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Aprendizaje y memoria:

Mecanismos bsicos

Las experiencias nos cambian; afrontar nuestro entorno altera nuestra conducta, al
modificar nuestro sistema nervioso. Como han manifestado muchos
investigadores en neurociencia es comprender la fisiologa de la memoria. El
encfalo es complejo, y tambin lo son el aprendizaje y la memoria, los cambios
que ocurren en celular cerebrales individuales pueden ser relativamente sencillos,
el encfalo est compuesto por muchos miles de millones de neuronas.
Basndose en los antiguos, se han desarrollado nuevas orientaciones y nuevos
mtodos y se ha logrado un verdadero progreso en el conocimiento de la
anatoma y la fisiologa del aprendizaje y memoria.

Naturaleza del aprendizaje
El termino aprendizaje se refiere al proceso mediante el cual las experiencias
modifican nuestro sistema nervioso y nuestra conducta. A estos cambios les
llamamos recuerdo. Aunque resulta prctico describir los recuerdos como si fueran
notas guardadas en archivadores, en verdad no es as como el cerebro refleja las
experiencias. Las experiencias no las almacenan, ms bien cambian el modo en
que percibimos, actuamos, pensamos y planificamos. Hacen esto cambiando la
estructura del sistema nervioso, alterando los circuitos neurales que participan en
percibir, actuar, pensar y planificar.
La funcin primordial de la capacidad de aprender es desarrollar conductas que se
adapten a un entorno que cambia constantemente. La capacidad de aprender nos
permite conseguir alimento cuando tenemos hambre, calor cuando tenemos frio y
compaa cuando estamos solos.
El aprendizaje puede presentar al menos cuatro formas bsicas: aprendizaje
perceptivo, aprendizaje estimulo respuesta, aprendizaje motor y aprendizaje
relacional.
El aprendizaje perceptivo es la capacidad para aprender a reconocer estmulos
que ya se han percibido antes. La funcin bsica de este tipo de aprendizaje es
aportar la capacidad de identificar y catalogar objetos incluyendo a otros miembros
de nuestra especie y situaciones. En cada uno de nuestros sistemas sensoriales
puede darse aprendizaje perceptivo. Podemos aprender a reconocer los objetos
que su aspecto visual, por los sonidos que emiten, por la sensacin tctil que
producen o por su olor, podemos reconocer a las personas por su forma de la
cara, por cmo se mueve al caminar o por el sonido de su voz.
Aprender a reconocer estmulos visuales complejos implica cambios en corteza
visual de asociacin, aprender a reconocer estmulos auditivos complejos implica
cambios en la corteza auditiva de asociacin y as sucesivamente.
El aprendizaje estimulo-respuesta consiste en la capacidad de aprender a
ejecutar una conducta determinada cuando se presenta un estmulo determinado.
De modo que involucra el establecimiento de conexiones entre los circuitos que
participan en la percepcin y los que participan en el movimiento. La conducta
podra ser una respuesta automtica, como un reflejo de defensa, o una compleja
secuencia de movimientos previamente aprendidos, incluyen dos categoras
principales de aprendizaje que han sido ampliamente estudiantes por los
psiclogos: el condicionamiento clsico y el condicionamiento instrumental.
El condicionamiento clsico es una forma de aprendizaje en la que un estmulo
sin importancia adquiere las propiedades de uno importante. Implica una
asociacin entre dos estmulos. Un estmulo que previamente tenia escasa
repercusin en la conducta llega a ser capaz de producir una conducta refleja,
tpica de especie.
Si administramos un breve soplo de aire en el ojo de un conejo, automticamente
parpadeara. Dicha respuesta se denomina respuesta incondicionada por qu
ocurre de modo incondicionado, sin ningn entrenamiento especial. El estmulo
que la produce se llama estimulo incondicionado. Despus de varios ensayos,
el conejo empieza a cerrar el parpado antes de que suceda el soplo. Se ha
producido un condicionamiento clsico; el estmulo condicionado provoca ahora
la respuesta condicionada.
Hace ms de cincuenta, Hebb propuso un teorema que podra explicar cmo la
experiencia cambia las neuronas de un modo que ocasionara cambios en la
conducta. El principio de Hebb defiende que si una sinapsis se activa
repetidamente al mismo tiempo que la neurona postsinmptica emite potenciales
de accin, tendrn lugar una serie de cambios en la estructura o en la
neuroqumica de la sinapsis que la reforzaran.
Cuando Hebb formulo su hiptesis, no pudo comprobar si era cierto o falso. Las
tcnicas de laboratorio han progresado lo suficiente para poder determinar la
fuerza de sinapsis individuales; y los investigadores estn estudiando las bases
fisiolgicas del aprendizaje.
El segundo de los principales tipos de aprendizaje estimulo-respuesta es el
condicionamiento instrumental es una forma ms flexible de aprendizaje.
Permite que un organismo modifique su conducta en funcin de las consecuencias
que acarrea, se alude a las consecuencias favorables como estmulos
reforzantes y las consecuencias desfavorables como estmulo punitivos.
Los psiclogos suelen referirse a ellos como refuerzos o reforzadores y castigos.
El refuerzo produce cambios en el sistema nervioso de un animal que aumenta la
probabilidad de que un determinado estimulo induzca una determinada respuesta.
El aprendizaje motor, es en realidad una forma especial de aprendizaje estimulo-
respuesta, se puede considerar al aprendizaje perceptivo como el
establecimientos de conexiones entre sistemas sensoriales y sistemas motores, y
al aprendizaje motor como el establecimiento de cambios en los sistemas motores,
el aprendizaje motor no puede suceder sin la gua sensorial del entorno.
El aprendizaje motor se diferencia de otras formas de aprendizajes principalmente
en el grado en que se aprenden nuevas formas de conducta: cuanto ms
desconocidas sean, mas circuitos neurales de los sistemas motores cerebrales
han de ser modificados.
Las tres formas de aprendizaje consisten bsicamente en cambios que suceden
en un sistema sensorial, entre un sistema sensorial y el sistema motor o en el
sistema motor. La percepcin de la localizacin espacial aprendizaje espacial-
implica tambin aprender las relaciones existentes entre diversos estmulos.
El aprendizaje episdico recordar secuencias de acontecimientos que se han
presenciado conlleva conseguir la pista no solo de estmulos individuales, sino
tambin del orden en que sucede.
Resumen intermedio
Naturaleza del aprendizaje
El aprendizaje produce cambios en el modo en que percibimos, actuamos,
pensamos y sentimos. Lo hace provocando cambios en el sistema nervioso en los
circuitos que se encargan de la percepcin, en los que controlan los movimientos y
en las conexiones entre ambos sistemas.
El aprendizaje perceptivo consiste bsicamente en cambio en los sistemas
perceptivos que nos posibilitan reconocer estmulos, de modo que podamos
responder a ellos de manera adecuada. El aprendizaje estimulo-respuesta se
asienta en conexiones entre sistemas perceptivos y sistemas motores.
El condicionamiento instrumental acontece cuando una respuesta se sigue de un
estmulo reforzante, tal como es el agua para un animal sediento.




Aprendizaje y plasticidad sinptica
Basndose solo en consideraciones tericas parecera que el aprendizaje ha de
implicar plasticidad sinptica: cambios en la estructura o en la bioqumica de la
sinapsis que alteran sus efectos sobre las neuronas postsinptica. En los ltimos
aos se han observado una explosin de investigaciones sobre este tema, en gran
parte estimuladas por el desarrollo de mtodos que permiten a los investigadores
observar cambios morfolgicos y bioqumicos en estructuras microscpicas: los
componentes presinpticos y postsinapticos de las sinapsis.
Induccin de potenciacin a largo plazo
El principio de Hebb postula que una sinapsis esta activa aproximadamente al
mismo tiempo que lo est la neurona postsinptica, dicha sinapsis se fortalecer.
La investigacin acerca de un fenmeno que inicialmente se descubri en la
formacin hipocampal ha confirmado el principio de Hebb y a revelado al menos
una de las maneras que opera. La estimulacin elctrica de circuitos de la
formacin hipocampal puede desembocar en cambios sinpticos a largo plazo que
parecen figurar entre los responsables del aprendizaje. Lomo descubri que la
estimulacin elctrica de alta intensidad de los axones que conducen informacin
desde la corteza entorrinal hasta la circunvolucin dentada ocasionaba un
aumento a largo plazo en la magnitud de los potenciales excitatorios
postsinapticos en las neuronas, este incremento ha recibido el nombre de
potenciacin a largo plazo.
La formacin hipocampal es una regin especializada de la corteza lmbica,
localizada en el lbulo temporal. Debido a que la formacin hipocampal esta
plegada en una dimensin y luego curvada en otra, tiene una forma tridimensional
compleja.
Las principales aferencias y eferencias neocorticales de la formacin hipocampal
se conducen a travs de la corteza entorrinal. Las neuronal de la corteza entorrinal
trasmiten la informacin afrente a las clulas granulosas de la circunvolucin
dentada mediante un haz de axones llamado va perforante.
Los terminales de las fibras procedentes de la circunvolucin dentada establecen
sinapsis con espinas dendrticas de las clulas piramidales del campo CA3.
Los axones de las clulas piramidales CA3 se ramifican en dos direcciones. Una
de ellas termina en el campo CA1 adyacente, donde forma sinapsis con las
espinas dendrticas de otras clulas piramidales. La otra rama viaja a travs del
trgono cerebral hacia estructuras del prosencfalo basal, entre ellas el rea septal
y los cuerpos mamilares.
La potenciacin a largo plazo puede provocarse en otras regiones de la formacin
hipocampal y tal como se ver en otros lugares del encfalo.
Papel de los receptores NMDA
La potenciacin a largo plazo no asociativa requiere algn tipo de efecto aditivo.
Una serie de pulsos administrados a una alta frecuencia en una sola rfaga
producir potenciacin a largo plazo, pero no as la misma cantidad de pulsos
administrados a baja frecuencia, la estimulacin de baja frecuencia puede acarrear
el efecto contrario: depresin a largo plazo.
Varios experimentos han demostrado que se dan un fortalecimiento sinptico
cuando las molculas del neurotransmisor se unen a receptores postsinapticos
localizados en una espina dendrtica que ya est despolarizada.
El receptor NMDA tiene algunas propiedades poco frecuentes. Se encuentra en la
informacin hipocampal, especialmente en el campo CA1. Recibe su nombre del
frmaco que lo activa especficamente: N-metil-D-aspartano. El receptor NMDA
controla un canal inico de calcio, este canal est bloqueado por un ion de
magnesio, el cual impide que los iones de calcio penetren en la clula incluso
cuando el receptor es estimulado por el glutamato.
La prueba ms slida que implica a los receptores NMDA en la potenciciacion a
largo plazo procede de la investigacin con frmacos que bloquean los receptores
NMDA.
Los bilogos celulares han descubierto que muchas clulas se sirven de los iones
de calcio como segundos mensajeros. La entrada de iones de calcio a travs de
canales inicos controlados por receptores NMDA es una etapa esencial de la
potenciacin a largo plazo. El desarrollo de una tcnica especial, la microscopia de
barrido laser de dos fotones, han hecho posible que actualmente los
investigadores pueden visualizar espinas individuales de las dendritas de
neuronas piramidales vivas en secciones de hipocampo.
Un estudio realizado por Magee y Johnston demostr que aquel acontecimiento
simultneo de activacin sinptica y espiga dendrtica fortalece a la sinapsis
activa.
Los investigadores midieran tanto la entrada de calcio en dendritas individuales de
clulas piramidales de CA1 como los potenciadores excitatorios postsinapticos
producidos por la activacin de terminales que establecan sinpsis con esas
dendritas.





Mecanismos de plasticidad sinptica
A qu se debe el incremento de la fuerza sinptica que ocurre durante la
potenciacin a largo plazo? Las investigaciones sealan que se dan al menos dos
tipos de modificaciones cuando una sinapsis se fortalece: las sinapsis individuales
se refuerzan y se producen nuevas sinapsis. Parece ser que el fortalecimiento de
una sinapsis individual se logra gracias a un aumento de la cantidad de receptores
AMPA postsinapticos, receptores glutamatergicos no NMDA existentes en dicha
sinapsis.
De dnde proceden estos nuevos receptores AMPA?
Shi y cols prepararon un gen para una subunidad del receptor APMA que llevaba
acoplada una molcula de un tinte fluorescente. Utilizaron un virus inofensivo para
introducir este gen en neuronas de secciones hipocampales. Tal procedimiento
permiti a los investigadores usar un microscopio de barrido laser de dos fotones
para ver la localizacin exacta de los receptores AMPA en las espinas dendrticas
de neuronas CA1.
Shen y Meyer se sirvieron de un virus para insertar una molcula con un tinte
fluorescente acoplada a la CaM-KII en un cultivo de neuronas hipocampales.
Lisman y Zhabotinsky presentaron un modelo hipottico para explicar el papel que
desempea la CaM-KII activada en la insercin de nuevos receptores AMPA en la
membrana postsinptica.
Toni y Cols hallaron pruebas a favor de la idea de que las sinapsis perforadas son
un punto intermedio en el camino de produccin de nuevas sinapsis. Estos
investigadores provocaron potenciacin a largo plazo en secciones hipocampales
y despus las trataron con un compuesto que precipita la entrada de calcio.
Los investigadores han hallado que el NO acta como mensajero en muchas
partes del organismo; interviene en un control de los msculos de las paredes
intestinales, dilata los vasos sanguneos de las regiones cerebrales en las que
aumenta el metabolismo, y estimula los cambios de los vasos sanguneos que
ocasionan la ereccin del pene.
Durante varios aos despus de su descubrimiento, los investigadores creyeron
que la potenciacin a largo plazo supona un proceso nico. Desde entonces se
ha hecho evidente que esta consta de varias fases. La potenciacin a largo plazo
de larga duracin, la que dura ms de unas pocas horas requiere la sntesis de
protenas.
Dnde tiene lugar la sntesis de protenas? Como se vio, la potenciacin a largo
plazo afecta a sinapsis individuales, solo se fortalece las sinapsis que estn
activadas cuando se despolariza la membrana postsinptica.

Depresin a largo plazo

La estimulacin de baja frecuencia de las aferencias sinpticas a una clula,
puede disminuir en lugar de aumentar la fuerza de sus sinapsis, llamado
depresin a largo plazo tambin tiene una funcin en el aprendizaje. Aunque hay
una elevada cantidad de sinapsis en el encfalo, esta es limitada, pero los
animales pueden seguir aprendiendo a lo largo de su vida.
Stanton y Sejnowski comprobaron que la depresin a largo plazo asociativa puede
darse en el campo CA1. Observaron que cuando una aferencia dbil se asociaba
con un aferencia fuerte se produca potenciacin a largo plazo.
Al menos en algunas sinapsis el principio de Hebb parece operar en ambas
direcciones: las aferencias que se relacionan con aferencias fuertes o con
activacin de las neuronas postsinptica se refuerzan, mientras que las aferencias
que no se relacionan con aferencias fuertes o se relacionan con falta de activacin
de la neurona postsinptica y se debilitan.

Otras formas de potenciacin a largo plazo
La potenciacin a largo plazo se descubri en la formacin hipocampal y se ha
estudiado ms en esta regin que en otras, pero tambin se da en otras partes del
encfalo. Hasta ahora se ha demostrado en las reas prefrontal, piriforme,
entorrinal, motora y visual de la corteza; en el tlamo y la amgdala.
Incluso se ha demostrado en secciones de neocorteza humana extirpadas durante
intervenciones quirrgicas para tratar convulsiones epilpticas. Los receptores
NMDA probablemente estn implicados en la potenciacin que tiene lugar en la
corteza piriforme y la entorrinal y en la amgdala, pero no hay informes de
investigaciones sobre el papel de estos receptores en otras regiones.
Dentro de la informacin hipocampal, la mayor concentracin de receptores NMDA
se halla en el campo CA1 del hipocampo y en la circunvolucin dentada.
En los ltimos aos, el fenmeno de la potenciacin a largo plazo ha recibido una
considerable atencin por parte de cientficos interesados por las bases celulares
del aprendizaje y su inters parece estar justificado.




Papel de la potenciacin a largo plazo en el aprendizaje
Si los cambios sinpticos que constituyen el aprendizaje se llevan a cabo
mediante la potenciacin a largo plazo, sera de esperar que la alteracin de la
potenciacin a largo plazo alterara tambin el aprendizaje; la inyeccin de AP5 en
la formacin hipocampal, lo que interrumpe la potenciacin a largo plazo mediada
por NMDA, interfiere en el aprendizaje.

Resumen
Intermedio
Aprendizaje y plasticidad sinptica
El estudio de la potenciacin a largo plazo en la formacin hipocampal ha sugerido
que existe un mecanismo que podra ser responsable de, al menos, algunos de los
cambios sinpticos que ocurren durante el aprendizaje. Un circuito de neuronas
atraviesa la formacin hipocampal, desde la corteza entorrinal a la circunvolucin
dentada, a los campos CA3 y CA1, y al subculo.
En el campo CA1 y en la circunvolucin dentada, los receptores NMDA
desempea una funcin especial en la potenciacin a largo plazo.
El aumento de calcio activa diversas enzimas controladas por calcio, entre ellas la
CaM-KII. La inhibicin de CaM-KII afecta a la potenciacin a largo plazo.
La depresin a largo plazo ocurre cuando una sinapsis es activada cuando la
membrana postsinptica esta hiperpolarizada o solo ligeramente despolarizada.

Aprendizaje perceptivo
El aprendizaje nos permite adaptarnos a nuestro entorno y responder a los
cambios que se dan en l, nos dota de la capacidad de realizar la conducta
apropiada en las situaciones apropiada.
El aprendizaje perceptivo entraa aprender acerca de las cosas, no que hacer
cuando se presentan, el aprendizaje perceptivo puede implicar aprender a
reconocer estmulos absolutamente nuevos, o a reconocer cambios o variaciones
en estmulos conocidos.



El aprendizaje perceptivo sencillo aprende a reconocer estmulos concretos o
categoras de estmulos, parece darse en las regiones correspondientes de la
corteza sensorial asociativa, aprender a reconocer un sonido concreto tiene lugar
en la corteza auditiva de asociacin; aprender a reconocer un objeto concreto
mediante la vista tiene lugar en la corteza visual de asociacin y as
sucesivamente.

Aprender a reconocer estmulos visuales especficos
En mamferos con un encfalo grande y complejo el reconocimiento visual de los
objetos se efecta mediante circuitos neuronales de la corteza visual asociativa.
Otros primates pueden recordar elementos que solo han visto durante unos
cuantos segundos, y tal experiencia cambia la respuesta de neuronas de la
corteza visual de asociacin.
La corteza visual primaria recibe informacin del ncleo geniculado lateral del
tlamo. En el interior de la corteza visual primaria, mdulos individuales de
neuronas analizan la informacin procedente de regiones delimitadas de la escena
visual referentes a movimiento, orientacin, color, disparidad binocular y
frecuencia espacial.
En muchos estudios se han demostrado que las lesiones que afectan a la corteza
inferotemporal la cual forma parte de la corriente ventral alteran la capacidad de
discriminar entre diferentes estmulos visuales.
Las personas con una lesin la corteza visual de asociacin presentan dficits
similares a los observados en monos. Aprenden a reconocer un determinado
estimulo visual se efecta mediante cambios en las conexiones sinpticas de la
corteza temporal inferior, las cuales establecen nuevos circuitos neurales, al final,
cuando el animal vuelve a ver el mismo estmulo y se transmite el mismo patrn
de actividad a la corteza inferotemporal, dichos circuitos se vuelven a activar.
Estudios de neuroimagen funcional han hallado que las tareas que requieren
recuerdos de informacin visual o auditiva activan las regiones correspondientes
de la corteza sensorial de asociacin.
Kourtzi y Kanwisher encontraron que tipos especficos de informacin visual
pueden activar regiones muy especficas de la corteza visual de asociacin.




Memoria perceptiva a corto plazo
Todo lo que se necesita es reconocer: se ve un estmulo e inmediatamente se da
la respuesta apropiada, pero a veces la situacin requiere aplazar esta respuesta,
incluso que hasta un estmulo ya no puede verse.
Una memoria a corto plazo es un recuerdo que dura poco tiempo por lo general,
unos cuantos segundos de un estmulo o un acontecimiento. Aprender a
reconocer un estmulo conlleva que se den cambios sinpticos en las regiones
pertinentes de la corteza sensorial asociativa, las cuales establecen nuevos
circuitos neuronales. La memoria a corto plazo de un estmulo implica la actividad
de estos circuitos o de otros circuitos que son activados por ellos.
Estudios acerca de la memoria a corto plazo emplean una tarea de
emparejamiento demorado con la muestra, la cual requiere que el animal recuerde
un determinado estimulo durante un periodo de tiempo.
Hay tambin experimentos que han comprobado que las neuronas del lbulo
parietal posterior pertenecientes a la corriente dorsal retienen informacin sobre la
localizacin de un estmulo visual que se acaba de percibir. La estimulacin
magntica transcraneal de la corteza visual de asociacin interfiere en la
percepcin visual.
Aunque los circuitos neurales responsables de aprender a reconocer estmulos
concretos parecen residir en la corteza visual de asociacin, la memoria
perceptiva a corto plazo implica tambin a otras regiones cerebrales
especialmente la corteza prefrontal. Los investigadores han observado que las
neuronas de la corteza neural de asociacin parecen codificar la memoria a corto
plazo de estmulos visuales.
Un estudio de courtney y cols con neuroimagen funcional hallo que dos regiones
de la corteza prefrontal humana se activan tambin durante una tarea de
emparejamiento demorado con la muestra.
Miller y sus colegas observaron que la actividad especfica producida por el
estmulo continuaba dndose durante el intervalo de demora, tanto en la corteza
visual de asociacin como en la corteza prefrontal, hasta que presentaban un
estmulo de prueba que no se corresponda con el de muestra.





Resumen
Intermedio
Aprendizaje perceptivo
El aprendizaje perceptivo ocurre como resultados de cambios en las conexiones
sinpticas en el interior de la corteza sensorial de asociacin. La lesin de la
corteza temporal inferior de un mono altera la discriminacin visual.
La memoria perceptiva a corto plazo implica la actividad mantenida de neuronas
de la corteza sensorial de asociacin.
La corteza prefrontal dorso lateral tambin interviene en la memoria de corto
plazo. Las lesiones o la desactivacin temporal de esta regin cerebral afecta a la
ejecucin de tareas de emparejamiento demorado con la muestra utilizando varias
modalidades sensoriales diferentes.

Condicionamiento clsico
Los neurocientificos han estudiado las bases anatmicas y fisiolgicas del
condicionamiento clsico sirvindose de muchos modelos, tales como el reflejo de
retirada del manto en aplysia o el reflejo palpebral del conejo.
Se ha escogido un modelo sencillo del condicionamiento clsico en mamferos la
respuesta emocional condicionada para ilustrar los resultados de tales
investigaciones. El ncleo central de la amgdala desempea un importante papel
organizando un patrn de respuestas emocionales, tanto aprendidas como no
aprendidas, provocadas por el estmulo aversivos.
Un estmulo aversivo como una descarga elctrica dolorosa en una pata, produce
una serie de respuestas comportamentales, neurovegetativas y hormonales:
paralizacin, aumento de la tensin arterial, secrecin de hormonas suprarrenales
de estrs.
Una respuesta emocional condicionada puede darse sin que intervenga la corteza
auditiva, as pues esta exposicin se limitara a los componentes subcorticales de
dicho proceso.
Esta hiptesis ha recibido un apoyo considerable. Las lesiones del ncleo lateral o
central de la amgdala alteran las respuestas emocionales condicionadas en la
que intervienen un estmulo auditivo sencillo como EC y una descarga elctrica en
la pata como EL.
Wilensky, schafe y le doux inactivaron temporalmente la amgdala lateral mediante
una infusin de muscimol, un compuesto que activa los receptores para GABA
inhibitorios, suprimiendo as las descargas neurales.
Quirk, Repa y LeDoux obtuvieron pruebas de cambios sinpticos en el ncleo
lateral de la amgdala. En ratas con libertad de movimientos, registraron la
actividad de las neuronas de este ncleo antes, durante y despus de emparejar
un tono con una descarga en la pata.
Collins y pare ensearon a animales una tarea de respuesta emocional
condicionada diferencial. Presentaron dos tonos de frecuencia diferentes, uno de
ellos se segua de una breve descarga en la pata, el otro siempre se present
solo. Despus de varios ensayos los animales manifestaron una respuesta
emocional condicionada cuando se presentaba el EC+ pero no cuando se
presentaba el EC.
La potenciacin a largo plazo en al menos algunas regiones del encfalo se logra
mediante la activacin de receptores NMDA.
Los investigadores hallaron que la infusin de este frmaco en la amigdala lateral
bloquea la adquisicin de la respuesta emocional condicionada, pero no su
manifestacin.
Resumen
Intermedio
Condicionamiento clsico
Cuando se empareja un estmulo auditivo con una descarga elctrica en la pata
los dos tipos de informacin convergen en el ncleo lateral de la amgdala. Este
ncleo est conectado, directamente y a travs del ncleo basal y el ncleo basal
accesorio, con el ncleo central; el cual es responsable de los diversos
componentes de la respuesta emocional.
Los registros de neuronas individuales del ncleo lateral de la amgdala indican
que el condicionamiento clsico cambia la respuesta de las neuronas al EC.
La estimulacin elctrica de alta frecuencia de las aferencias a la amgdala lateral
produce potenciacin a largo plazo mientras que en cuanto dicho fenmeno se da
en la amgdala lateral aumenta la respuesta de las neuronas all localizadas ante
estmulos auditivos.






Condicionamiento instrumental y aprendizaje motor
El condicionamiento instrumental es el medio a travs del medio a travs del cual
nosotros nos beneficiamos de las experiencias. Si en una situacin concreta,
nuestra respuesta tiene consecuencias favorables, tendremos a dar esa respuesta
otra vez, es una respuesta que ya sabemos ejecutar, lo que significa que todo lo
que se requiere es un fortalecimiento de las conexiones entre los circuitos
neurales que detectan los estmulos relevantes y los que controlan la respuesta
controlante.
Ganglios basales
El condicionamiento instrumental conlleva el fortalecimiento de conexiones entre
los circuitos neurales que detectan un determinada estmulo con otros circuitos
que producen una determinada respuesta. Los circuitos adyacentes el
condicionamiento instrumental surge de diversas regiones de la corteza sensorial
de asociacin, donde tiene lugar la percepcin y termina en la corteza motora de
asociacin del lbulo frontal, la cual controla los movimientos.
Existen dos vas principales entre la corteza sensorial de asociacin y la corteza
motora de asociacin: conexiones transcorticales directas y conexiones va
ganglios basales y tlamo, que implica el cerebro y el tlamo; pero hasta hace
poco los neurocientificos han prestado poca atencin a su papel en el
condicionamiento instrumental.
Las conexiones directas entre la corteza sensorial de asociacin y la corteza
motora de asociacin estn involucradas, en la memoria a corto plazo.
Las conexiones transcorticales tambin intervienen en la adquisicin de
conductas complejas que implican deliberacin o conocimiento. La evidencia
sugiere que cuando las conductas aprendidas se vuelven automticas y rutinarias,
son transferidas a los ganglios basales.
Los ganglios basales estn involucrados en el condicionamiento instrumental, se
revisara la anatoma de los ganglios basales, el neo-estriado, el ncleo caudado y
el putamen recibe informacin sensorial de todas las regiones de la corteza
cerebral. Tambin recibe informacin procedente de los lbulos frontales respecto
a los movimientos que se han planificado o estn en curso.
Las eferencias del ncleo caudado y el putamen se envan a otra parte de los
ganglios basales: el globo plido. Las eferencias de esta estructura se transmiten
a la corteza frontal: a las reas premotora y motora suplementaria, donde se
planifica los movimientos y a la corteza motora primaria, desde donde se ejecutan.
Algunas de las pruebas a favor de que los ganglios basales intervienen en el
aprendizaje. En estudios con animales de laboratorio se ha encontrado que las
lesiones de los ganglios basales afectan al condicionamiento instrumental, pero no
a otras formas de aprendizaje. Divac, Rosvolt y Szwarcbart observaron que las
lesiones del ncleo caudado en monos dificultaban aprender una tarea sencilla de
condicionamiento instrumental una tarea de discriminacin visual.

Corteza premotora
La corteza prefrontal dorsolateral, junto con la corteza sensorial de asociacin,
estn implicadas en el recuerdo de los estmulos que se acaban de percibir y en
algunos casos, la respuesta que est a punto de darse.
Una considerable cantidad de estudios indican que as es, parece ser que la lesin
del rea motora suplementaria no afecta marcadamente el rendimiento en tareas
de discriminacin sencillas, en las que un estmulo sirve de seal para que el
sujeto de una respuesta.
La otra regin principal de la corteza motora de asociacin, la corteza premotora,
parece intervenir programando los movimientos complejos y utilizando la
informacin sensorial para escoger un movimiento determinado.
Encontraron que se activan diferentes neuronas cuando se hacan diferentes
movimientos y que la mayora de ellas parecan codificar la direccin de
movimiento en el espacio, independientemente de cual fuera la postura del brazo.
Los resultados de varios estudios sugieren que la corteza promotora se encarga
de servirse de estmulos arbitrarios para indicar que movimientos debe hacerse.
Una persona puede sealar u objeto determinado cuando alguien lo nombra, o un
bailarn puede hacer un movimiento determinado cuando el coregrafo se lo pide.

Se han observado resultados anlogos en personas con dao en la corteza
premotora. Halsband y Freud descubrieron que pacientes con este tipo de
lesiones podan aprender a hacer seis movimientos diferentes en respuestas a
pistas espaciales, pero no a pistas visuales arbitrarias, eran capaces de aprender
a sealar una de las seis localizaciones en las que acababan de ver un estmulo
visual, pero no de aprender a utilizar un conjunto de pistas visuales, auditivas y
tctiles para ejecutar movimientos determinados.
Refuerzo
El aprendizaje nos proporciona un medio para beneficiarnos de nuestra propia
experiencia de dar respuestas que tengan consecuencias favorables cuando
suceden cosas buenas, se activan los mecanismos cerebrales del refuerzo y se
facilita que se establezcan cambios sinpticos. El descubrimiento de la existencia
de tales mecanismos del refuerzo se dio por casualidad.
Circuitos neurales implicados en el refuerzo
La conducta de un animal puede ser reforzada mediante estimulacin elctrica del
encfalo. El mejor punto y el ms relevante es el haz prosenceflico medial: un
fascculo de axones que viajan siguiendo un eje rostro-caudal desde el
mesencfalo hasta la zona rostral del prosencfalo basal. El HPM atraviesa el
hipotlamo lateral, y es en esta regin donde la mayor parte de los investigadores
sita la punta de sus electrodos.
La activacin de las neuronas dopaminergicas desempea una funcin
especialmente importante en este fenmeno, existen tres sistemas principales de
neuronas dopaminergicas: el sistema nigroestriatal, el sistema mesolmbico y el
sistema mesocortical.
El sistema mesolmbico se origina en el rea tegmental ventral del mesencfalo y
se proyecta en direccin rostral a varias regiones prosenceflicas, entre ellas la
amgdala, el hipocampo y el ncleo accumbens, este ncleo se halla en el
prosencfalo basal, localizado rostralmente al rea preptica y justo al lado del
rea septal.
Un conjunto de datos experimentales indican que las proyecciones de la va
mesolmbica que terminan en el ncleo accumbens son las responsables, al
menos en parte, de los efectos reforzantes de la estimulacin elctrica cerebral.
Estas neuronas tienen tambin una funcin destacada en los efectos reforzantes
de la anfetamina y la cocana, as como de otras drogas adictivas.
Los estudios de neuroimagen funcional han demostrado que los sucesos
reforzantes activan el ncleo accumbens en seres humanos, encontraron que
varios jvenes heterosexuales apretaban una palanca mediante la cual mostraban
fotografas de hermosas mujeres y que al ver esas fotografas aumentaba la
actividad del ncleo accumbens.
Hay que sealar que en los estudios con microdilisis se ha hallado que los
estmulos aversivos, as como los reforzantes, pueden originar que se libere
dopamina en varias partes del encfalo, incluyendo el ncleo accumbens.

Funciones del sistema del refuerzo
Qu nos dice la estimulacin reforzante del cerebro acerca de los mecanismos
cerebrales implicados en el condicionamiento instrumental?
La mayora de los investigadores opinan que la estimulacin elctrica de algunas
partes del encfalo tiene un carcter reforzante porque activa los mismos sistemas
que son activados por los refuerzos naturales, como la comida, el agua o el
contacto sexual.
Deteccin de estmulos reforzantes: el refuerzo se produce cuando circuitos
neurales detectan un estmulo reforzante y provoca la activacin de neuronas
dopaminrgicas del rea tegmental ventral. La deteccin de un estmulo reforzante
no es algo sencillo; un estmulo que sirve de refuerzo en una ocasin puede no
hacerlo en otra. La presencia de comida reforzara la conducta de un organismo
hambriento, pero no la de uno que acaba de comer. En general, si un estmulo
induce al animal a iniciar una conducta apetitiva, dicho estimulo puede reforzar la
conducta del animal. Cuando acontece el estmulo, se activa el mecanismo
cerebral de refuerzo, y la conexin entre el estmulo discriminativo y la respuesta
instrumental se fortalece.
Los estudios de Schultz y colaboradores sugieren que la activacin de las
neuronas dopaminrgicas del ATV notifica a otros circuitos del encfalo que
acaba de ocurrir un suceso que tiene valor informativo respecto a un estmulo
potencialmente reforzante.
Tambin indican que una de las neuronas dopaminrgicas del rea tegmental
ventral no solo son activadas por estmulos reforzantes primarios, tales como
comida, sino tambin por estmulos reforzadores condicionados, el sonido que le
indico al mono que si daba la respuesta se le recompensara, cuando un estmulo
neutro se empareja varias veces con un estmulo reforzante, adquiere la
capacidad de actuar por s mismo como estmulo reforzante, se convierte en un
estmulo reforzado condicionada.
Fortalecimiento de las conexiones neurales: dopamina y
plasticidad neural
El condicionamiento instrumental involucra el fortalecimiento de sinapsis de
neuronas que acaban de estar activadas, el condicionamiento instrumental implica
tres elementos: un estmulo discriminativo, una respuesta y un estmulo reforzante.
El segundo elemento, la circunstancia particular que sucedi induciendo al animal
a presionarla, activa sinapsis fuerte, haciendo que las neuronas descarguen. El
tercer elemento entra en juego solo si la respuesta se sigue de un estmulo
reforzante.
Esta sustancia qumica es el tercer elemento: solo si est presente puede
fortalecer la sinapsis. Parece ser que la dopamina desempea esta funcin.
Smith-Roe y Kelley encontraron que la presencia de dopamina y la activacin de
los receptores NMDA en el ncleo accumbens parecen ambos ser necesitaras
para que tengan lugar el condicionamiento instrumental.
La corteza prefrontal puede activar el sistema de refuerzos cuando detecta que la
conducta del animal est llevando a alcanzar una meta. Pero la corteza prefrontal
es un rgano de actuacin de las neuronas dopaminergicas as como una fuente
de su control.
Intermedio
Resumen
Condicionamiento instrumental y aprendizaje motor
El condicionamiento instrumental comporta el fortalecimiento de conexiones entre
circuitos neurales que detectan estmulos y circuitos neurales que producen
respuestas. Parece ser que una de las sedes de estos cambios son los ganglios
basales, especialmente en los que se refiere a los cambios responsables del
aprendizaje de conductas automatizadas y rutinarias. Los ganglios basales reciben
desde la neocorteza informacin sensorial e informacin sobre la planificacin de
movimientos. El dao de los ganglios basales afecta al condicionamiento
instrumental en animales de laboratorio, y la enfermedad de Parkinson altera las
respuestas motoras automticas e incluso altera el aprendizaje de ciertas tareas
que no implican en el aprendizaje de movimientos determinados.
Aunque en el refuerzo pueden estar implicados varios neurotransmisores, uno de
ellos particularmente importante: la dopamina. Los cuerpos celulares del principal
sistema de neuronas dopaminergicas se localizan en el rea tegmental ventral y
sus axones proyectan al ncleo accumbens, la corteza prefrontal y la amgdala.
La dopamina induce plasticidad sinptica al facilitar la potenciacin asociativa a
largo plazo. Existen datos indicativos de que la dopamina puede facilitar la
potenciacin a largo plazo en el ncleo accumbens, la amgdala y la corteza
prefrontal.


Bibliografa
Fisiologa de la conducta
Octava edicin
Autor: Carlson









Psicofisiolgia

Aprendizaje relacional y
amnesia


Maricela Muoz Ortega

16 de agosto del 2014