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Ecologia comportamental, ecoetologia ou etoecologia, uma cincia que estuda

o comportamento animal,considerando suas bases evolutivas e ecolgicas, no qual atravs de


experimentaes busca meios de mostrar as causas evolutivas/adaptativas dos comportamentos
(DEL-CLARO, 2004). Ecoetologia lida com questes funcionais sobre o comportamento, como
um padro comportamental contribui para as chances de sobrevivncia de um animal, ou de um
grupo de animais e para o seu sucesso reprodutivo (KREBS & DAVIES 1996). Alm disso,
segundo KREBS & DAVIES a ecologia comportamental um ponto de encontro com o estudo
do comportamento, ecologia e evoluo, no qual a ecologia o palco onde o animal deve
executar seu comportamento, e na evoluo onde os organismos sero selecionados por
possurem comportamentos de maior sucesso. O processo bsico da ecologia comportamental
para estudar o comportamento dos seres vivos em seu meio natural requer um processo
metodolgico, de observaes, alm de estudos tericos e prticos, s ento poderemos
compreender alguns processos bsicos de sobrevivncia como a procura de alimento, territrio,
at mesmo para entendermos como funciona a organizao de um determinado
grupo/comunidade de organismos.
A etoecologia um tema que vm ganhando cada vez mais espao ao longo dos anos. Krebs &
Davies ao publicarem a primeira edio do livro: Ecologia comportamental: uma perspectiva
evolutiva iniciaram uma nova maneira de estudar o comportamento animal, sendo a chave
principal para o estudo a adaptao, o que permitia aos eclogos ambientais avaliar como um
comportamento poderia maximizar a aptido dos indivduos que o apresentassem em
seu genoma. Entretanto a partir de 1990, ecologistas comportamentais vm abandonando suas
reas de interesses e buscando novos desafios como o desenvolvimento de modelos adaptativos
simples para investigar fenmenos biolgicos complexos aplicados em muitas reas fora do
comportamento, como por exemplo, anlises sofisticadas com tcnicas modernas que permitem
testar o comportamento na determinao de padres de especiao e extino em larga escala
(DEL-CLARO et al., 2009). J no sculo XXI a ecologia comportamental se torna uma
ferramenta extremamente til para a conservao, pois nos proporciona e possibilita testarmos o
valor adaptativo de comportamentos exibidos por diferentes membros de uma mesma rede
trfica, sendo isto essencial para a manuteno de comunidades naturais ainda bem preservadas.
Para os etlogos modernos, especialmente para os eclogos comportamentais, estudos de
ecologia de interaes, voltados para a compreenso do impacto das relaes entre organismos
sobre a biodiversidade das comunidades e ecossistemas que integram, representam um novo e
estimulante desafio. A soluo dos novos problemas que se apresentam, passa pelo
redescobrimento do estudo do comportamento animal e histria natural, utilizados agora como
ferramentas bsicas para a compreenso de interaes e biodiversidade, com aplicao direta
em programas de conservao (DEL-CLARO, 2007)


O estudo da ecologia comportamental e o Comportamento Animal tm feito importantes
contribuies para outras disciplinas com aplicaes para o estudo do comportamento humano,
para as neurocincias, para o maneio e recuperao do meio ambiente e de recursos naturais,
para o estudo do bem-estar animal e para a educao de futuras geraes de cientistas (Snowdon,
1999). Nos acadmicas de biologia percebemos que a etoecologia, por estudar a influncia do
meio no comportamento, nos permite analisar o comportamento como factor evolutivo, ou seja,
como uma caracterstica presente em qualquer ser vivo que sofreu modificaes com o decorrer
do tempo. Ela nos permite visualizar as diferentes adaptaes que os indivduos sofrem em
funo das presses do meio, ou seja, ela alia o estudo do comportamento e da ecologia para
explicar a evoluo e dizer como o animal est se sentido, tentando tambm mostrar o porqu
deste comportamento. Esses comportamentos adquiridos em funo das presses externas so
as engrenagens da evoluo, ao transformar uma presso em uma adaptao, eles promovem o
favorecimento do animal quando se trata de seleo natural.

A etologia surgiu com o intuito de compreender o comportamento dos indivduos. Este estudo
associa-se aos aspectos bioclimticos e ecolgicos, contribuindo para a adequao do maneio
de uma determinada espcie, relacionando com a sua adaptao (Santos et al., 2005). O
comportamento animal j era observado desde os tempos de Charles Darwin (Lorenz, 1995),
enquanto que a conservao - uma cincia que visa proteger e tratar as srias ameaas que a
diversidade biolgica vem sofrendo, alm de priorizar a preservao a longo prazo de todas as
comunidades biolgicas (Rodrigues, 2002) - surgiu durante a dcada de 1980, devido
percepo de que as extines estavam aumentando (Souto, 2005). Em 1992, na RIO-92, foi
assinada uma conveno, que regia regras para assegurar a conservao da biodiversidade.
Considerando que os estudos etolgicos baseiam-se na busca de tcnicas e metodologias que
facilitem o maneio ideal dos animais fornece meios necessrios para estudos aplicados como
os de conservao de espcies (Nogueira-Ferreira & Rufino, 2011), revelando as complexas
relaes entre os indivduos e os ecossistemas em que habitam. Alm disso, as alteraes
comportamentais so a forma mais rapida de resposta s modificaes do habitat e
seu monitoramento uma importante ferramenta para prever os impactos e entender as
respostas de uma populao frente a diferentes presses antrpicas e mudanas ambientais
(Domit et al, 2011). Entendendo os mecanismos que determinam o padro de comportamento
natural dos animais e suas respectivas funes, possvel desenvolver programas de
conservao, criao em cativeiro (zoolgicos) e educao ambiental, respeitando os aspectos
psicobiolgicos das espcies (Zuanon, 2007). Ainda servem como subsdio para a avaliao de
impactos causados por aes antrpicas e mesmo naturais, que consequentemente, iro
auxiliar no desenvolvimento de planos de ao para a conservao dos animais, como por
exemplo, de cetceos e seus habitats naturais, que sofrem com o trfego de embarcaes,
obras costeiras, exploraes subaquticas, actividades porturias e dragagens que produzem
excesso de rudos no mar. Em Biologia acredita-se que o assunto abordado apresenta grande
relevncia para a proteo da biodiversidade, pois atravs do comportamento dos animais
possvel realizar aes para maneio, conservao e preservao dos ecossistemas. Tambm
possvel compreender os impactos gerados pelas aes antrpicas sobre o meio ambiente, e
quais so as adaptaes das espcies em relao s presses externas.

ALOMETRIA
A descoberta de l eis na ecologi a ocorreu post eri ormente em rel ao s da f si ca
e qu mica. Um dos principais motivos que parece ter l evado a isso o facto de a
ecologia ser uma ci nci a mui to mais recent e e a pesquisa em t odas as suas
ramifi caes i nfelizment e receber pouqussimos investimentos e pessoal .
Todavi a, conforme i ndi cam Col yvan & Ginzburg (2003), ms int erpret aes e
expect ativas irreal istas sobre o que so leis t ambm prejudicaram a pesqui sa,
bem como as crenas errneas de que a ecologia uma ci nci a demasi adament e
complexa para ter l eis ou que o poder explicati vo possa ser melhorado ao se
cri ar modelos compl exos (Ginzburg & Jensen, 2004). No obstant e, a o longo dos
anos, pesquisadores conseguiram ident i ficar al gumas das l eis exist ent es na
ecologia.
Embora ainda haj a muito a aprender, at ualment e t emos a i mpresso de que as
leis da ecologia se assemelham s l eis da fsi ca (Ginzburg, 1986). El as
descrevem situaes idealizadas, tm muitas excepes e no preci sam ser
explicati vas ou predi ctivas (Col yvan & Ginzburg, 2003, Ginzburg & Col yvan,
2004). No obst ant e, pelo fat o de expressarem import antes princ pios e
rel acionamentos apl icveis a uma ampl a gama de situaes do mundo real ,
realmente merecem ser chamadas de l ei s.
Est e arti go rel aci ona e resume as lei s da ecologia populacional, um ramo da
ecologia que estuda as popul aes dos animais e pl ant as. Futuros arti gos i ro
cobri r as lei s de out ros ramos da ecologi a.
O que uma Lei?
Uma l ei ci entfi ca uma regularidade que se apl ica a todos os membros de uma
ampl a classe de fenmenos (Parker, 1989); uma " descri o geral sobre como as
coisas se comport am na natureza sob uma vari edade de circunstncias (Krebs,
2001b). Nest e arti go, so abordados doi s tipos de lei s: pri nc pios e al ometri as.
Um princpio uma l ei ci ent fi ca alt ament e geral ou fundamental, da qual
derivam outras l ei s (Parker, 1989). Uma al omet ri a uma funo de
pot ncia que relaci ona coi sas di ferent es umas s outras. Por exemplo, as
alomet ri as exami nadas nest e arti go se referem ao t amanho do corpo de
organi smos para di ferent es quantidades populaci onais t ai s como densi dade,
ndi ce de cresciment o populaci onal e durao do cicl o popul acional. De forma
semelhant e s leis de Kepl er, que descrevem os movimentos de corpos cel est es
em suas rbit as, as alomet ri as ecolgi cas so regresses e, portanto, no se
referem a mecani smos.
Leis da Ecol ogia Populaci onal
Atualment e, nove lei s da ecol ogi a popul acional so reconheci das. Cada uma est
rel acionada abaixo e cat egorizada como um princ pio ou al omet ri a. Um
candi dat o a pri nc pio tambm est rel acionado.
Princpios
Lei Malt usi ana
Lei de All ee
Lei de Verhulst
Lei de Lotka-Volterra
Lei de Li ebi g

Alometrias:
Lei de Fenchel
Lei de Calder
Lei de Damuth
Lei de Tempo de Gerao

Candidata a Princ pio:
Lei de Ginzburg
Fontes dest a list a: (Gi nzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001,
2003; Gi nzburg & Col yvan, 2004).
Cada l ei ou candidat a a l ei est descrit a det alhadament e nos pargrafos a segui r.
Para l er sobre uma l ei especfi ca agora, clique no nome da l ei, na li sta acima,
para acess-l a di ret ament e.
Lei Mal tusi ana
Segundo est a l ei, quando as t axas de nasciment o e morte so const ant es, a
popul ao i r crescer (ou cai r) em progresso geomt ri ca.
A lei Malt usi ana, port ant o, descreve como as popul aes crescem ou caem
quando nada mais acontece. El a descreve a situao padro das popul aes
como se comport am na ausnci a de quaisquer fat ores perturbadores (Gi nzburg &
Col yvan, 2004).
Ginzburg (1986) ressalt ou que a l ei Mal tusi ana exerce uma funo na ecologi a
semelhant e Pri mei ra Lei de Newton na fsi ca. Ant es de Gal ileu e Newt on,
Ari stt el es afirmou que o estado normal de todos os obj etos era o repouso e que
o movimento ocorri a apenas quando uma fora era apli cada a um obj eto. Si r
Isaac Newton, ent ret anto, most rou que o contrrio era verdadei ro: que o
moviment o uni forme era o est ado normal e que o moviment o no uniforme e o
repouso geralmente ocorri am apenas quando uma fora era aplicada a um obj eto.
Sua primei ra lei incorpora o conceit o de i nrcia, que a t endnci a de um corpo
resisti r mudana de sua vel oci dade (Krebs, 2001b).
Como na Primeira Lei de Newton, a Lei Malt usi ana afirma que o estado normal
de uma popul ao no o repouso (ist o , uma popul ao const ant e), mas o
moviment o (i sto , crescimento ou declni o exponenci al); e que, quando as
popul aes no crescem ou decli nam exponenci alment e, por causa de uma
fora externa (al go no ambi ent e) que alt era os ndi ces de nasciment os e/ou
mort es (Gi nzburg, 1986, Ginzburg & Col yvan, 2004). Est a fora externa
(ambi ent al ) pode ser um fat or abit ico ou bi ti co como o grau de
agl omeramento int erespec fico e densi dades de t odas as outras espci es na
comunidade que poderi am int eragir com a espci e focal (Turchin, 2003).
Etimol ogi a: nomeada em homenagem a Thomas Robert Malt hus (1766 -1834), o
primei ro a descrever est a l ei (Malt hus, 1798).
Sinnimos: Lei Exponenci al de Cresci ment o Popul acional ; Lei de Malthus;
Princpi o Malt usi ano; Primei ro Princ pio (Berryman, 2003).
Lei de All ee
Segundo a l ei de All ee, exist e um relacionament o positi vo entre a apti do
indivi dual e os nmeros ou densidade dos conespecfi cos (conespecfi cos so
outros indivduos da mesma espci e). Em out ras palavras, medi da que o
nmero de indivduos de uma popul ao aument a, ou medi da que a densidade
popul acional aumenta, a sobrevivncia e a produo tambm crescem
(Berryman, 1999). Um bom exemplo ocorre quando os animais se agregam em
grupos para prot eo e, desta forma, diluem a ameaa que cada indiv duo sofre
de ser at acado por um predador. Por exemplo, um pardal em um bando de quat ro
indiv duos que sej a at acado por um predador bem sucedido t em uma chance de
75% de sobrevi vnci a, enquanto um i ndi vduo em um bando de 100 pardai s t em
uma chance de sobrevivncia de 99%.
O maior nmero de conespecficos benefi ci a a popul ao porque aumenta a
dilui o ou sat urao do predador, a vi gi lnci a ou agresso anti -predadores, a
defesa cooperativa dos recursos e a defesa cooperativa contra predadores, a
termorregulao soci al, a modi fi cao col etiva ou o aperfei oament o do
ambi ent e, a disponibilidade de parceiros, o sucesso da pol inizao ou
fertilizao, a reproduo e reduo de cruzament os de ani mais consang neos,
deriva (drift ) genti ca ou perda de i ntegri dade por hi bri dizao (St ephens et al. ,
1999)". Vej a t ambm Courchamp et al . (1999) e St ephens & Sutherl and (1999).
Segundo a lei de All ee, h uma reproduo ou sobrevivnci a reduzida em baixas
densidades popul aci onais ou popul aes pequenas. Por exe mpl o, quando o
tamanho da popul ao de uma pl ant a pol i nizada por i nsetos torna -se baixo, ou se
um pequeno nmero de indi vduos floresce durant e um ano, menos sementes
sero produzidas por pl anta porque os inset os polinizadores t ero mais
difi cul dade para encontrar poucas fl ores (Forsyth, 2003). Pelo fato de as
pequenas popul aes apresent arem uma menor reproduo ou sobrevi vnci a, a
lei de All ee de int eresse especi al aos ecol ogist as que t rabal ham com espci es
ameaadas de extino.
Etimol ogi a: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Warder C. All ee
(1885-1955), o primeiro a descrever este princ pio (All ee, 1932).
Sinnimos: O Efei t o de All ee; O Pri nc pio de All ee; Segundo Princ pio
(Berryman, 2003), Cooperao (Allee, 1932; Berryman, 2003).
Lei de Verhul st
Embora os indiv duos possam se benefi ci ar da presena de conespecfi cos, o
cresciment o popul acional no pode seguir para sempre sem conseqnci as
negati vas. No final, atinge-se um limi t e superi or acima do qual a densi dade
popul acional no pode aument ar. Vrios fatores diferent es podem limi tar uma
popul ao, como predadores, doenas, nveis de recursos e competio com
outras espci es. Est a lei, cont udo, lida com apenas um fator: a competi o int ra -
espec fica (i sto , a competi o ent re os membros da me sma espci e). Pelo fato
de os organismos que li mitam a popul ao t ambm serem membros da
popul ao, est a lei tambm chamada de aut o-l imit ao popul aci onal
(Turchi n, 2001).
A l ei de Verhul st prope que, em al gum momento, o ndi ce de crescimento per
capi t a de uma populao limit ado di ret a e i medi atament e por sua prpri a
densidade, atravs do processo de competio int ra-espec fi ca (Berryman, 1999;
Turchin, 2001).
Os mecanismos de competio int ra-especfica, que aument am com a densidade
popul acional crescente e atuam para finalment e limitar o crescimento da
popul ao, incluem a agresso int ra-especfi ca, a t errit ori ali dade, a int erfernci a
com a busca devi do a interaes agonsti cas com conespecfi cos, o cani balismo
e a competi o por espaos livres de i ni mi gos (Berryman, 1999; Turchi n, 2003).
Esses mecanismos aumentam com a crescent e densidade populacional porque os
indiv duos lut am para ocupar a quanti dade insufi ci ent e de espao dispon vel no
momento, espao este necessrio para reunir recursos, esconde r-se ou escapar
dos inimi gos (Berryman, 2003). Felizmente, out ros fat ores geralmente limit am
uma popul ao ant es de seu aument o para a densidade em que t em in cio a
aut olimit ao por competi o int ra-especfi ca.
Etimol ogi a: nomeada por Berryman (2003) em homenagem a Pierre-Franois
Verhulst (1804-1849), o primei ro a descrever est a l ei (Verhul st, 1838).
Sinnimos: Tercei ro Princpi o (Berryman, 2003); Competi o Int ra -Especfica;
Autol imit ao Popul acional, Autolimitao (Turchin, 2001).
Lei de Lotka-Vol terra
Os organismos interagem com outras espcies e com o ambiente f sico de vri as
manei ras. Essas int eraes s vezes incl uem feedbacks negati vos. Um exemplo
de feedback negati vo quando um aument o na popul ao de uma espci e de
presa gera um aumento na popul ao de seus predadores (at ravs do aumento da
reproduo), e isso, por sua vez, ret roaliment a para reduzir a popul ao de
presas atravs do aument o da mortal idade devido predao (Berryman, 2002,
2003).
A lei de Lotka-Vol terra prope que quando as popul aes esto envolvi das em
feedback negativo com out ras espci es, ou at mesmo com componentes de seu
ambi ent e", provvel que se observe uma dinmi ca oscil atri a (c cli ca)
(Berryman, 2002, 2003).
Etimol ogi a: nomeada em homenagem a Alfred James Lotka ( 1880-1949) e Vito
Volt erra (1860-1940), que i ndependentement e descreveram uma verso ini ci al
dest a lei (Lot ka, 1925; Volt erra, 1926). Vej a t ambm Hut chinson (1948).
Sinnimos: Quart o Princpi o (Berryman, 2003); Lei de Hut chi nson (Berryman,
2003); Lei das Oscil aes de Consumidor -Recurso (Turchi n, 2001).
Lei de Li ebi g
Muitos fatores ambi ent ais disti ntos apresent am o pot enci al para cont rol ar o
cresciment o de uma popul ao. Esses fat ores incluem a abundnci a de presas ou
nutrientes que a populao consome, al m das ati vidades dos predadores. Uma
dada popul ao geralment e ir i nt eragi r com uma mi r ade de diferentes espci es
de presas e predadores, e os ecologist as descreveram essas vri as int eraes
atravs das redes ali ment ares. Ainda assi m, embora uma dada populao possa
interagi r com vri as espci es diferent es na rede aliment ar, e tambm int eragir
com muitos fatores abi ticos distintos fora da rede alimentar, nem t odas essas
interaes so de igual importncia no controle do crescimento daquel a
popul ao. A experinci a most ra que apenas uma ou duas out ras espcies
dominam a est rutura de feedback de uma popul ao em qualquer dado moment o
e l ocal (Berryman, 1993). A identidade dessas espci es domi nantes pode mudar
com o tempo e o local, mas o nmero de espci es que limitam uma dada
popul ao (i sto , control am ati vamente sua dinmi ca) geralment e apenas um
ou dois.
A l ei de Li ebi g, em sua forma moderna, expressa est a idi a. Prope que, ent re
todos os fatores bi ticos ou abit icos que cont rol am uma dada popul a o, um
deve ser limit ant e (isto , at ivo, cont rolador da di nmica) (Berryman, 1993,
2003). Os at rasos produzidos por est e fat or limit ant e geralmente duram por uma
ou duas geraes (Berryman, 1999).
A lei de Li ebi g enfatiza a importnci a dos fatores li mitantes na ecologi a. "Um
fat or defi nido como limit ant e se uma mudana no fator produzir uma mudana
na densidade mdi a ou de equilbrio (Krebs, 2001a). s vezes ouvimos que
tudo est rel acionado na natureza" e que, port anto, uma mudana na abundnci a
de um organismo afetar a abundnci a de todos os outros. Embora seja verdade
que t udo na natureza esteja relaci onado por meio de int eraes, a concl uso
acima exagerada e pode induzir a erro (Berryman, 1993). As pesquisas
demonst ram que apenas al gumas das vri as int eraes so fortes e import ant es,
e que rel ativamente poucas delas limit am o crescimento da popul ao focal em
um det erminado tempo e l ocal (Berryman, 1993, 2003).
Etimol ogi a: nomeada em homenagem a Baron Just us von Leibi g (1803-1873),
que formulou uma verso i ni cial dest a l ei (Li ebi g, 1840).
Sinnimos: Lei dos Mnimos de Li ebi g; Lei dos M nimos; Lei da Dominnci a de
Feedback (Berryman, 1993), Qui nto Pri ncpio (Berryman, 2003).
Lei de Fenchel
A lei de Fenchel explica como o crescimento popul aci onal exponenci al
rel acionado ao t amanho (massa) do corpo. Prope que as espci es com maior
tamanho corporal t m menores ndices de crescimento popul acional . Mais
exat ament e, afi rma que o ndice mximo de reproduo cai com o t amanho do
corpo a uma pot ncia de aproximadamente 1/4 da massa corporal (Fenchel ,
1974).
A l ei de Fenchel expressa pel a segui nte equao alomt ri ca:
r = aW
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Onde r o ndice int rnseco de aument o nat ural da popul ao, a uma const ante
que possui 3 valores di ferentes (um para organismos uni celul ares, um para
het erot ermos e out ro para homeot ermos) e W o peso (massa) corporal mdio do
organi smo (Fenchel, 1974).
Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a da
espci e Y, ent o o ndi ce de reproduo mxi mo de X ser aproximadament e
met ade daquel e de Y. SeX for 100 vezes mais pesado do que Y, ento o ndi ce de
reproduo mximo de X ser aproximadament e um t ero daquel e de Y. Se X for
1. 000 vezes mai s pesado do que Y, ento o ndi ce de reproduo mximo
de X fi car entre um quint o e um sexto daquele de Y. Se X for 10. 000 vezes mais
pesado do que Y, ento o ndice de reproduo mximo de Xser um dcimo
daquele de Y (Ginzburg & Col yvan, 2004) .
Etimol ogi a: nomeada em homenagem a Tom Fenchel, o primeiro a des crever est a
lei (Fenchel, 1974).
Sinnimos: Alomet ri a de Fenchel (Ginzburg & Col yvan, 2004).
Lei de Calder
A lei de Calder descreve como os perodos de oscilao nas populaes de
mam feros herb voros so rel aci onados ao tamanho do corpo (massa). El a prop e
que as espci es com maior t amanho corporal geral ment e t m cicl os
popul acionais mai s longos. Mais exat ament e, a l ei de Calder afirma que a
durao do ci clo popul aci onal aument a com o aument o do t amanho do corpo a
uma pot nci a de aproximadament e 1/4 da mas sa corporal (Cal der, 1983).
A l ei de Cal der expressa pel a seguint e equao al omtri ca:
t = aW
1/ 4

Onde t o t empo mdi o do ci clo populacional , a uma constant e e W o peso
(massa) corporal mdio do organismo.
Exemplos: se a espci e X possui massa corporal 10 vezes mai or do que a
espci e Y, ent o as popul aes de X tero um ci clo (se aplicvel ) com um
perodo com durao de 1, 78 vezes aquel e das populaes de Y. Se X for 100
vezes mais pesado do que Y, ent o as popul aes de X t ero um cicl o (se
apl i cvel ) com um perodo aproximadament e trs vezes mais longo do que
aquel e de Y. Se X for 1. 000 vezes mais pesado do que Y, ento as popul aes
de X t ero um cicl o (se apli cvel) com um per odo de cinco a seis vezes mais
longo do que aquele de Y. Se X for 10. 000 vezes mais pesado do que Y, ent o as
popul aes de X t ero um ci clo (se apli cvel ) com um perodo dez vezes mais
longo do que aquel e de Y (Ginzburg & Col yvan, 2004).
Ant es da pesquisa de Calder, sabi a-se que os pequenos mamferos herbvoros
como os l emingues (Lemmus) e arganazes (Mi crotus) tinham ci clos
popul acionais de 3 a 4 anos, enquanto os da lebre ( Lepus americanus) com
corpos maiores eram de 8 a 10 anos, e os do ainda mai or al ce ( Al ces alces) e da
rena (Rangif er t arandus) eram de 20 a 40 anos. Ent retant o, ant es de Calder,
ningum havia indi cado a correlao ent re o grande tamanho corporal e os ci cl os
popul acionais mais l ongos.
Etimol ogi a: nomeada em homenagem a William Alexander Cal der III (1934 -
2002), o pri mei ro a descrever est a l ei (Cal der, 1983).
Sinnimos: Alomet ri a de Cal der (Ginzburg & Col yvan, 2004).
Lei de Damuth
A lei de Damuth explica como a densidade populaci onal rel acionada ao
tamanho (massa) do corpo. Prope que as espci es com maior tamanho corporal
geralment e tm densidades popul acionais mdi as mai s baixas. Mais exat ament e,
afi rma que a densidade mdi a de uma popul ao cai com o t amanho do corpo a
uma pot nci a de aproximadament e 3/ 4 da massa corporal (Damut h, 1981, 1987,
1991).
A l ei de Damut h expressa pel a segui nte equao alomt ri ca:
d = aW
- 3/ 4

Onde d a densi dade mdi a da popul ao, a uma const ant e eW o peso
(massa) corporal mdio do organismo.
Exemplo: um mam fero 16 vezes maior do que um segundo mam fero geralment e
ter uma densidade popul acional mdi a de 1/8 daquel e da segunda espcie
(Gi nzburg & Col yvan, 2004).
A l ei de Damut h apl ica-se, na maiori a dos casos, aos vertebrados e
invert ebrados t errest res (Damut h, 1981, 1987, 1991).
Etimol ogi a: nomeada em homenagem a John Damut h, o pri mei ro a propor esta
lei (Damuth, 1981).
Sinnimos: Alomet ri a de Damut h (Gi nzburg & Col yvan, 2004).
Lei de Tempo de Gerao
Est a lei afi rma como o tempo de gerao (o perodo necessrio para um jovem
crescer e amadurecer at a idade reproduti va) relaci onado ao t amanho do
corpo. Prope que as espcies com maior t amanho corporal geralment e t m
tempos de gerao mai s longos. Mais exat ament e, afi rma que o tempo de
gerao aument a com o tamanho do corpo a uma pot ncia de aproximadament e
1/4 da massa corporal (Bonner, 1965). (A massa corporal uti lizada nest a lei a
massa do corpo do organismo no moment o da reproduo).
A l ei de Tempo de Gerao expressa pel a seguint e equao alomt ri ca:
g = aW
1/ 4

Onde g o t empo de gerao mdio da popul ao, a uma constant e e W o
peso (massa) corporal mdio do organismo.
Exemplos: se a espcie X possui massa corporal 10 vezes maior do que a da
espci e Y, ent o o t empo de gerao de Xser 1, 76 vezes aquel e de Y. Se X for
100 vezes mais pesado do que Y, ent o o tempo de gerao de X ser 3, 16 vezes
mais longo do que aquel e de Y. Se X for 1. 000 vezes mais pesado do que Y,
ent o o t empo de gerao de X ser 5, 62 vezes mais longo do que aquel e de Y.
Se X for 10. 000 vezes mai s pesado do que Y, ent o o t empo de gerao de X ser
10, 00 vezes mais longo do que aquel e de Y (Ginzburg & Col yvan, 2004).
Todos os animai s e plantas parecem seguir esta l ei, e o compriment o do corpo
geralment e pode ser utilizado no l ugar da massa corporal (Bonner, 1965).
Etimol ogi a: John T. Bonner realizou uma pesquisa extensiva que aj u dou a
est abel ecer est a l ei (Bonner, 1965). Ent ret anto, h muit os rumores de que esta
lei era conheci da antes de Bonner (Ginzburg & Col yvan, 2004). Eu, port anto,
si go Ginzburg & Col yvan (2004) na t entati va de nomear a Lei de Tempo de
Gerao at que se det ermi ne o nome de seu descobridor.
Sinnimos: Alomet ri a de Tempo de Gerao (Ginzburg & Col yvan, 2004).