, as como
en los lbulos I y II del lbulo anterior. Estas fibras no con-
tactan, o lo hacen muy raramente, con el flculo. Un segun-
do contingente de fibras musgosas tienen su origen en las
neuronas vestibulares secundarias localizadas en todos los
ncleos vestibulares, a excepcin de la porcin dorsal del
ncleo vestibular lateral. Se terminan de forma bilateral en
las mismas regiones que las que contactan con las neuronas
vestibulares primarias, pero tambin en el flculo y el para-
flculo. Los ncleos de origen son, por orden decreciente, los
ncleos vestibulares mediales, superiores e inferiores
[102]
.
Las neuronas vestibulares primarias y secundarias se pro-
yectan tambin en los ncleos profundos del cerebelo
(ncleo dentado y fastigial). Numerosas neuronas, en la
mitad caudal del ncleo fastigial del gato, presentan repues-
tas de tipo I seguidas de una rotacin angular en el plano
horizontal. Tambin se han registrado neuronas que presen-
tan respuestas de tipo II en la regin rostral del ncleo fasti-
gial. La mayora de estas clulas, que responden a una rota-
cin angular de la cabeza en el plano horizontal, responden
tambin a aceleraciones angulares efectuadas en el plano
vertical y a inclinaciones de la cabeza en el plano frontal.
Estos datos sugieren la existencia de proyecciones a la vez
canaliculares y otolticas en el ncleo fastigial.
21
1
2
3
4
5
3
2
4
5
1
2
5
4
1
D
G D
1
2
3
3
4
5
25 Proyecciones trisinpticas vestibulocorticales en el
ser humano observadas tras una estimulacin en perope-
ratorio del nervio vestibular, y registro de potenciales uti-
lizando el mtodo de potenciales provocados. La modeli-
zacin por medio del programa de BESA ha permitido
identificar cinco dipolos localizados en el lbulo prefron-
tal (dipolos 1 y 2), en el rea oculomotora suplementaria
contralateral (dipolo 3), el rea cortical ipsolateral tem-
poroparietal (dipolo 4), y el lbulo parietal contralateral
(dipolo 5).
PROYECCIONES CEREBELOVESTIBULARES
El vermis y el vestibulocerebellum se proyectan masivamente
en los ncleos vestibulares. En particular, el vermis anterior
y, en menor medida, el vermis posterior emiten numerosas
fibras que establecen contactos sinpticos con las neuronas
del ncleo vestibular lateral. El ncleo vestibular inferior
recibe aferencias ipsolaterales de la vula y bilaterales del
flculo. El flculo y la vula envan proyecciones ipsolatera-
les a los ncleos vestibulares mediales. Los ncleos vestibu-
lares superior y el ncleo Y reciben proyecciones ipsolatera-
les del flculo.
El ncleo fastigial se proyecta tambin masivamente en
todos los ncleos vestibulares. La porcin ms caudal de este
ncleo se proyecta en los ncleos vestibulares contralatera-
les, mientras que la porcin ms rostral emite proyecciones
en los ncleos vestibulares ipsolaterales.
PROYECCIONES DE LAS FIBRAS TREPADORAS
Numerosos estudios han analizado
[30, 102]
la disposicin espa-
cial de las fibras trepadoras, que se proyectan en las clulas
de Purkinje, y la organizacin de las proyecciones de estas
clulas en los ncleos cerebelosos profundos y los ncleos
vestibulares. Se trata de una disposicin modular, organiza-
da en bandas longitudinales: algunos ncleos de la oliva
inferior se proyectan contralateralmente en bandas predeter-
minadas del vestibulocerebellumque, a su vez, se proyectan en
ncleos bien precisos del complejo vestibular. En lo concer-
niente al flculo, y a modo de ejemplo, se han delimitado
cinco compartimentos en el cerebelo del conejo. El ms late-
ral (C2) se contina en el paraflculo y se proyecta en el
ncleo interpuesto posterior (IP). Los otros cuatro comparti-
mientos han sido denominados FC1, FC2, FC3 y FC4, del
ms lateral al ms medial. Las neuronas de la porcin caudal
de la dorsal cap se proyectan en las zonas FC2 y FC4, y sus
eferencias van a contactar con las neuronas del ncleo vesti-
bular medial. La porcin rostral de la dorsal cap y el ventrola-
teral outgrowth (VLO) se proyectan en las zonas FC1 y FC3, y
sus eferencias contactan con las neuronas del grupo Y y del
ncleo vestibular superior. La porcin rostral de la oliva
accesoria medial se proyecta en la zona C2, y sus eferencias
van a proyectarse en las neuronas del ncleo cerebeloso
interpuesto posterior (fig. 26).
PROYECCIONES DE LOS NCLEOS VESTIBULARES
EN LA OLIVA INFERIOR
Las proyecciones de los ncleos vestibulares en la oliva infe-
rior han sido estudiadas utilizando trazadores con migracin
retrgrada y/o antergrada como la leucina tritiada
[30]
. Los
ncleos vestibulares medial e inferior se proyectan ipsolate-
ralmente en las subdivisiones siguientes: el DMCC (dorsal
medial cellular column), la subdivisin beta y la oliva medial
accesoria. Los ncleos vestibulares superior y el grupo Y se
proyectan contralateralmente en el DMCC y la oliva medial
accesoria.
Conclusin
En estos ltimos diez aos, las vas vestibulares centrales han
sido objeto de numerosos estudios experimentales, a la vez mor-
folgicos y electrofisiolgicos. Tres puntos esenciales se extraen
de estos trabajos. Comparado a los otros sistemas sensoriales, el
sistema vestibular es un modelo de estudio muy interesante de
las transformaciones sensorimotoras y de su plasticidad. Las
entradas vestibulares (velocidad y aceleracin de la cabeza en el
espacio) y las salidas motoras (deformacin de la postura, refle-
jo vestibuloocular, vestibulocervical, vestibuloespinal) son
cuantificables con precisin. Las redes neuronales que aseguran
la estabilizacin de la mirada y de la postura son bien conoci-
das. Este sistema est dotado de propiedades de plasticidad
importantes; por ejemplo, la adaptacin vestibular, la habitua-
cin vestibular y la compensacin vestibular tras una lesin
unilateral del laberinto o nervio vestibular.
Las vas vestibulares centrales comprenden esquemticamente
vas vestibuloespinales y vestibulooculomotoras. Todas las neu-
ronas vestibulares primarias establecen contactos sinpticos en
los ncleos vestibulares, que son verdaderos centros de integra-
cin sensorimotores. Estas neuronas reciben, adems de las afe-
rencias labernticas, numerosas informaciones sensoriales como
las informaciones visuales y propioceptivas. Esta convergencia
plurimodal de entradas sensoriales se encuentra tambin en
cada nexo de unin de las vas vestibulocorticales, es decir, en
el tlamo y las neuronas corticales. No se conoce actualmente la
significacin funcional de esta redundancia en los diferentes
niveles de informacin concernientes al movimiento. Ahora
bien, de todo ello se desprende que no es correcto hablar de un
crtex vestibular primario que procesara nicamente las infor-
maciones vestibulares. Varias representaciones de la posicin y
del movimiento de la cabeza y del tronco en el espacio son dise-
minadas en diversas reas corticales. El concepto de sistema
vestibular debe sustituirse por el de una red neuronal ramifi-
cada en todo el sistema nervioso central, que est a cargo de la
percepcin del movimiento propio y de la estabilizacin de la
mirada y de la postura.
22
4 3 2 1 C2
4 3 2 1 C2
Zone
Compartiment
f4
f3
fp
Flocculus et
paraflocculus
Noyau cible
Dorsale
Ventrale
Rostrale Caudale
NVM NVS+Y IP
4 3 2 1 C2
f2
f1
Caudale
DC
Rostrale
DC
+VLO
Rostrale
MAO
Olive
infrieure
fm
26 Organizacin modular en bandas de proyeccin de fibras trepadoras en
el flculo, paraflculo y los ncleos vestibulares
[103]
. DC: dorsal cap, F
1
-
f
4
:folia; IP: ncleo interpuesto posterior; MAO: oliva medial accesoria;
VLO: ventrolateral outgrowth; NVM: ncleo vestibular medial; NVS:
ncleo vestibular superior; Y: ncleo vestibular Y.
Oliva
inferior
Zona
Dorsal
Ventral
Caudal Rostral
Compartimiento
Ncleo diana
Flculo y
paraflculo
Caudal
DC
Rostral
DC
+ VLO
Rostral
MAO
Gracias a los estudios sobre el modelo animal, las exploracio-
nes funcionales del sistema vestibular se han desarrollado
enormemente esta ltima dcada. Se dividen en pruebas que
exploran la funcionalidad de las vas canaliculooculares
(prueba calrica, estudio de las propiedades dinmicas del
reflejo vestibuloocular en el plano horizontal y vertical), de las
vas maculooculares (prueba de la percepcin de la horizontal
y de la vertical subjetiva, prueba de rotacin inclinada alrede-
dor de la vertical, prueba utricular de rotacin horizontal
excntrica, estudio mediante videonistagmografa en 3D de la
componente torsional del movimiento del ojo), de las vas
saculoespinales (prueba de los potenciales provocados miog-
nicos inducidos por estmulos sonoros de fuerte intensidad:
clics y short tone burst) y del equilibrio (posturografa est-
tica y dinmica). El conocimiento preciso de la anatoma de
las vas vestibulares centrales permite comprender mejor la
etiopatogenia de los vrtigos y alteraciones del equilibrio.
Adems, facilita la puesta a punto de nuevos mtodos de
exploracin funcional, exploraciones que todava tienen que
seguir desarrollndose en el futuro.
23
Cualquier referencia a este artculo debe incluir la mencin del artculo original: de Waele C et Tran Ba Huy P. Anatomie des voies vestibulaires centrales. Encycl Md Chir (Editions Scientifiques et
Mdicales Elsevier SAS, Paris, tous droits rservs), Oto-rhino-laryngologie, 20-038-A-10, 2001, 24 p.
24

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