UNIVERSIDADE REGIONAL DO NOROESTE DO

ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL UNIJU

LISSON ALEX DA SILVA












RITMOS BIOLGICOS













Professor(a): Francesca W. Ferreira.

Iju
2012
Fundamentos evolutivos da ritmicidade biolgica

A organizao temporal de um ser vivo pode ser expressa como reao a estmulos
ambientais, que apresentam efeitos importantes sobre a expresso dos ritmos endgenos,
promovendo ajustes atravs de mecanismos biolgicos especficos e dentro de limites bem
definidos para cada espcie.
Muitos processos fisiolgicos e comportamentais expressos por organismos vivos so
rtmicos, e ocorrem com periodicidades de cerca de 24 horas. Tais ritmos biolgicos so
referidos como circadianos (do latim circa=cerca, dies=dia) A periodicidade desses ritmos
biolgicos equivale quase aos ciclos dirios de claro/escuro. Porm, nos organismos tambm
aparecem ritmos com perodos inferiores 20 horas que se conhecem como ritmos ultradianos
(respirao, batimentos cardacos, disparos de neurnios, etc.) e ritmos cujo perodo
superior a 28 horas, os ritmos infradianos (ciclo menstrual, ciclo sazonal climtico,
reproduo, etc.).
Entende-se hoje que os ritmos biolgicos, tais como os observamos na natureza, so o
resultado da interao entre relgios biolgicos endgenos e a fatores ambientais exgenos
aos quais os organismos esto submetidos. O processo atravs do qual se d essa interao
conhecido como sincronizao ou arrastamento, e os ciclos ambientais capazes de promov-la
em uma determinada espcie so identificados como agentes sincronizadores ou arrastadores.
Entretanto, experimentos feitos em condies constantes de laboratrio (ex. um laboratrio
sob iluminao constante), demonstraram que diversos ritmos biolgicos continuam a se
expressar durante dias, meses ou anos, dependendo da espcie e das condies experimentais.
Estes ritmos so conhecidos como ritmos em livre-curso e so a expresso de relgios
biolgicos endgenos. Em condies de livre-curso, o perodo torna-se ligeiramente diferente
daquele exibido em condies naturais, desviando-se do valor preciso ambiental de 24 horas.
Assim, apesar do relgio endgeno manter a periodicidade, os organismos precisam de pistas
ambientais para sincronizar suas atividades de forma mais precisa.


Os ritmos biolgicos nos vrios nveis de organizao animal

Todos os sistemas circadianos se constituem, em pelo menos trs elementos: (1) uma
via aferente que transmite informaes do meio ambiente; (2) um ou mais osciladores capazes
de gerar a oscilao, e (3) vias eferentes, atravs das quais o oscilador regula a expresso de
diversos ritmos.
Os fotorreceptores so a primeira via de captao e identificao do ciclo ambiental e,
dependendo do organismo, os fotopigmentos constituem-se em receptores, que no caso dos
microorganismos so as flavoprotenas.

Invertebrados
Em invertebrados, que apresentam um sistema nervoso central relativamente simples,
o ritmo de atividade centralmente controlado pela oscilao do relgio dentro de neurnios
laterais). Os neurnios laterais so sincronizados pela captao de luz por fotopigmentos, mas
tambm pelo menos indiretamente pela entrada de luz por fotorreceptores visuais. Em tecidos
perifricos, entretanto, o arrastamento do relgio endgeno muito dependente da entrada de
luz por fotopigmentos. Alm disso, quando rgos perifricos so removidos de uma mosca,
por exemplo, o relgio dentro desses rgos isolados podem ser arrastados pelos ciclos
claro/escuro independentemente de qualquer sinal do sistema nervoso central.


Vertebrados
Em vertebrados, que possuem um sistema nervoso central complexo, o arrastamento
totalmente dependente da captao de luz por fotorreceptores e da resposta ao ambiente ftico
pelo sistema nervoso central. Nos vertebrados em que o sistema nervoso foi lesionado, ritmos
perifricos tornaram-se completamente dessincronizados mesmo aplicando-se focos de luz em
rgos perifrico desses indivduos. Assim com o aumento da complexidade do sistema
nervoso central, a dependncia do ritmo circadiano perifrico a um mecanismo ligao central
tambm aumenta.
Em vertebrados no mamferos, trs estruturas junto com suas interconexes formam
uma central, o eixo circadiano que controla e regula seus mais variados ritmos. Essas
estruturas so: a retina; o complexo pineal, que de acordo com registro fssil um aspecto
tpico da evoluo de vertebrados e o ncleo supraquiasmtico do hipotlamo. Todas essas
estruturas apresentam fotorreceptores capazes de fornecer informaes sobre a quantidade de
luz no ambiente.
Os mamferos so os nicos que no possuem fotorreceptores extrarretinianos, em vez disso,
eles usam a retina tanto para deteco de imagem como para a regulao do tempo biolgico.
O eixo circadiano dos vertebrados no mamferos muito antigo, sendo encontrado
at mesmo nos vertebrados mais primitivos, e tem sido modificado muitas vezes nos ltimos
500 milhes de anos, cada vez em resposta a presses seletivas dos nichos ecolgicos. Esse
eixo circadiano vantajoso na medida em que cada um dos vrios fotorreceptores pode estar
sintonizado para responder a diferentes aspectos do ambiente ftico, ou cada fotorreceptor
pode prover informao sobre o ambiente ftico para um tecido especfico no qual ele reside.
Os mamferos usam exclusivamente fotorreceptores da retina. Essa diferena na localizao
de fotorreceptores em vertebrados mamferos e no mamferos pode ser avaliada pelo incio
da histria evolutiva dos mamferos. Com sua nova habilidade adquirida de se termorregular
fisiologicamente, os mamferos primitivos que estavam ativos durante a noite podiam
sobreviver melhor, j que as horas claras do dia eram ocupadas com predadores rpteis.
Animais noturnos so expostos apenas luz fraca do entardecer e/ou do amanhecer. Nesse
ambiente ftico apenas os fotorreceptores mais sensveis, nos locais mais expostos, podem
receber luz o suficiente para garantir a resposta. Sob essas circunstncias o organismo com
mltiplos fotorreceptores corre o risco de receber mensagens conflitantes. Um dos
fotorreceptores dir que ainda est claro enquanto os outros sinalizaro escuro. Tais sinais
conflitantes no apresentam vantagem seletiva, levando a perda da foto-sensibilidade dos
demais rgos. Quando muitos rpteis desapareceram e alguns mamferos voltaram a ser
diurnos, no deve ter havido presso para reobter o sistema distribudo de seus ancestrais.
Pode-se ver essas mudanas tambm em vertebrados noturnos no mamferos.
Peixes, anfbios e rpteis
Em peixes, anfbios e rpteis identificam-se osciladores circadianos oculares, com as
propriedades descritas para invertebrados, como moluscos e crustceos. Mesmo sem tentar
qualquer interpretao de carter evolutivo, percebe-se que as modificaes dos padres
anatmicos tomaram rumos bastante paralelos nos dois grupos zoolgicos. Em ambos
observa-se uma tendncia interiorizao dos osciladores, que em grupos anteriores ocupam
uma posio bastante perifrica, em geral, junto aos olhos, ou ento so estruturas visuais,
como clulas retinianas, que adquiram funo de osciladores.
Neste nvel da escala filogentica aparece a funo da glndula pineal como marca-
passo circadiano. Alm da funo da retina e da pineal, como osciladores hierarquizados,
identificam-se em certos peixes, anfbios e nos rpteis, especialmente nos lagartos, um
conjunto de neurnios hipotalmicos osciladores, que se pode considerar como precursores
dos neurnios supraquiasmticos de mamferos.

Aves
Os ritmos dirios so fundamentais para a organizao temporal de comportamento e
fisiologia das aves. Como vimos anteriormente seus sistemas de marca-passo circadiano so
complexos quando comparados com os dos mamferos, podendo estar relacionados com a
complexidade e diversidade dos vrios estilos de vida que as aves apresentam em uma
variedade de ambientes diferentes.
As aves percebem a informao sobre o ambiente ftico por fotorreceptores da retina,
da glndula pineal e do hipotlamo. Todos esses trs componentes podem contribuir na
regulao da ritmicidade fisiolgica e comportamental. A glndula pineal, produzindo
ritmicamente melatonina, o oscilador hipotalmico possivelmente age produzindo sinais
neurais, e a retina ou produz melatonina periodicamente ou produz sinais neurais.
Um exemplo de ave que utiliza pistas fticas para seu deslocamento dirio (dormitrio
coletivo locais de alimentao dormitrio coletivo) o Papagaio-do-mangue Amazona
amazonica, espcie que se distribui amplamente pela Amrica do Sul, e realiza esses
deslocamentos em funo dos horrios do nascer e do pr-do-sol.
Porque as aves voam e a massa corprea uma limitao, durante a estao no
reprodutiva a maioria das aves inativa completamente seu sistema reprodutivo (ex. regresso
gonadal), sendo capazes de alocar recursos a outras atividades sazonais como muda ou
migrao. Assim como as aves, os morcegos tambm mostram um grau de regresso gonadal
durante a poca no reprodutiva. Enquanto essa inativao completa do sistema reprodutivo
durante a estao no reprodutiva garante benefcios energticos, tambm impe uma
restrio temporal porque a reativao do sistema reprodutivo requer semanas ou, at mesmo,
meses. Para neutralizar essa restrio temporal, animais que vivem em hbitat sazonalmente
previsveis preparam-se para a prxima estao reprodutiva usando o fotoperodo como um
sinal confivel para seguir condies favorveis.
Atravs das pistas fornecidas pelo fotoperodo, as aves restringiro sua reproduo aos
momentos em que as condies ambientais estiverem favorveis, porque elas tm altas taxas
metablicas e necessidades de dieta especializada para a manuteno dos filhotes. Portanto, a
disponibilidade de alimento para ninhego um fator significativo para o timing da reproduo
em aves. O perodo anual de reproduo em populaes de aves tropicais geralmente mais
varivel que em aves de latitudes maiores. Contudo, a maioria das espcies de aves estudadas
tendem a ter uma discreta estao reprodutiva que usualmente relacionada com o padro
anual de chuva, quando h alimentos em abundncia.
Mamferos
Em mamferos, a informao de luminosidade na retina influencia o oscilador
circadiano primrio localizado no ncleo supraquiasmtico via uma projeo neural distinta
chamada de trato retino-hipotalmico.
Um pr-requisito para um completo desenvolvimento da ritmicidade de recm-nascidos dessa
classe o ritmo circadiano intacto de sua me. Informaes temporais provenientes da me
parecem estar envolvidas no arrastamento do
ncleo supraquiasmtico do feto, j que o ambiente uterino no constante, estando
submetido a inmeras oscilaes produzidas pelo organismo materno (hormnios,
temperatura, suprimento de sangue).
bastante provvel que essa capacidade de arrastamento fetal tenha consequncias
adaptativas, preparando o organismo para caractersticas temporais do novo ambiente que ir
enfrentar .
Quanto produo de melatonina, esta varia de forma importante ao longo dos
diversos momentos do desenvolvimento ontogentico, sendo, na espcie humana, mxima nos
primeiros anos de vida, caindo no perodo que precede a puberdade e tornando-se mnima
com a idade avanada. Este fato traz algumas consequncias durante o envelhecimento tais
como: aumento da fragmentao do sono, aumento da frequncia de cochilos diurnos,
mudanas de fase do sono, com avano de 1 hora mais cedo por dia (tendncia a deitar cedo e
levantar cedo), maior fadiga diurna e alterao nos sincronizadores sociais (rotinas de
alimentao, sono, atividades fsicas e outras).


Adaptaes temporais de alguns organismos ao ambiente: estado de dormncia

Para os seres vivos, geralmente vantajoso permitir-se entrar em estado de dormncia
durante perodos em que as condies ambientais no esto favorveis, principalmente no que
se refere falta de alimentos.
O termo estivao, refere-se a uma dormncia em que algumas espcies de vertebrados
e invertebrados entram em respostas a temperaturas ambientes elevadas e/ou perigo de
desidratao. Caramujos terrestres como os dos gneros Helix e Otala tornam-se dormentes
durante longos perodos de umidade baixa aps selar a entrada da concha pela secreo de um
oprculo semelhante a um diafragma que retarda a perda de gua por evaporao.
Os peixes pulmonados africanos do gnero Protopterus, para sobreviverem em
perodos de estiagem, em seus lagos secos, estivam no fundo semi-seco at que a prxima
estao de chuva encharque a rea. O peixe pulmonado prende-se em um casulo, no qual
um pequeno tubo liga a boca do peixe ao exterior para permitir a ventilao dos pulmes.
Outro tipo de dormncia profunda a hibernao, que dura semanas ou mesmo vrios
meses em climas frios. A Hibernao comum em mamferos das ordens Rodentia (ex.
marmota Marmota marmota), Insectivora (ex. ourio-cacheiro Erinaceus europaeus) e
Chiroptera (ex. morcego-rato-grande Myotis myotis), que podem estocar reservas de energia
suficientes para sobreviver aos perodos em que no h alimentao. Como poderia ser
esperado, as funes corporais so bastante prolongadas no tempo abaixamento da
temperatura corporal e menor a velocidade de converso dos estoques de energia, como o
tecido adiposo, em calor corporal.
Assim, levando em considerao pistas ambientais e o relgio endgeno, os seres vivos
podem antecipar condies ambientais desfavorveis, preparando-se para melhor enfrent-las.









Bibliografia
CIPOLLA-NETO, Jos; MARQUES, N. & MENNA-BARRETO, L.S. Introduo ao Estudo
da Cronobiologia. 1988. So Paulo: Icone-EDUSP.
HILDEBRAND, M. (1995). Anlise da estrutura dos vertebrados. So Paulo: Atheneu, p.
414.
RANDALL, D.; BURGGREN, W. & FRENCH, K.. 2000. EICKERT - Fisiologia Animal:
Mecanismos e Adaptaes. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.

SCHMIDT-NIELSEN,K. Fisiologia Animal: adaptao e Meio Ambiente. 1996. So Paulo:
Livraria Editora Santos.