i

U N I V E R S I D A D D E C O L I M A
POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS



EVALUACIN DE LA INTERACCIN GENOTIPO NIVEL DE
PROTENA EN CODORNIZ JAPONESA REPRODUCTORA
(Coturnix coturnix japonica) EN TRPICO SECO

T E S I S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
DOCTOR EN CIENCIAS PECUARIAS

P R E S E N T A
JESS JOS PORTILLO LOERA

DIRECTOR DE TESIS
RUBN BARAJAS CRUZ

COMIT TUTORIAL
MIGUEL NGEL CARMONA MEDERO
CARLOS ENRIQUE IZQUIERDO ESPINAL
JESS EDUARDO MORALES BARRERA
ENRIQUE SILVA PEA


TECOMN COLIMA, MXICO. 2005.

ii
DEDICATORIA

A mi esposa Sonia, por su compaa y apoyo.
A mis hijas Nallely (mbb) y Mara Fernanda (cbb).
A mi pequeo hijo Jess.


A mis padres Raymundo e Imelda.
A mis hermanas (os) Guadalupe, Alma, Silvia, Graciela, Humberto y Loren.
A mis cuados y su progenie (15 sobrinos).


A la ta Chata e hijas.
A Gerardo y Soledad, y familia.



















A mis unidades experimentales.
iii
AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Rubn Barajas Cruz, por su confianza y apoyo, adems de sus valiosos
consejos para poder llevar a cabo este trabajo de tesis.
Al Dr. Miguel ngel Carmona Medero, por compartir los conocimientos en el tema
de la Interaccin Genotipo Ambiente, y su decidido apoyo al trabajo de tesis.
Al Dr. Carlos Enrique Izquierdo Espinal, por sus observaciones a este trabajo de
tesis y compartir su experiencia en trabajos del Mejoramiento Gentico en Aves.
Al Dr. Jess Eduardo Morales Barrera, por sus atinadas observaciones en el rea
de la Nutricin de las Aves, campo sin el cual las aves genticamente mejoradas no
podran expresar su potencial productivo.
Al Dr. Enrique Silva Pea, por su apoyo acadmico desde el inicio y hasta el final,
adems de sus observaciones metodolgicas para el desarrollo del trabajo de tesis.
Al MC. Antonino Montoya Lpez, por su aportacin de las codornices de la estirpe
11, y permitir utilizar las instalaciones y equipo en la Granja Coturncola.
A mis compaeros Dr. Francisco G. Rios Rincn, Dr. Germn Contreras Prez, Dr.
Jess Francisco Obregn, MVZ Jos Antonio Cabrera Verduzco, Dr. Manuel Valdez
Lpez, Dr. Leonardo Almeida Vega, MC. Carlos Bell Castro Tamayo, MC. Juan Jos
Lomel Gmez y PMVZ Mara Irene Vzquez Ferrer, por su completa disposicin a
colaborar siempre que se ocup.
Al Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias y a la Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Colima, por haberme dado la oportunidad de
avanzar en mi formacin acadmica.
A la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de
Sinaloa, por compartir un sueo de tener un mejor maana, an cuando el medio
ambiente no es el adecuado, los genotipos saldrn adelante.








iv
Voto Dr. Rubn Barajas Cruz

































v
Voto Dr. Miguel ngel Carmona Medero

































vi
Voto Dr. Carlos Enrique Izquierdo Espinal

































vii
Voto Dr. Jess Eduardo Morales Barrera

































viii
Voto Dr. Enrique Silva Pea

































ix
NDICE GENERAL

LISTA DE CUADROS........................................................................................... xi
LISTA DE FIGURAS......................................................................................... xiv
LISTA DE ABREVIATURAS..... xvi
RESUMEN.... xvii
ABSTRACT........................................................................................................... xviii
I. INTRODUCCIN............................................................................................... 1
II. REVISIN DE LITERATURA........................................................................... 3
2.1. Indicadores productivos y reproductivos en la cra de codorniz
japonesa...........

3
2.2. Calidad del huevo, incubabilidad y peso al nacimiento.................................. 4
2.2.1. Peso del huevo......... 4
2.2.2. Cascarn.... 5
2.2.3. Albmina.... 6
2.2.4. Yema.......... 7
2.2.5. Relacin de caractersticas de calidad externa con caractersticas de
calidad interna en el huevo incubable...

8
2.3. Fertilidad e incubabilidad................................................................................ 9
2.4. Cruzamiento de estirpes de aves........................................................ 10
2.4.1. Concepto de heterosis..... 10
2.4.2. Base fisiolgica y gentica de la heterosis...... 12
2.4.3. Factores que modifican la expresin de heterosis...... 12
2.4.4. Estimacin de los efectos de heterosis y recprocos...... 13
2.5. Heterosis en produccin de huevo....... 14
2.5.1. Respuesta productiva.......... 15
2.5.2. Calidad del huevo..... 15
2.5.3. Respuesta reproductiva...... 16
2.6. Efectos recprocos.............. 16
2.7. Protena y produccin de huevo....... 18
2.7.1. Factores que determinan el requerimiento de protena..... 18
2.7.2. Respuesta productiva...... 19
2.7.3 Calidad del huevo incubable....... 22
2.7.4. Respuesta reproductiva......... 24
x
2.8. Interaccin genotipo ambiente... 24
2.8.1. Interaccin genotipo nivel de protena en produccin de huevo....... 25
HIPTESIS...... 27
OBJETIVO GENERAL......................................................................................... 28
Objetivos especficos............................................................................................ 28
III. MATERIAL Y MTODOS................................................................................ 29
3.1. Lugar de trabajo............................................................................................. 29
3.2. Descripcin de las estirpes de codornices..................................................... 29
3.3. Manejo de las aves durante la crianza.......................................................... 29
3.4. Experimento 1................................................................................................ 31
3.5. Experimento 2................................................................................................ 32
3.6. Experimento 3................................................................................................ 32
3.7. Experimento 4................................................................................................ 33
3.8. Variables consideradas.................................................................................. 34
3.9. Anlisis estadstico......................................................................................... 36
IV. RESULTADOS Y DISCUSIN........................................................................ 40
4.1. Caracterizacin de la curva de produccin de huevo en codorniz
japonesa.....

40
4.2. Respuesta reproductiva...... 43
4.3. Cruzamiento de estirpes..... 44
4.3.1. Peso corporal de las hembras en produccin de huevo.... 44
4.3.2. Respuesta productiva...... 45
4.3.3. Calidad del huevo incubable...... 49
4.3.4. Respuesta reproductiva ..... 52
4.4. Interaccin genotipo nivel de protena en codorniz japonesa
reproductora.....

56
4.4.1. Peso corporal de las hembras en produccin de huevo.... 56
4.4.2. Respuesta productiva...... 57
4.4.3. Calidad del huevo incubable...... 73
4.4.4. Respuesta reproductiva.. ...................................................... 80
V. CONCLUSIONES............................................................................................. 88
VI. LITERATURA CITADA................................................................................... 89


xi
LISTA DE CUADROS

CUADRO TTULO

PGINA
3.1 Anlisis qumico proximal del alimento utilizado en la crianza de
codorniz japonesa de cuatro estirpes....


31
3.2 Composicin porcentual de las dietas experimentales para codorniz
japonesa en postura .. .


35
4.1 Parmetros de la funcin gama incompleta para caracterizar las
curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22 en
dos pocas del ao...



41
4.2 Resultados del anlisis de la varianza para respuesta productiva en
las estirpes de codorniz japonesa 11 y 22 en dos pocas del
ao...



42
4.3 Respuesta productiva de dos estirpes de codorniz japonesa durante
dos pocas del ao...


43
4.4 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y
22. en poca de invierno..


43
4.5 Peso corporal de las hembras de codorniz japonesa de las estirpes
11 y 22, y sus cruzas recprocas


45
4.6 Parmetros de la funcin gama incompleta para caracterizar las
curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y
sus cruzas recprocas......



46
4.7 Resultados del anlisis de la varianza en la respuesta productiva de
codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas
recprocas...



48
4.8 Respuesta productiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22,
y sus cruzas recprocas...


48
4.9 Resultados del anlisis de la varianza en las caractersticas de
calidad del huevo incubable de codorniz japonesa de las estirpes 11
y 22, y sus cruzas recprocas.



49
4.10 Calidad del huevo incubable de codorniz japonesa de las estirpes 11
y 22, y sus cruzas recprocas.....


50
4.11 Coeficientes de correlacin de Pearson entre las caractersticas de
calidad externa e interna del huevo incubable de codorniz
japonesa.



52

xii
CUADRO TTULO

PGINA
4.12 Resultados del anlisis de la varianza para la respuesta reproductiva
de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas
recprocas...



52
4.13 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa al avanzar la curva de
produccin de huevo....


54
4.14 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y
22, y sus cruzas recprocas....


55
4.15 Peso corporal de las hembras de codorniz japonesa de las estirpes
alimentadas con 16 % a 28 % de protena...


56
4.16 Estadsticas descriptivas para caractersticas de produccin de
huevo en codorniz japonesa...


57
4.17 Resultados del anlisis de la varianza para respuesta productiva de
codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con cinco niveles
de protena.....



58
4.18 Parmetros , y r
2
para la evaluacin de la interaccin genotipo
nivel de protena en la respuesta productiva de codorniz japonesa
reproductora......



59
4.19 Efecto del nivel de protena en el porcentaje de postura de codorniz
japonesa de cuatro estirpes


60
4.20 Efecto del nivel de protena en el peso total del huevo de codorniz
japonesa de cuatro estirpes (medias de mnimos
cuadrados).



63
4.21 Efecto del nivel de protena en el peso promedio del huevo de
codorniz japonesa de cuatro estirpes (medias de mnimos
cuadrados).



65
4.22 Efecto del nivel de protena en el consumo de alimento de codorniz
japonesa (g/ave/da) de cuatro estirpes


67
4.23 Efecto del nivel de protena en la eficiencia alimenticia de codorniz
japonesa reproductora de cuatro estirpes.


69
4.24

Consumo de protena (g por da) en codorniz japonesa de cuatro
estirpes alimentadas con 16 a 28 % de protena....


72
4.25 Estadsticas descriptivas para caractersticas de calidad del huevo
incubable de codorniz japonesa.


73






xiii
CUADRO TTULO

PGINA
4.26 Resultados del anlisis de la varianza para caractersticas de
calidad del huevo incubable de codorniz japonesa de cuatro estirpes
alimentadas con cinco niveles de protena...



74
4.27 Parmetros y r
2
para la evaluacin de la interaccin genotipo
nivel de protena en la calidad del huevo incubable de codorniz
japonesa.



75
4.28 Efecto del nivel de protena en el ndice de forma del huevo
incubable de codorniz japonesa de cuatro estirpes....


76
4.29 Efecto del nivel de protena en las unidades Haugh del huevo de
estirpes de codorniz japonesa (medias de mnimos
cuadrados).....



78
4.30 Efecto del nivel de protena en el ndice de yema del huevo
incubable de codorniz japonesa de cuatro estirpes (medias de
mnimos cuadrados).....



79
4.31 Estadsticas descriptivas para respuesta reproductiva de codorniz
japonesa.


81
4.32 Resultados del anlisis de la varianza para respuesta reproductiva
de codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con cinco
niveles de protena...



82
4.33 Parmetros , y r
2
para la evaluacin de la interaccin genotipo
nivel de protena en la respuesta reproductiva de codorniz
japonesa.


82
4.34 Efecto de la edad de las codornices y el nivel de protena en la
incubabilidad del huevo frtil (medias de mnimos
cuadrados).



83
4.35 Efecto de la edad de las codornices y el nivel de protena en el
porcentaje de nacimientos sobre el total de huevos producidos
(medias de mnimos cuadrados)



85







xiv
LISTA DE FIGURAS

FIGURA

TTULO PGINA
3.1 Esquema de cruzamiento para obtener las codornices utilizadas en
los experimentos.


30
4.1 Curvas de produccin de huevo de codorniz japonesa iniciadas en
dos pocas del ao....


40
4.2 Curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, en
dos pocas del ao, ajustadas con la funcin gama
incompleta...



41

4.3 Curvas de produccin de huevo en las estirpes 11 y 22, y sus cruzas
recprocas....


46
4.4 Curvas de postura de cuatro estirpes de codorniz japonesa,
ajustadas con la funcin gama incompleta


47
4.5 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa al avanzar la
edad..


53
4.6 Desviacin del coeficiente de regresin y medias para el porcentaje
de postura en codorniz japonesa alimentada con 16 % a 28 % de
protena....



62
4.7 Lneas de regresin para porcentaje de postura de estirpes de
codorniz japonesa alimentada con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.



63
4.8 Lneas de regresin para el peso total del huevo de estirpes de
codorniz japonesa alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de
protena cruda.....



65
4.9 Lneas de regresin para peso del huevo producido por estirpes de
codorniz japonesa alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de
protena cruda.



67
4.10 Lneas de regresin para consumo de alimento en codorniz japonesa
en produccin de huevo alimentada con dietas de 16 % a 28 % de
protena cruda.....



68
4.11 Lneas de regresin para eficiencia alimenticia en estirpes de
codorniz japonesa reproductora alimentada con dietas de 16 % a 28
% de protena cruda...



71

4.12 Lneas de regresin para el ndice de forma del huevo incubable de
codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28
% de protena cruda...


77
xv
FIGURA

TTULO PGINA
4.13 Lneas de regresin para unidades Haugh del huevo incubable de
codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28
% de protena cruda...



78
4.14 Lneas de regresin para el ndice de yema del huevo incubable de
codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28
% de protena cruda...



80
4.15 Lneas de regresin para la incubabilidad del huevo frtil de codorniz
japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de
protena cruda.



84
4.16 Lneas de regresin para el porcentaje de nacimientos sobre huevos
producidos en codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas
de 16 % a 28 % de protena cruda..



86
4.17 Lneas de regresin para el peso al nacimiento del guarnign
descendiente de codorniz japonesa de estirpes alimentadas con
dietas de 16 % a 28 % de protena cruda..


87




















xvi
LISTA DE ABREVIATURAS

2x Dos partes de formol por una parte
de permanganato de potasio

P
PC
Probabilidad
Protena cruda
a Parmetro de escala en la funcin
exponencial negativa

PE Persistencia
b y c Parmetros que definen la forma de
la curva de postura en la funcin
exponencial negativa

PM
PN
Postura mxima
Peso al nacimiento
C.V. Coeficiente de variacin PP Porcentaje de postura
CA Consumo de alimento PPH Peso promedio del huevo
CM Cuadrado medio Pr Protena
d Da, das PTH Peso total del huevo
DE Desviacin estndar r Coeficiente de correlacin
lineal simple
EA Eficiencia alimenticia r
2
Coeficiente de determinacin
simple
ECL Eclosin T Tiouracil
Ed Edad TPM Tiempo a postura mxima
EE Extracto etreo TR Tiouracil randombred
EEM Error estndar de la media UH Unidades Haugh
ELN Elemento libre de nitrgeno Z Cromosoma sexual en las
aves
EM Energa metabolizable
Es Estirpe
F
1
Primera generacin filial
F
2
Segunda generacin filial
FC Fibra cruda
GL Grados de libertad
HF Huevos frtiles
INC Incubabilidad
kcal Kilocaloras
L : O Luz : Oscuridad
n Nmero de observaciones
NE Valor no estimable
NHP Nacimientos sobre huevos
producidos

xvii
RESUMEN
La interaccin del genotipo con el ambiente, es un fenmeno universal que afecta a
todos los seres vivos, provocando respuestas diferenciales en el comportamiento
productivo de algunos genotipos, segn el ambiente en que se reproduzcan. Por ello, para
evaluar la interaccin genotipo nivel de protena en codorniz japonesa reproductora,
adems de caracterizar la respuesta productiva y reproductiva, se realizaron cuatro
experimentos. En el primero y segundo, se utilizaron 200 hembras y 40 machos de las
estirpes parentales: 11 (pesada, 267 g) y 22 (ligera, 223 g); en el tercero se utilizaron 200
hembras y 40 machos de las estirpes 11 y 22, y dos cruzas recprocas (12 y 21); los
resultados fueron analizados como un diseo en bloques completos al azar. En el cuarto
experimento, se utilizaron 515 hembras y 200 machos de las cuatro estirpes; las aves de
cinco jaulas por estirpe, consumieron una de las dietas con: 16 %, 19 %, 22 %, 25 % 28
% de protena cruda (PC); estos resultados fueron analizados como un diseo en bloques
completos al azar con arreglo factorial 4 x 5, y mediante el procedimiento de regresin
lineal. Se detect efecto de interaccin genotipo nutricin (P 0.05), ya que la estirpe 11
tuvo mejor respuesta productiva con 28 % de PC, la estirpe 22 con 16 %, y las estirpes
hbridas con 16 % a 25 % de PC; las unidades Haugh en el huevo de la estirpe 11 fueron
altas con 28 % de PC, similar resultado se observ en la estirpe 22, pero con 16 % de PC.
La interaccin genotipo nutricin no tuvo efectos significativos en la respuesta
reproductiva de las estirpes puras y sus cruzas. Adems, se observ efecto de interaccin
genotipo poca del ao, ya que la estirpe pesada tuvo mejor respuesta productiva en
invierno, y la estirpe ligera en verano (P < 0.01). El cruzamiento mejor la respuesta
reproductiva, que mostr heterosis de 7.34 % (P 0.08); y en menor magnitud, mejor (P
< 0.01) el peso del huevo (2.66 %) y el peso corporal (1.34 %), el ndice de forma y
unidades Haugh mostraron heterosis cercana a 1 % (P < 0.01), sin afectar (P > 0.10), el
porcentaje de postura, ni la eficiencia alimenticia. Se constat el efecto de interaccin
genotipo nutricin debido a que las dietas con diferentes niveles de protena cruda
provocan una respuesta diferenc1ial en el comportamiento productivo de las estirpes
parentales de codorniz japonesa reproductora y sus hbridos, sin modificar la respuesta
reproductiva. El cruzamiento de estirpes de codorniz japonesa, mejora la respuesta
reproductiva, por efecto de heterosis en las variables: incubabilidad, huevos frtiles,
nacimientos y peso del guarnign al nacer, y en la respuesta productiva, slo mejora las
caractersticas de calidad del huevo.

Palabras clave: Codorniz Japonesa, Interaccin Genotipo Nutricin, Protena, Respuesta
Productiva.
xviii
ABSTRACT
The interaction of genotypes with the environment is a phenomenon that affects all
living things. These interactions offer insights into the productive response of genotypes.
With the objective of evaluating genotype protein level interaction in breeder Japanese
quail, also to characterize the productive and reproductive response, four experiments
were conducted. In the first and second experiments 200 females and 40 males of the
strains 11 (267 g, heaviest) and 22 (223 g, lighted) were used. In the third experiment, 200
female and 40 males from the strains 11 and 22, and two reciprocal cross strains, 12 and
21, were used. Results were analyzed in a complete randomized block design. In the forth
experiment 515 female and 200 males from the four strains were used, birds from five
cages of each strain were assigned to consume diets containing 16 %, 19 %, 22 %, 25 %
or 28 % of crude protein (CP). Results were analyzed in a complete random block design
with a factorial arrangement of 4 X 5, and by linear regression procedures. Interaction
genotype nutrition was detected (P 0.05), already strain 11 had the better productive
response with 28% CP, strain 22 with 16 % CP. Strains 12 and 21 (crossed ) had better
response with 16% to 25 % CP (P < 0.01). Haugh units were highest with 28 % CP in
strain 11, and 16 % CP in strain 22 ( P < 0.01 ). Interaction genotype nutrition not had
significant effects in pure and crossed strains reproductive response. Interaction genotype
year season was detected, already the heavy strain had the best productive response
during winter months, and the lightest strain had the best productive response in summer
months (P < 0.01). Cross strains improved reproductive response, with heterosis of 7.34 %
(P 0.08), and improved (P < 0.01) egg weight (2.66 %) and body weight (1.34 %); shape
index and Haugh units showed a heterosis close to 1 % (P < 0.01), with-out affecting egg
laying rates and feed efficiency (P > 0.10). It to have confirmed interaction genotype
nutrition due a that the diets with different levels crude protein cause a differential response
in the productive performance of the Japanese quail breeder parental strains and your
hybrids, with-out the reproductive response. The cross Japanese quail strains improve the
reproductive response by heterosis effect in variables: hatchability, fertile eggs, newly
hatched chick number and newly hatched chick weight, and in productive response is
improved in egg quality characteristics.

Key words: Japanese quail, Genotype Nutrition Interaction, Protein, Productive
Response.
1
I. INTRODUCCIN
La interaccin genotipo ambiente explica el comportamiento diferencial que exhiben
los genotipos cuando son expuestos a diferentes ambientes (Falconer, 1981); lo cual
significa que la respuesta de un genotipo en un determinado ambiente, puede cambiar
cuando se expone a uno diferente. Los genotipos incluyen a las razas, lneas, estirpes,
familias, individuos o padres; mientras, los ambientes incluyen factores como tiempo,
localizacin, nutricin, manejo y alojamiento (Mathur y Horst, 1994).
Las primeras evidencias fueron descritas por Falconer y Latyszewski (1952),
quienes al seleccionar ratones para ganancia de peso en un buen ambiente de nutricin,
la superioridad no se manifest cuando los ratones se colocaron en un ambiente de
nutricin pobre; por el contrario el mejoramiento obtenido en condiciones de nutricin
pobres, fue retenido cuando los ratones fueron transferidos a un medio ambiente bueno.
En gallina productora de huevo, Deaton y Quisenberry (1965), sealan interaccin
entre lnea de gallina por niveles de protena para peso corporal, produccin de huevo,
peso del huevo, eficiencia alimenticia, unidades Haugh y grosor de la cscara. Marks
(1995), reporta diferencias en la ganancia de peso de una poblacin de codorniz japonesa
alimentada con dietas que contenan 20 % 28 % de protena cruda durante la engorda,
sujetas a un programa de seleccin para aumentar el peso a las cuatro semanas de edad;
respuesta atribuida al efecto de la interaccin genotipo - nivel de protena. Reddy (1996),
seala que las aves seleccionadas bajo niveles nutricionales especficos podran no tener
un desempeo uniforme bajo niveles nutricionales diferentes, afirmando que las
respuestas esperadas a largo plazo son claramente diferentes cuando muestras de la
misma poblacin son seleccionadas bajo ambientes diferentes.
Para la produccin de huevo de codorniz japonesa, el NRC (1994), recomienda 20
% de protena; aunque se han valorado dietas con mnimo 10.2 % hasta mximo 35 % de
protena cruda (Vhora y Roudybush 1971; Yamane et al., 1979). En el aspecto
reproductivo, las aves producen huevos que contienen los nutrientes para que el embrin
se desarrolle fuera del cuerpo, sin necesidad de alimento especial hasta su nacimiento,
por ello, adems de los requerimientos para la formacin del huevo como tal, hay que
cubrir requerimientos adicionales para su produccin de huevos, que al incubarse
produzcan un pollo vigoroso (Maynard et al., 1981); ya que dietas deficientes en
aminocidos ocasionan descenso de la fertilidad o de la incubabilidad (Quintana, 1991).
La coturnicultura es la rama de la avicultura agrupada en las actividades de
produccin pecuaria diversificada en Mxico, que genera carne y huevo, productos que
2
tienen demanda en determinados segmentos de mercado, siendo la codorniz japonesa
(Coturnix coturnix japonica), la especie ms utilizada, aunque, la mayora de la informacin
generada, es en la produccin de carne, y es escasa en la produccin de huevo.
El hecho de observar que estirpes de gallinas en produccin de huevo y codorniz
japonesa en engorda, mostraron respuestas dependientes de los diferentes niveles de
protena con los que se alimentaron; sugiere la existencia de efectos de interaccin
genotipo nutricin al suministrar diferentes niveles de protena en las dietas para
codorniz japonesa reproductora, ya que no se encontr informacin al respecto; por ello es
importante evaluarla considerando el componente de protena cruda, lo que permite
generar informacin sobre el tema.
























3
II. REVISIN DE LITERATURA
2.1. Indicadores productivos y reproductivos en la cra de codorniz japonesa
De las especies de codornices clasificadas en el gnero Coturnix, la japonesa
(Coturnix coturnix japonica), es la ms utilizada para la produccin de carne y huevo.
Al igual que las estirpes de gallinas ligeras y pesadas, la codorniz japonesa ha
mejorado sus indicadores de productividad debido a programas de seleccin, algunos
cruzamientos y el mejoramiento de los ambientes en los que se cran, especialmente los
programas de alimentacin y manejo. Woodard et al. (1973), mencionan que el peso al
nacimiento y a las seis semanas de edad era de 7 y 118.8 g, respectivamente; mientras
Contreras (2003), registr pesos de 10.2 g al nacimiento y 184.1 g a las cuatro semanas
de edad, lo que representa un incremento de 45.71 % y 54.97 % para el peso al
nacimiento y el peso final de engorda, adems de la disminucin de dos semanas en la
edad al sacrificio.
La seleccin de las codornices para mayor tasa de crecimiento ha ocasionado que la
madurez sexual se alcance a mayor edad. Reddish et al. (2003), observaron que
codornices con peso de 131 g, la alcanzaron en promedio a los 42.15 das, en cambio, las
que pesaron 260 g, la hicieron en promedio a los 48.85 das.
La duracin de la serie de puesta de huevos tuvo un rango de 1 a 34 huevos, con la
siguiente distribucin de frecuencias: el 10.3 % de las series fueron de un huevo, mientras
que series de 1 a 5 huevos, 6 a 10 huevos, 11 a 15 huevos y series de ms de 16 huevos,
tuvieron el 44.4 %, 33.1 %, 16.4 % y 6.09 %, respectivamente. El intervalo entre series fue
en el 70.4 % de los casos de un da, y al final de seis meses de produccin, en promedio
las codornices tuvieron 18.8 0.33 series, con un promedio de 7.69 0.17 das,
observando 18.4 0.38 pausas de 1.40 0.04 das (Erensayin y Camsi, 2003).
La produccin de huevo hembra por da a las 8, 12, 16, 20 y 24 semanas de edad
fue de 20.5 %, 33.8 %, 63.7 %, 73.8 % y 72.5 %, respectivamente; a las 8, 16 y 24
semanas de edad, el huevo pes 9.39 g, 10.76 g y 11.19 g, con consumo de 19.68 g,
27.31 g y 32.16 g de alimento por ave por da, respectivamente (Nazligul et al., 2001). La
edad en la que las codornices ponen los huevos ms pesados es de los 90 a 120 das
(Garret et al. 1972), y el nmero de huevos promedio por codorniz al ao es de 287
(Gunes y Cerit, 2001), con una puesta mnima de 250 huevos y el 20 % de las hembras
ponen 350 huevos, dando de 180 a 240 descendientes por hembra al ao (Buxad, 1995).
4
La mortalidad promedio de las hembras adultas en produccin de huevo desde que
se colocaron en jaulas hasta la terminacin del ciclo de postura fue de 5.8 %, y en machos
fue de 2.5 % (Gildersleeve et al., 1987).

2.2. Calidad del huevo, incubabilidad y peso al nacimiento
Las caractersticas de calidad externas e internas del huevo son importantes, pues
afectan la incubabilidad, el peso y el desarrollo de los embriones, y con ello la produccin
de las futuras generaciones (Kul y Seker, 2004). La calidad del huevo es afectada por
factores como la especie de ave, la raza o estirpe, la edad del ave, nutricin,
enfermedades, prcticas de manejo, calidad del agua, condiciones de alojamiento,
temperatura y condiciones de estrs, ya sea por separado o en interaccin (RIRDC, 2002).
En la codorniz japonesa, conforme incrementa su edad, el peso del huevo, peso de
la albmina, yema y cscara aumentan, mientras que las unidades Haugh y el grosor de la
cscara, disminuyen (Nazligul et al., 2001). La incubabilidad de los huevos y la calidad del
cascarn disminuyen al avanzar la edad de las gallinas y pavas, y a cualquier edad la
calidad del cascarn afecta la incubabilidad, determinada a travs de la muerte
embrionaria (McDaniel et al., 1979).

2.2.1. Peso del huevo. El peso del huevo de codorniz japonesa esta relacionado con el
porcentaje de incubabilidad, el peso del guarnign al da de edad y peso a edades
posteriores. Yildirim y Yetisir (1998), agruparon los huevos en pesos de 11 a 11.9 g, 12 a
12.9 g y 13 a 13.9 g, y los guarnigones pesaron 6.98 g, 7.56 g y 8.39 g, respectivamente;
la magnitud de esta relacin fue de 0.67 (P < 0.01); de manera similar, Seker et al., (2004),
clasificaron los huevos en los rangos de peso: 9.5 a 10.5 g, 10.51 a 11.5 g y 11.51 a 12.5
g y los guarnigones pesaron al da de edad: 7.36 g, 7.93 g y 8.49 g, respectivamente,
calculndose un coeficiente de correlacin de 0.987; sin embargo, los huevos de codorniz
muy pequeos o muy grandes tienen baja tasa de eclosionabilidad (Uluocak et al., 1995).
Sachdev et al. (1985), obtuvieron el mayor porcentaje de fertilidad e incubabilidad de los
huevos frtiles de mayor peso (10.1 a 11 g) con respecto a los de menor peso (7.01 a 8.9
g), similar tendencia observaron Sarica y Soley (1995), quienes calcularon el mayor
porcentaje de fertilidad e incubabilidad de huevos incubados con pesos de 11.6 g o ms,
mientras que el mayor porcentaje de incubabilidad de huevos frtiles se observ en pesos
de 10.6 a 11.5 g y huevos de 9.5 g o menos, tuvieron el menor porcentaje de fertilidad e
incubabilidad de huevos frtiles.
5
Los cambios en el porcentaje de incubabilidad de huevos frtiles por efecto del peso
del huevo, est relacionado con el porcentaje de mortalidad de los embriones, donde los
huevos de pesos intermedios tienen menor mortalidad. Kucukyilmaz et al., (2001),
agruparon los huevos de codorniz japonesa en pesos de 9 a 9.99 g, 10 a 10.99 g, 11 a
11.9 g, 12 a 12.99 g y 13 ms g, los almacenaron nueve das y observaron mortalidad de
embriones en 38.7 %, 22 %, 21 %, 29 % y 30.7 %, respectivamente.
En huevos de codorniz, la prdida de peso entre los cero y 18 d de incubacin es
de 29.26 0.26 %, 25.00 2.05 %, 18.77 0.77 %, 15.04 1.40 % y 16.41 1.22 % para
los huevos que eclosionaron, presentaron mortalidad del embrin temprana, tarda,
picaron el cascarn e infrtiles, respectivamente; adems el nmero de poros en las
regiones del cascaron, cmara de aire, ecuador y regin terminal pequea fue alto en los
huevos que eclosionaron (Saylam y Sarica, 1999).
Tserveni-Gousi (1987), determin que el peso del recin nacido esta ms asociado
con la edad de la codorniz japonesa (r = 0.93), que con el peso del huevo (0.57), donde el
peso del guarnign aument 1.92 g con la edad, y solo increment 0.38 g en relacin con
el peso del huevo entre las siete y las 27 semanas de edad, esto puede ser atribuido al
incremento en el tamao de la yema, que en codornices se incrementa con la edad,
mientras que el tamao del huevo permanece ms constante.
Peebles y Marks (1991), observaron que la incubabilidad de los huevos fue baja en
las lneas de codorniz japonesa seleccionadas para mayor peso corporal a las cuatro
semanas de edad, debido al incremento de la mortalidad embrionaria durante todo el
tiempo de la incubacin, adems, la prdida de peso del huevo durante la incubacin fue
mayor en la lnea seleccionada para alto peso corporal a cuatro semanas de edad con 28
% de protena cruda en la dieta.

2.2.2. Cascarn. Representa en el huevo de codorniz japonesa el 9 % de su peso
(Prez, 1974). Las funciones de la cscara comprenden, ser lmite del crecimiento
embrionario, permite el intercambio de los gases (CO
2
, O
2
y H
2
O) durante el
almacenamiento y crecimiento del embrin (respiracin); favorece la osificacin del
esqueleto del embrin al aportar el 75 % del calcio, realiza sntesis, e impide la entrada de
microorganismos al interior del huevo (Prez, 1974; Etches, 1996).
Al avanzar la edad de las ponedoras, aumenta la fragilidad del cascarn (De
Ketelaere et al., 2002), al disminuir el grosor debido al aumento de la superficie a cubrir,
as como a la disminucin de las reservas de calcio en el tejido seo de las gallinas de
6
edad avanzada (Buxad, 2000), de igual manera se incrementa el nmero de poros
(Prez, 1974).
Durante la incubacin a trmino, un huevo debe intercambiar las cantidades
adecuadas de CO
2
y O
2
, y perder de 12 % a 15 % de su peso como agua en forma de
vapor, por ello, la incubabilidad y el crecimiento del embrin dependen de la capacidad del
cascarn para liberar vapor, CO
2
y O
2
(Peebles y Marks, 1991).
El incremento en el peso del huevo disminuye la calidad del cascarn. Peebles y
Marks (1991), mencionan que el aumento en la prdida de agua observada en los huevos
de las codornices seleccionadas para alto peso corporal puede ser debido al incremento
en la densidad de poros o tamao de los poros, adems las diferencias en el desarrollo
embrionario e incubabilidad entre lneas de codornices seleccionadas y no seleccionadas
para peso corporal, es el resultado de las diferencias en la permeabilidad del cascarn que
afecta el embrin durante su desarrollo. Peebles et al. (1987), sugieren que la mortalidad
temprana se debe a cambios en la capacidad de intercambio de gases, mientras que la
mortalidad despus de los 14 das se debe a cambios en la prdida de agua, estos
resultados indican la importancia de la densidad de los poros, y no tanto del grosor del
cascarn; en este sentido, Marks y Briton (1972), observaron que los cascarones de los
huevos de una lnea control y una lnea seleccionada para incrementar el peso corporal a
las cuatro semanas de edad tuvieron el mismo grosor.
La incubabilidad de los huevos y la calidad del cascarn disminuyen al avanzar la
edad de las gallinas y pavas, y a cualquier edad la calidad del cascarn afecta la
incubabilidad, determinada a travs de la muerte embrionaria (McDaniel et al., 1979).
Peebles y Marks (1991), mencionan que el aumento en la prdida de agua
observada en los huevos de las codornices seleccionadas para alto peso corporal puede
ser debido al incremento en la densidad de poros o tamao de los poros, adems las
diferencias en el desarrollo embrionario e incubabilidad entre lneas de codornices
seleccionadas y no seleccionadas para peso corporal, es el resultado de las diferencias en
la permeabilidad del cascarn que afecta el embrin durante su desarrollo.

2.2.3. Albmina. La albmina es la solucin viscosa (coloidal) que rodea a la yema;
tiene importancia biolgica, nutritiva y comercial; durante el almacenamiento del huevo
mantiene la posicin correcta de la yema, y en la incubacin sirve como amortiguador del
embrin contra golpes y movimientos del huevo (Prez, 1974); est compuesta en su
7
mayor parte de agua, y su densidad se debe a las protenas que contiene, principalmente
ovomucina, que representa el 75 % de la protena total del albumen (Buxad, 2000).
Los huevos frescos que difieren en la firmeza de la albmina tambin difieren en el
contenido de ovomucina, pues los huevos que tienen la albmina mas gruesa contienen
ms ovomucina, ya que existe correlacin positiva entre el contenido de ovomucina de la
albmina del huevo y la calidad de la albmina evaluada por las unidades Haugh, UH
(Austic, 1977), que es la medida para evaluar la calidad del huevo (Hurnik et al.,. 1978),
pues a valores de UH de 71, 78 y 85, correspondieron 943, 1287 y 2155 g de ovomucina
por gramo de albmina, respectivamente (Austic, 1977).
Hurnik et al. (1978), observaron que la mejor incubabilidad la tuvieron los huevos de
gallinas Leghorn que obtuvieron valores de unidades Haugh de 80 a ms, ya sea frescos o
conservados hasta cuatro semanas en un ambiente de 12 C y 85 % de humedad relativa.
Por su parte Sauter et al. (1970), mencionan que los huevos con alto contenido de
lisozima en la albmina densa tuvieron mayor incubabilidad que los que tenan bajo nivel
de lisozima. El huevo de codorniz tiene de 85 a 94 UH a las 24 horas de haber sido puesto
(Quintana, 1991).

2.2.4. Yema. Constituida de lpidos y protenas; durante el proceso de incubacin es el
alimento del embrin. La proporcin de la yema del peso total del huevo de gallina a inicio
del ciclo de postura es de 22 % a 25 %, mientras que en huevos producidos ya adelantado
el periodo del ciclo representa del 30 % a 35 % del peso del huevo, entre ms grande sea
el huevo, menor ser el tamao de la yema con relacin a la cantidad de albmina (North,
1981). Cambios similares en la deposicin desproporcionada de yema y albumen en el
huevo, han sido observados en pollas, al avanzar la edad (Osullivan et al., 1991).
El incremento en la tasa de crecimiento por efecto gentico en pollos, codorniz
japonesa y pava esta asociado con el incremento de material de la yema en el ovario de
las aves alimentadas a libre acceso (Nestor et al., 1996). Una explicacin para esto,
sugiere que la seleccin para incrementar la tasa de crecimiento ha favorecido la
acumulacin de genes que favorecen el incremento de la tasa de formacin de
lipoprotenas por el hgado, y as favorece la acumulacin de yema en el ovario (Jaap,
1969).
Las protenas que se incorporan a la yema son sintetizadas en el hgado, con
excepcin de las inmunoglobulinas (Griffin et al., 1984). Los precursores de las protenas
8
de la yema estn ausentes o en nivel bajo en gallinas inmaduras y se incrementan como
aumenta la concentracin de estrgenos (Applegate, 2002).
Los lpidos de la yema aportan el 90 % de las necesidades calricas del embrin
(Freeman y Vince, 1974), y aproximadamente 80 % de los lpidos de la yema son
movilizados durante la incubacin de los embriones de pavo, con la mayor proporcin
utilizada en la ltima semana de incubacin (Ding y Lilburn, 1996). La transferencia de las
subclases de lpidos es mayor en el periodo de rpido crecimiento del embrin, favorecida
por la edad avanzada de la gallina, que deposita proporcionalmente ms yema en el
huevo, dicha transferencia afecta directamente el peso de los pollos al nacimiento,
observando que los pollos de gallinas de 36 semanas de edad fueron 3 % a 4 % menos
pesados que los de gallinas de 55 semanas de edad (Applegate y Lilburn, 1996). Los
huevos puestos por gallinas jvenes tienen un desarrollo embrionario ms despacio
durante la ltima semana de incubacin que los de gallinas adultas, debido al incremento
proporcional de la masa de la yema en los huevos de hembras adultas, lo que permite
mayor transferencia de lpidos al embrin durante la ltima semana de incubacin
(Applegate, 2002).
Noble et al. (1986), atribuyeron los problemas de incubabilidad y viabilidad
observados en los embriones de gallinas de razas pesadas, a la insuficiente movilizacin y
asimilacin de los lpidos de la yema (triglicridos primarios y fosfolpidos) por el embrin
entre el da 15 y da 19 de incubacin.

2.2.5. Relacin de caractersticas de calidad externa con caractersticas de
calidad interna en el huevo incubable. En aves para pie de cra, adems de la alta
produccin de huevos, es importante su calidad externa e interna, debido a la influencia
que sta tiene en las caractersticas de rendimiento de las siguientes generaciones (Altinel
et al., 1996). En huevo de codorniz, Narahari et al. (1988) y Peebles y Marks (1991),
afirman que la calidad afecta la incubabilidad tanto de los huevos incubados como la de
los huevos frtiles, el peso y el desarrollo de las pollas destinadas a ser ponedoras. Kul y
Seker (2004), observaron que al incrementar el peso del huevo disminuye el ndice de
yema, aunque el coeficiente de correlacin (r) fenotpica est ms cercano a cero (- 0.21),
sin embargo, el peso de la albmina y de la yema, as como la altura de la albmina,
aumentaron con el peso del huevo (r de 0.94, 0.78, 0.41, respectivamente), mientras que
el peso del huevo no modific (P > 0.05) el valor de las unidades Haugh y el ndice de
albmina (r = 0.11 a 0.12). Otras caractersticas externas que al incrementar su valor,
9
aumentaron el peso de la albmina y la yema (P < 0.01) fueron el ancho y el largo del
huevo, as como el peso del cascarn, con r mayor a 0.45.

2.3. Fertilidad e incubabilidad
En aves el porcentaje de huevos frtiles e incubabilidad de estos, dependen de
factores como la proporcin de machos y hembras reproductores, la edad, peso de los
padres, fertilidad de los padres, sistema de apareamiento, condiciones del
almacenamiento del huevo, duracin del almacenamiento y condiciones ambientales
durante el proceso de incubacin (Seker et al., 2004). La fertilidad es la capacidad
reproductora o la facilidad de producir descendencia y depende de las caractersticas
individuales determinadas por la gentica, as como por el ambiente, la incubabilidad es la
capacidad que posee un huevo frtil para desarrollar el embrin, es una cualidad gentica
que puede mejorarse mediante seleccin y mtodos de reproduccin adecuados
(Quintana, 1991). La incubabilidad se calcula con base en el nmero de huevos frtiles
que eclosionaron; la fertilidad con el nmero de huevos incubados (Ledur et al., 2000).
La fertilidad y la incubabilidad de los huevos disminuyen al avanzar la edad de los
padres (Narahari et al., 1988; Elibol et al., 2002), por ello el porcentaje de mayor
incubabilidad se obtiene en huevos de parvadas jvenes. Erensayin (2002), observ que
la incubabilidad de los huevos frtiles de codorniz japonesa fue de 74.72 % y 69.44 % a
las 10 y 20 semanas de edad, respectivamente. Seker et al. (2004), en codorniz japonesa,
mencionan que la edad de los padres (10 y 20 semanas de edad) afect (P < 0.01) el
porcentaje de fertilidad y de incubabilidad de los huevos frtiles, aunque no hubo efecto (P
> 0.05) en el porcentaje de mortalidad embrionaria y el peso al da de edad de los
polluelos.
Con relacin al efecto de la edad de los padres, Reddish et al. (1996), utilizaron
codornices machos y hembras de dos y cuatro meses de edad para evaluar la fertilidad de
los huevos producidos en periodos de 14 das, encontrando considerable heterogeneidad
en la fertilidad, ya que depende de la experiencia de los animales (P < 0.05), as en
apareamientos de machos y hembras con experiencia, la fertilidad fue de 42.75 2.00 %
vs. 37.50 1.97 % para apareamientos de machos y hembras sin experiencia.
La seleccin para mayor crecimiento incrementa la mortalidad embrionaria y con
ello disminuye la incubabilidad, debido al incremento en la permeabilidad de la cscara
(Peebles y Marks, 1991; Moritsu et al., 1997; Ely et al., 1998).
10
Suda y Okamoto (2003), concluyen que codornices de peso corporal reducido (56 a
129 g) producen pocos huevos frtiles y con menor incubabilidad. Marks (1980), no
observ diferencia en la fertilidad entre las lneas de codorniz japonesa T (tiouracilo) y TR
(tiouracilo randombred), con valores de 59.08 % y 58.78 %, la primera seleccionada
durante 38 generaciones para peso corporal elevado a las cuatro semanas de edad en un
ambiente de 20 % de protena cruda y 0.02 de tiouracilo y la TR es una lnea a la que se
selecciona para disminuir el peso corporal hasta la generacin 43.
En codorniz japonesa se recomienda tener de 85 % a 90 % de huevos frtiles, y
para asegurar que el huevo sea frtil las codornices deben tener al menos 10 semanas de
edad y no ms de dos aos, y estar en proporcin de tres hembras a un macho (Quintana,
1991). Gildersleeve et al. (1987), reportan que el porcentaje de incubabilidad en codorniz
japonesa criada durante cuatro generaciones fue desde 73 % hasta 86 %, con un valor
medio de 80.2 %.
Marks (1980), no encontr diferencia en la incubabilidad de los huevos frtiles entre
las lneas de codorniz japonesa T y TR (55.26 % vs. 53.96 %), la primera seleccionada
durante 38 generaciones para peso corporal elevado a las cuatro semanas de edad en un
ambiente de 20 % de protena cruda y 0.02 de tiouracilo y la TR fue una lnea a la que se
seleccion para disminuir el peso corporal hasta la generacin 43.
Codornices de una poblacin control sin seleccin, con peso promedio a las seis
semanas de edad de 101 g a 120 g, produjeron mas huevos frtiles e incubables (P <
0.01) que codornices seleccionadas para menor peso corporal (56.7 g a 62 g) con valores
de 89.55 4.79 % vs. 72.82 7.87 % y 84.03 3.50 % vs. 79.52 3.52 %, para fertilidad
e incubabilidad respectivamente, las que se alimentaron con una dieta de 28 % de PC y
2710 kcal, en un programa de iluminacin de 14 L : 10 O (Suda y Okamoto, 2003).

2.4. Cruzamiento de estirpes de aves
2.4.1. Concepto de heterosis. La produccin de huevo comercial de gallina en los
ltimos 30 aos proviene de animales hbridos (Boldman, 1995); por lo tanto el
cruzamiento es una prctica comn en lneas comerciales de aves, an cuando existe
poca evidencia de variacin gentica no aditiva para peso corporal o produccin de huevo
en pavos domsticos (Nestor, 1985). El cruzamiento permite combinar las caractersticas
de crecimiento de la lnea paterna con el mejor desempeo reproductivo de la lnea
materna, a travs de evitar el efecto negativo debido a la correlacin gentica que existe
entre crecimiento y reproduccin (Hartmann, 1989). Los efectos de heterosis y recprocos
11
son los efectos genticos no aditivos mas importantes del cruzamiento de estirpes (Fairfull
et al., 1983).
El trmino heterosis fue introducido por Shull (1952), y lo defini como: ...la
interpretacin del incremento en vigor, tamao, productividad, velocidad de desarrollo,
resistencia a enfermedades y a pestes de insectos, o a rigores climticos de todo tipo,
manifestado por organismos cruzados comparados con los correspondientes
consanguneos, o como resultado especfico de diferentes gametos parentales en su
constitucin A los grupos de donde proceden los padres, Riday y Brummer (2000), los
definen como grupos heterticos, que es un grupo de genotipos que cuando son cruzados
con individuos de otra poblacin o grupo hetertico, mejoran el desempeo de los
descendientes; sin embargo lo antes mencionado sobre heterosis, no explica la base
gentica de la heterosis, ya que se describe el fenotipo como resultado del cruzamiento de
dos diferentes lneas consanguneas (Lamkey y Edwards, 1998).
Tericamente, la magnitud de heterosis esta inversamente relacionada al grado de
semejanza gentica entre las poblaciones parentales (William y Pollak, 1985), y se espera
que sea proporcional al grado de heterocigosidad de las cruzas (Sheridan, 1981).
La teora clsica de la heterosis no distingue entre heterosis al nivel de poblacin;
llamada por Lamkey y Edwards (1998), como heterosis de parientes medios panmctica, y
la heterosis resultante del cruzamiento de poblaciones consanguneas o parcialmente
consanguneas (heterosis de pariente medio consanguneo). La heterosis de los parientes
medios midparent heterosis o heterosis terica llamada as por Petrovic et al. (2001), es
la diferencia entre el hbrido y la media de los dos padres, es expresada como un
porcentaje, aunque desde el punto de vista de la gentica cuantitativa; el porcentaje de
heterosis de los parientes medios es difcil de interpretar, ya que el concepto es bastante
genrico, porque no se refiere a la arquitectura gentica de los padres cruzados para
producir los hbridos, mientras que el concepto de heterosis de lnea hbrida
consangunea, es calculado relativo a la media de dos lneas consanguneas (Falconer y
Mackay, 1996). Adems, la presencia de heterosis terica no necesariamente tiene una
ventaja econmica, ya que el hbrido puede estar abajo del mejor padre (Emmerson et al.,
1991), por ello, otra forma de estimar la cantidad de heterosis, es la conocida como
porcentaje de heterosis del mejor padre (Riday y Brummer, 2000), o heterosis real,
expresada como la superioridad de la generacin F
1
en porcentaje en comparacin con el
mejor padre.
12
El cruzamiento entre dos poblaciones consanguneas debe recobrar el desempeo
que fue perdido durante la consanguinidad, y tiene bastante heterosis panmctica para
producir un buen hbrido; esta diferencia entre el valor de pariente medio panmctico y el
valor de pariente medio consanguneo, se conoce como heterosis de lnea base baseline
heterosis (Lamkey y Edwards, 1998).

2.4.2. Base fisiolgica y gentica de la heterosis. Los dos aspectos fisiolgicos que
se han propuesto para explicar la heterosis son: primero, el ocasionado por la fusin de
dos gametos haploides, genticamente diferentes, que originan un cigoto heterocigoto y
un citoplasma desbalanceado; el segundo plantea que el embrin hbrido es de mayor
tamao que el embrin de cualquier progenitor, y que esta ventaja inicial se conservaba
hasta el final, aunque est demostrado que embriones que no mostraban ventaja inicial,
cuando nacieron manifestaron heterosis (Guzmn, 1996).
Con relacin a la base gentica, las dos principales causas son la dominancia
(parcial y completa), y las diferencias en las frecuencias allicas entre las poblaciones a
ser cruzadas (Riday y Brummer, 2000), adems de la dominancia, Guzmn (1996),
menciona a la sobredominancia y la epistasis.
El efecto de la dominancia es proporcional a la heterocigocidad, y en promedio se
espera sea igual en los cruces de dos, tres y cuatro vas; as mismo aves F
2
, manifiesten
la mitad de la heterosis del cruce de dos vas (Emmerson et al., 1991); sin embargo, la
epistasis, que es el resultado de las interacciones de genes no allicos, es el mecanismo
principal de la heterosis en el cruzamiento de estirpes de la raza Australorp con la raza
Leghorn, as como en el cruzamiento de lneas consanguneas, aunque se conoce que la
posibilidad de incrementar la recombinacin por el empleo de ms estirpes no incrementa
la heterosis por efecto de epistasis. Sin embargo, en caractersticas de produccin de
huevo en cruzas de estirpes de la raza Leghorn, tanto la dominancia como la epistasis son
los mecanismos importantes para la expresin de la heterosis (Fairfull, 1990). La
sobredominancia es la condicin en la cual el heterocigoto muestra una manifestacin ms
extrema del rasgo (usualmente eficacia biolgica) que la de cada uno de los homocigotos
(Legates y Warwick, 1992).

2.4.3. Factores que modifican la expresin de heterosis. La magnitud de la
heterosis puede ser influenciada por el medio ambiente, la edad del ave, los esquemas de
seleccin (Fairfull, 1990), densidad de poblacin y las prcticas de manejo (Fairfull et al.,
13
1983). Se ha observado que, en pollos, la heterosis cambia debido a la localidad,
tratamiento nutricional (Hull et al., 1963), alojamiento (Gowe y Fairfull, 1982), estacin del
ao, ao de nacimiento y temperatura ambiente (Chahil et al., 1975). Ledur et al. (2000),
observaron que al aumentar la edad de 37 a 90 semanas en gallinas de tres estirpes de la
raza Leghorn, aument la cantidad de heterosis para la incubabilidad y fertilidad. En
relacin con la influencia del nivel de protena, Marks (1995), en codornices en engorda
observ que el nivel de protena proporcionado durante el crecimiento de tres lneas de
codornices (20 %, 24 % 28 %) influy en la cantidad de heterosis, la que se manifest en
mayor magnitud con 24 % y 28 %, que en 20 %.

2.4.4. Estimacin de los efectos de heterosis y recprocos. Una manera de
evaluar la heterosis es separando la accin de los genes mayores de los genes con accin
aditiva; para ello, el anlisis de la habilidad combinatoria separa la accin gentica aditiva
dentro de la habilidad combinatoria general, y la accin de genes con dominancia, dentro
de la habilidad combinatoria especfica; para esto se utiliza un cruzamiento diallico
(Falconer y Mackay, 1996). Los cruzamientos diallicos son comnmente utilizados para
estimar la habilidad combinatoria general y la habilidad combinatoria especfica, con lo que
es posible evaluar los efectos heterticos y los efectos recprocos (Fairfull et al., 1983). Si
existe un patrn hetertico entre dos poblaciones, en promedio el cruzamiento
interpoblaciones adquiere un valor considerable para la habilidad combinatoria especfica,
al comparase con el cruzamiento intrapoblaciones; mientras que el desempeo aditivo de
la poblacin es dado por el promedio de la habilidad combinatoria general para la
poblacin (Riday y Brummer, 2000). Las estimaciones de la habilidad combinatoria general
dependen de como se combinen las estirpes o razas (Fairfull et al., 1983).
La mayor parte de los rasgos de importancia en parvadas productoras de huevo se
miden solamente en las hembras (rasgos limitados a un sexo), por ello, es posible que
dependiendo del modelo de cruzamiento diallico, los efectos de la habilidad combinatoria
general pueden estar inflados por los efectos maternales, efectos ligados al sexo,
ambos. Los efectos de la estirpe de la hembra fueron significantes o cercanos a la
significancia para todos los rasgos, estos efectos son debidos a la habilidad combinatoria
general y efectos maternos correlacionados, mientras que, los efectos de estirpe del padre
son debidos a la habilidad combinatoria general y a los efectos ligados al sexo. La
habilidad combinatoria general fue importante para las caractersticas de produccin,
viabilidad y calidad del huevo en gallinas de seis estirpes en cruzamiento diallico, no
14
observando efecto en las unidades Haugh a los 450 das (Fairfull et al., 1983). Chahil et al.
(1975), determinaron que la habilidad combinatoria general, fue importante para el
porcentaje de incubabilidad, al cruzar tres estirpes de codorniz japonesa.
Los efectos de habilidad combinatoria especfica parecen no ser tan importantes,
como los efectos de habilidad combinatoria general para los rasgos de calidad del huevo,
gravedad especfica y unidades Haugh a los 250 das de postura, sin embargo la habilidad
combinatoria especfica (interaccin de la estirpe del padre por estirpe de la hembra) fue
significativa para las caractersticas de produccin, peso del huevo y utilizacin del
alimento, siendo mayor el efecto al colocar tres gallinas por jaula, comparado con una
gallina por jaula. Aunque, la habilidad combinatoria especfica fue menos importante para
rasgos de produccin de huevo en la ltima parte del ciclo, pero importante para el peso
corporal cuando se coloc una hembra por jaula (Fairfull et al., 1983).
Cuando las poblaciones de los padres se cruzan al mismo tiempo que se hacen los
cruzamientos, se calcula el porcentaje de heterosis al obtener el desempeo promedio de
los padres, el mejor padre y el promedio de la progenie cruzada; y se tiene la opcin de
calcular la heterosis sobre el mejor padre, con la frmula:
% heterosis sobre el mejor padre = (Promedio del hbrido Promedio del mejor padre) / Promedio del mejor
padre) x 100 (Riday y Brummer, 2000).
O bien, se calcula la heterosis terica, con la frmula:
% heterosis sobre el promedio de los padres = (Promedio del hbrido Promedio de los padres) / Promedio
de los padres) x 100 (Petrovic et al., 2001)
La segunda forma de calcular la heterosis, es la que comnmente se encuentra
indicada en la mayora de los resultados de investigacin, con el inconveniente de lo que
se indicaba al inicio de la revisin del tema de heterosis.
Con el desarrollo de paquetes computacionales, ha sido posible el desarrollo de
tcnicas estadsticas mas complicadas para estimar efectos genticos directos, efectos
maternos, efectos heterticos, recprocos, as como, discernir a que se deben estos
ltimos (Minvielle et al., 2000).

2.5. Heterosis en produccin de huevo
La informacin de lneas de codornices en produccin de carne es mas extensa
(Minvielle, 1998), que en lneas para produccin de huevo (Nestor et al., 1983). Los
aspectos productivos en los que se han realizado los trabajos con cruzamiento de estirpes
de codorniz comprenden: al peso corporal (Chahil et al., 1975; Marks, 1995; Moritsu et al.,
15
1997; Hynnkova et al., 2002), el inicio de postura (Minvielle et al., 1999), la intensidad de
postura (Minvielle et al., 2000; Hynnkova et al., 2002), e incubabilidad (Chahil et al.,
1975).
Fairfull (1990), afirma que las estimaciones de heterosis en codorniz japonesa
coinciden con la mayora de las estimaciones en pollos, siendo en general muy variables
entre cruzas, las que dependen de la naturaleza y grado de las diferencias genticas entre
las estirpes.

2.5.1. Respuesta productiva. Para el nmero de huevos por hembra, los efectos de
heterosis se manifestaron dependiendo de las cruzas involucradas; la cruza de codornices
ligeras (183.6 g en promedio), con codornices pesadas (279.9 g en promedio), manifest
heterosis de 4 % a 23 % (16 % en promedio) durante los primeros ocho meses de postura;
sin embargo, el cruzamiento de codornices ligeras con codornices pesadas (253.0 g),
manifest heterosis de 4 % a 14 % (10 % en promedio), y el cruzamiento de las dos
lneas pesadas disminuy el nmero de huevos puestos, con heterosis de -10 % a -23 %
(Hynkova et al., 2002). Similar respuesta observ Moritsu et al. (1997), al cruzar
codornices de lneas genticas muy diferentes en el peso corporal a las ocho semanas de
edad (promedio de 277 g vs. 93 g), para obtener hembras de 168 g, que manifestaron 46.4
% de heterosis terica para el nmero de huevos producidos. Fairfull et al. (1983) y Fairfull
(1990), mencionan que la heterosis (calculada sobre el promedio de los padres) para
produccin de huevo es alta y muy variable en gallinas de razas pesadas (- 5 % a 40 %),
pavos (44 %) y patos (7 % a 19 %).

2.5.2. Calidad del huevo. Para las caractersticas de calidad del huevo, Fairfull et al.
(1983) y Fairfull y Gowe (1986), afirman que el nivel de heterosis es bajo o no existe. En
codorniz japonesa, el peso del huevo de dos lneas de peso mediano (166.60 g a los 34
das de edad), y dos lneas de peso alto (196.35 g a los 34 das de edad), fue de 8.95
0.68 g, 9.47 0.70 g, y 11.31 0.91 g, 11.72 1.01 g (DE) respectivamente, mostrando un
7.75 % de heterosis terica, y 3.49 % de heterosis real, para el cruzamiento recproco de
las lneas de peso mediano, mientras que el cruzamiento recproco de las lneas de peso
alto mostr una heterosis terica de 10.29 % y heterosis real de - 0.30 % (Minvielle et al.,
2000). Para el peso del huevo de gallina y pato, el nivel de heterosis es de - 3 % a 5, % y 2
% a 5 %, respectivamente (Fairfull et al., 1983). Ledur et al. (2003), al medir los huevos a
los 240 d, 350 d y 450 d de postura, observaron que la heterosis para peso del huevo en
16
gallinas, se increment linealmente (P < 0.01) con la edad, con valores de 0.8 %, 0.9 % y
1.4 %; la gravedad especfica fue diferente en cada medicin (P < 0.05), aunque no
cambi significativamente con la edad, con valores de 0.2 %, 0.4 % y 0.3 %; mientras que
la altura de la albmina no fue diferente en cada periodo de medicin, se increment
linealmente con la edad pero con signo negativo (0 %, - 0.05 % y 0.1 %),
respectivamente; se observa que el incremento del valor de heterosis en el peso del huevo
contribuye a deteriorar el valor de heterosis en la altura de la albmina en la parte final del
ciclo de postura.

2.5.3. Respuesta reproductiva. La fertilidad e incubabilidad, son caractersticas de
baja heredabilidad (Orozco, 1991), por ello, la heterosis parece ser ms importante para
rasgos reproductivos que para rasgos de crecimiento (Nestor et al., 1997). En codorniz
japonesa, Chahil et al. (1975), utiliz tres lneas en cruzamiento diallico y realiz tres
incubaciones, observando que la habilidad combinatoria general fue altamente significativa
para el porcentaje de incubabilidad, lo que se debe a la heterosis terica de 11.46 %
(rango de 9.15 % a 13.64 %); sin embargo, cuando se calcul la heterosis real, esta fue de
0.77 % (rango de 1.21 % a - 4.31 %). En gallinas Leghorn blanca, Ledur et al. (2000),
utilizaron tres estirpes comerciales, los huevos producidos las 37, 47 y 70 semanas de
edad, los incubaron y observaron un incremento en el porcentaje de heterosis terica para
la incubabilidad y fertilidad, al aumentar la edad de las gallinas, con valores de 1.38 %,
5.12 % y 4.16 % para la incubabilidad, y 1.12 %, 2.11 % y 3.75 % para la fertilidad, a las
tres edades respectivamente.
El peso corporal al nacimiento es afectado por los efectos maternales, aunque este
efecto disminuye rpidamente con la edad del guarnign, de tal manera que a los 14 das
de edad es cercano a cero, mientras que los efectos genticos directos inician su efecto
de los cuatro a siete das de edad, dependiendo de la lnea de codorniz. El efecto de
heterosis para el peso al nacimiento fue de 2 % a 3 %, y para el peso corporal durante el
periodo de crecimiento vari de 6 % a + 6 % (Hynkova et al., 2002).

2.6. Efectos recprocos
Las diferencias recprocas son las desviaciones entre los cruces de dos estirpes o
razas parentales en los cuales los papeles de macho o hembra son cambiados, aunque en
la prctica, estos efectos son importantes en la produccin de aves, es en las aves
17
dedicadas a la produccin de huevo, en las que son de mayor consideracin, comparados
con los que existen en las aves dedicadas a la produccin de carne (Fairfull, 1990).
Los efectos recprocos son el resultado de los efectos de los genes ligados al sexo,
localizados en el cromosoma Z, as como de los efectos maternales, tambin se han
mencionado a los genes mitocondriales y a los efectos paternales, aunque estos ltimos
se considera que tienen un efecto insignificante; por lo tanto, es el ligamiento al sexo el
que explica ms los efectos recprocos en produccin de huevo (Fairfull et al., 1983;
Fairfull, 1990), y se han identificado muchos de estos genes en aves (Legates y Warwick,
1992). Sin embargo, existe evidencia en el cruzamiento de pollos que los genes ligados al
cromosoma W son responsables de los efectos maternales para peso del huevo y peso
corporal (Lowe y Garwood, 1981). Los resultados obtenidos en algunos cruzamientos
recprocos sugieren que adems de los efectos maternos y ligados al sexo, las
interacciones genticas, particularmente con los cromosomas sexuales pueden ser
importantes en las diferencias recprocas en pollos (Fairfull et al., 1983).
Algunos de los factores que modifican la magnitud de los efectos recprocos son: El
cruzamiento de estirpes sin antecedentes de parentesco, que permite mayor efecto
recproco; la magnitud de los efectos recprocos pueden ser de igual magnitud que la
heterosis e incluso de mayor magnitud en ambientes donde la heterosis es pequea
(Fairfull et al., 1983); la edad de las aves es otro factor que afecta la cantidad de efectos
recprocos, ya que al aumentar sta, increment la magnitud del efecto recproco para
peso del huevo y altura de la albmina, sin embargo, disminuy para la gravedad
especfica del huevo (Ledur et al., 2003).
Se han observado diferencias en la respuesta de las cruzas recprocas para la
produccin de huevo en gallinas (Wearden et al., 1967; Sheridan y Randall, 1977; Fairfull
et al., 1983), sin embargo, el incremento en la produccin de huevo no se considera un
efecto recproco directo, sino derivado del efecto recproco para resistencia a
enfermedades y parasitosis, a travs de la presencia o ausencia de anticuerpos, los cuales
contribuyen al efecto maternal para la viabilidad, que vara de 1 % a 15 %, y esta mejor
viabilidad contribuye a una madurez sexual temprana, y con ello incrementa de cero hasta
19 %, la produccin de gallina de raza pesada encasetada, hasta 10 % en patos y hasta
47 % en pavos (Fairfull, 1990).
Efecto recproco del cruzamiento se ha observado en el peso del huevo de gallinas
(Sheridan y Randall, 1977, Lowe y Garwood, 1981; Fairfull et al, 1983, Ledur et al., 2003),
18
as, la cruza F
1
de Leghorn blanca por Australorp fue 2.85 % inferior (P < 0.01), a su cruza
recproca para el peso del huevo, con valores de 49.2 g vs. 50.6 g (Sheridan, 1986).
La utilizacin del alimento tambin ha sido diferente entre las cruzas recprocas de
gallinas (Sheridan y Randall, 1977). En codorniz japonesa, diferencias en los efectos
recprocos para peso corporal de codorniz japonesa por efecto del nivel de protena (20 %
28 %) fueron observadas por Baik y Marks (1993), donde el efecto recproco fue superior
con 28 % de protena.
Para caractersticas de calidad del huevo, Ledur et al. (2003), observaron efectos
recprocos en el cruzamiento de tres estirpes de gallinas de la raza Leghorn para el peso
del huevo y gravedad especfica a travs de los periodos de medicin, mientras que para
altura de la albmina solo se observaron efectos recprocos con efecto cuadrtico al
utilizar dos de las estirpes, mientras que en el resto de los cruzamientos, las diferencias
siguieron una tendencia lineal con la edad. En general, los efectos recprocos para rasgos
de calidad del huevo fueron de mayor magnitud, que los efectos heterticos (Fairfull et al.,
1983; Fairfull y Gowe, 1986). Ledur et al. (2003), mencionan que los efectos recprocos
para peso del huevo, altura de la albmina aumentan con la edad de las gallinas, aunque
para la gravedad especfica, disminuyen.
Para caractersticas reproductivas en gallinas, Wearden et al. (1967) y Fairfull et al.
(1983), indicaron efectos recprocos residuales significativos para madurez sexual y
viabilidad de las aves.

2.7. Protena y produccin de huevo.
2.7.1. Factores que determinan el requerimiento de protena. Los requerimientos
de protena y aminocidos para gallinas ponedoras varan debido a diferencias en el
tamao corporal, consumo de alimento, produccin y peso del huevo entre las aves, que
son causadas por diferencias entre razas, edad, dietas y condiciones medioambientales
(Hurwitz y Bornstein, 1973). En relacin al efecto de la raza, Balloun y Speers (1969),
observaron diferencias significativas en los requerimientos de protena en tres lneas de
gallinas ponedoras. De los factores climticos, la temperatura del lugar donde se cran las
aves es uno de los factores ambientales que ms afecta el consumo de alimento (North,
1981), y de nutrientes (NRC, 1994). Kim (1994), afirma que en codorniz japonesa la
concentracin de protena en el alimento esta relacionada con el aporte de energa
metabolizable y con la cantidad de alimento consumido.
19
Los requerimientos de protena y aminocidos varan considerablemente por efecto
del estado productivo del ave (crecimiento y produccin de huevo). El tamao corporal,
tasa de crecimiento y produccin de huevo de las aves es determinada por su gentica,
por lo tanto, el requerimiento de aminocidos difiere entre tipos, razas y estirpes de aves
(NRC, 1994). Las diferencias genticas en los requerimientos de aminocidos puede
ocurrir debido a diferencias en eficiencia de la digestin, absorcin de nutrientes y
metabolismo de los nutrientes absorbidos (NRC, 1975).
Los requerimientos de protena y aminocidos para aves listados en NRC (1994),
son para ambientes con 18 a 24 C, temperaturas fuera de este rango, causan una
respuesta inversa en el consumo de alimento, en consecuencia los requerimientos de
protena y aminocidos se incrementan en ambientes calientes y disminuye en ambientes
fros (NRC, 1994).

2.7.2. Respuesta productiva. Se incluyen las indicadores: porcentaje de postura,
consumo de alimento, consumo de protena, peso corporal y conversin o eficiencia
alimenticia. Del anlisis de la informacin disponible en codorniz, se pueden destacar los
siguientes aspectos: El rango tan amplio de niveles de protena utilizados en las dietas;
por ejemplo, Yamane et al. (1979), emplearon dietas con 10.2 % hasta 31.9 %, mientras
Vhora y Roudybush (1971), lo ampli hasta 35 %, por lo tanto el rango es de 24.8 %, y el
promedio de 22.6 %.
Los niveles de protena se han valorado en aves utilizando dietas tipo prctico,
purificadas y semipurificadas. Las dietas prcticas se elaboran con maz, pasta de soya y
harina de pescado, las que contienen de 20 % a 25 % de protena y 2700 a 2900 kcal/kg
de EM (Begin e Insko, 1972; Crivelli et al., 1980). Las dietas purificadas y semipurificadas
se elaboran adicionando aminocidos sintticos, como L-lisina, DL-metionina, L-treonina y
L-triptofano, que an cuando se utilicen en exceso, las gallinas tienen considerable
tolerancia al exceso de tales aminocidos (Koelkebeck et al., 1991).
Las codornices a las que se proporcionaron las dietas antes mencionadas, tenan
pesos corporales inferiores a las utilizadas a la fecha. Por ejemplo, Jhori y Vohra (1977),
utilizaron hembras de 126.9 g al inicio del periodo de alimentacin, Begin e Insko (1972),
mencionan pesos promedio de 135.7 5.3 g de peso inicial, y Allen y Young (1980),
utilizaron codornices japonesas de 132 g a 145 g de 10 a 12 semanas de edad. Como se
anot al inicio de la presente revisin, las codornices criadas actualmente tienen pesos
20
corporales superiores a los 180 g, por lo tanto es posible que las necesidades de protena
cruda y otros nutrientes se hayan modificado.
Los programas de iluminacin en los diferentes trabajos no son constantes, y van
desde 17 L : 7 O (Soares et al., 2003), hasta 24 horas (Begin e Insko, 1972).
En el caso del porcentaje de postura, la respuesta al incrementar el nivel de
protena ha sido principalmente cuadrtica (Vhora y Roudybush, 1971; Lee et al., 1977;
Yamane et al., 1979; Allen y Young, 1980; Soares et al., 2003), aunque existen reportes
que indican tendencia lineal (Begin e Insko, 1972; Crivelli et al., 1980).
En los trabajos que detectaron respuesta cuadrtica, se encuentra el de Soares et
al. (2003), alimentaron codornices japonesas desde los 42 hasta los 98 das de edad para
probar el efecto de 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de PC y 2.863, 2.866, 2.869, 2.874
2.873 Mcal/kg de EM, respectivamente, con un programa de iluminacin de 17L:7O y
mediante una ecuacin cuadrtica estimaron que el nivel de protena cruda para
produccin de huevo es de 21.95 %. Allen y Young (1980), en codorniz con peso inicial de
postura de 132 g a 145 g a las 10 a 12 semanas de edad alimentadas con dietas de 12 %
a 18 % de protena, en un programa de 17 h. de iluminacin, determinaron que 16 % era el
nivel adecuado para lograr el mximo porcentaje de postura de 87 %, y con un consumo
de alimento por ave por da de 18 a 19 g, el requerimiento de protena es de 2.88 g a 3.08
g por da, y si el consumo fuera de 22 g, se requeran 3.52 g por da. Yamane et al. (1979),
en codornices que consumieron de 14 a 20 g de alimento en ambiente controlado e
iluminacin de 24 horas, con dietas que contenan 102 g, 136 g, 192 g, 232 g, 272 g y 319
g de protena cruda por kilogramo de alimento, determinaron que el porcentaje de postura
mximo de 89 % se present cuando las codornices consumieron la dieta con 232 g de
protena por kilogramo de alimento, lo que fue equivalente al consumo de 4.64 g de
protena por da. Lee et al. (1977), alimentaron codornices con dietas de 16 %, 18 %, 20
%, 22 %, 24 % 26 % de protena y observaron que conforme sta se increment de 16
% a 20 %, la tasa de postura increment con valores de 74.3 %, 76.8 %, y 85.3 % para 16
%, 18 % y 20 %, respectivamente, sin modificar el consumo de alimento (23.2 g), sin
embargo, los niveles de protena superiores a 20 % no mejoraron la tasa de postura (85.6
%) y el consumo de alimento (23.7 g). Vhora y Roudybush (1971), alimentaron codornices
en postura con dietas que variaban en protena de 20 % a 35 % y recomendaron un nivel
de 25 % como el mejor nivel para crecimiento y produccin de huevo.
En el caso de la respuesta lineal, Crivelli et al. (1980), alimentaron codornices
japonesas con niveles de protena de 16 % a 24 % en dietas elaboradas con maz, harina
21
de pescado y ajonjol, y observaron que la produccin de huevo aument al incrementar el
nivel de protena, el porcentaje de postura fue de 69.6 %, 73.7 %, 73.8 %, 75 % y 82.4 %
para 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de protena, respectivamente. Sin embargo, el
consumo de alimento y la conversin alimenticia no se modificaron, con valores promedio
de 26.3 g por ave por da y 3.56 de conversin alimenticia. Begin e Insko (1972), con
dietas de 12 % a 20 % de protena en codornices de 135.7 5.3 g de peso inicial, con un
programa de 24 h. de iluminacin, observaron que conforme el nivel de protena se
increment, la tasa de produccin de huevo aument significativamente, de tal manera
que las aves con 20 % de protena tuvieron 78.81 %, mientras las que se alimentaron con
16 y 12 %, tuvieron 66.35 % y 55.6 %, aunque, el consumo de alimento fue el mismo en
los tres niveles de protena (21.2 0.4 g), y el consumo de protena fue diferente entre
tratamientos: 2.58, 3.40 y 4.39 g/ave/da, respectivamente.
En algunos trabajos, las codornices no modificaron el porcentaje de postura por
efecto de los niveles de protena. Jhori y Vohra (1977), utilizando dietas purificadas con
niveles de protena de 16 % a 28 %, en hembras de codornices de 126.9 g al inicio del
experimento, no observaron diferencia en la produccin de huevo hembra por da (59.6
2.7 %).
El NRC (1994), con base al anlisis de los trabajos realizados hasta aos previos,
anota que el requerimiento de protena para codorniz japonesa reproductora es de 20 %.
El consumo de alimento de las codornices alimentadas con dietas que variaron en
el porcentaje de protena no ha sido modificado en la mayora de los experimentos (Begin
e Insko, 1972; Lee et al., 1977; Allen y Young, 1980; Crivelli et al., 1980), con consumos
de 26.3 g, 18 a 19 g, 23.2 g y 21.2 0.4 g por ave, en cada trabajo, respectivamente; o
bien se ha incrementado linealmente desde 18.59 g hasta 23.82 g por ave por da para los
niveles de 18 % a 24 % de protena, respectivamente (Soares et al., 2003).
La conversin alimenticia ha sido igual (3.56) entre niveles de protena (Crivelli et
al., 1980) o bien, ha mostrado una respuesta cuadrtica y la mejor conversin fu con 20.7
% de protena (Soares et al., 2003).
En relacin con el consumo de protena por da por ave, que depende del consumo
de alimento y el porcentaje de protena en la dieta. Begin e Insko (1972), determinaron que
se requieren 4.71 g de protena cuando la tasa de postura es de 78 % a 80 % con una
dieta de 21 % a 22.9 % de protena y 2600 kcal a 3000 kcal/kg de EM. Allen y Young
(1980), estimaron que el requerimiento de protena es de 2.88 g a 3.04 g por da, cuando
el consumo es de 18 g a 19 g en una dieta de 16 % de protena con la que se obtuvo una
22
postura mxima de 87 %, aunque si el consumo aumentara a 22 g, el requerimiento sera
de 3.52 g. Yamane et al. (1979), recomiendan un consumo de 4.64 g de protena en
codornices con 89 % de postura alimentadas con una dieta de 232 g de protena por
kilogramo de alimento.

2.7.3. Calidad del huevo incubable. En este aspecto es importante valorar la
respuesta del nivel de protena en las caractersticas de calidad externa e interna del
huevo incubable, ya que las mismas proporcionan el ambiente para el desarrollo del
embrin. Sin embargo, en los trabajos realizados en codornices valorando niveles de
protena, slo se determin el efecto de la protena en el peso del huevo. Los resultados
indican dos posibilidades, la primera es que no se alcanc a detectar efecto, y la segunda
es que exista efecto, el que puede ser lineal en los niveles valorados, no necesariamente
en la respuesta biolgica.
Murakami y Furlan (2002), determinaron que el tamao del huevo depende del
consumo diario de protena, debido a que las ponedoras no almacenan grandes
cantidades de protena, as, el nivel de protena como el consumo de alimento son
importantes para controlar el consumo de protena en funcin de la produccin de huevo
(Soares et al., 2003).
Los trabajos que indican un efecto lineal en el peso del huevo, incluyen al realizado
por Soares et al. (2003), que utilizaron codornices japonesas desde los 42 das hasta lo 98
das de edad, para probar el efecto de 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de PC y alrededor
de 2990 kcal/kg de EM, con un programa de iluminacin de 17 L:7 O, con pesos del huevo
de 8.24 g, 8.85 g, 9.23 g, 9.23 g y 10.04 g para 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de
protena, respectivamente. De igual manera, Begin e Insko (1972), con dietas de 12 % a
20 % de protena en codornices de 135.7 5.3 g de peso inicial, con un programa de 24 h.
de iluminacin, observaron que conforme el nivel de protena se increment, el peso del
huevo aument significativamente, de tal manera que las aves con 20 % de protena
pusieron huevos de 9.09 g, mientras las que se alimentaron con 16 % o 12 %, produjeron
huevos de 8.87 g y 8.25 g, respectivamente; aunque, el consumo de protena fue diferente
entre tratamientos: 2.58 g, 3.40 g y 4.39 g, respectivamente. Por ltimo, el incremento de
12 % a 18 % de protena en una lnea ligera de codorniz Bobwhite (Colinus virginianus), o
bien, de 12 % a 21 % en la lnea tipo carne, ocasion que el peso del huevo aumentara de
10.5 a 11.0 g y de 10.9 a 12.0 g, respectivamente (Aboul-ela et al., 1992).
23
Los resultados que observaron respuesta cuadrtica en el peso del huevo, incluye a
Yamane et al. (1979), en codornices que consumieron de 14 g a 20 g de alimento en
ambiente controlado e iluminacin de 24 h., con 102 g, 136 g, 192 g, 232 g, 272 g y 319 g
de protena cruda por kilogramo de alimento, y determinaron que el peso del huevo tuvo
una relacin cuadrtica, ya que alcanz el peso ms alto (9.6 g a 10.1 g) con 272 g de
protena por kilogramo de alimento, equivalente a un consumo de 5.44 g de protena por
da, as como Crivelli et al. (1980), alimentaron codornices japonesas con niveles de
protena de 16 % a 24 % en dietas elaboradas con maz, harina de pescado y ajonjol, y
observaron que el peso del huevo aument de 9.4 g con 16 % a 9.9 g con 20 % (P < 0.05),
y mayor cantidad de protena no mejor este peso. Mientras que Lee et al., (1977),
alimentaron codornices con dietas de 16 % a 26 % de protena y observaron que conforme
sta se increment de 16 % a 20 %, sin modificar el peso del huevo (10.4 g), sin embargo,
los niveles de protena superiores a 20 % no aumentaron el peso del huevo (10.6 g), de
igual manera, Jhori y Vohra (1977), utilizando dietas purificadas con niveles de protena de
16 % a 28 %, en hembras de codornices de 126.9 g al inicio del experimento, no
observaron diferencia en el peso del huevo, con valores de 59.6 2.7 % y 9.2 0.3 g,
respectivamente.
Al alimentar las aves con mayor contenido de protena, se espera que aumente
tambin el porcentaje de protena en el huevo. En gallinas Leghorn y Plymouth Rock,
Babatunde y Fetuga (1976), emplearon dietas con 16 % a 20 % de protena, observando
que las gallinas alimentadas con 12 % de protena, produjeron huevos con el porcentaje
de protena ms reducido (15.73 %), el que fue diferente (P < 0.05) a los promedios para
las aves de las otras dietas, excepto el nivel de 14 % de protena cruda en la dieta; sin
embargo, el contenido de protena cruda en los huevos de las gallinas alimentadas con
dietas de 14 % a 20 %, fue similar (P > 0.05), an cuando se observ un incremento a
medida que aument la protena en el alimento, con valores de 16.03 %, 16.17 %, 16.26 %
y 16.47 % para 14 %, 16 %, 18 % 20 %, de protena, respectivamente. El contenido de
humedad en los huevos, sigui el mismo patrn que el contenido de protena, aunque los
niveles de 12 %, 14 % y 16 %, presentaron valores de humedad ascendentes pero
similares (63.54 %, 63.63 % y 63.80 %, P > 0.05), similarmente a 18 % y 20 %, los huevos
tuvieron porcentajes de humedad similares (64.37 % y 64.64 %, P > 0.05), en general el
contenido de humedad de los huevos de las aves alimentadas con 20 % de protena, fue
mayor (P < 0.05) que en los de 12 % a 16 % (64.64 % vs. 63.71 %). El contenido de
lpidos totales, cenizas y contenido de cascarn, no se modificaron por efecto de los
24
niveles de protena en la dieta, con valores de 11.73 0.11 %, 1.05 0.004 % y 9.17
1.39 %, respectivamente.
Sin embargo, en gallinas de Guinea, el nivel de protena (16 %, 18 % 20 %) y de
energa metabolizable (2650 kcal, 2750 kcal 2850 kcal/kg de alimento) no modificaron
los valores del volumen del paquete celular, protena total, colesterol, vitelogenina y calcio
srico (Oke et al., 2003).

2.7.4. Respuesta reproductiva. Las aves producen huevos que contienen los
nutrientes para que el embrin se desarrolle fuera del cuerpo, sin necesidad de alimento
especial hasta su nacimiento, por ello, adems de los requerimientos para la formacin del
huevo como tal, hay que cubrir requerimientos adicionales para la produccin de huevos,
que al incubarse produzcan un pollo vigoroso (Maynard et al., 1981), de lo contrario, se
afecta la fertilidad e incubabilidad y el peso al nacimiento. Quintana (1991), menciona que
dietas deficientes en aminocidos ocasionan disminucin de la fertilidad o de la
incubabilidad.
Sin embargo, los trabajos realizados en codorniz con niveles de protena, no
observaron efecto sobre la respuesta reproductiva. Aboul-ela et al. (1992), probaron que
niveles de protena cruda de 12 % a 24 % en codorniz Colinus virginianus de lnea ligera y
tipo carne, no mejoraron la incubabilidad de los huevos frtiles, ni de los huevos totales y
el peso del guarnign al da de edad. Crivelli et al. (1980), utilizaron dietas con 16 % a 24
% de protena en codorniz japonesa y el porcentaje de incubabilidad no mejor por efecto
de la protena, con valores de 48.5 % y 6.4 g, para la incubabilidad y peso del guarnign al
nacer. En dietas purificadas con niveles de 16 % a 28 % de protena para codorniz
japonesa de 126.9 g al inicio del experimento, Jhori y Vohra (1977), no observaron
diferencia en la fertilidad del total de los huevos e incubabilidad de los huevos frtiles, con
valores de 76.1 4.1 % y 93 3.6 %, respectivamente. Similar resultado observaron Begin
e Insko (1972), con dietas de 12 % a 20 % de protena, ya que no detectaron efecto en la
incubabilidad de los huevos frtiles (78.8 3.1 %).

2.8. Interaccin genotipo ambiente
La interaccin genotipo ambiente esta reflejada por la expresin diferencial de los
genotipos en los ambientes. Los genotipos incluyen razas, lneas, estirpes, familias, ms
prcticamente los individuos o padres; mientras los ambientes incluyen factores como
tiempo, localizacin, nutricin, manejo y alojamiento (Mathur y Horst, 1994); y es la
25
interaccin genotipo nutricin la ms revisada en la literatura, sin embargo la informacin
obtenida es en regiones de clima templado (Oldham et al., 1992).
Existe interaccin desde el punto de vista estadstico, entre genotipos y ambientes,
cuando no se cumple la suposicin de que una diferencia especfica de ambiente tiene el
mismo efecto sobre diferentes genotipos, en otras palabras, que se puede asociar una
cierta desviacin ambiental con una diferencia especfica de ambiente,
independientemente del genotipo en el cual aquella acta (Falconer, 1981), as una
diferencia especfica de ambiente puede tener un mayor efecto en algunos genotipos que
en otros, o puede haber un cambio en el orden con respecto al mrito en una serie de
genotipos, cuando estos se miden en diferentes ambientes, esto significa que el genotipo
A puede ser superior al genotipo B en el ambiente X, pero inferior en el ambiente Y
(Falconer, 1981).
Reddy (1996), seala que las aves seleccionadas bajo niveles nutricionales
especficos podran no tener un desempeo uniforme bajo niveles nutricionales diferentes,
afirmando que las respuestas esperadas a largo plazo son claramente diferentes cuando
muestras de la misma poblacin son seleccionadas bajo ambientes diferentes,
apoyndose en lo citado por Falconer (1952), en el sentido de que si una caracterstica fue
evaluada en dos ambientes, es actualmente dos caractersticas porque diferentes genes
pueden responder diferentemente en los dos medios ambientes conduciendo a las
interacciones genotipo ambiente. De manera prctica los criadores de aves utilizan este
concepto para desarrollar parvadas adecuadas para varios ambientes y prcticas de
manejo con un margen de seguridad; sin embargo, la cra primaria de aves se hace
principalmente en regiones templadas, mientras que las parvadas de ella obtenidas son
ampliamente distribuidas alrededor del planeta, por lo tanto las interacciones genotipo -
ambiente deberan ser una consideracin importante en la cra aplicada de aves, por ello
el cambio de los ambientes en los cuales se realiza la seleccin puede ser una estrategia
deseable para mantener e incluso incrementar la respuesta a la seleccin a largo plazo
(Reddy, 1996), esto fue confirmado por los trabajos realizados en codornices japonesas al
seleccionarlas para peso a las cuatro semanas de edad bajo dos ambientes nutricionales
de nivel de protena (20 % 28 %) durante 97 generaciones (Marks, 1995).

2.8.1. Interaccin genotipo nivel de protena en produccin de huevo. Para
aves en produccin de huevo, Deaton y Quisenberry (1965), sealan una interaccin entre
lnea de gallina por niveles de protena para peso corporal, produccin de huevo, peso del
26
huevo, eficiencia alimenticia, unidades Haugh y grosor de la cscara; mientras que Marks
et al. (1969), no encontraron efecto de interaccin de lnea de gallina por nivel de protena
para peso corporal a la octava semana de edad, peso del huevo y mortalidad.
El hecho de observar que estirpes de gallinas en produccin de huevo y codorniz
japonesa en engorda, mostraron respuestas dependientes de los diferentes niveles de
protena con los que se alimentaron; sugiere la existencia de efectos de interaccin
genotipo nutricin al suministrar diferentes niveles de protena en las dietas para
codorniz japonesa reproductora, ya que no se encontr informacin al respecto; por ello es
importante evaluarla considerando el componente de protena cruda, lo que permite
generar informacin sobre el tema.
























27
HIPTESIS
La cantidad de protena cruda en el alimento para codorniz japonesa reproductora
modifica su respuesta productiva y reproductiva debido a la interaccin genotipo
nutricin.






























28
OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto de la cantidad de protena cruda en el alimento para codorniz
japonesa reproductora en su respuesta productiva y reproductiva debido a la interaccin
genotipo nutricin.

Objetivos especficos
1. Caracterizar la curva de postura, la calidad del huevo incubable y la respuesta
reproductiva, en dos estirpes de codorniz japonesa reproductora y sus cruzas recprocas
en dos pocas del ao.

2. Caracterizar la respuesta productiva y reproductiva de dos estirpes de codorniz
japonesa parentales y sus cruzas recprocas en dos pocas del ao.

3. Estimar el efecto del cruzamiento de estirpes de codorniz japonesa reproductora, en su
respuesta productiva y reproductiva.

4. Determinar el efecto de cinco niveles de protena cruda en el alimento suministrado a
cuatro estirpes de codorniz japonesa en su respuesta productiva debido a la interaccin
genotipo nutricin.

5. Determinar el efecto de cinco niveles de protena cruda en el alimento suministrado a
cuatro estirpes de codorniz japonesa en su respuesta reproductiva debido a la interaccin
genotipo nutricin.











29
III. MATERIAL Y MTODOS
3.1. Lugar de trabajo
Los experimentos se realizaron en la granja coturncola de ciclo completo localizada
en las instalaciones de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad
Autnoma de Sinaloa, ubicada en el km 3.5 de la carretera federal nmero 15 en el tramo
Culiacn Mazatln, en Culiacn Sinaloa, geogrficamente se localiza en 24 48 latitud
Norte, 107 23 longitud Oeste y 60 msnm de altitud; el clima se clasifica como semi -
seco muy clido y clido (BS1(h)), con temperatura media anual de 24.9 C, con mximas
de 45 C en los meses de julio y agosto, y mnimas de 7 C en diciembre y enero; la
precipitacin pluvial anual es de 671.4 mm, con precipitaciones mximas en los meses de
julio, agosto y septiembre (INEGI, 2000). Las aves se alojaron en una caseta convencional
abierta a los lados, con orientacin oriente poniente.

3.2. Descripcin de las estirpes de codornices
En la figura 3.1, se muestra el esquema de cruzamiento que se sigui para obtener
las codornices utilizadas en cada experimento. Las codornices de la estirpe 11 provienen
de un esquema de seleccin masal para aumentar el peso corporal a los 28 das de edad,
con un peso de 267.2 27.9 g al inicio del primer experimento; las codornices de la estirpe
22 no haban sido seleccionadas para mejorar el peso corporal, ni la produccin de huevo
y tenan un peso corporal de 223.4 18 g al inicio del primer experimento. Ambas estirpes
se aparearon en poblacin cerrada y se criaron como se describe en el punto 3.3, para
obtener las aves del segundo experimento. Para generar las aves que se utilizaron en el
tercer experimento, los machos de la estirpe 11 se aparearon con hembras de la estirpe
22, y viceversa, para obtener las estirpes hbridas en su generacin F
1
, 12 y 21, adems
del apareamiento aleatorio dentro de cada estirpe 11 y 22. En el cuarto experimento, los
machos de la estirpe 12 se aparearon con hembras de la estirpe 21, y viceversa, para
obtener la generacin F
2
, adems del apareamiento dentro de las estirpes parentales 11 y
22.

3.3. Manejo de las aves durante la crianza
Los guarnigones de un da de edad se colocaron en corrales de malla metlica
elevados del piso, con una densidad de 75 guarnigones por m
2
durante la primera semana
de edad; la temperatura ambiente fue de 37 a 38 C en la primera semana de edad,

30


























Figura 3.1. Esquema de cruzamiento para obtener las codornices utilizadas en los
experimentos.







Estirpe 11 Estirpe 22
Experimento 1
Experimento 2
Experimento 3
11
11
11 11
11 11
22 22
22 22
22
22
11 22 22 11
E-11 E-12 E-21 E-22
Cruzamiento
recproco
11 11 22
22
E-22
12 21 21 12
Experimento 4
E-11 E-12 E-21
31
posteriormente, disminuy tres grados centgrados cada semana hasta llegar a 28 C. La
iluminacin fue de 24 h. y se alimentaron ad libitum con alimento comercial que contena
28.04 %, 25.64 % y 21.43 % de protena cruda durante las edades de 1 a 14 das, 15 a 35
das y 36 das en adelante, respectivamente ((Cuadro 3.1).

Cuadro 3.1. Anlisis qumico proximal del alimento utilizado en la crianza de codorniz
japonesa de cuatro estirpes.

Edad de las codornices
Componente
1

1 a 15 d 16 a 35 d 36 d en adelante
Humedad, % 9.17 7.74 7.23
Ceniza, % 7.07 11.47 11.36
Protena, % 28.35 25.64 21.43
Grasa, % 3.31 3.60 3.79
Fibra cruda, % 3.52 6.78 6.80
Elemento libre de nitrgeno, % 48.51 52.51 56.60
Energa metabolizable
2
, Mcal/kg 3.00 2.85 2.86
1
Promedio de tres determinaciones de diferentes muestras.
2
Calculada con la ecuacin: EM Mcal/kg = 3.75 x PC + 8.09 x EE 695 x FC + 3.94 x ELN, r
2
= 0.94 (Moir et
al., 1980).

3.4. Experimento 1
Para caracterizar la produccin de huevo y la respuesta reproductiva de las estirpes
de codorniz japonesa 11 y 22 en la poca fresca del ao (diciembre a abril), se utilizaron
100 hembras y 20 machos de cada una de las estirpes, colocadas en proporcin de cinco
hembras y un macho en jaulas de 60 x 30 x 20 cm, en dos bateras para codorniz
ponedora. Al inicio del experimento, cuando las aves tenan seis semanas de edad se
pesaron individualmente, durante el experimento se les proporcion alimento para
reproductoras, con 21.43 % de PC y 2.86 Mcal/kg de EM (Cuadro 3.1), ofrecido ad libitum,
y la iluminacin fue de 24 horas.
Diariamente se registr el nmero y peso del huevo por estirpe, y el consumo de
alimento (alimento servido menos alimento recogido en periodos de 24 h.).
Cuando las codornices tenan 28, 42, 56, 70, 84 y 98 das de postura se seleccion
huevo para incubar durante cuatro das, bajo los siguientes criterios: huevo de 12 g a 15 g
de peso, de forma ovoide, no quebrado ni sucio, consistencia y color del cascarn
caracterstico; se almacen de 12 a 18 C; el da de la incubacin el huevo y la
32
incubadora se desinfectaron con gas formaldehdo a concentracin 2x, luego, se coloc en
incubadora de volte manual, el que se realiz dos veces por da, a las 0800 h. y 2000 h.,
la incubacin se realiz a 37.7 1 C y 50 % a 60 % de humedad relativa; a los 14 das
de incubacin las charolas para incubacin se cubrieron con malla tul 70, despus de tres
das inici la eclosin, el primer conteo de guarnigones, as como el segundo, y el pesado
individual de los guarnigones se realiz a las 24 h y 48 h. de iniciada la eclosin; cada
huevo no eclosionado se quebr y en caso de observar desarrollo embrionario en el
examen macroscpico, se consider como huevo frtil (Fasenko et al., 2000).

3.5. Experimento 2
Para caracterizar la produccin de huevo de las estirpes de codorniz japonesa 11 y
22 en la poca de calor (julio a octubre), se utilizaron 100 hembras y 20 machos de cada
una de las estirpes, obtenidas del apareamiento de las aves del experimento uno, las que
se colocaron en proporcin de cinco hembras y un macho en jaulas de 60 x 30 x 20 cm, en
dos bateras metlicas para ponedora. Se les proporcion alimento para reproductora con
21.43 % de PC y 2860 kcal/kg de EM (Cuadro 3.1), ofrecido ad libitum, la iluminacin fue
de 24 horas.
Diariamente se registr el nmero y peso del huevo por estirpe, y el consumo de
alimento (alimento servido menos alimento recogido en periodos de 24 h.).

3.6. Experimento 3
Para caracterizar la produccin de huevo, la calidad del huevo incubable y la
respuesta reproductiva de las codornices de las estirpes 11 y 22, as como de sus cruzas
recprocas 12 y 21, obtenidas a partir del apareamiento de las aves del experimento dos,
se utilizaron un total de 240 hembras y 40 machos (60 hembras y 10 machos por cada
estirpe), con cinco semanas de edad al inicio del experimento, colocadas en proporcin de
seis hembras y un macho en jaulas metlicas de 60 x 30 x 20 cm, en dos bateras para
ponedora. Al inicio del experimento y cada semana durante cinco meses, las hembras se
pesaron individualmente. Se les proporcion alimento para reproductora con 21.43 % de
PC y 2.86 Mcal/kg de EM (Cuadro 3.1), ofrecido ad libitum; la iluminacin fue de 24 horas.
Diariamente se registr el nmero y peso del huevo por estirpe, y consumo de
alimento (alimento servido menos alimento recogido en periodos de 24 h.).
De acuerdo al muestreo irrestricto aleatorio, cada semana, durante seis meses de
produccin, se colectaron al azar 12 huevos de cada estirpe, en los que se evaluaron las
33
caractersticas de calidad, este nmero fue determinado con la frmula propuesta por
Sheafer et al. (1987):
( )

2
2
1 +
=
D N
N
n
En donde:
( )
4
2
B
D = ,
B
2
= (0.04
2
) g
N = 192 huevos,

2
= 1.21 g.
A las tres semanas de iniciada la postura y cada tres semanas despus, hasta la
semana 18, se seleccion el huevo incubable de cuatro das de postura, clasificndose en:
huevo incubable, al que tena de 12 g a 16 g de peso, de forma ovoide, no quebrado ni
sucio, consistencia y color del cascarn caracterstico, el que se almacen entre 12 a 18
C; el da de la incubacin el huevo y la incubadora se desinfectaron con gas formaldehdo
a concentracin 2x, el huevo se coloc en incubadora de volte automtico, mismo que se
realiz una vez cada cuatro horas; la incubacin se realiz a 37.7 1 C y 50 % a 60 %
de humedad relativa. A los 14 das de incubacin, los huevos se transfirieron a la
nacedora y despus de tres das inici la eclosin, el primer conteo y el segundo, as como
el pesado individual de los guarnigones se realiz a las 24 h y 48 h. de iniciada la eclosin;
cada huevo no eclosionado se quebr y en caso de observar desarrollo embrionario en el
examen macroscpico se consider como huevo frtil (Fasenko et al., 2000).

3. 7. Experimento 4
Para determinar el efecto del nivel de protena cruda en la produccin, calidad e
incubabilidad del huevo producido por codornices de las estirpes 11, 22, 12 y 21, debido a
la interaccin genotipo nutricin, se utilizaron en total 515 hembras y 200 machos
obtenidos del apareamiento de las codornices en el experimento tres, las que se colocaron
en jaulas de 60 x 30 x 20 cm de cinco bateras para ponedoras, en una proporcin de
entre cinco y seis hembras con dos machos. El periodo de iluminacin fue de 17 horas
continuas (0700 h a 2400 h.) en las primeras seis semanas de produccin, y de 20 horas
continuas (0700 h a 0300 h.), durante las semanas posteriores. A las aves de cinco jaulas
de cada estirpe (11, 22, 12 y 21) se les asignaron al azar una de las cinco dietas, que
34
variaron en el nivel de protena cruda: 16 %, 19 %, 22 %, 25 % 28 %. La composicin de
las dietas se presenta en el cuadro 3.2.
Diariamente se registr por estirpe y nivel de protena el nmero y peso de los
huevos; durante tres das de cada semana se registr el consumo de alimento (alimento
servido menos alimento recogido en periodos de 24 h.).
Cada 14 das se seleccionaron al azar un mnimo de 12 huevos incubables por
estirpe y nivel de protena en los que se evaluaron las caractersticas de calidad.
A las tres, seis, nueve y doce semanas de iniciada la alimentacin con las dietas
experimentales, se seleccion el huevo incubable, siguiendo los siguientes criterios: peso
de 10 g a 16 g, de forma ovoide, no quebrado ni sucio, consistencia y color caracterstico
del cascarn; luego se almacen durante siete u ocho das a 12 a 18 C, la incubacin
se realiz utilizando una incubadora de volte automtico a 37.7 1 C y 50 % a 60 % de
humedad relativa, a los 15 das de incubacin los huevos se transfirieron a la nacedora, en
la que despus de dos das inici la eclosin, durante el primer conteo y el segundo, se
efectu el pesado de 30 guarnigones de cada estirpe y nivel de protena, ello se realiz a
las 24 h y 48 h de iniciada la eclosin, cada huevo no eclosionado se quebr y en caso de
observar desarrollo embrionario en el examen macroscpico se consider como huevo
frtil (Fasenko et al., 2000).

3.8. Variables consideradas
El peso corporal de las hembras al inicio y al final de la fase de postura, se registr
en los experimentos tres y cuatro. El porcentaje de postura hembra por da se calcul
como el nmero de huevos entre el nmero de hembras multiplicado por cien; el peso
promedio del huevo por estirpe se obtuvo dividiendo el peso del total de huevos entre el
nmero de huevos y la eficiencia alimenticia se obtuvo de la razn del peso total de los
huevos entre el consumo de alimento de las aves.
En los huevos incubables, las caractersticas externas evaluadas fueron: el peso, largo,
ancho e ndice de forma, que se calcul segn la definicin hecha por Panda (1996), como
la razn del ancho y el largo, multiplicada por cien. Las caractersticas internas que se
consideraron fueron: altura de la albmina densa, altura y dimetro de la yema, valores
con los que se calcul el ndice de yema, como la razn de la altura y el dimetro de la
yema multiplicada por cien; las unidades Haugh se calcularon con la frmula: logaritmo
(altura de la albmina en mm + 7.57 1.7 x peso del huevo en g
0.37
) multiplicado por cien
(Kul y Seker, 2004).
35
Cuadro 3.2. Composicin porcentual de las dietas experimentales para codorniz japonesa
en postura.

Protena cruda, %
Ingrediente, %
16 19 22 25 28
Maz 72.37 62.99 56.64 45.70 34.60
Pasta de soya 11.66 21.70 27.50 36.70 46.00
Harina de pescado 7.00 7.00 7.00 7.00 7.00
Aceite vegetal de crtamo 1.50 1.50 2.15 4.00 5.90
Piedra caliza 6.12 6.05 6.06 6.03 5.95
Ortofosfato de calcio 0.25 0.16 0.10 0.02
Sal 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30
Premezcla de vitaminas 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20
Premezcla de minerales 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05
L-Lisina 0.34 0.04
DL-Metionina 0.21 0.01 0.04

Aporte nutricional
Humedad
1
, % 8.17 7.36 8.05 7.21 6.99
Protena cruda
1
, % 16.66 18.95 22.53 24.55 28.69
Energa metabolizable
2
, Mcal/kg 3.035 2.925 2.897 2.899 2.901
Extracto etreo
1
, % 4.58 4.93 4.57 4.74 5.80
Elemento libre de nitrgeno
1
, % 58.29 54.70 52.17 51.39 43.02
Fibra cruda
1
, % 1.37 1.88 1.72 1.15 2.00
cido linoleico
2
, % 1.82 1.65 1.60 1.63 1.64
Lisina
2
, % 1.15 1.16 1.28 1.52 1.77
Metionina + Cistina
2
, % 0.76 0.77 0.77 0.82 0.90
Metionina
2
, % 0.53 0.48 0.45 0.46 0.49
Calcio
1
, % 4.05 4.11 4.29 3.59 4.11
Fsforo
1
, % 1.33 1.32 1.32 1.30 1.38
2
Calculado segn los requerimientos publicados en NRC (1994).
1
Determinado del resultado del anlisis qumico proximal en tres muestras de tres lotes de alimento.



36
El porcentaje de incubabilidad de los huevos frtiles se calcul como la razn del
nmero de guarnigones nacidos entre el nmero de huevos frtiles (guarnigones ms
huevos con desarrollo embrionario), multiplicada por cien (Ledur et al., 2000). El
porcentaje de huevo frtil se estim como la razn del nmero de huevos frtiles entre el
nmero de huevos incubados multiplicada por cien (Ledur et al., 2000). El porcentaje de
eclosin se calcul como la razn del nmero de guarnigones nacidos entre el nmero de
huevos incubados, multiplicada por cien. El porcentaje de guarnigones nacidos sobre el
total de huevos producidos se obtuvo como la razn del nmero de guarnigones nacidos y
el nmero de huevos producidos, multiplicada por cien.
En los experimentos 3 y 4, el porcentaje de heterosis real se calcul con la frmula
utilizada por Riday y Brummer (2000):
100 % x
MP
MP H
HR

=
En donde:
% HR = Porcentaje de heterosis real.
H
= Promedio de las estirpes hbridas.
MP
= Promedio del mejor padre.
El porcentaje de heterosis terico se obtuvo sustituyendo en la frmula anterior, el
valor del mejor padre por el promedio de los padres, quedando la frmula:
100 % x
P
P H
HT

=
En donde:
% HT = Porcentaje de heterosis terica.
H
= Promedio de las estirpes hbridas.
P
= Promedio de los padres.
El efecto recproco se estim como la superioridad de una de las cruzas recprocas
con respecto a la otra.

3.9. Anlisis estadstico
Para caracterizar la curva de postura del huevo, se ajust el modelo de Wood
(1967), aplicado por Cason y Britton (1988), el cual es una forma del modelo exponencial
general cuando d = 0, denominado gama incompleta, cuya expresin algebraica es:
Y
n
= a n
b
e
c n

En donde:
37
Y
n
= Porcentaje de postura por hembra por da.
a = Factor de escala.
b, c = Son constantes que definen la forma de la curva.
e = Base del logaritmo natural.

El ajuste del modelo se realiz mediante el clculo de mnimos cuadrados, con el
mtodo de Gauss-Newton, para lo cual se utiliz el procedimiento para modelos no
lineales (PROC NLIN) del paquete estadstico SAS versin 8.1 (SAS, 2001).
A partir de las estimaciones de a, b y c, se calcularon las funciones de tales
parmetros para las caractersticas de la curva de postura:
b / c = Tiempo al pico de postura
a (b / c )
b
e
-b
= Porcentaje de postura al pico
- (b + 1) ln c = Persistencia de la postura.
Previo al anlisis estadstico, a las variables expresadas en porcentaje se les aplic
una prueba de normalidad, utilizando el procedimiento para datos univariados (PROC
UNIVARIATE) del paquete estadstico SAS (SAS, 2001), y debido a que no se ajustaron a
la distribucin normal, se transformaron con la funcin arco seno y posteriormente se
obtuvo su raz cuadrada (Steel y Torrie, 1988).
El anlisis final de los resultados de produccin, calidad del huevo e incubabilidad en
los experimentos 1, 2 y 3, se hizo con un modelo lineal, el que se ajust utilizando el
procedimiento para modelos lineales generales (PROC GLM) del paquete estadstico SAS
(SAS, 2001):
Y
ijk
= +
i
+
j
+
ij
+
ijk
En donde:
Y
ijk
= La variable de respuesta.
= La media general.

i
= Efecto de la edad (semana de postura).

j
= Efecto de estirpe.

ij
= Efecto de interaccin de edad por estirpe.

ijk
= El error aleatorio.

Para cuantificar la magnitud y determinar el sentido de la relacin entre las
caractersticas de calidad externa con las caractersticas de calidad interna del huevo
incubable, se aplic un anlisis de correlacin de Pearson (Steel y Torrie, 1988).
38
Para evaluar la interaccin genotipo nivel de protena, los resultados de
produccin, calidad e incubabilidad del huevo en el experimento 4, se analizaron con el
siguiente modelo lineal:
Y
ijk
= +
i
+
j
+
k
+
ij
+
ijkl
En donde:
Y
ijkl
= La variable de respuesta.
= La media general.

i
= Efecto de la edad o nmero de incubacin (bloque).

j
= Efecto de estirpe (11, 22, 12 21).

k
= Efecto de protena (16 %, 19 %, 22 %, 25 % 28 %).

jk
= Efecto de interaccin de estirpe por protena.

ijkl
= El error aleatorio.
En el anlisis de la varianza de algunas variables, se incluy en el modelo, el efecto
de una covariable (Steel y Torrie, 1988).
En los experimentos 3 y 4, debido a que hubo diferencia estadstica entre estirpes, la
comparacin de medias entre conjuntos se efectu utilizando contrastes, realizando las
siguientes comparaciones:
Contraste 1: Estirpe 12 + 21 vs. Estirpe 11 + 22.
Contraste 2: Estirpe 12 + 21 vs. Mejor estirpe (11 22).
Contraste 3: Estirpe 12 vs. Estirpe 21.
Contraste 4: Estirpe 11 vs. Estirpe 22.
Los efectos que se probaron con los contrastes fueron: el de heterosis terica,
heterosis real, recproco y la diferencia en las estirpes parentales, respectivamente
(Emmerson et al., 2002).
Adems para valorar la tendencia en la respuesta a los niveles de protena en el
experimento 4, se utilizaron polinomios ortogonales, y la comparacin de medias se realiz
con el procedimiento de Tukey (Steel y Torrie, 1988).
Adems del anlisis de la varianza, el comportamiento de la interaccin genotipo
ambiente se determin mediante el modelo de regresin lineal de los efectos genticos
ms los efectos de interaccin sobre los efectos ambientales, propuesto por Bucio et al.
(1969), de acuerdo al procedimiento descrito por Carmona et al. (2000). As el
comportamiento fenotpico en la produccin de huevo, calidad del huevo incubable y
respuesta reproductiva de la estirpe i en el ambiente j (nivel de protena), se determin
mediante la siguiente ecuacin:
39
F
ij
= (g
i
) + (e
j
) +
ij
(e
j
)
En donde:
= Media general de la variable estudiada.
g
i
= Efecto gentico determinado como la ordenada al origen cuando el
efecto ambiental e
j
= 0.
(e
j
) = Pendiente de regresin de los efectos de interaccin () sobre los
efectos ambientales (e
j
).

ij
= Representa el efecto de interaccin gentico ambiental del genotipo
i en el ambiente j.
e
j
= Representa el valor del efecto ambiental j.

La sensibilidad de las estirpes al cambio en los niveles de protena se valor
mediante el valor de i, probando la hiptesis nula = 0.





















40
IV. RESULTADOS Y DISCUSIN
4.1. Caracterizacin de la curva de produccin de huevo en codorniz japonesa
Las curvas de postura de las estirpes 11 y 22, en dos pocas del ao, se muestran
en la figura 4.1, sin embargo, debido a la variacin que existe, es difcil obtener los tres
parmetros que definen una curva de postura: produccin mxima, tiempo para alcanzar
la produccin mxima y persistencia de la postura, por ello, se ajustaron los porcentajes
de postura con la funcin exponencial negativa gama incompleta (Wood, 1967), los
parmetros estimados se presentan en el cuadro 4.1.

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41
Semana de postura
P
o
s
t
u
r
a
,

%

h
e
m
b
r
a

d

a
Estirpe 11. Inicio de postura en diciembre
Estirpe 22. Inicio de postura en diciembre
Estirpe 11. Inicio de postura en julio
Estirpe 22. Inicio de postura en julio

Figura 4.1. Curvas de produccin de huevo de codorniz japonesa iniciadas en dos pocas
del ao.

Sustituyendo los valores de los parmetros en la funcin, se obtuvieron los valores
estimados para el porcentaje de postura, que se muestran en la figura 4.2, en la que se
observa que las curvas de postura iniciadas en el verano (julio), tienen forma atpica; lo
que se explica por el efecto de la temperatura y la humedad relativa, que influyen en el
consumo de alimento y directamente en el ave por el estrs calrico (Njoya, 1995).

41
Cuadro 4.1. Parmetros de la funcin gama incompleta para caracterizar las curvas de
postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22 en dos pocas del ao.

Parmetro Variables
poca
del ao
Estirpe
a b c r
2
PM, %
TPM,
semanas
PE
Invierno 11 63.41 0.2510 0.02346 0.60 89.43 10.70 4.69
22 57.49 0.3524 0.03418 0.67 91.98 10.31 4.57
Verano 11 62.25 0.0927 0.01108 0.08 72.42 8.37 4.92
22 73.88 0.0176 -0.00035 0.03 79.04 NE NE
a = Factor escala, b y c = Constantes que definen la forma de la curva, PM = Postura mxima,
TPM = Tiempo a postura mxima, PE = Persistencia, NE = No estimable, r
2
= Coeficiente de determi nacin.


30
40
50
60
70
80
90
100
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43
Semana de produccin
P
o
s
t
u
r
a

h
e
m
b
r
a

d
i
a
,

%
Estirpe 11 Invierno
Estirpe 22 Invierno
Estirpe 11 Verano
Estirpe 22 Verano
Figura 4.2. Curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, en dos pocas
del ao, ajustadas con la funcin gama incompleta.

En las curvas de postura iniciadas en invierno, ambas estirpes alcanzaron la
produccin mxima a tiempos similares (10.51 semanas), pero, la estirpe ligera produjo
2.55 % ms huevos al pico de postura, que la estirpe pesada. La persistencia fue mejor en
la estirpe pesada (Figura 4.2), ya que un valor mas alto, indica mayor persistencia (Wood,
42
1967). En hembras con peso promedio de 125.5 g a las 12 semanas, Ino et al. (1983),
observaron que el pico de produccin lo alcanzaron a las 10.40 semanas de edad, pero
con 95.2 % de produccin. An cuando las hembras de las estirpes referidas, tenan pesos
diferentes, la edad a la que alcanzaron la produccin mxima es similar, con variacin en
el porcentaje de postura, siendo ms alta en las hembras de estirpe ligera.
Adems de la forma de la curva de postura, se valor en cada estirpe y poca del
ao, el peso del huevo incubable, el consumo de alimento y la eficiencia alimenticia, los
resultados del anlisis de la varianza se presentan en el cuadro 4.2 y los promedios para
cada variable, en el cuadro 4.3.

Cuadro 4.2. Resultados del anlisis de la varianza para respuesta productiva en las
estirpes de codorniz japonesa 11 y 22 en dos pocas del ao.

Porcentaje de
postura
Peso del
huevo
Consumo de
alimento
Eficiencia
alimenticia
Fuente
de
variacin
G.L.
C.M. P C.M. P C.M. P C.M. P
poca del ao: invierno
Edad 42 2285.7 <0.01 3.67 <0.01 186.70 <0.01 0.025 <0.01
Estirpe 1 1009.5 <0.01 22.72 <0.01 741.67 <0.01 0.0003 0.84
Ed x Es 42 262.2 <0.01 0.42 0.14 16.09 <0.01 0.0024 <0.01
Error 510 41.2 0.34 2.91 0.0008
r
2
0.84 0.54 0.86 0.74
poca del ao: verano
Edad 27 475.76 <0.01 3.69 <0.01 106.04 <0.01 0.012 <0.01
Estirpe 1 6163.56 <0.01 0.83 0.09 214.09 <0.01 0.150 <0.01
Ed x Es 27 117.24 <0.01 0.73 <0.01 8.75 <0.01 0.001 0.08
Error 338 32.39 0.29 3.73 0.0007
r
2
0.67 0.55 0.73 0.66
G.L. = Grados de libertad, C.M. = Cuadrado medio, P = Probabilidad, r
2
= Coeficiente de determinacin.

Los resultados indican que las codornices de la estirpe pesada tuvieron mejor
respuesta productiva cuando la curva de postura transcurri en invierno, ya que
produjeron 2.77 % ms huevos, que pesaron 2.89 % ms, y aunque consumieron 7.96 %
mayor cantidad de alimento (P < 0.01), el mayor porcentaje de postura y peso del huevo,
favoreci que fueran tan eficientes como la estirpe ligera (0.286). En cambio, en
condiciones de verano, las codornices de la estirpe ligera tuvieron mejor respuesta
43
productiva, pues produjeron 7.94 % ms huevos, consumieron 5.30 % menos alimento, y
aunque el peso del huevo fue igual (13.19 g) entre estirpes, la diferencia en el porcentaje
de postura y el menor consumo de alimento, determinaron que fueran 14.94 % ms
eficientes.

Cuadro 4.3. Respuesta productiva de dos estirpes de codorniz japonesa durante dos
pocas del ao.

Estirpe
Caracterstica
11 22
EEM
poca del ao: invi erno
Postura hembra por da, % 77.71 a 74.94 b 0.603
Peso del huevo, g 13.87 a 13.48 b 0.033
Consumo de alimento, g ave d 30.38 a 28.14 b 0.174
Eficiencia alimenticia 0.290 a 0.281 a 0.002
poca del ao: verano
Postura hembra por da, % 69.58 a 77.52 b 0.463
Peso del huevo, g 13.23 a 13.15 a 0.038
Consumo de alimento, g ave d 28.80 a 27.35 b 0.172
Eficiencia alimenticia 0.261 a 0.300 b 0.002
a,b, Literales diferentes por rengln, indican diferencia estadstica (P < 0.01).


4.2. Respuesta reproductiva
Los resultados en la respuesta reproductiva de las estirpes en la poca de invierno
se muestran en el cuadro 4.4.

Cuadro 4.4. Respuesta reproductiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22 en
poca de invierno.

Estirpe
Caracterstica n
11 22
EEM P
Huevos frtiles, % 6 82.64 75.27 1.550 0.01
Incubabilidad
1
, % 6 84.33 87.44 2.536 0.62
Peso al nacimiento, g 4 9.70 9.38 0.086 0.10
n = Nmero de incubaciones,
1
Calculada con el nmero de huevos frtiles, EEM = Error estndar de la
media, P = Probabilidad.
44
Las codornices de la estirpe pesada produjeron 7.37 % ms huevos frtiles (P <
0.01) que la estirpe ligera (82.64 vs. 75.27 %), sin embargo al incubarlos, no hubo
diferencia en el porcentaje de incubabilidad (P = 0.62), ni en el peso al nacimiento (P =
0.10), con valores de 85.99 % y 9.54 g, respectivamente.
Suda y Okamoto (2003), concluyen que codornices de bajo peso corporal, producen
menor cantidad de huevos frtiles, lo cual coincide con lo observado en la estirpe 22; sin
embargo, la estirpe pesada, tuvo un valor inferior al recomendable, que es de 85 % a 90 %
de huevos frtiles (Quintana, 1991). Por otra parte, aunque la estirpe pesada produjo
huevo incubable de mayor peso, esta superioridad no se reflej en un mejor proceso de
incubacin, al contrario, su porcentaje de incubabilidad fue 3.11 % menor al de los huevos
de la estirpe ligera, sin detectar con ello diferencia estadstica.
En los huevos de codorniz de menor peso, la cantidad de yema es mayor (Nestor et
al., 1983), y se ha demostrado en los huevos de pava que la incubabilidad de los huevos
frtiles se incrementa al aumentar la cantidad de yema (Nestor y Noble, 1995).
Un alto peso corporal en las hembras, incrementa el peso del huevo, por existir
correlacin gentica positiva entre ambos caracteres (Orozco, 1991), pero, con ello la
mortalidad embrionaria se incrementa por efecto del aumento en la permeabilidad del
cascarn, provocando disminucin en la incubabilidad (Peebles y Marks, 1991, Moritsu et
al., 1997; Ely et al., 1998).
El no haber detectado diferencia en la incubabilidad entre estirpes de diferente peso
corporal, coincide con lo observado por Nestor y Bacon (1982), en codorniz japonesa
seleccionada durante cinco generaciones para alto y bajo peso corporal, as como por
Nestor y Noble (1995), en pavas seleccionadas para mayor produccin de huevo y peso a
las 16 semanas de edad.


4.3. Cruzamiento de estirpes
4.3.1. Peso corporal de hembras en produccin de huevo. El peso corporal de las
hembras de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas se muestran en el cuadro 4.5.
El cruzamiento de las estirpes aument el peso corporal durante la fase de
produccin de huevo en las hembras F
1
(P < 0.01), por efecto de heterosis y efectos
recprocos, manifestando heterosis terica de 6.41 %, y por efecto de sobredominancia de
2.66 % (P < 0.01), respectivamente. Marks (1995), observ que cuando las codornices se
alimentaron con una dieta con 20 % de protena cruda, la heterosis para el peso corporal
45
fue de 5 % a 10 %, rango dentro del que se incluye el valor calculado en el presente
trabajo. La sobredominancia promedio en los tres experimentos de Marks (1995), fue de
4.66 %, superior a la calculada en este trabajo de 2.66 %.

Cuadro 4.5. Peso corporal de las hembras de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y
sus cruzas recprocas.

Peso corporal, g
Estirpe
Inicial Final Diferencia Promedio
11 267.52 296.72 + 29.20 282.34
12 286.92 309.56 + 22.64 298.34
21 266.80 304.16 + 37.36 281.36
22 252.11 281.78 + 29.67 262.45
Heterosis: %
Terica 6.56 6.09 6.41 ***
Real 3.49 3.42 2.66 ***
12 vs. 21, % 7.54 1.78 6.03 ***
*** (P < 0.01).

El efecto recproco se detect al utilizar machos de la estirpe pesada con hembras
de la estirpe ligera, para obtener la estirpe 12, que tuvo 6.03 % mayor peso (P < 0.01) que
el cruzamiento recproco. Dado que la estirpe utilizada como madre tuvo bajo peso, no es
posible atribuir el peso superior de la estirpe 12 a los efectos maternos o ligados al sexo,
por lo que la diferencia recproca en el peso se atribuye a efectos de epistasis, puesto que
las estirpes parentales no tienen antecedentes de parentesco y provienen de diferentes
esquemas de seleccin (Sheridan y Randall, 1977; Baik y Marks, 1993).

4.3.2. Respuesta productiva. Las curvas de postura de las estirpes 11 y 22, y sus
cruzas recprocas, se muestran en la figura 4.3; los valores de los parmetros obtenidos al
ajustar la funcin gama incompleta a los porcentajes de postura, as como los parmetros
para definir las curvas de postura, se presentan en el cuadro 4.6. Con la sustitucin de los
valores de los parmetros en la funcin gama incompleta, se obtuvieron las curvas de
postura, presentadas en la figura 4.4.

46
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
Semana de produccin
P
o
s
t
u
r
a
,

%

h
e
m
b
r
a

d

a
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.3. Curvas de produccin de huevo en las estirpes 11 y 22, y sus cruzas
recprocas.


Cuadro 4.6. Parmetros de la funcin gama incompleta para caracterizar las curvas de
postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas
recprocas.

Parmetros Variables
Estirpe
a b c r
2
PM, %
TPM,
semanas
PE
11 34.86 0.6430 0.06648 0.70 78.84 9.67 4.45
12 47.91 0.3462 0.03068 0.51 78.42 11.28 4.69
21 33.28 0.5537 0.04615 0.72 75.73 12.00 4.78
22 47.71 0.4100 0.03913 0.64 82.96 10.48 4.57
a = Factor escala, b y c = Constantes que definen la forma de la curva, PM = Postura mxima,
TPM = Tiempo a postura mxima, PE = Persistencia de la postura, r
2
= Coeficiente de determinacin.


47
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
Semana de produccin
P
o
s
t
u
r
a

h
e
m
b
r
a

d

a
,

%
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.4. Curvas de postura de cuatro estirpes de codorniz japonesa, ajustadas con la
funcin gama incompleta.

El cruzamiento no increment el porcentaje de postura al pico de produccin, ni
redujo el tiempo para alcanzarlo, ya que, al calcular el porcentaje de heterosis terica, sta
fue de 4.73 % y 15.53 %, respectivamente; aunque si mejor la tasa de persistencia, con
heterosis terica de 4.99 %.
Los resultados del anlisis de la varianza para valorar el efecto del cruzamiento en
la respuesta productiva de codorniz, se presentan en el cuadro 4.7, observndose que
tanto la edad, como la estirpe y la interaccin de los dos factores, son importantes para
explicar la mayor parte de la variacin en las caractersticas productivas (P < 0.01).
La respuesta productiva de las estirpes F
1
y las estirpes parentales, durante el
periodo de 21 semanas de produccin de huevo, se presenta en el cuadro 4.8. El
porcentaje de postura no mejor con el cruzamiento, ya que se observa heterosis negativa
de 7.53 % (P < 0.01). El peso del huevo producido se increment (P < 0.01) debido al
efecto de heterosis real que tuvo un valor de 1.34 %, adems, se observ efecto
recproco, ya que la estirpe 12 fue superior (P < 0.01) en 1.07 % a la estirpe 21, efecto que
se atribuye al mayor peso corporal de las hembras de la estirpe 12 (Cuadro 4.5).

48


Cuadro 4.7. Resultados del anlisis de la varianza en la respuesta productiva de codorniz
japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas.

Porcentaje de
postura
Peso del
huevo
Consumo de
alimento
Eficiencia
alimenticia
Fuente
de
variacin
GL
CM P CM P CM P CM P
Edad 21 3355.47 <0.01 30.49 <0.01 174.22 <0.01 0.029 <0.01
Estirpe 3 2025.19 <0.01 11.39 <0.01 73.88 <0.01 0.053 <0.01
Ed x Es 63 141.03 <0.01 0.22 <0.01 6.34 <0.01 0.001 <0.01
Error 508 32.57 0.12 1.94 0.0006
r
2
0.84 0.92 0.82 0.73
GL = Grados de libertad, CM = Cuadrado medio, P = Probabilidad, r
2
= Coeficiente de determinacin.



Cuadro 4.8. Respuesta productiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus
cruzas recprocas.

Caracterstica
Estirpe
Postura
hembra da, %
Peso del
huevo, g
Consumo de
alimento, g ave d
Eficiencia
alimenticia
11 68.30 13.85 30.54 0.258
12 72.68 14.11 30.58 0.279
21 67.47 13.96 29.96 0.260
22 75.78 13.43 29.04 0.299
EEM 0.538 0.046 0.124 0.002
Heterosis, %
Terica - 2.80 ** 2.81 *** 1.59 ** - 3.34 ***
12 vs. 21, % 7.72 *** 1.07 *** 2.07 *** 7.31 ***
11 vs. 22, % - 9.87 *** 3.13 *** 5.17 - 13.71 ***
EEM = Error estndar de las medias.
*** P < 0.01, ** P < 0.06.




49
Orozco (1991), reporta que existe correlacin gentica positiva de media a alta entre
ambas caractersticas
La eficiencia alimenticia est en funcin del consumo de alimento, determinado por
el peso corporal del ave, adems del porcentaje de postura y del peso de los huevos
producidos. El cruzamiento no mejor la eficiencia alimenticia (P < 0.01) que mostr
heterosis negativa de - 9.87 %, sin embargo se observ efecto recproco (P < 0.01) de
7.31 % a favor de la estirpe 12.

4.3.3. Calidad del huevo incubable. Los resultados del anlisis de la varianza para las
caractersticas de calidad del huevo incubable se presentan en el cuadro 4.9. En el cuadro
4.10, se muestran los promedios para la calidad del huevo de las estirpes 11 y 22, y sus
cruzas recprocas.

Cuadro 4.9. Resultados del anlisis de la varianza en las caractersticas de calidad del
huevo incubable de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas
recprocas.

Peso del huevo
incubable, g
ndice de
forma
Unidades
Haugh
ndice de yema
Fuente de
variacin
GL
CM P CM P CM P CM P
Edad 18 23.88 <0.01 35.95 <0.01 163.96 <0.01 231.77 <0.01
Estirpe 3 27.79 <0.01 163.35 <0.01 112.50 <0.01 5.21 0.79
Ed x Es 54 1.05 0.69 8.73 0.75 21.39 0.25 30.93 <0.01
Error 84 1.18 10.13 18.92 15.18
r
2
0.37 0.16 0.22 0.37
GL = Grados de libertad, CM = Cuadrado medio, P = Probabilidad, r
2
= Coeficiente de determinacin.

Considerando a la estirpe 11, como el mejor padre, las codornices F
1
produjeron
huevo ms pesado (P < 0.01), con heterosis real de 2.28 % (14.35 g vs. 14.03 g), sin
observar diferencia (P = 0.93) entre las estirpes 12 y 21. De acuerdo a la heredabilidad del
peso del huevo (media a alta), con valores de 0.40 a 0.60, el nivel de heterosis debe ser
menor de 5 % (Flock et al., 1991); en el huevo de gallina, Fairfull (1990), menciona valores
de heterosis de 3 % a 5 %, y de 2 % a 5 % en el de pato; valores que coinciden con el
valor calculado. En huevos de gallina, se ha determinado que los de peso intermedio (50
g) tienen mayor incubabilidad, a mayor peso la disminuyen en promedio 10.7 %, mientras
que con pesos menores, se disminuye en promedio un 3.9 % (Nordskog y Hassan, 1971);
50
mayor peso del huevo incubable esta asociado con mayor crecimiento del ave posterior a
la eclosin, sin existir mejora en el peso al nacimiento, como lo demuestran Applegate y
Lilburn (1996), en huevos de gallina de raza pesada, Tserveni-Gousi (1987), en huevos de
codorniz, y Tona et al. (2001), en huevos de gallina de raza ligera, quienes observaron que
es la edad de la hembra la que determina el peso del pollo recin nacido. El cruzamiento
de las estirpes aumenta el peso del huevo y favorece el crecimiento posterior a la eclosin
(Portillo et al., 2004b), sin afectar el porcentaje de incubabilidad y el peso del recin nacido
(Portillo et al., 2004a).

Cuadro 4.10. Calidad del huevo incubable de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y
sus cruzas recprocas.

Caracterstica
Estirpe
Peso del huevo
incubable, g
ndice de
forma
Unidades
Haugh
ndice de
yema
11 14.03 77.21 92.31 44.13
12 14.36 77.68 92.30 44.24
21 14.34 76.69 92.05 43.91
22 13.63 75.76 90.85 44.11
EEM 0.043 0.110 0.156 0.149
Heterosis:
Terica, % 3.76 *** 0.92 *** 0.66 * - 0.10
Real, % 2.28 *** - 0.03 - 0.15 - 0.12
12 vs. 21, % 0.14 1.29 *** 0.27 0.75
11 vs. 22, % 2.93 *** 1.91 *** 1.61 *** 0.05
**** P < 0.01, * P = 0.06, EEM = Error estndar de las medias

El ndice de forma, present heterosis terica (P < 0.01) de 0.92 % y efecto
recproco (P < 0.01), ya que la estirpe 12 tuvo 1.29 % mayor ndice que la estirpe 21. El
ndice de forma es determinado por el largo del huevo, pues se encuentra altamente
relacionado, pero en forma inversa (r = - 0.70), al aumentar el ancho, mejora el ndice,
pero con menor grado de asociacin (r = 0.23). En huevos de gallina, Buxad (2000),
seala, que los valores recomendados para el ndice de forma son de 73 a 75, por ello, los
huevos de codorniz evaluados fueron ms redondos, aunque no se encontr informacin
de su efecto en la incubabilidad, el peso del recin nacido y el crecimiento posterior, pero
es posible pensar que el efecto del ndice es similar al del peso del huevo.
51
Las unidades Haugh y la altura de la albmina, tuvieron un coeficiente de
correlacin de 0.98, observando que los huevos de la estirpe 11 tuvieron 1.61 % ms
unidades Haugh (P < 0.01) que en la estirpe 22 (92.31 vs. 90.85); el cruzamiento mejor
sta variable con heterosis de 0.66 % (P = 0.06), respecto al promedio de los padres
(92.18 vs. 91.58), sin detectar diferencia (P = 0.59) entre las cruzas 12 y 21. En estirpes
de gallinas semipesadas y ligeras, Hurnik et al. (1978), mencionan que huevos con ms
unidades Haugh, tienen mejor incubabilidad.
El cruzamiento no modific la calidad de la yema, pes el ndice de yema fue igual
entre estirpes (P 0.32). En codornices seleccionadas para mayor produccin de huevo,
Nestor et al. (1983), reportan que el peso de la yema no cambi, sin embargo aument en
los huevos de las codornices seleccionadas para menor produccin; por ello, aunque el
huevo de la estirpe ligera tuvo menor peso ndice de forma, dado por medidas de ancho
y largo menores, su yema fue ms grande, dando ndices de yema similares a las estirpes
de mayor peso. El ndice de yema est determinado principalmente por la altura de la
yema (r = 0.82), y asociado de forma negativa con el dimetro de esta (r = - 0.17). En el
huevo incubable una mejor calidad de la yema asegura mayor aporte de lpidos al
embrin, ya que el 90 % de las necesidades de energa es aportada por estos (Freeman y
Vince, 1974); en pavas, Ding y Lilburn (1996), reportan que el 80 % de los lpidos de la
yema se transfieren al embrin, de acuerdo con Applegate y Lilburn (1996) y Applegate,
(2002), ello mejora el peso al nacimiento.
Las caractersticas que determinan la calidad interna del huevo incubable no es
posible valorarlas como tal, ya que implica quebrar el huevo, por ello se busca a travs de
las caractersticas de calidad externa, estimar las caractersticas de calidad interna que
pudieran favorecer un mejor desarrollo embrionario y peso al nacimiento; los coeficientes
de correlacin se presentan en el cuadro 4.11.
De acuerdo con la clasificacin de los valores de correlacin fenotpica presentada
por Dalton (1981), la altura de la albmina aument con magnitud positiva baja de 0.24
con el ancho del huevo, y 0.20 con el peso del huevo, ya que las unidades Haugh tuvieron
correlaciones consideradas nulas. Mientras las medidas de la yema (altura y dimetro)
tuvieron una asociacin positiva de media a alta con el peso, ancho y largo del huevo
(0.44 a 0.64), no as en el caso del ndice de yema, que present valores cercanos a cero.
Con base en los coeficientes de correlacin, huevos con valores altos en el peso,
ancho y largo, tienen mayor dimetro y altura de la yema, as como altura de la albmina.
Kul y Seker (2004), estimaron que el peso del huevo de codorniz est altamente
52
correlacionado con el peso de la albmina (0.94) y el peso de la yema (0.78). De acuerdo
con ello, huevos ms pesados proporcionan un mejor medio para el desarrollo del
embrin, sin embargo se ha demostrado en huevos de gallina que a mayor peso, tienen
problemas de calidad del cascarn, lo que reduce la incubabilidad, al aumentar la
mortalidad embrionaria (McDaniel et al., 1979).

Cuadro 4.11. Coeficientes de correlacin de Pearson entre las caractersticas de calidad
externa e interna del huevo incubable de codorniz japonesa.

Caractersticas internas
Caractersticas
externas
Altura de
albmina
Unidades
Haugh
Altura de la
yema
Dimetro de
la yema
ndice de
yema
Peso del huevo 0.20
1

***
2

0.01
ns
0.51
***
0.64
***
0.16
***
Ancho del huevo 0.24
***
0.07
ns
0.47
***
0.57
***
0.14
***
Largo del huevo 0.13
***
-0.02
ns
0.44
***
0.53
***
0.16
***
ndice de forma
0.06
ns
0.08
ns
-0.13
***
-0.13
***
-0.06
ns
1
= Coeficientes de correlacin,
2
= Valores de probabilidad, bajo la H
0
: = 0, *** P < 0.01, ** P < 0.05,
ns = Correlacin no significativa ( P > 0.05), n = 1005 huevos.

4.3.4. Respuesta reproductiva. Los resultados del anlisis de la varianza para las
caractersticas reproductivas, se muestran en el cuadro 4.12.

Cuadro 4.12. Resultados del anlisis de la varianza para la respuesta reproductiva de
codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas.

INC HF ECL NHP PN
FV GL CM P CM P CM P CM P CM P
Edad 5 68.18 0.06 176.1 <0.01 262.6 <0.01 558.3 <0.01 1.55 <0.01
Est. 3 41.23 0.23 331.1 <0.01 263.5 <0.01 76.97 0.03 0.21 <0.01
Error 15 25.33 25.18 34.88 19.32 0.02
r
2
0.55 0.83 0.80 0.91 0.97
Est = Estirpe, INC = Incubabilidad del huevo frtil, HF = Huevos frtiles, ECL = Eclosionabilidad,
NHP = Nacimientos sobre huevos producidos, PN = Peso al nacimiento.
FV = Fuente de variacin, GL = Grados de libertad, CM = Cuadrado medio, P = Probabilidad.
53
La respuesta reproductiva present tendencia cuadrtica (P < 0.01) con respecto a
la edad de las codornices (Figura 4.5), aunque a excepcin de la incubabilidad (P = 0.15),
el resto de las caractersticas presentaron adems, tendencia lineal (P < 0.01). Los
promedios por edad, se presentan en el cuadro 4.13.

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 2 3 4 5 6
Edad
P
o
r
c
e
n
t
a
j
e
Incubabilidad
Huevos frtiles
Eclosionabilidad
Nacimientos/huevos producidos

Figura 4.5. Respuesta reproductiva de codorniz japonesa al avanzar la edad.

Debido a que la poca en la que produjeron huevo estas codornices fue de octubre
a marzo (poca fresca), la disminucin en los indicadores es realmente el efecto atribuido
a la edad, y no al efecto de la temperatura ambiental. Seker et al. (2004), indican que la
edad de las codornices afecta significativamente la fertilidad e incubabilidad de los huevos
frtiles durante las 10 y 20 semanas de edad.
Narahari et al. (1988), mencionan que estas variables disminuyen al avanzar la
edad de los padres o de la parvada. La menor incubabilidad a edad temprana se debe a la
alta mortalidad embrionaria que se ha observado en aves que no han alcanzado el pico de
postura (McDaniel et al., 1981). En el peso del guarnign al da de edad, Seker et al.
(2004), no observaron cambios por efecto de la edad, a las 10 y 20 semanas.
En relacin con el efecto de la estirpe, a excepcin del porcentaje de incubabilidad,
cuya variacin no fue significativa (P = 0.23), las dems caractersticas mostraron
54
diferencias (P 0.03) debidas a esta fuente de variacin (Cuadro 4.14). La incubabilidad
general fue de 84.35 %, de tal manera que el cruzamiento no la mejor (P 0.08). La
ausencia de efecto del cruzamiento en la incubabilidad fue observado por Wilson et al.
(1961), al realizar el cruzamiento de dos lneas de codornices.

Cuadro 4.13. Respuesta reproductiva de codorniz japonesa al avanzar la curva de
produccin de huevo.

Caracterstica Edad en
semanas INC, % HF, % ECL, % NHP, % PN, g
9 76.92 50.71 44.52 25.02 8.71
12 85.63 70.19 60.49 37.14 9.46
15 88.42 76.41 67.29 56.99 10.14
18 84.65 70.41 59.56 31.83 10.24
21 87.48 75.11 65.62 50.51 10.19
23 82.99 68.55 57.05 40.61 10.24
Tendencia:
Lineal 0.15 < 0.01 < 0.01 < 0.01 < 0.01
Cuadrtica < 0.01 < 0.01 < 0.01 < 0.01 < 0.01
Cbica < 0.01 0.17 < 0.01 < 0.01 0.03
INC = Incubabilidad del huevo frtil, HF = Huevos frtiles, ECL = Eclosionabilidad, NHP = Nacimientos sobre
huevos producidos, PN = Peso al nacimiento.

En cambio, para el resto de las caractersticas el efecto de estirpe se debe a que las
codornices ligeras produjeron ms huevos frtiles, con mayor porcentaje de
eclosionabilidad y tuvieron ms nacimientos considerando el nmero de huevos
producidos (P 0.02), sin embargo, el peso al nacer fue mejor (P < 0.01) en las
codornices de la estirpe pesada. Los efectos recprocos slo fueron importantes para el
peso al nacimiento (P = 0.02).
El menor porcentaje de huevos frtiles observado en las codornices de la estirpe
pesada (P < 0.01), se explica por el efecto que la seleccin para aumentar el peso
corporal a 28 das ha tenido sobre esta caracterstica (Marks, 1978), aunque, este efecto
no se atribuye al peso corporal por si mismo, sino a la conformacin corporal que inhabilita
a los machos para inseminar a las hembras, como lo demostraron Soller et al. (1965), en
pollos machos de la raza Cornish.
55
Cuadro 4.14. Respuesta reproductiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus
cruzas recprocas.

Caracterstica
Estirpe
INC, % HFE, % ECL, % NHP, % PN, g
11 83.57 59.03 b 49.73 b 35.26 b 9.91 ab
12 85.16 70.39 a 59.87 a 40.92 a 10.02 a
21 87.44 74.34 a 65.22 a 43.61 a 9.81 b
22 81.22 75.16 a 61.54 a 41.61 a 9.58 c
EEM 1.239 2.020 2.181 2.449 0.125
Heterosis:
Terica, % 4.74 * 7.85 ** 12.42 *** 9.96 ** 1.74 ***
21 vs. 12, % 2.68 5.61 8.94 6.57 - 2.10 **
22 vs. 11, % - 2.89 27.33 *** 23.75 *** 18.01 ** - 3.33 ***
IHF = Incubabilidad de huevo frtil, HFE = Huevos frtiles, ECL = Eclosionabilidad, NHP = Nacimientos del
total de huevos puestos, PN = Peso del guarnign al da de edad, EEM = Error estndar de las medias.
a b c = Literales diferentes en la columna, indican diferencia estadstica (P < 0.05).
*** P 0.01, ** P 0.05, * P = 0.08.

La superioridad en el peso del guarnign de las codornices de la estirpe pesada,
con respecto a la estirpe ligera, se explica por la correlacin alta y positiva entre el peso
del huevo y el peso al nacer. Al respecto, Sefton y Siegel (1974), estimaron un valor de
0.80 en codorniz japonesa.
La heterosis de 1.74 % para el peso al nacer calculada en este experimento, es
cercana a 1.92 %, reportada por Baik y Marks (1993), y ligeramente inferior al rango
estimado por Marks (1995), de 2 % a 4 %. Sin embargo, an cuando los guarnigones de
las estirpes F
1
, en promedio fueron 0.05 % mejores que las estirpes parentales debido a
efectos de sobredominancia, al considerar la proporcin del peso al nacer sobre el peso
del huevo, las estirpes parentales pesada y ligera, tienen porcentajes similares (70.63 % y
70.29 %), an cuando el peso del huevo es superior en la estirpe pesada (14.03 g vs.
13.63 g). Esto implica que los embriones de la estirpe ligera utilizan los nutrientes de forma
ms eficiente (Baik y Marks, 1993). El peso del huevo incubable mostr heterosis real de
2.28 %, lo que indica que fue superior al peso del huevo de la estirpe pesada, aunque la
proporcin peso del huevo peso al nacer, fue menor a la proporcin en las estirpes
parentales, y similares entre cruzas 12 y 21 (69.78 % y 68.41 %), indicando que la
56
utilizacin de la estirpe ligera en cruza recproca reduce el porcentaje del peso al
nacimiento (Baik y Marks, 1993).
Las diferencias en el peso del guarnign al da de edad se deben a las diferencias
en el peso del huevo incubable (P < 0.01), como se indica en los cuadros 4.9 y 4.10.


4.4. Interaccin genotipo nivel de protena en codorniz japonesa
reproductora
4.4.1. Peso corporal de las hembras en produccin de huevo. De acuerdo con el
resultado del anlisis de la varianza, el nivel de protena no afect el peso corporal de las
hembras (P = 0.25), observndose efecto de la estirpe (P < 0.01), adems, no hubo
cambios en el peso corporal de las codornices en cada nivel de protena, ya que la
interaccin de ambos factores no fue importante (P = 0.41). El cuadro 4.15, presenta los
resultados de la variacin del peso corporal debida a la estirpe.

Cuadro 4.15. Peso corporal de las hembras de codorniz japonesa de las estirpes
alimentadas con 16 % a 28 % de protena.

Peso corporal, g
Estirpe
Inicial Final Diferencia Promedio
11 291.48 289.87 - 1.61 290.68
12 298.34 280.13 - 18.21 289.24
21 281.88 273.91 - 7.97 277.89
22 271.46 260.51 - 10.96 265.98
Heterosis: %
Terica 3.07 *** 0.66 *** 1.88
12 vs. 21, % 5.84 *** 2.27 4.08 ***
11 vs. 22, % 7.37 *** 11.27 *** 9.29 ***
*** P < 0.01.

El efecto de estirpe se atribuye a la superioridad de la estirpe 11 con respecto a la
estirpe 22, y al efecto recproco a favor de la estirpe 12, que fue superior en 4.08 % (P <
0.01) a su cruza recproca 21. Al comparar la cantidad de heterosis en las codornices de la
generacin F
2
con las de la generacin F
1
(Cuadro 4.5), se observa una reduccin de 3.41
%, explicado por la semejanza gentica que hubo en los padres F
1
(William y Pollak, 1985)
57
y la prdida de heterocigosidad en la descendencia F
2
(Hill, 1982). Emmerson et al.
(1991), observaron en pavos, que la cantidad de heterosis en la generacin F
2
fue
aproximadamente la mitad de la observada en las cruzas de la generacin F
1
. La prdida
de peso corporal fue ms marcada en las hembras provenientes de madres de la estirpe
ligera (14.59 g), que en las hembras hijas de madres de la estirpe pesada (4.79 g).

4.4.2. Respuesta productiva. Las estadsticas descriptivas para las variables de
respuesta productiva de codorniz japonesa, se presentan en el cuadro 4.16.

Cuadro 4.16. Estadsticas descriptivas para caractersticas de produccin de huevo en
codorniz japonesa.

Caracterstica
Media
Desviacin
estndar
C. V. Mnimo Mximo
Postura hembra por da, % 68.80 12.07 17.55 23.53 96.15
Peso del huevo, g 12.84 0.73 5.67 10.76 17.76
Consumo de alimento, g/ave/d 24.57 2.76 11.25 18.16 31.10
Eficiencia alimenticia 0.254 0.046 18.19 0.115 0.435
Protena consumida, g/ave/d 5.47 1.20 21.97 3.06 8.54
n = 240,. C.V. = Coeficiente de variacin.

Los resultados del anlisis de la varianza para respuesta productiva se presentan
en el cuadro 4.17, observando que los efectos principales de edad, estirpe y nivel de
protena, resultaron significativos (P < 0.01) para todas las variables, excepto para peso
promedio del huevo, que no se modific por la edad (P = 0.48); adems, las interacciones
de dos y tres factores, fueron tambin significativas (P 0.06), por lo que el anlisis de los
efectos principales no es relevante, ya que la respuesta al nivel de un factor depende del
nivel del otro factor; sin embargo, slo se realiza el anlisis de las interacciones de estirpe
nivel de protena, as como la interaccin edad nivel de protena; la primera se discute
debido a que es el objetivo central del presente trabajo, interaccin que modifica la
respuesta (P 0.02) de todas las variables productivas estudiadas, y la segunda, para
valorar el efecto del nivel de protena al avanzar las fases de la curva de produccin de
huevo, que tambin fue significativa en todas las caractersticas productivas (P 0.05), a
excepcin de la eficiencia alimenticia (P = 0.24).


58
Cuadro 4.17. Esta al final del documento (En posicin horizontal).

































59
Para determinar la sensibilidad de las codornices a los cambios en la protena se
calcularon los parmetros , y coeficientes de determinacin, para las caractersticas de
respuesta productiva (Cuadro 4.18).

Cuadro 4.18. Parmetros , y r
2
para la evaluacin de la interaccin genotipo nivel de
protena en la respuesta productiva de codorniz japonesa reproductora.

Estirpe
Caract. Parmetro
11 12 21 22
PP, %
1
72.38 69.03 66.67 73.05
0.573 - 0.225 - 0.213 3.886 **
r
2
0.048 0.013 0.032 0.882
PTH, g 194.87 257.37 138.10 251.80
3.373 - 4.184 2.846 *** 1.964
r
2
0.224 0.544 0.942 0.136
PPH, g 12.78 13.10 12.90 12.55
2.488 2.232 ** - 0.069 - 0.651
r
2
0.656 0.768 0.001 0.231
CA, g 25.146 25.674 23.760 23.718
1.234 ** - 0.123 1.160 * 1.259
r
2
0.907 0.012 0.671 0.546
EA 0.254 0.263 0.227 0.281
2.031 - 0.678 0.255 2.383 *
r
2
0.431 0.518 0.023 0.635
PC, g 5.62 5.70 5.31 5.26
1.064 *** 0.953 *** 1.090 *** 0.893 ***
r
2
0.998 0.971 0.995 0.976
PP = Porcentaje de postura hembra por da, PTH = Peso total del huevo, PPH = Peso promedio del huevo,
CA = Consumo de alimento, g/ave/d, EA = Eficiencia alimenticia, PC = Protena consumida,
1
Todos los valores de este parmetro en todas las variables fueron altamente significativos.
Para los valores de : *** P 0.001, ** P 0.05, * P 0.11.

La respuesta de las codornices de las cuatro estirpes alimentadas con los niveles
de protena en la produccin de huevo valorada a travs del porcentaje de postura se
presenta en el cuadro 4.19, donde se observa que dependiendo de la estirpe, la postura
60
se modific por efecto del nivel de protena, lo que indica el efecto de la interaccin
genotipo nivel de protena; por ello, el anlisis se presenta por estirpe.

Cuadro 4.19. Efecto del nivel de protena en el porcentaje de postura de codorniz japonesa
de cuatro estirpes.

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11
AB
70.59 ab 68.93 a 67.30

a 73.23 b 81.83 c 0.90
12
B
65.20 b 71.30 a 74.12

a 70.69 a 63.83 b 0.75
21 67.13 ab 68.14 a 69.15 a 66.57 ab 62.37 b 1.17
22
B
80.45 a 61.55 b 68.06 c 83.61 a 71.58 b 1.00
EEM 1.07 1.23 0.95 1.02 1.19





Heterosis
1
,% -12.39 *** 6.87 *** 5.84 *** -12.48 *** -17.74 ***
12 vs. 21, % -2.88 4.64 *** 7.19 ** 6.19 ** 2.34
EEM = Error estndar de las medias.
A
Tendencia lineal (P < 0.01).
B
Tendencia cuadrtica (P < 0.01).
abc
Literales diferentes en el rengln, indican diferencia estadstica (P < 0.05).
1
Heterosis terica.
*** P < 0.01, ** P = 0.02.

Las codornices de la estirpe pesada (11), incrementaron el porcentaje de postura en
forma lineal (P < 0.01) al aumentar el nivel de protena, alcanzando la postura mxima
(81.83 %) con el nivel ms alto; mientras que las hembras de la estirpe ligera (22)
alcanzaron una postura similar (80.45 %) a las de la estirpe pesada, con el nivel menor de
protena. Las codornices F
2
presentaron la postura mxima en un rango de ambientes de
protena, as, las hembras de la cruza de machos de la estirpe pesada con hembras de la
estirpe ligera (estirpe 12), mostraron que su postura present tendencia cuadrtica (P <
0.01), y tuvieron 72.04 % de postura con alimento de 19 % a 25 % de protena, y las de la
cruza recproca 67.75 % con 16 % a 25 %. Adems, dado que dos de las estirpes
provenan del cruzamiento recproco de aves de las estirpe pesada y ligera, se observ
que la cantidad de efectos de heterosis y recprocos, se modificaron por efecto del nivel de
protena (P 0.02). Aunque, en todos los niveles de protena se observa diferencia en la
postura entre las codornices hbridas y las parentales (P < 0.01), slo en los niveles de 19
% y 22 %, se present heterosis positiva (6.87 % y 5.84 %, respectivamente), debido a
61
que las codornices de la estirpe 12, incrementaron su postura en los niveles de 19 % a 25
% de protena (P < 0.05); en los niveles extremos, las estirpes parentales fueron mejores.
El mejor desempeo de la estirpe 12 en los niveles de 19 % a 25 % de protena,
favoreci que los efectos recprocos fueran significativos (P 0.02), con superioridad de
4.64 % a 7.19 %.
Los resultados del porcentaje de postura observados indican que el requerimiento
de 20 % de protena cruda para codornices reproductoras recomendado por el NRC
(1994), vara por efecto del grupo gentico, como lo demostraron en gallinas, Deaton y
Quisenberry (1965). En el presente trabajo, el efecto de la estirpe en la produccin de
huevo, est mediado por la respuesta a la seleccin para aumentar el peso corporal a las
cuatro semanas de edad, en el caso de la estirpe pesada, o bien, la ausencia de un
esquema de seleccin, en las codornices ligeras, as como, el efecto del cruzamiento entre
estas estirpes.
Lo anterior origina que la respuesta de las codornices con los diferentes niveles de
protena, presente la tendencia observada en otros trabajos. As, la respuesta lineal de la
estirpe pesada, coincide con lo determinado por Crivelli et al. (1980), al valorar niveles de
16 % a 24 % de protena, donde el nivel mximo fue el mejor (P < 0.05). Mientras que la
tendencia cuadrtica en la estirpe 12, coincide con lo observado por Vhora y Roudybush
(1971), al utilizar niveles de 20 % a 35 %, quien al final recomienda 25 % de protena. La
ausencia de una respuesta definida en la estirpe 21, coincide con lo mencionado por Jhori
y Vohra (1977), quienes utilizaron niveles similares a los del presente trabajo, y no
observaron cambios en la postura.
Aunque no se encontraron resultados de cambios en el porcentaje de heterosis
dependiente del nivel de protena, en aves en produccin de huevo; Marks (1995), en
codornices en engorda observ que el nivel de protena proporcionado durante el
crecimiento de tres lneas (20 %, 24 % 28 %) influy en la cantidad de heterosis, la que
se manifest en mayor magnitud con 24 % 28 %, que en 20 %. De igual manera,
diferencias en los efectos recprocos para peso corporal de codorniz japonesa por efecto
del nivel de protena (20 % 28 %) fueron observadas por Baik y Marks (1993), donde el
efecto recproco fue superior con 28 %.
De acuerdo al anlisis de regresin (Cuadro 4.18), que ajusta la respuesta de las
estirpes al ndice ambiental, los coeficientes de regresin para la estirpe pesada y las
estirpes F
2
, valorados a travs de la prueba de hiptesis, no fueron diferentes de cero (P
0.70), esto indica que las codornices de estas estirpes no fueron sensibles al cambio del
62
nivel de protena, aunque, la estirpe pesada expresa un mayor porcentaje de postura, con
respecto a las estirpes F
2
(Figura 4.6).

Media general
Estirpe 22
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
-2
-1
0
1
2
3
4
5
66 67 68 69 70 71 72 73 74
Postura, % hembra da
C
o
e
f
i
c
i
e
n
t
e

d
e

r
e
g
r
e
s
i

n

Figura 4.6. Desviacin del coeficiente de regresin y medias de porcentaje de postura en
codorniz japonesa alimentada con 16 % a 28 % de protena.

Las codornices de la estirpe 22 mostraron mayor sensibilidad (P = 0.02) a los
niveles de protena, con un coeficiente de regresin de 3.886, adems de que fue la
estirpe con mayor postura. Hernndez et al. (1993), menciona que cuando el valor del
coeficiente de regresin es mayor que uno, el genotipo es inestable, aunque, en este caso
es un genotipo deseable ya que su produccin es superior a la del genotipo estndar en
todos los ambientes. La respuesta antes referida se muestra en la figura 4.7, donde se
observa que la estirpe ligera tiene potencial para mejorar la postura en niveles altos de
protena.
Para el peso total de los huevos, de acuerdo a los resultados del cuadro 4.20, se
deriva que codornices de alto peso corporal, como las de la estirpe 11, requieren consumir
alimento con un mnimo de 22 % de protena; mientras que codornices ligeras, con 16 % a
19 %, es suficiente. Con relacin a las codornices de las estirpes 12 y 21, se observa que
el cruzamiento no mejor el peso total del huevo, ya que aunque la heterosis terica es
importante (P < 0.01), su magnitud es negativa, con un valor promedio para los cinco
niveles de protena de -11.42 %.
63

30
40
50
60
70
80
90
100
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Postura, %
hembra da
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.7. Lneas de regresin para porcentaje de postura de estirpes de codorniz
japonesa alimentada con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda.


Cuadro 4.20. Efecto del nivel de protena en el peso total del huevo de codorniz japonesa
de cuatro estirpes (medias de mnimos cuadrados).

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11 181.39 a 187.48 a 200.95 b 205.50 b 199.01 b 1.20
12 262.92 a 260.48ab 255.38 b 244.31 c 263.74 a 1.16
21 135.40 a 138.25ab 135.53ac 145.20 b 136.11 a 1.30
22 258.77 a 256.47 a 244.94 b 256.31 a 242.49 b 1.22
EEM 1.31 1.43 1.30 1.36 1.30


Promedio
Heterosis
1

- 9.51 *** -10.19 ** -12.33 ** - 15.66*** - 9.43 - 11.42 ***
12 vs.21, %
94.18 *** 88.41 *** 88.43 *** 68.26 *** 93.77 *** 86.61 ***
22 vs. 11, %
42.66 *** 36.80 *** 21.89 *** 24.73 *** 21.85 *** 29.58 ***
EEM = Error estndar de las medias.
abcd Literales diferentes en el rengln, indican diferencia estadstica (P < 0.05).
1
Heterosis terica.
*** P < 0.01, ** P 0.06.
64
Sin embargo, el apareamiento de machos pesados con hembras ligeras, para
generar la estirpe 12, es superior en promedio 86.61 % (P < 0.01) con respecto a la cruza
recproca de machos livianos con hembras pesadas (estirpe 21). Esta diferencia en la
respuesta entre las estirpes hbridas influy para que la heterosis fuera negativa y alta.
El cruzamiento de machos pesados con hembras ligeras gener aves que
produjeron 2.60 % mayor peso de huevo (P < 0.04) con respecto a la estirpe 22. En el
caso de la estirpe pesada el mayor peso total del huevo producido se explica por lo
observado en gallinas, donde el peso del huevo disminuy en dietas prcticas de maz y
pasta de soya suplementadas con metionina con 13 % de protena, en comparacin con
dietas de 16 %, tal disminucin se debi principalmente a la reduccin en el contenido de
albmina, debido a la baja disponibilidad de aminocidos para la sntesis de protena
durante el perodo de tres a cuatro horas cuando el huevo esta en el mgnum (Penz y
Jensen, 1991), ya que la protena no se almacena y deben estar disponibles los
aminocidos durante la sntesis de las protenas de la albmina, ovomucina
principalmente, para su deposicin en el huevo en formacin.
Aunque los coeficientes de regresin (Cuadro 4.18) para las estirpes 11, 12 y 21
tuvieron valores altos, no fueron diferentes de cero (P 0.16), ya que sus errores estndar
fueron grandes (2.21 a 3.62), lo que impide tener seguridad en deducir que mostraron
menor sensibilidad, comparada con la estirpe 21, que presenta un valor de
i
EE igual a
2.846 0.41 (P < 0.01), lo que permite afirmar que el peso total del huevo en esta estirpe,
mostr sensibilidad al aumento en el nivel de protena. La figura 4.8, manifiesta que las
rectas de regresin de las estirpes 11, 21 y 22, son paralelas, interpretndose como
ausencia de interaccin genotipo nivel de protena, entre estas estirpes. Sin embargo, la
diferencia en el valor de entre las estirpes 11 y 21 con las estirpes 12 y 22, se interpreta
como diferencia en la informacin gentica para el peso total del huevo.
El peso promedio del huevo present respuesta cuadrtica en todas las estirpes (P
< 0.01), aunque, tambin fue al menos significativa la tendencia lineal, excepto en la
estirpe 22 (Cuadro 4.21). Sin embargo, el nivel de protena al que alcanzaron el mximo
peso del huevo vari con la estirpe; as, en las codornices pesadas, este nivel
correspondi a 25 %, mientras en las ligeras fue de 22 %, aunque en las codornices F
2
, la
respuesta fue inconsistente; ya que la respuesta cuadrtica fue inversa, sin embargo al
considerar la tendencia lineal se observa que en la estirpe 12, el mayor peso del huevo se
obtuvo con 16 % (P < 0.05) y en la estirpe 21, con 28 % (P < 0.01).

65

0
50
100
150
200
250
300
350
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Peso total del
huevo, g
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.8. Lneas de regresin para el peso total del huevo de estirpes de codorniz
japonesa alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda.


Cuadro 4.21. Efecto del nivel de protena en el peso promedio del huevo de codorniz
japonesa de cuatro estirpes (medias de mnimos cuadrados).

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11
AB
13.56 12.49 12.67 12.70 12.49 1.20
12
AB
13.53 13.13 13.28 12.53 13.04 1.16
21
AB
12.82 12.73 12.62 12.91 13.41 1.30
22
B
12.32 12.63 12.83 12.55 12.42 1.22
EEM 1.31 1.43 1.30 1.36 1.30


Promedio
Heterosis
1
,%
1.82 *** 2.95 *** 1.57 *** 0.75 ** 6.18 *** 2.65 ***
12 vs. 21,%
5.54 3.14 5.23 * - 2.94 *** - 2.76 *** 1.64 ***
A
Indica respuesta lineal en el peso del huevo (P < 0.01).
B
Indica respuesta cuadrtica en el peso del huevo (P < 0.01).
EEM = Error estndar de las medias.
1
Heterosis calculada como la desviacin del promedio de las cruzas del promedio de los padres.


66
Los trabajos realizados para valorar el efecto de niveles de protena en codornices
han mostrado respuesta lineal (Begin e Insko, 1972; Aboul-ela et al., 1992; Soares et al.,
2003), as como respuesta cuadrtica (Yamane et al., 1979; Crivelli et al., 1980), en el
peso promedio del huevo producido, aunque, ninguno indica las dos respuestas al mismo
tiempo, como es el caso de las estirpes 11, 12 y 21, en el presente trabajo; esto es posible
de encontrarlo, donde la respuesta cuadrtica se explica cuando el peso del huevo
aumenta menos al incrementar los niveles de protena, como se observa en las codornices
de la estirpe 22 alimentadas con dietas de 16 % a 22 % de protena, mientras en el caso
de la estirpe 11, que adems de la respuesta cuadrtica, la respuesta lineal fue
importante, explicada por la porcin de la suma de cuadrados atribuible a la regresin
lineal del peso del huevo con respecto al nivel de protena (Steel y Torrie, 1988). Desde el
punto de vista de la respuesta biolgica para el peso del huevo, los resultados indican que
en cada estirpe se alcanzaron los mximos pesos posibles y la recomendacin del nivel de
protena es dependiente de la estirpe.
Los resultados del cuadro 4.21, muestran que las codornices F
2
manifestaron
heterosis en todos los niveles de protena (P < 0.01) para el peso promedio del huevo,
aunque con valores inferiores a los calculados en otros trabajos con codornices, que van
de 8.95 % a 11.72 % cuando se utilizaron aves F
1
(Minvielle et al., 2000); debido a la
disminucin de la heterosis a partir de la primera generacin filial. La presencia de
heterosis se puede atribuir a genes con efectos de epistasis, adems a efectos de
sobredominancia, ya que las cruzas produjeron huevos en promedio 1.30 % ms pesados
que el promedio del mejor padre. Sin embargo, la presencia de heterosis para el peso del
huevo est determinada por la superioridad de la estirpe 12 en promedio de 1.64 %, que
favoreci la presencia de efectos recprocos, explicado por el mayor peso corporal de
estas hembras (Cuadro 4.15).
En cuanto a la valoracin de la sensibilidad de las estirpes para el peso promedio
del huevo a los niveles de protena, los coeficientes de regresin (Cuadro 4.18) indican
que slo las estirpes 11 y 12 fueron sensibles (P 0.05), con coeficientes de 2.488 1.04
y 2.232 0.71, respectivamente; ya que el resto de las estirpes presentaron coeficientes
negativos, no diferentes de cero (P 0.41). Dado que los coeficientes son mayores que
uno, se interpretan como estirpes inestables, pero que tienen la capacidad de mejorar el
peso del huevo al incrementar el nivel de protena (Figura 4.9).

67
11.0
11.5
12.0
12.5
13.0
13.5
14.0
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Peso del huevo
producido, g
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.9. Lneas de regresin para peso del huevo producido por estirpes de codorniz
japonesa alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda


En el cuadro 4.22 se presentan los promedios del consumo de alimento de las
codornices en los niveles de protena.

Cuadro 4.22. Efecto del nivel de protena en el consumo de alimento de codorniz japonesa
(g/ave/da) de cuatro estirpes.

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11 26.01 23.90 25.16 25.57 25.09 0.198
12
A
26.11 26.06 26.31 24.75 25.14 0.186
21
A
24.22 21.69 24.04 24.87 23.98 0.222
22
A
24.79 23.41 22.94 24.83 22.62 0.195
EEM 0.210 0.239 0.207 0.218 0.208
A
Indica respuesta lineal en el consumo (P 0.03).
EEM = Error estndar de las medias.



68
Las tendencias en la respuesta indican respuesta lineal (P 0.03) en el consumo de
alimento de las estirpes 12, 21 y 22, sin cambios en la estirpe 11. Sin embargo, los
coeficientes de regresin (Cuadro 4.18), muestran que las estirpes 11 y 21 fueron
sensibles al cambio en el nivel de protena (P 0.09), aunque, es posible que la estirpe 11
presente mayor estabilidad que la 21, dado su mayor valor de coeficiente de
determinacin, an cuando, ambos valores de son cercanos a uno (Eberhart y Russell,
1966). En cambio, las estirpes 12 y 22 no mostraron cambios en el consumo, sin embargo,
por la magnitud de los errores estndar de las (0.648 y 0.663), respectivamente, es
posible que no sean estables en tal respuesta. Las lneas de regresin del consumo de
alimento se muestran en la figura 4.10.

20
21
22
23
24
25
26
27
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Consumo de
alimento, g ave
d
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.10. Lneas de regresin para consumo de alimento en codorniz japonesa en
produccin de huevo alimentada con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.

An cuando la mayor parte de los trabajos, indican que no existe cambio en el
consumo en respuesta al nivel de protena (Begin e Insko, 1972; Lee et al., 1977; Allen y
Young, 1980; Crivelli et al., 1980), con consumos de 26.3 g, 18 a 19 g, 23.2 g y 21.2 0.4
g por ave, en cada trabajo, respectivamente; los resultados presentados del anlisis de la
varianza o de regresin lineal, orientan a concluir que debido a la presencia de interaccin
genotipo ambiente, el consumo de alimento se modifica. Soares et al. (2003),
69
observaron consumos desde 18.59 g hasta 23.82 g por ave por da en los niveles de 18 %
y 24 % de protena, respectivamente.
Los resultados para eficiencia alimenticia de codorniz japonesa en produccin de
huevo, se presentan en el cuadro 4.23.

Cuadro 4.23. Efecto del nivel de protena en la eficiencia alimenticia de codorniz japonesa
reproductora de cuatro estirpes.

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11
AB
0.235 0.248 0.231 0.262 0.295 0.0052
12
B
0.253 0.269 0.272 0.265 0.258 0.0037
21
B
0.251 0.227 0.217 0.218 0.223 0.0037
22 0.299 0.247 0.269 0.310 0.279 0.0049
EEM 0.0076 0.0064 00.058 0.0061 0.0068


Promedio
Heterosis
1
- 5.62 0.20 ** - 2.20 -15.56*** - 16.20*** - 7.88 ***
12 vs. 21 0.80 18.50 *** 25.35 *** 21.56 *** 15.70 ** 16.38 ***
22 vs. 11 27.23 *** - 0.40 16.45 ** 18.32 *** - 5.42 11.24 ***
A
Indica tendencia lineal en la eficiencia alimenticia (P < 0.01).
B
Indica tendencia cuadrtica en la eficiencia alimenticia (P 0.06).
EEM = Error estndar de las medias.
1
Heterosis terica.

Debido a la interaccin estirpe nivel de protena, la eficiencia alimenticia vari
dependiendo de la estirpe. La estirpe 11 mostr tendencia lineal en la respuesta (P <
0.01), por ello, la mejor eficiencia se estim cuando las codornices consumieron 28 % de
protena. La estirpe 12, present respuesta cuadrtica (P 0.06), siendo ms eficiente con
22 % de protena, mientras que la estirpe 21 tuvo respuesta inconsistente, al igual que la
estirpe 22, en la que no fue significativa la respuesta lineal o cuadrtica.
Pym (1990), menciona que la eficiencia con la que el ave convierte el alimento en
huevo, depende de los requerimientos y de que se suplan estos en el alimento, por ello, en
el caso de la estirpe pesada los resultados conjuntos del porcentaje de postura, peso total
del huevo y consumo de alimento, que influyen en la eficiencia alimenticia, indican que el
requerimiento de protena es de 28 %, y dado que la eficiencia es afectada por el nivel de
energa en la dieta (Pym, 1990), esta deber contener 2900 kcal de EM por kg de alimento
70
(Cuadro 3.2), an cuando las aves tienen la capacidad de regular su consumo de energa
en un rango de concentraciones de sta en las dietas (Fisher y Wilson, 1974).
En gallinas para produccin de huevo la mejor eficiencia en la utilizacin del
alimento ha conducido a enfatizar la seleccin para alta produccin y peso del huevo con
bajo peso corporal, y madurez sexual temprana (Jackson et al., 1986). Bajo estos criterios,
las codornices de la estirpe pesada tienen el inconveniente del peso corporal (Cuadro
4.15), adems de que alcanzan la madurez sexual a mayor edad; la seleccin para
aumentar el peso corporal a retardado la madurez sexual (Emmerson et al., 2002), y con
base en los resultados, requeriran de 28 % de protena; para lograrlo se incrementara el
costo por concepto de alimentacin. Por ello, estos resultados sugieren que las codornices
de la estirpe ligera podran ser ms productivas, ya que tienen la misma eficiencia que las
de la estirpe pesada, pero con 16 % de protena (Cuadro 4.23); al tomar en cuenta todos
los niveles de protena, en promedio fueron 11.24 % ms eficientes (P < 0.01) que las de
la estirpe pesada; con el inconveniente del bajo peso del huevo. Debido a que las dos
estirpes no satisfacen los criterios fijados en la produccin de huevo incubable, las
alternativas para alcanzarles, comprende la seleccin y el cruzamiento.
En la presente investigacin, se utilizaron las cruzas recprocas de las estirpes
arriba anotadas, sin embargo no se mejor la eficiencia alimenticia por efecto de heterosis,
pues, aunque existe diferencia entre los promedios de las cruzas y la de los padres (P
0.01), esta es negativa (Cuadro 4.23); es posible que esto haya sucedido por la reducida
eficiencia de la estirpe 21, o bien que en las poblaciones no haya genes con efectos no
aditivos. En codorniz no existen reportes de heterosis para eficiencia y/o conversin
alimenticia; aunque en gallinas, Abplanalp et al. (1984), observaron valores negativos de -
2.5 %, dentro de un rango de 1.1 % a 7.4 %, coincidiendo con el resultado de este
trabajo. Sin embargo, los efectos recprocos en general fueron importantes, ya que las
codornices de la estirpe 12 fueron en promedio 16.38 % ms eficientes (P < 0.01) que las
de la estirpe 21, detectando adems, que de 19 % a 28 % de protena, estos efectos
fueron de mayor magnitud., indicando que el nivel de protena es importante en la
manifestacin de los efectos recprocos, como lo demostraron Baik y Marks (1993), en
codorniz japonesa de engorda.
Dado que los coeficientes de regresin no fueron diferentes de cero (P 0.11), an
cuando su valor fue alto (- 0.678 a 2.383), indican que las estirpes no mostraron
sensibilidad al cambio en los niveles de protena, sin embargo, considerando la magnitud
de los errores estndar de las i que van desde 0.38 hasta 1.36, es posible que no
71
manifiestan estabilidad y con ello exista sensibilidad a los ambientes valorados. La
representacin de la respuesta en la eficiencia alimenticia se muestra en la figura 4.11;
observando que las lneas de las estirpes 11 y 22, presentan paralelismo, lo que
manifiesta similar respuesta a los niveles de protena.

0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Eficiencia
alimenticia
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.11. Lneas de regresin para eficiencia alimenticia en estirpes de codorniz
japonesa reproductora alimentada con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.

La cantidad de un nutriente por da para una ptima produccin de huevo, es una
de las formas de expresar los requerimientos nutricionales (Pym, 1990). En el cuadro 4.24
se muestran los consumos diarios de protena por codorniz en cada estirpe y nivel de
protena, observando una tendencia lineal (P < 0.01) al aumentar el nivel en cada estirpe.
Sin embargo, tomando en cuenta la mejor respuesta de cada estirpe en las
caractersticas productivas analizadas, es posible observar que para las codornices de la
estirpe pesada se necesitan 7.24 g para alcanzar 82 % de postura, de 5.68 g a 7.24 g para
tener una mayor cantidad de masa de huevo, 5.28 g para tener un alto peso de huevo y
7.24 g para tener la mejor eficiencia alimenticia, por ello es posible inferir que se necesitan
en general de 6.28 g a 7.24 g por animal por da en aves de esta estirpe.
En cambio en la estirpe ligera (22), se recomiendan de 4.11 g a 5.17 g por ave por
da, ya que la mxima postura (80.45 %) y la mejor eficiencia alimenticia la tuvieron con
4.11 g, mientras, que para el mayor peso del huevo se ocuparon 5.17 g. La estirpe 12 tuvo
72
su mayor postura cuando consumi de 4.93 g a 6.08 g, aunque la mxima eficiencia la
obtuvo con 5.93 g, un valor intermedio, al anotado para postura. La estirpe 21 necesit
consumir 4.03 g a 6.10 g para alcanzar la postura mxima de 72.03 %, y la mejor
eficiencia se registr al consumir 4.03 g. A partir de los resultados de Soares et al. (2003),
que utilizaron codornices ligeras (160 g aproximadamente), se calcul que para tener la
mxima produccin de huevo (76.7 %) las codornices consumieron 5.06 g de protena,
cuando consumieron 23 g de alimento, mientras que para lograr el mximo peso del huevo
(10.04 g), consumieron 5.72 g de protena con 23.82 g de alimento.

Cuadro 4.24. Consumo de protena (g por da) en codorniz japonesa de cuatro estirpes
alimentadas con 16 % a 28 % de protena.

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28 EEM
11 4.35 a 4.55 a 5.68 b 6.28 c 7.24 d 0.171
12 4.36 a 4.93 b 5.93 c 6.08 c 7.19 d 0.147
21 4.03 a 4.13 a 5.41 b 6.10 c 6.88 d 0.162
22 4.11 a 4.45 a 5.17 b 6.11 c 6.48 d 0.135
EEM 0.069 0.080 0.094 0.078 0.108

Heterosis
1
- 0.83 0.67 4.52 *** - 1.69 * 2.55 1.04
12 vs. 21 - 7.57 *** -16.23*** - 8.77*** 0.33 - 4.31 - 7.31 ***
22 vs. 11 - 5.52 - 2.20 - 8.98*** - 2.71 - 10.50*** - 5.98 ***
EEM = Error estndar de las medias.
1
Desviacin de las cruzas con respecto a los padres.
**** P < 0.01, * P = 0.07.

En relacin con el consumo de protena entre las estirpes (Cuadro 4.24), se observa
que en promedio la estirpe ligera consumi 5.98 % menos protena que la estirpe pesada
(P < 0.01), tendencia que se repiti en cada nivel de protena, aunque slo en 22 % y 28
% de protena, la disminucin fue diferente (P < 0.01), atribuido al menor consumo de
alimento, por el menor peso corporal. El cruzamiento no disminuy el consumo de
protena, ya que la heterosis manifestada en promedio en todos los niveles de protena
(1.04 %), no fue diferente de cero (P = 0.16). Sin embargo, la estirpe 21 tuvo menor
consumo que la estirpe 12, en los niveles de 16 % a 22 % de protena (P < 0.01).

73
4.4.2. Calidad del huevo incubable. Para la valoracin de la calidad del huevo
incubable se midieron 639 huevos y las estadsticas descriptivas se presentan en el
cuadro 4.25.

Cuadro 4.25. Estadsticas descriptivas para caractersticas de calidad del huevo incubable
de codorniz japonesa.

Caracterstica Media D.E. C.V. Mximo Mnimo
Externa:
Peso, g 12.56 1.07 8.49 16.60 9.10
Ancho, mm 26.18 0.76 2.92 28.91 23.58
Largo, mm 33.63 1.36 4.06 39.86 28.88
Relacin largo/ancho 1.29 0.049 3.81 1.62 1.11
ndice de forma 77.93 2.90 3.73 89.70 61.67
Interna:
Altura de albmina, mm 5.09 0.86 16.78 7.03 2.12
Unidades Haugh 91.85 4.51 4.91 99.97 73.45
Altura de yema, mm 11.30 0.92 8.18 13.79 8.22
Dimetro de yema, mm 25.59 1.37 5.37 31.42 21.04
ndice de yema 44.24 3.91 8.83 55.98 33.53
DE = Desviacin estndar, C.V. = Coeficiente de variacin, n = 639 huevos.

De acuerdo a los valores del coeficiente de variacin, las caractersticas ms
variables son la altura de la albmina, seguida por el ndice de yema y el peso del huevo;
las de menor variabilidad fueron el ancho del huevo, el ndice de forma y la relacin entre
el largo y el ancho. La variabilidad observada en la altura de la albmina (16.78 %) se
considera normal, ya que Kul y Seker (2004), adems de evaluar la altura, observaron
otras caractersticas de la albmina y calcularon coeficientes de variacin dentro del rango
de 8.77 % a 14.91 %, ellos tambin tuvieron valores inferiores a 5 % en el ancho del huevo
(2.84 %) y el ndice de forma (4.17 %).
Los resultados del anlisis de la varianza para calidad del huevo incubable
evaluada en cuatro edades de las codornices alimentadas con dietas con cinco niveles de
protena se presentan en el cuadro 4.26.


74

Cuadro 4.26. Resultados del anlisis de la varianza para caractersticas de calidad del
huevo incubable de codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con
cinco niveles de protena.


ndice de forma Unidades Haugh ndice de yema
Fuente de variacin GL CM P CM P CM P
Edad 3 33.64 < 0.01 7.57 <0.01 110.35 < 0.01
Estirpe 3 43.29 < 0.01 1.51 0.05 11.02 0.07
Protena 4 23.57 0.02 2.41 <0.01 2.38 0.72
Edad x est.irpe 9 1.41 0.99 0.55 0.47 10.99 0.01
Edad x protena 12 3.63 0.94 0.34 0.85 6.82 0.12
Estirpe x protena 12 17.14 0.01 0.99 0.05 5.10 0.34
Covariable: Altura de albmina Altura de yema
1

10073.2 < 0.01 3982.07 < 0.01
Error 595 8.18 0.57 7.55
Total 638
r
2
0.11 0.97 0.72
GL = Grados de libertad, CM = Cuadrado medio, P = Probabilidad, r
2
= Coeficiente de determinacin.

La edad a la que se evaluaron los huevos es el factor que presenta mayor variacin
en el ndice de forma, unidades Haugh e ndice de yema (P 0.02), seguido por el efecto
de estirpe, en el caso de los ndices de forma y yema, ya que, en las unidades Haugh es la
tercer mayor fuente de variacin. En el anlisis de las unidades Haugh e ndice de yema,
se incluyeron en el modelo como covariables a la altura de la albmina y altura de la
yema, respectivamente, debido a la alta correlacin entre las mismas y las variables en
estudio. El efecto de interaccin fue importante para el ndice de yema (P = 0.01) que
depende de la edad y la estirpe, as como para unidades Haugh fue importante la
interaccin estirpe con nivel de protena (P = 0.05), y para ndice de forma debido a estirpe
nivel de protena (P = 0.01).
Adems de los resultados del anlisis de la varianza, en el cuadro 4.27 se
presentan los parmetros de regresin ( y ) que se emplearon para hacer la
representacin grfica de la interaccin genotipo nivel de protena.


75
Cuadro 4.27. Parmetros , y r
2
para la evaluacin de la interaccin genotipo nivel de
protena en la calidad del huevo incubable de codorniz japonesa.

Estirpe
Caracterstica Parmetro
11 12 21 22
ndice de forma
1
78.66 78.16 77.77 77.35
2.131 * 0.468 1.207 0.194
r
2
0.631 0.370 0.292 0.124
Unidades Haugh 93.14 92.56 92.09 89.99
1.810 *** 0.506 1.337 0.347
r
2
0.969 0.153 0.577 0.135
ndice de yema 45.38 43.48 44.58 43.59
1.672 ** - 0.480 0.324 2.485
r
2
0.721 0.061 0.021 0.515
1
Todos los valores de este parmetro en todas las variables fueron altamente significativos.
Para los valores de : *** P 0.001, ** P 0.069, * P 0.10.

El cuadro 4.28 muestra los resultados para el ndice de forma en cada estirpe y
nivel de protena. Aunque la respuesta del ndice de forma en la estirpe 11, indica que la
tendencia fue lineal y cuadrtica (P < 0.05), sin embargo, al revisar los promedios para
identificar tales tendencias, los valores son inconsistentes, y ms bien presentan tendencia
curtica (P < 0.01), que biolgicamente no tiene explicacin. A diferencia de la clara
tendencia lineal (P < 0.01) en el ndice de forma en los niveles de 19 % a 28 % de protena
en la estirpe 21. Los ndices de forma del huevo para las estirpes 12 y 22, que no
mostraron tendencia (P 0.30), indica que no existe diferencia entre los promedios. En el
caso de las estirpe 21, que presenta respuesta lineal definida, el resultado coincide con lo
sealado por Murakami y Furlan (2002), en el sentido de que el tamao del huevo
depende del consumo diario de protena, ya que las aves no almacenan grandes
cantidades de protena.
Los coeficientes de regresin para el ndice de forma del huevo, presentados en el
cuadro 4.27, indican que slo la estirpe 11, mostr sensibilidad al cambio en la protena (P
= 0.10); aunque, debido a que el coeficiente de regresin es mayor a uno (2.131), es
posible que tal respuesta no sea estable. Para las estirpes 12, 21 y 22, los coeficientes de
regresin muestran que no fueron sensibles al cambio en la protena (P 0.28).

76
Cuadro 4.28. Efecto del nivel de protena en el ndice de forma del huevo incubable de
codorniz japonesa de cuatro estirpes.

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11
AB
80.13 77.89 79.34 77.07 78.85 0.227
12 78.36 78.19 77.83 77.81 78.61 0.222
21
A
77.02 76.78 77.75 77.96 79.33 0.255
22 77.61 77.07 77.59 77.34 77.15 0.213
EEM 0.264 0.247 0.239 0.276 0.248


Promedio
Heterosis
1
- 1.50 ** 0.01 - 0.86 0.88 1.24 - 0.05
Recprocos 1.74 1.84 ** 0.10 - 0.19 - 0.91 0.52
11 vs 22 3.25 *** 1.06 2.26 ** - 0.35 2.20 ** 1.68 ***
A
Indica respuesta lineal en el ndice de forma (P 0.05).
B
Indica respuesta cuadrtica en el ndice de forma (P < 0.01).
EEM = Error estndar de las medias.
1
Heterosis terica.

La respuesta en el ndice de forma del huevo valorando la interaccin genotipo
nivel de protena se muestra en la figura 4.12. Se observa, en el caso de la estirpe pesada,
que en el ambiente de menor protena, tiene respuesta similar a las estirpes 21 y 22,
aunque, mejora al incrementarse el nivel, mientras la estirpe 12, tiene mejor respuesta en
el nivel de escasa protena.
De manera general, el cruzamiento no mejor el ndice de forma por efecto de
heterosis (P = 0.55), ni por efectos recprocos (P = 0.24), aunque en los niveles de 16 % y
19 %, la estirpe 12 tuvo mejor respuesta (P 0.07), como se mencion al referir la grfica
de las lneas de regresin.
En el cuadro 4.29 se muestran los valores para unidades Haugh por estirpe y nivel
de protena. En los huevos de la estirpe pesada, las unidades Haugh se incrementaron al
aumentar la protena (P = 0.01), en la estirpe ligera tambin mostraron tendencia lineal (P
= 0.06), aunque, al aumentar el nivel de protena las unidades Haugh disminuyeron. En los
huevos de las codornices de las estirpes F
2
, las unidades Haugh, no modificaron sus
valores por efecto del nivel de protena (P 0. 20). Para esta caracterstica de calidad
interna, no se encontraron trabajos del efecto del nivel de protena en la calidad de la
albmina del huevo de las aves. Adems, no es posible predecir su respuesta con base en
77
la respuesta de otra caracterstica de calidad externa, ya que tiene coeficientes de
correlacin cercanos a cero (0.11 a -0.23), con las caractersticas de peso, medidas del
huevo y de la cscara (Kul y Seker, 2004).

74
75
76
77
78
79
80
81
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
ndice de forma
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.12. Lneas de regresin para el ndice de forma del huevo incubable de codorniz
japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.

Los coeficientes de regresin (Cuadro 4.27), indican que slo las unidades Haugh
de los huevos de la estirpe pesada, mostraron sensibilidad al cambio en la cantidad de
protena (P < 0.01), el valor mayor a uno, indica que es posible que esta respuesta no
sea estable. En cambio los i para las estirpes 12, 21 y 22, indican que las unidades
Haugh no modificaron su respuesta por efecto de la protena (P 0.11). Las lneas de
regresin del efecto del nivel de protena en las unidades Haugh se muestran en la figura
4.13.
Se observa que la estirpe 11 produjo huevos con mejor calidad de la albmina, la
que mejora al incrementar el contenido de protena, y es la estirpe 22 la que tiene la menor
calidad, aunque la presencia de lneas paralelas en las estirpes 11 y 21, as como en la 12
y 22, indica la ausencia de interaccin genotipo nivel de protena.


78
Cuadro 4.29. Efecto del nivel de protena en las unidades Haugh del huevo de estirpes de
codorniz japonesa (medias de mnimos cuadrados).

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11
A
92.81 93.42 93.35 92.95 93.14 0.064
12 92.26 92.64 92.54 92.72 92.66 0.061
21 92.09 92.28 92.35 91.89 91.85 0.070
22
A
90.07 90.18 89.91 89.88 89.90 0.062
EEM 0.071 0.070 0.072 0.069 0.071
Promedio
Heterosis, %
1
0.80 0.72 0.89 0.97 0.80 0.84 *
12 vs. 21, % 0.18 0.39 0.21 0.90 0.88 0.51
11 vs. 22, % 3.04 ** 3.59 3.83 3.42 * 3.60 3.50 **
A
Indica tendencia lineal en la respuesta (P 0.06).
EEM = Error estndar de las medias.
1
Heterosis terica.
** P 0.06, * P 0.09.

85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Unidades Haugh
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.13. Lneas de regresin para unidades Haugh del huevo incubable de codorniz
japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.

79
En general el cruzamiento aument 0.84 % las unidades Haugh (P = 0.08), aunque
en cada nivel de protena no se observ diferencia (P 0.10), an cuando la heterosis fue
positiva (Cuadro 4.29). Sin embargo las cruzas recprocas produjeron huevo con valores
similares de unidades Haugh (P = 0.32).
El cuadro 4.30 presenta los resultados para el ndice de yema, sin embargo, el
anlisis de la varianza (Cuadro 4.26), no muestra efecto del nivel de protena (P = 0.72),
pero si efecto de la edad de las codornices (P < 0.01) y de estirpe (P = 0.07), aunque, slo
la interaccin edad estirpe fue importante (P = 0.01).

Cuadro 4.30. Efecto del nivel de protena en el ndice de yema del huevo incubable de
codorniz japonesa de cuatro estirpes (medias de mnimos cuadrados).

Nivel de protena, %
Estirpe
16 19 22 25 28
EEM
11 45.20 45.63 45.12 45.81 45.15 0.182
12 43.17 43.35 43.61 43.31 43.96 0.174
21 44.32 44.55 45.21 44.44 44.38 0.197
22 43.66 43.69 43.10 44.44 43.08 0.174
EEM 0.200 0.198 0.203 0.198 0.200




Promedio
Heterosis, %
1
- 1.54 - 1.59 0.68 -2.77 *** 0.12 - 1.02
21 vs. 12, % 2.66 2.77 3.67 ** 2.61 0.96 2.53 ***
11 vs. 22, % 3.53 4.44 4.67 3.08 4.81 4.11
EEM = Error estndar de las medias.
1
Heterosis terica.

Los coeficientes de regresin mostrados en el cuadro 4.27 para el ndice de yema,
indican que slo en los huevos de la estirpe 11, se observ sensibilidad al nivel de
protena (P = 0.069), aunque debido a que es mayor que uno, es posible que tal
respuesta no sea estable, de igual manera podra suceder para la estirpe 22, en la que el
valor de no fue diferente de cero (P = 0.173), pero tuvo un valor superior (2.485) al de la
estirpe 11. Las lneas de regresin para el ndice de yema se muestran en la figura 4.14,
donde se observa que las codornices de la estirpe 11 produjeron huevos con mayor ndice
de yema, seguidas por las codornices de la estirpe 21.

80
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
ndice de yema
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.14. Lneas de regresin para el ndice de yema del huevo incubable de codorniz
japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.

El cruzamiento de las estirpes no mejor el ndice de yema (P = 0.94) por efecto de
heterosis, sin embargo la estirpe 21 produjo en general huevos con 2.53 % mayor ndice
que la estirpe 12 (P < 0.01).
La ausencia de efectos de heterosis para el ndice de forma, unidades Haugh e
ndice de yema en el huevo incubable de codorniz japonesa alimentada con cinco niveles
de protena, coincide con lo mencionado por Fairfull et al. (1983) y Fairfull y Gowe (1986),
para caractersticas de calidad del huevo de gallinas, quienes afirman que el nivel de
heterosis es bajo o no existe. Los efectos recprocos detectados para el ndice de yema a
favor de la estirpe 21, es posible que estn determinados por el menor peso del huevo
(Cuadro 4.21), ya que Kul y Seker (2004), calcularon una correlacin negativa de 0.20
entre el peso del huevo y el ndice de yema; los trabajos publicados no mencionan efectos
recprocos importantes para esta caracterstica.

4.4.3. Respuesta reproductiva. Las estadsticas descriptivas para variables
reproductivas se presentan en el cuadro 4.31.


81
Cuadro 4.31. Estadsticas descriptivas para respuesta reproductiva de codorniz japonesa.

Caracterstica Media D.E. C.V. Mximo Mnimo
Huevos frtiles
1
% 81.18 11.58 14.27 100.00 49.06
Incubabilidad,
2
% 71.88 13.68 19.04 90.91 33.33
Nacimientos,
3
% 45.69 12.55 27.47 75.41 13.79
Peso al nacer, g 8.971 0.428 4.771 9.847 7.473
n = 80 observaciones,
1
Calculado sobre el total de huevos incubados,
2
Calculada sobre el total de huevos
frtiles,
3
Calculado con el total de huevos puestos, D.E. = Desviacin estndar, C. V. = Coeficiente de
variacin.

Los resultados del anlisis de la varianza del efecto del nivel de protena en la
respuesta reproductiva de cuatro estirpes de codorniz japonesa se presentan en el cuadro
4.32. Debido a que el nmero de huevos frtiles es una caracterstica compleja, ya que
depende de factores como la edad, el peso, la experiencia y la proporcin de los
reproductores (Quintana, 1991; Seker et al., 2004), se consider como una variable
concomitante en el anlisis, observando efecto en la incubabilidad y el nmero de
guarnigones nacidos sobre el nmero de huevos producidos (P < 0.04), no as en el peso
del guarnign (P = 0.53), el que en codornices depende del peso del huevo (Yildirim y
Yetisir, 1998; Seker et al., 2004), y la edad de la hembra (Tserveni-Gousi, 1987), factores
que se incluyeron en el anlisis.
De los efectos principales incluidos en el modelo, el que explic la mayor variacin
en la incubabilidad, porcentaje de nacimientos y peso del guarnign, fue la edad de las
codornices (P < 0.01), seguido del nivel de protena, en el caso de la incubabilidad y
porcentaje de nacimientos (P 0.02); ya que el nivel de protena no modific el peso del
guarnign al nacer (P = 0.78), la estirpe no afect ninguna de las caractersticas (P
0.17). La interaccin edad de la codorniz nivel de protena fue significativa en la
incubabilidad de los huevos frtiles (P < 0.01), sin embargo la interaccin estirpe nivel de
protena no fue significativa (P 15). Al utilizar la regresin, los coeficientes indican efecto
de interaccin genotipo nivel de protena en la incubabilidad y guarnigones nacidos
considerando el total de huevos producidos, pero no en el peso del guarnign al nacer
(Cuadro 4.33).


82
Cuadro 4.32. Resultados del anlisis de la varianza para respuesta reproductiva de
codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con cinco niveles de
protena.

Incubabilidad de
huevos frtiles
Nacimientos sobre
huevos producidos
Peso al
nacimiento
Fuente de
variacin
GL
C.M. P C.M. P C.M. P
Edad 3 1760.22 < 0.01 1342.61 < 0.01 0.27 0.01
Estirpe 3 5.33 0.94 33.17 0.62 0.12 0.17
Protena 4 449.54 < 0.01 143.30 0.02 0.03 0.78
Edad x est. 9 58.35 0.41 35.55 0.76 0.07 0.45
Edad x prot. 12 207.95 < 0.01 88.48 0.14 0.06 0.61
Est. x prot. 12 66.09 0.37 85.91 0.15 0.09 0.24
Covariable 1 375.17
1
0.03 879.05
1
< 0.01 0.73
2
< 0.01
Error 35 59.21 55.45 0.07
Total 79
r
2
0.86 0.84 0.83
GL = Grados de libertad, CM = Cuadrado medio, P = Probabilidad, r
2
= Coeficiente de determinacin,
1
= Porcentaje de huevos frtiles,
2
= Peso del huevo incubable.


Cuadro 4.33. Parmetros , y r
2
para la evaluacin de la interaccin genotipo nivel de
protena en la respuesta reproductiva de codorniz japonesa.

Estirpe
Caracterstica Parmetro
11 12 21 22
Incubabilidad, %
1
74.15 70.00 70.88 72.48
1.266 ** 0.828 1.458 ** 0.448
r
2
0.799 0.553 0.906 0.296
Nacimientos, % 49.03 41.44 44.98 47.31
1.928 ** - 0.222 1.470 ** 0.825
r
2
0.921 0.030 0.839 0.438
Peso al nacer, g 8.94 9.07 8.94 8.93
0.718 3.527 0.218 - 0.462
r
2
0.110 0.571 0.002 0.067
1
Todos los valores de este parmetro en todas las variables fueron altamente significativos.
Para valores de : *** P 0.001, ** P 0.069, * P 0.10.

83
Para el porcentaje de incubabilidad de los huevos frtiles, aunque los efectos
principales de edad de las codornices y nivel de protena son significativas (P 0.02),
debido a la interaccin de los dos factores (P < 0.01), el anlisis conjunto se presenta en el
cuadro 4.34.

Cuadro 4.34. Efecto de la edad de las codornices y el nivel de protena en la incubabilidad
del huevo frtil (medias de mnimos cuadrados).

Nivel de protena, %
Edad, das
16 19 22 25 28
EEM Estirpe Protena
77 76.32 80.51 73.69 71.47 82.62 2.59 0.31 0.45
98 88.29 75.29 86.61 86.53 78.99 2.99 0.64 0.66
119 64.30a 66.86a 46.29b 72.51c 75.77c 1.78 0.49 < 0.01
140 56.50a 50.61a 52.58a 74.02b 73.88b 1.72 0.70 0.02
Tendencia en la respuesta:
Lineal < 0.01 < 0.01 < 0.01 0.31 0.15
Cuadrtica 0.72 0.37 0.21 0.31 0.58
Cbica 0.08 0.93 0.01 0.17 0.97
ab
Literales diferentes en el rengln, indican diferencia estadstica (P 0.05).
EEM = Error estndar de las medias.

En los experimentos previos se determin que las estirpes de codornices utilizadas
en este experimento, iniciaron la produccin de huevo cercano a los 42 das de edad; una
prctica de manejo indica que se deben dejar tres a cuatro semanas para iniciar las
incubaciones (Prez, 1974), por lo tanto, la primera y segunda incubacin se efectu
cuando las codornices tenan de 14 a 21 das y 35 a 42 das de alimentacin con las
dietas experimentales, sin observar diferencia entre estirpes (P 0.31) y nivel de protena
(P 0.45) a estas edades, con promedios de 76.93 % y 83.14 % de incubabilidad,
respectivamente. En cambio, a los 119 y 140 das de edad, cuando las codornices tenan
56 a 63 das y 77 a 84 das de alimentacin, la incubabilidad fue igual entre estirpes (P
0.49), aunque las aves alimentadas con 25 % a 28 % de protena tuvieron 14.99 % y 19.82
% mayor incubabilidad (P 0.02) que las alimentadas con 19 % a 22 % de protena (74.14
% vs. 59.15 % y 73.95 % vs. 54.23 %), para ambas edades y niveles de protena,
respectivamente. La respuesta en el mantenimiento de la incubabilidad del huevo frtil, se
detecta al comparar las tendencias entre niveles de protena (Cuadro 4.34); en los niveles
84
de 16 % a 22 %, se detect una disminucin lineal (P < 0.02), mientras en los niveles de
25 % a 28 %, no hubo cambio (P 0.15).
Los coeficientes de regresin para la incubabilidad indican que las estirpes 11 y 21
fueron sensibles al cambio en el nivel de protena (P 0.05); mientras, las estirpes 12 y 22
no mostraron sensibilidad (P 0.15); Sin embargo , debido a que los coeficientes de
regresin en el caso de las estirpes 11 y 21 son mayores que uno, de acuerdo a lo
anotado por Eberhart y Russell (1966), es posible que tal respuesta no sea estable. La
respuesta en la incubabilidad en las cuatro estirpes se muestra en la figura 4.15, donde se
observa que en ambientes de menor protena, la estirpe 22 tiene mayor incubabilidad,
mientras que en ambientes de mayor contenido de protena, las estirpes 11 y 21, tienen
respuesta similar.

20
30
40
50
60
70
80
90
100
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Incubabilidad, %
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.15. Lneas de regresin para la incubabilidad del huevo frtil de codorniz
japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.

La mejora de la incubabilidad en los niveles de 25 % y 28 % de protena en el
presente experimento, es contrario a lo reportado por Begin e Insko (1972), Jhori y Vohra
(1977), Crivelli et al. (1980) y Aboul-ela et al. (1992), quienes alimentaron codornices con
niveles de 12 % a 28 % de protena, y no observaron diferencia estadstica en la
incubabilidad, que fluctu entre 48.5 % a 93 %.
85
A diferencia de la incubabilidad, que toma en cuenta el nmero de huevos
incubados o frtiles; el porcentaje de nacimientos, considera al total de huevos producidos,
incubables y no incubables. El anlisis de la varianza muestra que las fuentes que
contribuyen a la variacin de este porcentaje son: la edad de las codornices (P < 0.01) y el
nivel de protena (P = 0.02); sin existir efecto de la estirpe (P = 0.62), ni de interaccin
edad y estirpe por nivel de protena (P 0.14); por ello la respuesta en el porcentaje de
nacimientos es similar a la observada en la incubabilidad en el sentido de que al avanzar
la edad, los niveles de 25 % y 28 % de protena, favorecieron un mejor porcentaje de
nacimientos con respecto a los niveles de 16 % a 22 % (Cuadro 4.35); as, para los 77 y
98 das de edad, no hubo diferencia entre estirpes y nivel de protena (P 0.78) con 50.94
% y 51.71 % de nacimientos, respectivamente; pero a los 119 y 140 das de edad los
niveles de 25 % y 28 %, favorecieron que el porcentaje de nacimientos fuera 8.93 % y
13.50 % superior (P 0.03) a los niveles de 16 % a 22 % de protena (49.45 % vs. 40.52
%, y 44.12 % vs. 30.62 %).

Cuadro 4.35. Efecto de la edad de las codornices y el nivel de protena en el porcentaje de
nacimientos sobre el total de huevos producidos (medias de mnimos
cuadrados).

Nivel de protena, % Probabilidad
Edad, das
16 19 22 25 28
EEM
Estirpe Protena
77 53.05 48.45 49.69 51.74 51.75 2.50 0.81 0.92
98 51.48 51.33 54.02 51.04 50.67 2.89 0.97 0.78
119 43.08a 47.06a 31.43b 50.08a 48.82a 1.72 0.59 0.03
140 29.93a 32.47a 29.46a 45.87b 42.37ab 1.67 0.93 0.14
Tendencia en la respuesta:
Lineal < 0.01 0.11 < 0.01 0.78 0.08
Cuadrtica 0.68 0.96 0.03 0.07 0.20
Cbica 0.19 0.73 < 0.01 0.05 0.03
ab
Literales diferentes en el rengln, indican diferencia estadstica (P 0.14).
EEM = Error estndar de las medias.

El anlisis de regresin muestra resultados similares para el porcentaje de
nacimientos, a los de la incubabilidad, pues los coeficientes de regresin en las estirpes 11
y 21 indican sensibilidad del porcentaje de nacimientos al cambio en el nivel de protena (P
0.03), mientras en las estirpes 12 y 22, los coeficientes no fueron diferentes de cero (P
86
0.22), indicando mayor estabilidad en los niveles de protena. La respuesta en el
porcentaje de nacimientos en las cuatro estirpes se muestra en la figura 4.16, donde se
observa que en ambientes de menor protena, la estirpe 22 tiene mayor porcentaje de
nacimientos, aunque similar a la estirpe 12, mientras que en ambientes de mayor
contenido de protena, la estirpe 11 tiene mayor cantidad de nacimientos.

0
10
20
30
40
50
60
70
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Nacimientos, %
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.16. Lneas de regresin para el porcentaje de nacimientos sobre huevos
producidos en codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16
% a 28 % de protena cruda.

La constancia del porcentaje de incubabilidad y de nacimientos del total de huevos
producidos a los 119 y 140 das, se explica por la cantidad de pasta de soya en las dietas
(Cuadro 3.2), ya que el mayor aporte de protena, provino de esta fuente. vila (1986),
seala que la pasta de soya, es una de las mejores protenas de origen vegetal, pues
contiene todos los aminocidos esenciales.
El peso al nacimiento de los guarnigones descendientes de las codornices
alimentadas con niveles de protena disminuy (P < 0.01) al avanzar la edad de las aves,
sin observar diferencias entre las estirpes y el nivel de protena (P 0.17), e interacciones
(P 0.24), el peso promedio registrado en las edades de 77, 98, 119 y 140 das, fueron de
9.37 g, 8.91 g, 8.87 g y 8.74 g. Los coeficientes de regresin, al igual que el anlisis de la
varianza, no muestran sensibilidad de las estirpes al nivel de protena (P 0.14). En la
estirpe 12 se calcul un valor de mayor magnitud (3.257), que al graficar la respuesta,
87
manifiesta interaccin estirpe nivel de protena al compararse con las lneas de regresin
de las otras estirpes (Figura 4.17), de tal manera, que este valor indica ausencia de
estabilidad en la respuesta.

8.0
8.2
8.4
8.6
8.8
9.0
9.2
9.4
9.6
-3 -2 -1 0 1 2 3
Efecto ecolgico, DE
Peso al nacer, g
Estirpe 11
Estirpe 12
Estirpe 21
Estirpe 22

Figura 4.17. Lneas de regresin para el peso al nacimiento del guarnign de codorniz
japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena
cruda.

Los resultados expuestos indican la presencia de interaccin genotipo nivel de
protena en codorniz japonesa reproductora, aunque en las variables productivas es ms
marcada, que en variables de calidad del huevo y reproductivas; adems, la respuesta
diferencial de las estirpes vara dependiendo de la caracterstica. Desde luego es claro
que las recomendaciones hechas por el NRC (1994), no son las adecuadas para las
estirpes utilizadas en esta investigacin, las que corresponden a una muestra de las
poblaciones de esta especie, que se pueden encontrar en otros lugares, por ello, las
conclusiones a las que se lleg son aplicables a las mismas.






88
V. CONCLUSIONES
Se constat el efecto de interaccin genotipo nutricin debido a que las dietas con
diferentes niveles de protena cruda provocan una respuesta diferencial en el
comportamiento productivo de las estirpes parentales de codorniz japonesa reproductora y
sus hbridos.

La interaccin genotipo nutricin no modifica la respuesta reproductiva de
codorniz japonesa reproductora y sus hbridos.

Las codornices de estirpe pesada tienen mejor respuesta productiva y reproductiva
que las de estirpe ligera, cuando la postura se efecta en la poca fresca del ao.

Las curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes parentales pesada y
ligera ajustadas con la funcin exponencial negativa gama incompleta muestran efectos de
interaccin genotipo ambiente durante el invierno y son atpicas durante el verano;
comparadas con su progenie, las curvas muestran una tendencia similar con efectos de
interaccin.

El cruzamiento de estirpes de codorniz japonesa, mejora la respuesta reproductiva,
por el efecto de heterosis en las variables: Incubabilidad, huevos frtiles, eclosionabilidad,
nacimientos y peso del guarnign al nacer, aunque en la respuesta productiva, slo
mejoran las caractersticas de calidad del huevo.

Se constat un comportamiento diferencial en la respuesta productiva de las cuatro
estirpes de codorniz japonesa, por efecto del suministro de cinco niveles de protena cruda
en el alimento; la interaccin genotipo nutricin, se hizo ms evidente al comparar la
eficiencia alimenticia y el peso del huevo producido; y el requerimiento de protena cruda
en la dieta para obtener mejor respuesta productiva es diferente de 20 %.

La respuesta reproductiva no se modifica por efecto de la interaccin genotipo
nivel de protena; los resultados sugieren que niveles de 25 % a 28 % de protena cruda
mejoran la respuesta reproductiva, en todas las estirpes.


89
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1



Cuadro 4.17. Resultados del anlisis de la varianza para respuesta productiva de codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas
con cinco niveles de protena.

Porcentaje de
postura
Peso total del
huevo
Peso promedio
del huevo
Consumo de
alimento
Eficiencia
alimenticia
Consumo de
protena
Fuente de
variacin
GL
CM P CM P CM P CM P CM P CM P
Edad (Ed) 3 3390.82 <0.01 17344.9 <0.01 0.21 0.48 120.74 <0.01 4.74 <0.01 10.57 <0.01
Estirpe (Es) 3 3137.62 <0.01 276995.7 <0.01 10.40 <0.01 53.23 <0.01 29.94 <0.01 2.85 <0.01
Protena (Pr) 4 1845.92 <0.01 636.06 <0.01 2.66 <0.01 11.05 <0.01 4.75 <0.01 65.11 <0.01
Ed x Es 9 127.20 <0.01 1368.55 <0.01 0.56 0.02 7.77 0.06 1.07 0.39 0.26 0.02
Ed x Pr 12 111.25 0.01 903.95 <0.01 0.45 0.05 3.61 <0.01 1.27 0.24 0.27 <0.01
Es x Pr 12 1222.44 <0.01 2359.86 <0.01 2.94 <0.01 6.91 <0.01 3.98 <0.01 0.75 <0.01
Ed x Es x Pr 36 196.06 <0.01 563.99 <0.01 0.44 <0.01 6.47 0.01 0.73 0.86 0.33 <0.01
Covariable 1
Postura, % 164165.3 <0.01 12.99 0.01
PTH, g 11.85 <0.01
Error 460 51.34 182.24 0.26 2.06 0.001 0.12
r
2
0.69 0.96 0.51 0.82 0.58 0.95
GL = Grados de libertad, CM = Cuadrado medio, P = Probabilidad, PTH = Peso total del huevo, r
2
= Coeficiente de determinacin.