Tessis Uva

Departamento de Fitotecnia
Chapingo, Texcoco, Mxico, Septiembre. 2014

TESIS PROFESIONAL

INGENIERO AGRNOMO
ESPECIALISTA EN FITOTECNIA

PRESENTA:

Lucila Santiago Martnez

Que como requisito
parcial para obtener el
ttulo de:

ii

La presente tesis titulada: Efecto del despunte en la diferenciacin floral de vid
(Vitis vinifera L.) 'Carignane' en Fresnillo, Zacatecas, realizada por la C. Lucila
Santiago Martnez, bajo la direccin de la M.C. Elosa Vidal Lezama y aprobada por el
jurado calificador como requisito parcial para obtener el ttulo de:

INGENIERO AGRNOMO

ESPECIALISTA EN FITOTECNIA

JURADO CALIFICADOR:
PRESIDENTE

M.C. Elosa Vidal Lezama

SECRETARIO VOCAL

M.C. Arturo Curiel Rodrguez Dr. Edilberto Avitia Garca

SUPLENTE SUPLENTE

Dr. Sergio R. Mrquez Berber Dr. Gustavo Almaguer Vargas.

Chapingo, Mxico, Septiembre de 2014.

iii

AGRADECIMIENTOS
A Dios quien ha sido mi esperanza, mi felicidad
y mi fuente de vida.
Mis ms profundos agradecimientos para la
maestra Elosa Vidal Lezama, por haberme guiado,
por sus consejos. Por su esfuerzo y dedicacin
para la elaboracin de la presente.
Agradezco al M.C. Arturo Curiel Rodrguez, por
todo su apoyo brindado, por su tiempo dedicado
para la realizacin de la fase de anlisis
estadstico.
Al Dr. Edilberto Avitia Garca, por su valiosa
contribucin para la fase de laboratorio que sin
su ayuda no hubiese sido posible la realizacin
de la fase de laboratorio.
Al Dr. Sergio Mrquez Berber, por ser adems de
un profesor un amigo que me ha dado apoyo moral
y acadmico.
Al Dr. Gustavo Almaguer Vargas por ser un
profesor que me ha inspirado a hacer las cosas
de manera correcta, en lo profesional y en lo
secular.
A mis padres, hermanos, y amigos, que son mi
fuente de inspiracin.
En especial a Juan Carlos, y a Maribel.

iv

DEDICATORIA:
A MI PADRE: Mariano Santiago
y
A MI MADRE: Graciana Martnez

v

TABLA DE CONTENIDO
I. NDICE DE CUADROS ............................................................................................. 2
II. NDICE DE FIGURAS ............................................................................................... 3
III. NDICE DE CUADROS DEL APNDICE ................................................................. 3
IV. RESUMEN ................................................................................................................ 4
ABSTRACT ..................................................................................................................... 4
1. INTRODUCCIN ...................................................................................................... 5
OBJETIVOS .................................................................................................................... 5
HIPTESIS ..................................................................................................................... 6
2. REVISIN DE LITERATURA ................................................................................... 6
Morfologa de la vid (Reynier, 1989).................................................................. 6 2.1
2.1.1 Nudo ............................................................................................................ 6
2.1.2 Raz ............................................................................................................. 6
2.1.3 Tallo ............................................................................................................. 6
2.1.4 Hojas ............................................................................................................ 6
2.1.5 Flor ............................................................................................................... 7
2.1.6 Racimos ....................................................................................................... 7
El ciclo vegetativo de la vid ................................................................................ 7 2.2
2.2.1 El lloro .......................................................................................................... 8
2.2.2 La brotacin ................................................................................................. 8
2.2.3 Crecimiento de los brotes ............................................................................ 8
2.2.4 Agostamiento de los sarmientos ................................................................ 10
Iniciacin y diferenciacin floral en frutales ...................................................... 10 2.3
Factores biolgicos que influyen en la diferenciacin floral de la vid. .............. 11 2.4
2.4.1 Carbohidratos ............................................................................................ 11

vi

Factores ambientales que influyen en la diferenciacin floral de la vid ............ 11 2.5
2.5.1 Temperatura .............................................................................................. 11
2.5.2 Luz ............................................................................................................. 12
2.5.3 Humedad ................................................................................................... 12
Factores de manejo que influyen en la diferenciacin floral de la vid ............... 13 2.6
2.6.1 Despunte y relacin fuente-demanda ........................................................ 13
2.6.2 Poda .......................................................................................................... 17
2.6.3 Aplicacin de reguladores de crecimiento ................................................ 17
2.6.3.1 cido giberlico ...................................................................................... 18
2.6.3.2 Citocininas .............................................................................................. 18
Proceso de formacin de flores en vid ............................................................. 19 2.7
2.7.1 Induccin floral ........................................................................................... 19
2.7.2 Iniciacin floral ........................................................................................... 20
Diferenciacin floral .......................................................................................... 20 2.8
3. MATERIALES MTODOS.......................................................................................23
Localizacin geogrfica del rea de estudio ..................................................... 23 3.1
El clima en la localidad de San Jos del Ro, municipio de Fresnillo ............... 24 3.2
Marco de plantacin y sistema de conduccin ................................................. 24 3.3
Manejo general de la parcela experimental ...................................................... 24 3.4
Seleccin de parras .......................................................................................... 25 3.5
El cultivar Carignane ........................................................................................ 26 3.6
Toma de datos de variables ............................................................................. 26 3.7
Muestreo de yemas .......................................................................................... 27 3.8
Obtencin de cortes histolgicos ...................................................................... 28 3.9
Diseo experimental ......................................................................................... 30 3.10
Anlisis estadstico ........................................................................................... 30 3.11

vii

Variables estudiadas ........................................................................................ 31 3.12
3.12.1 Nmero de nudos ...................................................................................... 31
3.12.2 Nmero de hojas ........................................................................................ 31
3.12.3 Longitud de brote ....................................................................................... 31
3.12.4 rea foliar .................................................................................................. 31
4. RESULTADOS Y DISCUSIN ................................................................................32
Anlisis del crecimiento vegetativo ................................................................... 32 4.1
4.1.1 Comportamiento de las variables al momento del tratamiento, fase
fenolgica 16 ........................................................................................................... 32
4.1.2 Comportamiento de las variables a los 34 das despus del tratamiento,
fase fenolgica 31 ................................................................................................... 33
fase fenolgica 32 ................................................................................................... 34
fase fenolgica 36 ................................................................................................... 35
4.1.5 Comparacin de variables por efecto del tiempo entre muestreo inicial y
muestreo final. ........................................................................................................ 36
4.1.6 Comparacin de medias para nmero de nietos, nmero de frutos y rea
foliar, fase 32 .......................................................................................................... 39
foliar, fase 36 .......................................................................................................... 39
4.1.8 Anlisis de correlacin entre variables estudiadas .................................... 41
Anlisis del proceso de formacin de flores ..................................................... 42 4.2
5. CONCLUSIONES ....................................................................................................47
6. LITERATURA CITADA............................................................................................49
7. APENDICE ..............................................................................................................53

2

I. NDICE DE CUADROS
CUADRO 1. Fechas de muestreos para extraccin de yema franca ............................. 28
CUADRO 2. Comparacin de medias de las variables al momento del despunte en
brotes de vid Carignane (fase fenolgica 16) .............................................................. 32
CUADRO 3. Comparacin de medias por efecto de despunte en brotes de vid
Carignane 34 das despus del tratamiento, (fase fenolgica 31) .............................. 33
CUADRO 4. Comparacin de medias por efecto de despunte de brotes de vid
Carignane 64 das despus del tratamiento (fase fenolgica 32) ............................... 34
CUADRO 5. Comparacin de medias por efecto de despunte en brotes de vid 85 das
despus del tratamiento (fase fenolgica 36) ................................................................ 35
CUADRO 6. Comparacin de medias por efecto del despunte en brotes de vid entre
variables de muestreo inicial (fase fenolgica 16) y muestreo final (fase fenolgica 36)
...................................................................................................................................... 37
CUADRO 7. Comparacin de medias por efecto del despunte en brotes de vid
Carignane, 64 das despus del tratamiento (fase fenolgica 32) .............................. 39
Carignane 85 das despus del tratamiento (fase fenolgica 36) ............................... 40
CUADRO 9. Anlisis de correlacin entre las variables. ............................................... 41

3

II. NDICE DE FIGURAS
Figura 1. Cortes de secciones longitudinales de yemas francas de vid muestreadas el
18 de abril (A, B) y 25 de abril (C, D) ............................................................................. 44
Figura 2. Secciones longitudinales de yemas francas de vid muestreadas el 3 de mayo
(A, B) y 10 de mayo (C, D). ........................................................................................... 45
Figura 3. Secciones longitudinales de yemas francas de vid muestreadas el 17 de mayo
(A, B) y 22 de mayo (C, D). ........................................................................................... 46
Figura 4. Secciones longitudinales de yemas francas de vid muestreadas el 21 de junio
...................................................................................................................................... 47
Figura 5. Estados de crecimiento de vid, segn Eichorn y Lorenz (1977) modificado por
Coombe (1995) .............................................................................................................. 53

III. NDICE DE CUADROS DEL APNDICE
CUADRO 9. Anlisis de varianza como modelo mixto y factores anidados .................. 53
CUADRO 10. Anlisis de medias de las variables nmero de nietos, nmero de
racimos, y rea foliar mediante la prueba de Tukey. ..................................................... 55

4

IV. RESUMEN
Con el objetivo de conocer el efecto del despunte en la formacin de flores en yemas
francas, se monitore y asoci con etapas fenolgicas especficas del cultivar
Carignane, evaluando el crecimiento vegetativo: nmero de nudos, nmero de hojas,
nmero de nietos, nmero de racimos y rea foliar para observar las diferencias entre
brote despuntado y sin despuntar. En los brotes despuntados se observ un adelanto
de la diferenciacin floral, estos mismos brotes presentaron un menor nmero de hojas,
de nudos, de longitud y de rea foliar, comparado con las plantas testigo.
Palabras clave:
Despunte, yemas francas, iniciacin floral, ciclo vegetativo.

ABSTRACT

In order to know the effect of blunting in flower formation in free buds were monitored
and associated with specific phenological stages of cultivar Carignane, evaluating
vegetative growth: number of nodes, number of leaves, number of grandchildren,
number of clusters and leaf area to observe differences between blunt without blunt
shoots. In a preview of clipped shoots floral differentiation was observed, these same
buds had fewer leaves, knots, length and leaf area compared to the control plants.
Keywords:
Pinch, free buds, floral initiation, growth cycle.

5

1. INTRODUCCIN
A nivel mundial, Italia, China, Estados Unidos de Amrica, Francia y Espaa son los
principales productores de vid. En el 2012 China con 9 699 267 toneladas, ocup el
primer lugar en produccin seguido de Estados Unidos, Italia, Francia y Espaa, este
ltimo con 5 238 300 toneladas de uva producida segn FAO, (2012).
Segn la FAO, (2012) Mxico destin un rea de 26 915 hectreas a la produccin de
uvas. Los principales productores de uva son Sonora, Zacatecas, Baja California y
Aguascalientes. La produccin fue de 375 248 toneladas (SIAP, 2012); se observa que
para Zacatecas la produccin de uva genera 200 335.74 miles de pesos lo cual es
significativo para la entidad.
Durante el proceso produccin de vid en el municipio de Fresnillo, Zacatecas, los
productores alteran el desarrollo de sus parras al realizar diferentes prcticas
agronmicas como son: fertilizacin, aplicacin de giberelinas y de auxinas, entre otras.
Y junto con los mltiples factores ambientales, determinan la futura cosecha del
siguiente ciclo. Una de esas prcticas es el despunte, que en este estudio se analiza en
particular.
Este estudio busca conocer la influencia de dicha prctica cultural en el desarrollo
vegetativo y en la formacin de flores de vid. Paralelamente se observ el proceso de
formacin de flores, ya que en Mxico no hay reportes al respecto, a pesar de ser un
evento que requiere ser considerado por los productores para implementar prcticas de
manejo que favorezcan la produccin de vid.
OBJETIVOS

Observar el proceso de formacin de flores del cultivar Carignane y el efecto del
despunte en brotes del ao, en la comunidad de San Jos del Ro, Fresnillo,
Zacatecas.

6

HIPTESIS

El despunte de brotes adelantar la diferenciacin floral en la vid 'Carignane' y
modificar el crecimiento vegetativo.
2. REVISIN DE LITERATURA

Morfologa de la vid (Reynier, 1989) 2.1

La vid en la parte area est formada por un tronco que se divide en brazos portadores
de la madera de poda, que pueden ser largos o cortos. Estas maderas, denominadas
sarmientos, llevan las yemas u ojos que darn nacimiento a un tallo foliado, fructfero o
no.
2.1.1 Nudo

Es a nivel de este abultamiento que separa dos entrenudos donde se encuentran de un
lado la hoja inserta por su peciolo, la yema latente y la yema pronta.
2.1.2 Raz

En una planta adulta la mayora de las races se despliegan lateralmente a partir del eje
de esta planta y un nmero menor se desarrolla verticalmente. Las races colonizan el
suelo preferentemente las capas poco profundas del suelo comprendido entre 20 y 50
cm.
2.1.3 Tallo

El tronco y los brazos estn constituidos por madera vieja. La madera de dos aos
corresponde a la madera podada el invierno precedente. La madera del ao es la que
se ha desarrollado en el curso de la primavera y del verano.
2.1.4 Hojas

7

La disposicin de las hojas opuestas en el ramo es alterna y opuesta 180 (alterno-
dstica). La filotaxia es normalmente de , aunque es de 2/5 para ramos en estado
juvenil. Estn compuestas por el peciolo: es un eje rectilneo por el cual pasan lo haces
libero-leosos que unen a la hoja a la red general de conduccin del pmpano o del
sarmiento su longitud varia con la variedad. Y el limbo: compuesto por cinco nervios
prolongan el peciolo. Estos nervios se dividen en una red cada vez ms fina que irriga
toda la superficie del limbo. La hoja est compuesta por cinco lbulos (lbulo terminal y
lbulos laterales) separados por senos (senos laterales y seno peciolar).
2.1.5 Flor

El nmero de flores por inflorescencia depende de la longitud y la compacidad de sta.
La flor est fijada por el pedicelo en la extremidad de una ramificacin de la
inflorescencia. El pedicelo se expansiona en receptculo sobre la cual estn fijadas las
otras partes de la flor. El cliz est formado por 5 spalos y la corola comprende 5
ptalos alternando con los spalos, soldados entre s forman un capuchn.
2.1.6 Racimos

Despus de la floracin, la inflorescencia recibe el nombre de racimo. Est constituido
por el eje principal y los ejes secundarios, que forman el raspn que lleva los frutos,
llamados bayas (Reynier, 1989).
El nmero de racimos por brotes est determinado por caractersticas varietales,
posicin de la yema en la caa y calidad de la caa utilizada en la poda. Es difcil
distinguir las yemas de fruto por su apariencia externa, pero haciendo cortes de las
yemas y observndolas en el microscopio se puede determinar el nmero de racimos
(Antonio y Madero, 2008).
Las inflorescencias aparecen en los conos vegetativos en el curso de su formacin, lo
que coincide con la fase de crecimiento de la vid (Hidalgo, 2002).
El ciclo vegetativo de la vid 2.2

8

El ciclo vegetativo de la vid comprende los acontecimientos relacionados con el
crecimiento de los rganos vegetativos como tallos, yemas vegetativas, brotes, hojas,
races, etc. Martnez de Toda (1991) indica que estos eventos son el lloro, la brotacin,
el crecimiento de los brotes, el agostamiento o maduracin de caas, la cada de hojas
y la endodormancia.
2.2.1 El lloro

El lloro de las plantas de vid acontece cuando las temperaturas del suelo se elevan por
arriba de 11 C en forma sostenida; comienzan a activarse las races. A continuacin y
por el corte efectuado por el podador en los internudos de los sarmientos en o por
cualquier otra herida accidental, comienza a brotar savia bruta por los vasos leosos, la
cual es expulsada al exterior. Se denomina a este fenmeno llanto o lloro de la vid
(Ferraro, 1981).
2.2.2 La brotacin

La brotacion se exterioriza cuando las escamas externas que sirven de proteccin a las
yemas se abren comenzando a desarrollarse incipientes hojitas. Las yemas ms
alejadas del nacimiento del sarmiento son las primeras en brotar (Ferraro, 1981).
Al comienzo de la vegetacin, la capacidad de crecimiento de la planta se aplica a
todos los tejidos vivos que la constituyen, tanto a los vrtices vegetativos areos o
conos vegetativos de distintas clases, pero todos ellos no aprovechan de igual manera
una misma capacidad de crecimiento. Aquellos cuyas relaciones vasculares con el
circuito de savia principal son ms directas y perfectas, como ocurre con el cono
primordial de la yema latente (yema franca), son los que mejor la utilizan y tanto es as,
que el nmero de conos vegetativos de una vid es mucho mayor que el necesario para
utilizar toda la capacidad de crecimiento de la planta (Hidalgo, 2002).
2.2.3 Crecimiento de los brotes

9

May (2004) indica el fenmeno de dominancia apical puede ser utilizado para reducir el
vigor del sarmiento. Cuando las yemas terminales del brote comienzan su crecimiento
inhiben las yemas que estn prximos a ellos. stos brotan despus y crecen menos,
probablemente porque la auxina producida por los brotes distales se mueve hacia la
base, lo cual inhibe los brotes ms proximales. Esto establece un patrn de longitud de
brotes a lo largo del sarmiento con brotes terminales ms largos, brotes cortos en la
regin media, y brotes cerca de la base del sarmiento otra vez ms largo conforme la
dominancia apical disminuye.
El comportamiento acrtono es caracterstico de la vid, una vez que ya ha brotado la
yema, entra en la fase de crecimiento, se caracteriza por el alargamiento de los brotes
(pmpanos) a los que da lugar la brotacin, la apertura y crecimiento de las hojas
jvenes preformadas, hasta el estado adulto y la aparicin o nacimiento de nuevas
hojas; la curva de crecimiento del pmpano es la curva sigmoidal comn al crecimiento
de cualquier rgano, consta de una fase de crecimiento inicial lento, una segunda fase
de crecimiento exponencial sin ninguna limitacin y una tercera fase que tiende hacia el
crecimiento cero; esta detencin del crecimiento suele ocurrir en el mes de agosto e
incluye varios factores: mayor disponibilidad hdrica; concurrencia de los racimos en
crecimiento; depsitos de sustancias de reserva en tronco, brazos, y races
(agostamiento del sarmiento); mayor proporcin de hojas adultas en relacin con hojas
jvenes; en el momento de la floracin suelen haber una fase de menor crecimiento por
la concurrencia de los racimos, el crecimiento va a depender de la fotosntesis que es el
nico mecanismo por el que la planta forma materia orgnica (Martnez de Toda, 1991).
La forma ms fcil de estimar el vigor de un viedo es a travs de las dimensiones de
sus pmpanos o sarmientos, en el periodo de maduracin de la uva, habida cuenta de
que el nmero de estos brotes es muy constante ya que depende de la carga dejada en
la poda y est en torno a los 10-12 brotes por cepa o en torno a 8-10 brotes por metro
lineal de vegetacin o metro lineal de las filas del viedo (Martnez De Toda, 2011).
Si el vigor se sita entre estos lmites citados existe la garanta de que el viedo, por un
lado desarrolla una superficie foliar suficiente para una ptima maduracin de la uva y,
por otro, no hay vigor excesivo que produzca una gran densidad foliar, los racimos

10

estn mejor expuestos y se favorece, tambin a nivel hormonal, la maduracin de la
uva (Martnez De Toda, 2011).
Caldern (2004) encontr que existe relacin entre rea foliar y longitud de brotes. Las
hojas de los brotes laterales ubicados junto al racimo inician su periodo de crecimiento
20 das despus de haber comenzado el crecimiento de los brotes principales y cuando
estos alcanzaron 40 cm de longitud y 280 cm
2
de rea foliar.
2.2.4 Agostamiento de los sarmientos

Al comienzo del periodo vegetativo los brotes son herbceos de un color verde claro y
al momento de la defoliacin tienen un color caf claro y estn lignificados. Estos
cambios visibles son el resultado de la maduracin de las caas e indican que el brote
est por llegar al reposo. Esta fase se presenta en el mes de agosto, comienza por la
base de los pmpanos y se va desplazando hacia la parte superior, de ah proviene el
trmino de agostamiento (Marro, 1981).
Durante el periodo de maduracin de la uva, que coincide con el periodo de
agostamiento de la madera, el crecimiento de la vegetacin ha de ser nulo; debe estar
totalmente paralizado para obtener uva de ms alta calidad, especialmente, calidad
fenlica en las variedades tintas (Martnez De Toda, 2011).
La estimacin de este vigor limitado y crecimiento nulo en el periodo de maduracin se
hace, principalmente, observando los pices de los pmpanos y de los nietos y el
aspecto de los zarcillos. De forma complementaria tambin se puede observar la
longitud de los pmpanos y de los nietos y el tamao y coloracin de las hojas.
(Martnez De Toda, 2011).
Iniciacin y diferenciacin floral en frutales 2.3

Jackson y Sweet (1972) indican que la iniciacin y la diferenciacin floral son afectadas
por diversos factores como la juvenilidad, vigor, nutricin mineral, nivel de
carbohidratos, gravedad, reguladores del crecimiento, estrs hdrico, fotoperodo,
intensidad de luz y temperatura.

11

La conversin a partir del primordio de inflorescencia se inicia tan pronto como
comienza el crecimiento de primavera. Entonces, el raquis est finalizado y las flores
estn formadas (Sartori, 1926; Banard y Thomas, 1933; Snyder, 1933; 1964; Carolus
1970; Scholefield y Ward, 1975; y Snirivasan Mullins, 1981; citados por May, 2004).
Este proceso empieza 12-15 das despus de brotacin en los cultivares Garnacha y
Carignane cultivadas en el sur de Francia (Benard y Chalies, 1987). De acuerdo a
Considine y Knox (1979, citados por May, 2004), los primordios florales en el cultivar en
Muscat Gordo se inician en unas nueve semanas antes de la antesis.
Factores biolgicos que influyen en la diferenciacin floral de la vid. 2.4
2.4.1 Carbohidratos

El proceso de desarrollo reproductivo requiere de energa a partir de la iniciacin floral a
la madurez de la fruta. El costo total de la energa se puede calcular con bastante
precisin, es decir, la energa requerida para el desarrollo de una sola flor de la vid para
la evocacin de la antesis corresponde a 37,6 Julios, lo que representa el uso de 2 mg
de carbohidratos. El suministro de carbohidratos es, pues, crucial para el logro de la
reproduccin de la vid. Estos estn involucrados en el desarrollo de la inflorescencia
durante el verano del primer ao; en la formacin de las flores sobre las inflorescencias
durante el segundo ao, y en la meiosis (Lebon et al., 2005).
Factores ambientales que influyen en la diferenciacin floral de la vid 2.5

2.5.1 Temperatura

Las flores se forman en el momento de brotacin. La temperatura puede influir en el
nmero de flores formadas. Cuando 'Cabernet Sauvignon' y 'Merlot' fueron expuestos a
12 C desde antes y hasta despus de la brotacin produjeron significativamente ms
flores y en 'Cabernet' las inflorescencias fueron ms largas cuando se expusieron a 25
C segn Pouget, (1981; 28 C de acuerdo con Ezzili, 1993; citados por May, 2004).
Pouget asume que el rgimen de temperatura ms baja favoreci el crecimiento de
inflorescencia y no el crecimiento de brotes. Esto es acentuado en 'Cabernet

12

Sauvignon', ya que su fase de brotacin es ms larga que en 'Merlot'. En contraste,
Ezzili (1993; citado por May, 2004) sugiri que el nmero de flores es diferente porque
hay fallas en el desarrollo completo debido a altas temperaturas.
A partir de temperaturas superiores a 20 C se incrementa la productividad, logrndose
un mximo a los 30 a 35 C Buttrose, (1969; citado por Buttrose, 1974), se ha
encontrado que cuatro horas de temperaturas inductivas por da son suficientes para
lograr un nmero mximo de primordios florales (Buttrose, 1974).
Sin embargo (Martnez de Toda, 1991) indica que las temperaturas favorables para el
desarrollo vegetativo (25- 28C) van en detrimento del desarrollo fructfero. De ah que
durante la brotacin y floracin sean deseables temperaturas de unos 20-22C para
favorecer la diferenciacin de flores o el cuajado
En muchos casos se hace referencia al anlage como el momento de la iniciacin floral
en vid. Hay diversos reportes de que el modo de desarrollo de dicha estructura es
regulado por las condiciones de temperatura durante la diferenciacin de las yemas
latentes. Por ejemplo, en el cultivar Muscat de Alexandria, las temperaturas altas (30C)
favorecen la formacin de primordios de inflorescencia, pero las temperaturas bajas
(21C) favorecen la formacin de primordios de zarcillos. Se desconoce el mecanismo
mediante el cual la temperatura afecta la formacin de inflorescencias, aunque
(Steward 1976; citado por Srinivasan y Mullins, 1980) sugiere que el clima ejerce su
influencia sobre la floracin modificando los niveles de substancias endgenas del
crecimiento.
2.5.2 Luz

Se ha observado que la productividad de la vid est relacionada con las condiciones
climticas; conforme aumenta la intensidad de luz se incrementa la induccin floral; as
como el nmero y tamao de los primordios florales (Buttrose, 1974).
2.5.3 Humedad

13

Carbonneau y Casteron (1979; citado por Fimbres et al., 2008) concluyeron que el
nmero de inflorescencias disminuye si la humedad del suelo se mantiene cercana al
100% de la humedad aprovechable. Por otro lado Lavee (1987; citado por Fimbres, et
al., (2008) indica que un alto contenido de humedad en el suelo provoca un mayor
desarrollo vegetativo, lo cual esta est relacionada con el incremento de giberelinas
endgenas que provoca necrosis en las yemas florales.
Fimbres et al., (2008) indica que la planta de vid se ve seriamente afectada en la
reduccin de las yemas florales cuando se le aplica exceso de agua; es decir, lminas
entre 205 y 235 cm. Cuando esto sucede hay un incremento en el crecimiento de los
brotes, lo cual finalmente trae como consecuencia reduccin en el rendimiento de uva.
Godoy (1985; citado por Fimbres et al., 2008); trabajando con el cultivar Carignane,
indica que el potencial matricial del agua (MPa) en el suelo no debe descender de 0.2
0.3 MPa desde el inicio de brotacin al mximo crecimiento del brote y de 0.5 MPa
desde el inicio de crecimiento del fruto a la maduracin del mismo.
Factores de manejo que influyen en la diferenciacin floral de la vid 2.6
2.6.1 Despunte y relacin fuente-demanda
Mediante el despunte (eliminacin de pices en crecimiento) se disminuye,
temporalmente, el nmero de puntos de demanda de fotoasimilados, obligando a la
planta a que los dirija a los centros de demanda que han quedado (Martinez de Toda,
1991). Consiste en suprimir la extremidad de los pmpanos en crecimiento. Con el fin
de limitar los corrimientos, (es decir evitar la cada la cada de bayas nacidas de flores
perfectas y fecundadas). Facilitar el paso de maquinaria, buscando mantener el porte
erguido de los brotes y disminuir el efecto sobre la sensibilidad a las enfermedades. Los
despuntes tienen efectos favorables sobre el cuajado y la fisiologa de la planta cuando
no son severos. Por el contrario cuando son demasiado intensos reducen el vigor, el
rendimiento y la calidad. Numerosos ensayos han demostrado que este efecto
depresivo del despunte, que se traduce en una reduccin de la superficie total del
follaje, a pesar de la salida de nietos, tanto ms importante tanto ms severo es el
despunte (Reynier, 1989).

14

El rendimiento se ve poco modificado por la intensidad del despunte practicado
despus del cuajado, pero por el contrario los estados fenolgicos se retrasan y los
elementos de calidad son ms dbiles (grado, color, polifenoles totales. En principio el
despunte, practicado a finales o inmediatamente despus de la floracin, favorece el
cuajado. Disminuye los riesgos de corrimiento por reduccin de superficie foliar
parsita. Aumenta los rendimientos sin que por ello mejore la calidad de la vendimia.
Facilita los trabajos de mantenimiento, labores culturales y tratamientos. Por el
contrario, las hojas jvenes, que se han originado por su causa, son una puerta fcil
para las enfermedades criptogmicas (Reynier, 1989).
El despunte es una de las operaciones en verde ms delicadas entre las que se
realizan en el viedo. Sus efectos pueden ser muy variados dependiendo no solo de la
severidad de la operacin y del momento en que se efecta, sino tambin de las
condiciones ecolgicas y del cultivo en las que se encuentra la planta. Al ser realizado
en pocas criticas de desarrollo vegetativo y por consistir en la supresin ms o menos
importante de una parte del follaje, incide de manera notable sobre las condiciones
micro climticas de la cepa y modifica entre otros factores, la superficie foliar total, la
superficie foliar expuesta, la radiacin solar incidente, el equilibrio vegetativo-productivo,
etc. Evidentemente, estas variaciones afectan en mayor o menor grado, a la fisiologa
global de la planta y, como consecuencia, alteran los resultados finales, no solo
relativos a la cosecha, sino tambin al mantenimiento general de la planta como vigor,
cantidad de reservas, fertilidad Martnez de Toda, (1986; Citado por Aguirrezbal,
2011).
Arnaga et al. (1979) proponen que se realiza antes de la floracin, aproximadamente a
finales de mayo, pero tan solo en los casos siguientes: Cuando los injertos del ao
tengan 70 cm de longitud. Se puede hacer despunte individual de uno o ms
sarmientos en cada cepa si alcanzan mucha longitud mientras los restantes son todava
muy cortos. En casos de despuntes de vias con tendencia acentuada al corrimiento
del fruto. En todos estos casos debe realizarse con mucha prudencia, suprimiendo tan
solo unos pocos centmetros del sarmiento. Los despuntes muy tardos, posteriores al
cuajado del fruto, producen una brusca parada de la vegetacin en los ramos que han

15

sido despuntados, no siendo aconsejable de ningn modo, sobre todo en comarcas de
clima seco.
Martnez de Toda (2011) despunt todos los pmpanos, despus del cuajado, por
encima del racimo ms elevado (dejando dicho pmpano con solo cinco/siete nudos); la
emisin y desarrollo de los dos nietos de posicin, ms elevada hizo que, en los brotes
en los que haba ms vigor, se recuperara rpidamente la superficie foliar eliminada por
lo que estos se volvieron a despuntar ensayos a finales de agosto. Dependiendo del
ensayo, llegaron a detectar retrasos de cerca de 20 das en la fecha de envero.
Mltiples investigaciones sealan que frente a una remocin parcial del follaje, como lo
son el deshoje o el despunte se produce un aumento en la eficiencia asimilatoria de las
hojas remanentes. Es sabido que las vides sometidas a periodos de dficit hdrico,
durante su ciclo de crecimiento, una sola labor de despunte, ha resultado ser altamente
efectiva en el control del vigor de las plantas (Caldern, 2004).
Prez (1992; citado por Callejas et al., 2013), seala que para madurar bien un racimo,
se requiere alrededor de 1.5 brotes de 12 hojas.
Al no contar con el rea foliar mnima para nutrir los racimos, se debilita
considerablemente la planta, llegando, incluso, a sobrepasar el potencial productivo y
daar las vides. Si bien muchos parrones se comportan como normales hasta los 6 u 8
aos, repentinamente caen en un proceso de deterioro. Normalmente, cuando se
empieza a experimentar esta situacin, se cae en la equivocacin de sobre valorar
otras causas menores, tales como: una supuesta falta de agua de riego, sistema de
riego ineficiente, presencia de nemtodos, supuesta obstruccin del sistema vascular,
sub aplicacin de fertilizantes al suelo, foliar o bioestimulantes, etc., no abordndose la
problemtica central, la cual es producir con menos de 10 cm
2
de superficie foliar por
gramo de fruta (Callejas et al., 2013).
Caldern (2004) encontr que la remocin del tercio apical disminuye de forma
considerable la superficie foliar de la planta y tal vez limita la fuente de fotoasimilados a
los rganos de la vid. Sin embargo, estas modificaciones no alteraron el crecimiento de
las bayas, el peso final de los racimos o la calidad de los mismos.

16

Tambien Hidalgo y Fernandez (2011) coinciden que el despunte o supresin de las
extremidades de los pmpanos en crecimiento, es una prctica realizada a finales de la
floracin, para evitar el corrimiento de los pequeos granos de uva, evitando la
competencia de nutrientes entre el brote y los racimillos. Se estima que un brote con 10
a 14 hojas, asegura la maduracin de unos 200 gramos de racimos y mejorndola con
14 a 16 hojas.
Stoll et al. (2009; citado por Martnez de Toda, 2011) concluyen que la reduccin de
superficie foliar mediante fuertes despuntes y / o deshojados (0.8 y 1.4 m
2
por kg
frente a1.9 m
2
por kg del control) retrasa la maduracin de la variedad Riesling entre 15
y 20 das.
La actividad fotosinttica es funcin de una serie de factores ambientales, esta tambin
depende de la magnitud y la naturaleza de los rganos demandantes. En esta etapa,
los fotosintatos producidos por las hojas basales y medias del brote son destinadas
mayoritariamente al desarrollo de las bayas, mientras que las hojas apicales utilizan la
produccin de su fotosntesis para completar el crecimiento vegetativo del brote y de su
propia rea foliar (Caldern, 2004).
El movimiento de los fotoasimilados en la planta est determinado por la situacin de
las fuentes y la demanda. En general la demanda es alimentada desde las fuentes ms
prximas; as los pices caulares y las hojas en desarrollo reciben la mayor parte de los
metabolitos desde las hojas situadas en la regin apical del vstago, mientras que las
races las reciben desde las hojas ms basales. Las hojas situadas en las regiones
centrales del tallo exportan tanto hacia el pice del mismo como hacia las races. Esto
determina que el movimiento neto de los azcares sea acrpeto en las regiones
apicales y baspeto en las regiones basales (Azcn-Bieto y Taln, 2000).
Los flujos de transporte cambian durante la ontogenia de la planta al hacerlo la posicin
de las fuentes pueden ser manipulados experimentalmente. De este modo, la ablacin
de las hojas de la regin apical del tallo aumenta el transporte hacia el pice desde las
hojas situadas en posicin ms basal (Azcn-Bieto y Taln, 2000).

17

2.6.2 Poda

El nmero de flores puede ser influenciado por la posicin del corte de poda. La razn
del efecto de dominancia apical no ha sido establecida, tal vez la formacin de flores
en los brotes proximales, directamente es inhibida por la auxina importada de brotes
distales, e ir indirectamente a travs del crecimiento dbil que brota, deprimiendo de los
nutrientes almacenados debido al crecimiento vigoroso de los brotes terminales. Tal vez
el corte de poda puede promover la brotacin de brotes adyacentes, a travs de la
induccin de la produccin de etileno como respuesta al efecto de la herida. Cuando la
poda se retrasa hasta que las yemas terminales se han desarrollado suficientemente
para producir auxina el crecimiento de las yemas/brotes termina, porque mediante la
poda ser inhibida y ms material de reserva estar disponible para el desarrollo de la
inflorescencia (May, 2004)
Durante y despus de la brotacin, tiene lugar la dominancia apical. Habiendo
terminado la poda, las yemas brotan pronto en grandes cantidades (Antcliff y May,
1961) y producen racimos con ms flores que los brotes en posiciones de nudos
similares que no son terminales (May y Clingeleffer, 1989; Citado por May, (2004).
2.6.3 Aplicacin de reguladores de crecimiento

Actualmente, la hiptesis ms aceptada vincula la formacin de yemas de flor a un
equilibrio hormonal interno de las yemas, sobre el cual influyen factores ambientales,
nutricionales, fisiolgicos y genticos (Rayza y Serna, 2011). En vid la regulacin
interna del grupo de primordios en el desarrollo de inflorescencia es el resultado de la
interaccin de al menos dos hormonas vegetales (Snchez et al, 2010).
Daz, (2002) seala que con la aplicacin de auxinas y citoquininas se afecta
positivamente la induccin floral en los frutales. Mientras que las giberelinas inhiben el
proceso; tambin menciona que para que se exprese el efecto debe haber sntesis
hormonal con un balance adecuado, que las hormonas estn en el sitio y la cantidad
necesaria y que ocurra en el momento fisiolgico oportuno.

18

2.6.3.1 cido giberlico

El cido giberlico est involucrado tanto en la formacin de esbozo de inflorescencia
como en la determinacin de la direccin del desarrollo de anlage. En una etapa
temprana de la diferenciacin de esbozos, el cido giberlico promueve la floracin, ya
que favorece la formacin del esbozo. Ms tarde, este acido inhibe la floracin ya que
estos dirigen la formacin de los esbozos de zarcillos (Snchez et al, 2010).
Los grupos de primordios y la diferenciacin floral probablemente estn regulados por
las proporciones relativas de estas dos hormonas cido giberlico y citoquininas en la
yema en el tiempo de diferenciacin de stas (Snchez et al, 2010).
May, (2005) sostiene que las inflorescencias y zarcillos son rganos homlogos,
similares en su iniciacin pero diferentes en su desarrollo posterior. Se han identificado
genes cuya presencia o ausencia promueve o inhibe la formacin del primordio de
inflorescencia en lugar de primordio de zarcillo y esto es relacionado con la accin de
giberelinas. Cuando la actividad de la giberelina es suprimida por estos genes, como en
el mutante de enano cv. Pinot Meunier, se forman los racimos a lo largo del brote en
vez de zarcillos (Boos y Thomas 2002) citado por (May, 2005).
Daz, (2002) seala que en vid las giberelinas estimulan la transformacin del
meristemo vegetativo hacia el anlagen (primera estructura de cambio) y del anlagen
hacia zarcillo mientras que citoquininas estimulan el cambio de zarcillo a inflorescencia.
2.6.3.2 Citocininas

La reduccin en el crecimiento de brotes, fue inducida por la aplicacin del retardante
de crecimiento Cycocel (cloruro de clorocolina) despus de brotacin, y aument la
concentracin de citoquinina en todas las partes de la vid. La reduccin del crecimiento
vegetativo fue acompaada por un aumento en el nmero de flores (May, 2004).
Experimentos anteriores mostraron que el tratamiento con, retardantes del crecimiento
(Cycocel) provoc brotes laterales o nietos en cepas de varios cultivares para formar
racimos (segunda cosecha) en vez de zarcillos Coombe, (1967; citado por May, 2004).

19

Es evidente que la falta de actividad de la giberelinas en el mutante o en las vides
tratados con Cycocel reduce el crecimiento del tallo (May, 2004).
Zepeda et al. (2006) encontraron que la estructura del racimo de vid "Perlette" y
"Flame", puede ser modificado, as como el crecimiento del ovario puede ser
incrementado mediante la aplicacin de compuestos citocnicos cuando asperjan
durante las etapas tempranas de desarrollo (brotes con 2-4 hojas).
Proceso de formacin de flores en vid 2.7

2.7.1 Induccin floral

La induccin floral se refiere a los procesos que ocurren en las hojas que resultan en la
produccin y translocacin de un estmulo floral (Avitia y Castillo, 2007). Se ve
favorecida por el aumento de la superficie foliar y la actividad fotosinttica, asimismo la
presencia de un gran nmero de frutos y la mayor permanencia de estos en el cultivo
son circunstancias que compiten fuertemente con la induccin floral y por otro lado, la
formacin de flores solo puede producirse cuando la planta o algunos de sus rganos
alcanzan un cierto nivel de formacin de reservas (Rayza y Serna, 2011).
En olivo, la temperatura ptima para induccin es de 10 a 13C, y las temperaturas
altas tienen un efecto inhibitorio; los ctricos responden de manera similar. En contraste,
en el cafeto y el cacao la induccin floral es inhibida a temperaturas menores a 23C y
para el cafeto esta es la temperatura ptima; de igual manera, la induccin en manzano
y chabacano se incrementa con un aumento de la temperatura (Buttrose, 1974).
La induccin floral coincide con el periodo cuando el anlagen se est iniciando y con la
diferenciacin floral en las yemas que se conservan en la poda de la siguiente
temporada. Dependiendo de la variedad, el nmero de hojas en el brote principal al
inicio de la induccin oscila entre 11 y 22 hojas desplegadas (Carmo et al., 2009).

20

2.7.2 Iniciacin floral

La iniciacin floral es uno de los primeros estados perceptibles del cambio morfolgico
de la yema, tras la induccin floral (Almaguer, 1998). En la mayor parte de las plantas
leosas caducifolias la iniciacin de las yemas florales ocurre durante el verano del ao
previo al cual emerge la inflorescencia.
En vid la iniciacin floral, es iniciada 15 meses o ms antes de la cosecha, aunque
vara con el tiempo y cultivar, posiblemente en relacin con el nudo de la rama
primordial en la que el anlage ms prximo se ha iniciado. La iniciacin sigue
progresivamente en las yemas a lo largo del brote, existe variacin entre los brotes,
presumiblemente debido a la variacin en el patrn de crecimiento (May, 2004).
Jackson y Sweet, (1972) indican que la iniciacin y la diferenciacin floral son afectadas
por diversos factores como la juvenilidad, vigor, nutricin mineral, nivel de
carbohidratos, gravedad, reguladores del crecimiento, estrs hdrico, fotoperodo,
intensidad de luz y temperatura.
Diferenciacin floral 2.8

En vid las inflorescencias se ubican en una posicin opuesta a las hojas ubicadas entre
los nudos 3 y 8 a partir de la base del brote. En algunos cultivares y bajo condiciones de
crecimiento adecuadas se pueden encontrar hasta tres inflorescencias en dicha regin,
aunque esto es dependiente del cultivar (May, 1966) (citado por May 2004).
Los cultivares de vid difieren considerablemente en su grado de iniciacin floral, tanto
en la proporcin de primordios de inflorescencia, como en nmero de primordios por
yema fructificante. As en la vid Thompson Seedless el nivel de iniciacin de
inflorescencias es relativamente bajo. Las yemas de los nudos proximales rara vez son
fructificantes y an en los nudos 6-12 las yemas con primordios de inflorescencias son
raras. Adems, la iniciacin de inflorescencias puede variar considerablemente de un
lugar a otro, y de una estacin a otra en un mismo lugar (May, 1966 citado por May,
2004).

21

En la primera fase de desarrollo de primordios de inflorescencias estas son
indistinguibles de los primordios de zarcillos, de ah el nombre de esbozo, se inicia 15
meses o ms antes de que la fruta resultante se cosecha (May, 2004). Los primordios
fructificantes ocurren en la primavera o inicios del verano y la floracin tiene lugar en la
primavera del ao siguiente; aunque en el ao previo nicamente se diferencian los
ejes principales de la inflorescencia, y a inicios de la primavera, cuando los brotes
empiezan a emerger de las yemas se diferencian las flores individuales (Butrosse,
1974). El anlagen se desarrolla en tres tipos de primordios nombrados como primordio
de inflorescencia, transicin de primordios de inflorescencia y de zarcillos, y la tercera
primordio de zarcillo (Banard y Tomas, 1933 citado por May, 2004). Primeramente los
dos tipos difieren en tamao y cantidad de proliferacin. Ambos desarrollan un brazo
interno, este siempre se presenta como la parte principal del primordio. A menudo, pero
no siempre, tambin forman un brazo externo que puede ser floral (a continuacin
llamado ala), se puede reducir a un zarcillo o en casos raros, se puede desarrollar en
un brote que lleva una inflorescencia adicional y zarcillos (May, 2004). Las yemas
crecen por un perodo aproximado de tres meses; despus de lo cual forman
aproximadamente 10 primordios de hojas. May, (2004) indica que la formacin de
grupos de inflorescencia para la cosecha del ao siguiente comienza simultneamente
con la formacin de primordios foliares en el brote compuesto. Para posteriormente
iniciarse los primordios de flores. Los primordios florales son masas indiferenciadas
multilobuladas de tejido y se ubican en posicin opuesta a una hoja, usualmente entre
los nudos 4 y 8. Aunque estos primordios se pueden encontrar en todas las posiciones
nodales de acuerdo a Pia et, al (2005) encontr que 'Alphonse Lavalle' present
yemas frtiles en todas las posiciones, mientras que en 'Datal' comienza a partir de la
posicin nodal dos, por lo cual se realiza poda corta o larga dependiendo del cultivar.
Se ha visto que todava a finales del otoo ocurre algn desarrollo de los primordios
fructificantes; pero la diferenciacin masiva de las flores individuales tiene lugar en la
primavera. Las flores estn completamente diferenciadas algunas 3 a 4 semanas
despus de que la yema brota; posteriormente ocurre la floracin y el fruto maduro se
tiene hasta el verano. El nmero de primordios fructificantes que desarrollan en una
yema est influenciado por el cultivar; as puede que en algunos cultivares las yemas

22

no formen primordios fructificantes; mientras que en otros puede que se formen hasta
cuatro primordios por yema (Buttrose 1974; Lebn 2005).
El tamao de la inflorescencia presenta pocos cambios primordiales con la posicin de
los nudos de la caa. Hasta la aparicin de la latencia, los primordios son mayores en
los brotes en la parte media del brote. Su tamao tambin vara en los brotes
primordiales con mltiples primordios de inflorescencia en funcin de su nivel de
insercin en el brote (May, 2004).
El proceso de floracin en vid ocurre en tres etapas: (a) formacin del primordio
conocido como anlage (primordio no diferenciado) por los pices de yemas latentes
sobre brotes de la estacin actual; (b) desarrollo del "anlage", ya sea para formar
primordios de inflorescencias (diferenciacin) o zarcillos, y (c) desarrollo de primordios
de inflorescencias o zarcillos, lo cual sucede despus de que las yemas brotan en la
primavera (Srinivasan y Mullins, 1980).
En vid el pice de una yema franca produce de tres a ocho primordios de hoja; despus
el pice se divide y forma dos partes casi iguales, la parte opuesta al primordio de hoja
ms joven es el llamado anlage, siendo este la primera indicacin del crecimiento
reproductivo. Posteriormente ocurre la formacin de un primordio de brctea en el lado
abaxial del anlage, y ste se divide para formar dos brazos, uno interno y otro externo.
El brazo interno forma el eje principal de la inflorescencia; mientras que el externo
forma las ramificaciones de dicha inflorescencia. El eje principal de la inflorescencia
crece formando varios primordios de ramas y brcteas y durante su ramificacin
disminuye gradualmente en direccin acroptala, dando origen a una inflorescencia de
forma cnica. La diferenciacin de flores casi siempre ocurre despus de que las yemas
latentes son activadas en la primavera (Srinivasan y Mullins, 1978; 1981). Tambin
May, (2004) menciona que antes de la aparicin de la latencia, los primordios de
inflorescencia han ramificado para formar un brazo interno y externo, y las iniciales de
ramificaciones. El grado de ramificacin tiende a variar entre cultivares y lugares.
Segn Considine y Knox (1979), la conversin del primordio de inflorescencia inicia tan
pronto como comienza el crecimiento de primavera. Para entonces, el raquis se ha

23

formado. En 'Garnacha' y 'Carignane' la formacin de las inflorescencias inicia entre 12
y 15 das despus de la brotacin. En 'Muscat Gordo' (Considine y Knox 1979), la
formacin inicia nueve semanas antes de la antesis.
Cada primordio de rama de la inflorescencia se divide muchas veces y finalmente
produce iniciales de flores. En algunos cultivares los primordios de flores se forman en
grupos de tres, mientras que en otros pueden formarse en grupos de cinco. La
iniciacin y desarrollo de las partes florales ocurre de manera simultnea en todas las
partes de la inflorescencia. Se forman los spalos, los ptalos (caliptra), los estambres y
los carpelos, secuencialmente. La apariencia del cliz es un anillo continuo de tejido
que rodea a los ptalos. A medida que el cliz crece sobre el pice, se inician los
ptalos de manera simultnea como cinco primordios distintos, aparentemente
alternando con los spalos. Inmediatamente despus se inician los estambres como
primordios opuestos a cada uno de los ptalos y en ese momento el cliz alcanza su
tamao final. A medida que desarrolla la flor la porcin central contina creciendo para
formarse el gineceo, el cual desarrolla rpidamente formando un tubo con un estilo
corto y una regin estigmtica discoide. Durante la antesis en una flor madura los
spalos primero estn unidos y luego se separan y se curvan hacia abajo y hacia afuera
para liberar los estambres (Posluszny y Gerrath, 1986; Srinivasan y Mullins, 1981;
Lebon et al., 2010).
3. MATERIALES MTODOS

Localizacin geogrfica del rea de estudio 3.1

La presente investigacin se realiz en la comunidad de San Jos del Ro, que se
encuentra a 2 150 metros de altitud ubicada en el municipio de Fresnillo, Zacatecas. La
parcela se ubica en estas las coordenadas: latitud norte 23 11' 49.78" y longitud oeste:
103 16' 33.73".

24

El clima en la localidad de San Jos del Ro, municipio de Fresnillo 3.2

Predomina el clima templado regular, semi-seco en un 91.72% en su territorio, y
templado sub-hmedo con lluvias en verano, y de menor humedad en el 8.28% del
terreno.
Las temperaturas promedio diarias en Fresnillo de 1949 a 2000, son en primavera
19C, en verano 20C, en otoo 15 C y en invierno 10 C. La media anual: 16.8C, la
temperatura promedio del ao ms fro 14.5C, y la temperatura promedio del ao ms
caluroso 20.7C.
Segn datos de normales climatolgicas de Refugio de Abrego ubicado en el municipio
de Fresnillo zacatecas, la estacin ms cercana a donde se realiz el experimento para
el ao 2012 durante el mes de marzo, se tuvo un promedio de 15.4 C, en abril la
media fue de 17. 6 C, y en junio una media de 20.3 C.
Marco de plantacin y sistema de conduccin 3.3

Las parras estaban establecidas a tres metros entre calles y un metro entre plantas. Y
en un sistema de conduccin en cordn bilateral. Dando una densidad aproximada de
2 112 parras por hectrea.
Manejo general de la parcela experimental 3.4

Los riegos que se aplicaron eran semanales y por goteo aunque en presencia de
precipitacin pluvial se espaciaron. Se realiz el bordeo, que consiste en pasar el arado
entre calles controlando la maleza y proporcionando suelo a pie de parra y el pileteo
que consiste en hacer cajetes que ayudan a la captacin de humedad, despus se
aplic fertilizacin nitrogenada con 200 kg de Fosfonitrato (33-03-00) y 100 kg de 18-46-
00, por hectrea.
La segunda aplicacin de fertilizante fue realizada en mayo con 200 kg Sulfato de
amonio (21-00-00), y 200 kg de triple 16 (16-16-16), por hectrea respectivamente.

25

Se aplic un kg de azufre humectable por hectrea seccionado en varias aplicaciones
dependiendo si era probable la presencia de cenicilla. En el mes de marzo se
acompa con fertilizantes foliares, como son: Bayfolan 1 Litro por ha
-1
, este producto
contiene: N 9.1 %, P 6.6 %, K 5% S, 1 250 ppm, B 332 ppm, Co 17 ppm, Zn 664 ppm,
Cu 332 ppm, Mo 42 ppm, Ca 207 ppm, Fe 415 ppm Mg 207 ppm, Clorhidrato de
Tiamina 33 ppm y cido indol actico, (AIA) 25 ppm.
Se aplic Cupravit, para control de cenicilla u otros hongos. A mediados del mes de
abril se le aplic al viedo: hormonas de crecimiento 10 gramos en 400 litros de agua
por hectrea (ha) adems 1 litro de Sevn 80 por hectrea para combatir plagas de
trips.
En fines de junio, cercano a envero se aplic 1 kg de K-Fol (que contiene: P 20%, K
55% Mg 660ppm, S 800 ppm, B100 ppm y fitohormonas 12 ppm) por ha en 400 Litros
de agua.
La frmula de fertilizacin al suelo que se aplic es: 158-84-32 de N-P-K
respectivamente. En total: 200 kg de Fosfonitrato y 100 kg de 18-46, por hectrea, 200
kg de Sulfato de amonio, y 200 kg de triple 16, por hectrea respectivamente.
Seleccin de parras 3.5
Para llevar a cabo la fase de campo se realiz la seleccin de parras a utilizar, se
tomaron datos de las variables vegetativas y se realiz la extraccin de yemas francas
durante el periodo del 18 de abril al 11 de julio de 2012.
Se seleccionaron 12 parras en produccin, cultivar 'Carignane' de aproximadamente
ocho aos de edad, se busc la parcela donde hubieran parras similares en vigor, edad,
sanidad, condicin de tamao y ubicacin en las hileras. Se eligieron las que se
podaron a dos yemas.
Se despuntaron con los dedos (aproximadamente dos cm) en seis parras todos los
brotes del ao y se denomin tratamiento uno, las otras seis fueron el testigo, no se les
despunt y se les denomin tratamiento dos.

26

Por lo tanto se evaluaron 14 brotes repartidos equitativamente en los 2 brazos de la
parra. Los brotes muestreados fueron seleccionados de izquierda a derecha, de norte a
sur. Aun as dentro de una misma planta haba brotes largos y cortos, ocasionando
variabilidad de tamaos en las variables medidas. Se identificaron las etapas
fenolgicas segn Eichorn y Lorenz, (1997; modificado por Coombe 1995).
El cultivar Carignane 3.6

Es una variedad tinta espaola procedente de la zona media del ro Ebro, siendo
identificada por primera vez en la localidad de 'Cariena', aunque en Aragn solamente
ocupa un seis por ciento del viedo. Su cultivo se extiende hacia La Rioja con el
nombre de Mazuelo o Mazuela, representando el dos por ciento de esta denominacin,
encontrndose sobre todo en Catalua con el nombre de Sanso, donde se localiza el 70
por ciento de esta vinfera. Se trata de un cultivar rstico de brotacion tarda, por lo
tanto muy adaptada al duro clima continental, con grandes racimos compactos de forma
cnica y bayas grandes elpticas de color azul negro y una notable tendencia a la
formacin de agraces (racimillos de pocas uvas sin madurar) de segunda floracin.
Produce vinos de gran intensidad de color y regular tanicidad, poco aroma (Hidalgo y
Fernandez, 2011).
La uva Carignane presenta tamao de limbo grande con respecto a otras variedades,
dato registrado en hojas adultas por encima del racimo del tercio medio del pmpano.
Otra caracterstica de esta variedad es que presenta difcil separacin de la baya del
pedicelo. La poca de envero se caracteriza cuando alrededor del 50% de las bayas
comienzan a ablandarse y a cambiar de color. 'Carignane' por tanto es tarda,
comparado con 'Perlett', 'Chasselas', 'Riesling' y otras. Tiene grosor de la epidermis
media de aproximadamente 175 nanmetros (IPGRI, 1977).
Toma de datos de variables 3.7

Las primeras observaciones cuantificadas se tomaron al momento del tratamiento el
cual se llev a cabo el 18 de abril, para referenciar el estado fenolgico en que se
hallaban las parras se tom como base la clasificacin propuesta por Eichorn y Lorenz,

27

(1977; modificada por Coombe 1995). Las parras estaban la mayora en la fase 16, con
diez hojas separadas. Se tomaron, las variables: nmero de nudos, nmero de hojas y
longitud del brote.
El 22 de mayo, a los 34 das despus del tratamiento los brotes despuntados haban
crecido ligeramente, mientras que los brotes testigo crecieron de manera acelerada. La
fase que tenan era la 31, caracterizada por presentar bayas tamao guisante y los
racimos cuelgan hacia abajo.
El 21 de junio, a los 64 das despus del tratamiento, las parras estaban en fase 32,
cuando comienza el racimo a cerrarse y las bayas se tocan. Se tomaron los mismos
datos y adems se cuantific el nmero de nietos y el nmero de racimos.
El 11 de julio, a los 84 das despus del tratamiento se tomaron los ltimos datos, las
plantas se encontraban en la fase 36, con bayas con valores intermedios de grados
brix; aproximadamente cuatro semanas para la cosecha. En Fresnillo el periodo de
cosecha de 'Carignane' va desde el ocho de agosto hasta el ocho de septiembre.
Muestreo de yemas 3.8

Se hicieron extraccin de yemas francas cada semana, de la manera que se explica a
continuacin. Se realizaron 10 muestreos en total.
Los muestreos se hicieron secuencialmente, considerando exclusivamente a la yema
franca del segundo nudo; para el muestreo uno, se tom el brote uno, para el nmero
dos el brote dos, y as sucesivamente.
Se utilizaron 32 frascos pequeos de 20 ml, en los cuales se resguardaron las yemas
extradas. Para mantener (durante 10 meses) las yemas se ocup 1 litro de solucin
fijadora FAA (5 ml de cido actico, 10 ml de formol al 40%, 50 ml de alcohol al 96% y
35 ml agua destilada); antes de pasar las yemas al procesador de tejidos se cambi de
solucin (durante un mes), y se ocup un litro de solucin fijadora GAA (Glicerol 25%,
Etanol 50% agua destilada 25%).

28

CUADRO 1. Fechas de muestreos para extraccin de yema franca

NMERO DE
MUESTREO
FECHA DE
MUESTREO
2012
FASE FENOLGICA
Segn Eichorn y Lorenz (1977),
modificado por Coombe 1995).
1 18 abril 16. Diez hojas separadas,
2 25 abril 19. Comienzo de floracin.
3 03 mayo 25. 80% de capuchones cados.
4 10 mayo
27. Cuajado. Crecimiento de bayas
jvenes ramas de inflorescencia en
ngulo recto con el tallo.
5 17 mayo
29. Bayas tamao grano de
pimienta (4mm de dimetro), los
racimos tienden hacia abajo.
6 22 mayo
31. Bayas tamao guisante, los
racimos cuelgan hacia abajo
7 21 junio
32. Comienza el racimo a cerrarse,
las bayas se tocan.
8 28 junio 33. Bayas aun duras y verdes.
9 05 julio
35. Envero. Comienzan
ablandamiento y coloracin de la
baya.
10 11 julio
36. Bayas con valores intermedios
de grados brix.

Obtencin de cortes histolgicos 3.9
Para procesar las yemas se sigui la metodologa propuesta por Escalante (1989;
citado por Vidal, 1990).

29

A las yemas de todas las muestras se les eliminaron las escamas y la borra.
En el procesador de tejidos (Histokinette 2000) se llev a cabo la siguiente secuencia
con el fin de acondicionar las yemas.
a) Para la deshidratacin se utilizaron soluciones de alcohol de 50%, 70%, 96%, y
100 % con permanencia de doce horas en cada solucin.
b) Posteriormente se aclararon en xileno con la siguiente secuencia:
b.1 dos das en solucin 1:1 alcoholxileno
b.2 dos das en xileno puro
b.3 dos das en xileno puro
Despus del aclaramiento de tejidos se realiz la inclusin en parafina. Al ltimo cambio
de xileno puro, se agregaron escamas en parafina, hasta saturar. Los frascos se
mantuvieron inicialmente a temperatura de 35 C, cambiando a 45 C y 60 C, a
intervalos de un da. Finalmente se cambi a parafina nuevamente previamente
fundida.
El moldeo se realiz, con moldes de aluminio etiquetados, acomodando las yemas para
cortes longitudinales. Los cortes longitudinales se realizaron en micrtomo rotatorio de
10-12 micrmetros de espesor, dichos cortes se colocaron en portaobjetos, y se
pusieron a secar en la estufa.
Para la remocin de la parafina e hidratacin de los tejidos, a los portaobjetos se les
dieron: tres pasos por xileno puro por cinco minutos, y tres minutos en cada solucin de
alcohol en las siguientes concentraciones: 100%, 96%, 70% 50%.
La tincin se hizo con safranina al 1% en alcohol al 50% y con fast green al 0.21% en
alcohol del 96%, durante 12 minutos cada una.
Se enjuagaron las preparaciones con tres pasos de alcohol al 100% de un minuto cada
uno y dos pasos por xileno puro de tres minutos. Se les coloc blsamo de Canad y
cubreobjetos.

30

Por ltimo se secaron en la estufa, durante 48 horas y quedaron listas para su
observacin. Se tomaron fotos de un corte de yema para cada fecha de muestreo, y se
asociaron visiblemente con la informacin obtenida de la fenologa de la vid.
Diseo experimental 3.10

Para el anlisis estadstico el modelo empleado fue mixto con factores anidados, se
analizaron por fechas de muestreo, por tratamiento, asociados con la etapa fenolgica
en la que se encontraban las parras y con el estado de desarrollo de las yemas
correspondientes. Se tomaron en cuenta dos tratamientos: el tratamiento de brotes
despuntados y el tratamiento testigo.
Anlisis estadstico 3.11

El anlisis estadstico de las variables consisti en el anlisis de varianza (ANAVA) en
el cual se emple la prueba de T de Student juntamente con la prueba de F de
Fisher, esta ltima determina si existe homogeneidad o heterogeneidad de varianza, y
dependiendo del resultado se determina las diferencias significativas entre las medias
comparadas con un alfa de 0.05 y tambin se hizo el anlisis de correlacin.
Para los dos ltimos muestreos (las parras estaban en fase fenolgica 32 y 36
respectivamente) se compararon las medias para hallar diferencias de las variables
dentro del mismo tratamiento, debido a efecto del tiempo transcurrido despus de
realizado el despunte o de no haberlo realizado para el caso del tratamiento testigo. Y
para los ltimos muestreos se realiz una comparacin de medias con la prueba de
Tukey con un alfa de 0.05, y se realiz una modificacin de datos con la metodologa
winzorizada para recorte de datos y obtener una poblacin menos heterognea, dichos
procedimientos se efectuaron con ayuda del programa SAS.
El efecto del despunte en el nmero de nietos, el nmero racimos y rea foliar se
determin usando una tcnica estadstica en la cual se obtienen medias winsorizadas,
se tuvieron estas variables hasta el tercer y ltimo muestreo. Adems en estos se

31

tomaron muestras para determinar rea foliar. Los datos de estas variables fueron
menos ya que para comparar se analizaron seis datos de cada tratamiento.
Variables estudiadas 3.12

Las variables del experimento fueron las siguientes: nmero de nudos, nmero de hojas
y longitud de brotes, mismas que se tomaron en fase 16, 31, 32 y 36 de Eichorn y
Lorenz, (1977; modificado por Coombe, 1995). Adems en la fase 32 y 36 se tomaron
las variables, nmero de nietos, nmero de racimos, y rea foliar.
3.12.1 Nmero de nudos

Esta variable se cuantific desde la base del brote hasta el pice, se tom
inmediatamente despus de aplicacin de tratamientos.
3.12.2 Nmero de hojas

Se tomaron en cuenta aquellas hojas que estaban expandidas.
3.12.3 Longitud de brote

Esta variable se midi desde la base del brote hasta el pice, con una cinta mtrica.
3.12.4 rea foliar

Para obtener el rea foliar se escanearon las hojas, enseguida se imprimieron y
recortaron las hojas en papel; a las cuales se les determin el rea foliar en el
laboratorio con uso del planmetro. Li Cor, (1981) citado por Lallana, (1999) sugiere que
es un mtodo de medicin que tiene un error de menos de 1 mm
2

32

4. RESULTADOS Y DISCUSIN

Anlisis del crecimiento vegetativo 4.1

4.1.1 Comportamiento de las variables al momento del tratamiento, fase
fenolgica 16

En la fase fenolgica 16; que ocurri el 18 de abril de 2012, cuando las parras tenan
diez hojas expandidas, se tomaron los primeros datos, en ellos no se observaron
diferencias estadsticas significativas entre tratamientos para la variable longitud de
brote (CUADRO 2), sin embargo si lo hubo entre nmero de nudos y nmero de hojas.
Por otro lado, durante el mes de marzo, que es cuando ocurri la brotacin se tuvo un
promedio de 15.4 C lo cual indica que existe dficit de grados deseables para el buen
desarrollo vegetativo, segn Martnez de Toda (1991) de 25 a 28 C favorecen el
desarrollo vegetativo, y de 20 22 C es propicio para la diferenciacin floral. Para abril
hubo un promedio de 17.6 C que es cuando ocurri la antesis, y hasta el mes de junio
tenemos un 20.3 C que es cuando finaliza la floracin.
CUADRO 2. Comparacin de medias de las variables al momento del despunte en
brotes de vid Carignane (fase fenolgica 16)
ETAPA FENOLGICA TRATAMIENTO NMERO DE
NUDOS
NMERO DE
HOJAS
LONGITUD DE
BROTE
16. Diez hojas
separadas
z
Despunte 9.726 b
x
10.738 b 40.833 a
Testigo 8.738 a 9.559 a 38.690 a
Valor de (T) 4.21 3.57 1.69
Pr>|T| <.0001* 0.0005* 0.0933
NS
C V
y
17.29 21.79 20.80
Z,: Segn Eichorn y Lorenz (1977) modificado por Coombe (1995).
y,: Coeficiente de variacin.
X,: Valores con mismas letras, en columnas indica que no hay no diferencias estadsticas entre tratamientos, con
una P0.05.
NS indica no significativo entre tratamientos.
*indica diferencias significativas entre tratamientos en la comparacin de medias con la prueba de T de Student.

33

Al inicio del experimento, todos los brotes muestreados tenan en promedio: 9.22 nudos
40.25 cm de largo, los brotes en general tenan 10.14 hojas en promedio. Los brotes
despuntados midieron en promedio: 41.83 cm. Se esperaba poca o nula diferencia
entre variables de ambos tratamientos, dado que an no haba efecto de tratamientos.
fase fenolgica 31

Para el 22 de mayo de 2012, en la fase fenolgica 31 con bayas tamao guisante. Se
encontraron diferencias estadsticas significativas, debido al despunte tal como
menciona Martinez de Toda, (1991) que mediante el despunte (eliminacin de pices
en crecimiento) se disminuye, temporalmente, el nmero de puntos de demanda de
fotoasimilados, obligando a la planta a que los dirija a los centros de demanda que han
quedado.
El CUADRO 3, seala diferencias significativas a los 34 das despus del despunte. En
el tratamiento testigo haba en promedio siete nudos ms que en el tratamiento de
brotes despuntados. La variable nmero de hojas del testigo present siete hojas ms
que los de despunte; la longitud de brote tambin fue mayor en el testigo con 44 cm de
diferencia en promedio.
CUADRO 3. Comparacin de medias por efecto de despunte en brotes de vid
Carignane 34 das despus del tratamiento, (fase fenolgica 31)
ETAPA FENLOGICA TRATAMIENTO NMERO DE
NUDOS
NMERO DE
HOJAS
LONGITUD DE
BROTE
31. Bayas tamao
guisante
z
Despunte 10.248 a
x
15.095 a 49.833 a
Testigo 17.617 b 22.556 b 93.667 b
Valor de (T) -13.39 -6.05 -13.24
Pr>|T| <.0001* <.0001* < .0001*
CV
y
36.36 46.56 42.57
Z,: los racimos cuelgan hacia abajo. Segn Eichorn y Lorenz (1977) modificada por Coombe (1995).
y,: Coeficiente de Variacin.
x,: Valores con mismas letras, en columnas indican no hay diferencias estadsticas entre tratamientos para la
prueba de T de Student.
*indica diferencias significativas con una P0.05.

34

Dicha fase ocurre en el periodo de tiempo en el cual las parras estn en fase de
crecimiento exponencial sin ninguna limitacin, como lo indica Martnez de Toda
(1991), la curva de crecimiento del pmpano es la curva sigmoidal comn al crecimiento
de cualquier rgano, por lo tanto los brotes tuvieron rpidamente un efecto en su
desarrollo.
En general en el tratamiento despunte se obtuvo, igual que en el muestreo anterior,
menor nmero de nudos y de hojas en el tratamiento despunte con respecto al
tratamiento testigo, y adems se obtuvo menor longitud de brote en el tratamiento
despunte, debido a que los fotosintatos abastecieron otros procesos principalmente
desarrollo del racimo.
fase fenolgica 32

Para el 21 de junio de 2012 las parras se hallaban en la fase fenolgica 32, cuando
comienza el racimo a cerrarse. Al realizar la prueba de T de Student se encontraron
diferencias significativas para las tres variables evaluadas como se observa en el
(CUADRO 4).
CUADRO 4. Comparacin de medias por efecto de despunte de brotes de vid
Carignane 64 das despus del tratamiento (fase fenolgica 32)
ETAPA
FENOLGICA
TRATAMIENTO NMERO DE
NUDOS
NMERO DE
HOJAS
LONGITUD DE
BROTE
32. Comienza el
racimo a
cerrarse
z
Despunte 11.568 a
x
15.901 a 49.259 a
Testigo 18.280 b 23.000 b 95.598 b
Valor de (T) -11.11 -5.40 -13.37
Pr>|T| <.0001* <.0001* <.0001*
CV
y
37.52 49.18 45.59
Z,: las bayas se tocan. Segn Eichorn y Lorenz (1977) modificada por Coombe (1995).
Y,: Coeficiente de Variacin.
X,: Valores con mismas letras, en columnas indican no hay diferencias estadsticas entre tratamientos, para la
*indica diferencias significativas con una P0.05.

En esta fase el efecto del tratamiento despunte perdura presentndose en este, menor
nmero de nudos, de hojas y menor longitud de brote (CUADRO 4).

35

Al realizar el despunte lo que se provoca es el rompimiento de la dominancia apical, por
lo tanto la savia elaborada se dirige a los rganos demandantes que han quedado. En
este caso se dirigen a las bayas principalmente porque las parras se encontraban en
fase 32. Porque de acuerdo con Caldern (2004) la actividad fotosinttica est en
funcin de una serie de factores ambientales, y tambin depende de la magnitud y la
naturaleza de los rganos demandantes.

fase fenolgica 36

El 11 de julio de 2012, en la fase fenolgica 36. Cuando las bayas presentan valores
intermedios de grados brix. La prueba de T de Student muestra que hubo diferencias
entre tratamientos (CUADRO 5).
CUADRO 5. Comparacin de medias por efecto de despunte en brotes de vid 85
das despus del tratamiento (fase fenolgica 36)
ETAPA
FENOLGICA
NUDOS
NMERO
HOJAS
LONGITUD DE
BROTE
36. Bayas con
valores
intermedios de
grados brix
z
.
Despunte 12.074 a
x
16.173 a 52.21 a
Testigo 18.771 b 23.41 b 97.072 b
Valor de (T) -10.69 -5.38 -12.97
Pr>|T| <.0001* <.0001* <.0001*
CV
y
33.76 47.00 42.23
Z,: Segn Eichorn y Lorenz (1977) modificada por Coombe (1995).
X,: Valores con mismas letras en columnas indican que no hay diferencias estadsticas entre tratamientos para la
*indica diferencias significativas con una (P0.05).

A partir de este muestreo ya se observaron los cambios de color en el tallo de los brotes
debido al agostamiento, e iniciaron por la base de los mismos hasta el cuarto nudo
aproximadamente; Marro, (1981) seala que al comienzo del periodo vegetativo los
brotes son herbceos de un color verde claro y al momento de la defoliacin tienen un
color caf claro y estn lignificados. Estos cambios visibles con el resultado de la
maduracin de las caas e indican que el brote est por llegar al final de su ciclo anual.

36

Tambin Martnez de Toda (2011), menciona que el periodo de maduracin de la uva,
coincide con el periodo de agostamiento de la madera, durante el cual el crecimiento de
la vegetacin ha de ser nulo. Por lo tanto no se observa diferencia en incremento de las
variables medidas con respecto al muestreo anterior.
A la media en el cual el nmero de hojas tomadas de brotes despuntados fue de16 y 23
hojas en el tratamiento testigo, en el muestreo anterior (fase 32, 64 das despus del
tratamiento) haba 15 hojas en el despunte y 23 hojas en el testigo, por tanto se sabe
que en ambos tratamientos prcticamente haba cesado el desarrollo de hojas.
En el muestreo anterior (fase 32, 64 das despus del tratamiento) los brotes
despuntados en promedio tenan 49 cm y el testigo 95 cm. En la fase fenolgica 36, se
observan cambios ligeros en cuanto incremento del crecimiento del brote, pues el
tratamiento despunte en promedio meda 52 cm. y el testigo 97 cm.
Conforme avanzo el tiempo el hecho de que en el tratamiento despunte se tuvo menor
nmero de hojas, menor longitud de brote, y menor nmero de nudos, perdur hasta
este ltimo muestreo.

4.1.5 Comparacin de variables por efecto del tiempo entre muestreo inicial y
muestreo final.

Para comparar las diferencias de variables en un mismo tratamiento por efecto del
tiempo ocurrido despus de realizar el despunte (CUADRO 6). Se observaron
diferencias entre las variables medidas.

37

CUADRO 6. Comparacin de medias por efecto del despunte en brotes de vid entre
variables de muestreo inicial (fase fenolgica 16) y muestreo final (fase fenolgica 36)
FASE
FENOLGICA

TRATAMIENTO
NMERO DE
NUDOS
NMERO DE
HOJAS
LONGITUD DE
BROTE
16. Diez hojas
separadas
z
Despunte 9.7262 a
x
10.738 a 40.833 a
36. Bayas
con valores
intermedios
de grados
brix

Despunte 12.074 b 16.173 b 52.21 b
Valor de (T) -6.70 -5.85 -6.28
Pr < |T| <.0001* <.0001* <.0001*
CV
y
23.09 48.21 27.67
16. Diez hojas
separadas
Testigo 8.7381 a 9.5595 a 38.69 a
36. Bayas
con valores
intermedios
de grados
brix

Testigo 18.771 b 23.416 b 97.072 b
Valor de (T) -17.74 -13.52 -18.19
Pr< |T| <.0001* <.0001* <.0001*
CV 45.18 58.11 52.84
Z,: Inflorescencia bien desarrollada, primordios florales bien desarrollados Segn Eichorn y Lorenz (1977)
modificado por Coombe (1995).
Y,: Coeficiente de variacin.
X,: Valores con mismas letras, en columnas indican no hay diferencias estadsticas entre tratamientos para la
*indica diferencias significativas con una (P0.05).

El nmero de nudos en el tratamiento despunte aument solamente tres nudos en
promedio por brote, el nmero de hojas aument tan solo seis hojas en promedio por
brote; la longitud de brote aument 12 cm en promedio durante los 85 das despus del
tratamiento, en cambio en el tratamiento testigo el nmero de nudos se increment en
10 nudos ms en promedio por brote. El nmero de hojas tambin aument
considerablemente al presentar en promedio14 hojas ms de las que tena al principio
del tratamiento. Y la longitud del brote tambin increment 59 cm ms que los que
median al principio del experimento, (CUADRO 6).
De acuerdo a Martnez de Toda (2011), los lmites del vigor son longitud mnima del
sarmiento: 90 cm. longitud mxima del sarmiento: 140 cm. Si el vigor se sita entre
estos lmites citados existe la garanta de que el viedo desarrolla una superficie foliar
suficiente para una ptima maduracin de la uva. En este estudio los brotes del

38

tratamiento despunte no alcanzaron el vigor mnimo para madurar bien los racimos, sin
embargo cabe mencionar que para considerar longitud de brote solo se midi el eje
central y no los laterales. Adems esto fue realizado en otro ambiente y en diferente
cultivar.
Martnez de Toda (2011), menciona que en el periodo de maduracin de la uva,
coincide con el agostamiento de la madera, el crecimiento de la vegetacin ha de ser
nulo; para obtener uva de ms alta calidad, especialmente, calidad fenlica en las
variedades tintas. De modo que el despunte puede alterar las etapas de crecimiento,
periodo de maduracin, agostamiento, y por tanto la calidad fenlica. La estimacin de
este vigor limitado y crecimiento nulo en el periodo de maduracin se hace,
observando los pices de los pmpanos y de los nietos y el aspecto de los zarcillos.
Tambin se puede observar la longitud de los brotes y de los nietos y el tamao y
coloracin de las hojas. Tal como lo indica este autor en la fase de envero se
observaban los brotes de color marrn, y las hojas completamente desarrolladas, sobre
todo los brotes de las parras despuntadas, las cuales tambin presentaron hojas
completamente desarrolladas en la fase 36.

39

foliar, fase 32

El 21 de junio de 2012, en la fase fenolgica 32, cuando comienza el racimo a cerrarse
y las bayas se tocan, 64 das despus del tratamiento ya haba nietos y racimos, pero
se present una alta variabilidad de datos (CUADRO 7).
Carignane, 64 das despus del tratamiento (fase fenolgica 32)
FASE TRATAMIENTO NMERO DE
NIETOS
NMERO DE
RACIMOS
REA FOLIAR
32.
Comienza el
racimo a
cerrarse las
bayas se
tocan
z

Despunte 4.000 a
x
2.333 a 1 638.152 a
Testigo 1.166 a 1.500 a 2 458.040 a
DMS 2.87 1.25 1547.29
CV
y
Despunte 70.245 54.772 56.930
CV Testigo 172.97 69.920 43.803
Z,: segn Eichorn Y Lorenz (1977) modificado por Coombe (1995).
X,: Valores con mismas letras en columnas indican que no hay diferencias estadsticas entre tratamientos para la
prueba de Tukey con una (P0.05).

El nmero de racimos est determinado desde un ao antes de que brote en primavera
como lo sealan Butrosse (1974) y May (2005). Por lo tanto no existen diferencias
significativas en cuanto a nmero de racimos.
Al realizar el despunte de brotes en crecimiento se elimin la dominancia apical por lo
que las yemas subyacentes brotaron ocasionando ramificaciones laterales
denominadas nietos. El nmero de nietos en ambos tratamientos no presentaron
diferencias significativas.
foliar, fase 36

El 11 de julio de 2012 se llev a cabo el muestreo final las parras se encontraban fase
fenolgica, 36 con bayas con valores intermedios de grados brix. Se observ un
comportamiento similar que en las fases muestreadas anteriormente (CUADRO 8).

40

Carignane 85 das despus del tratamiento (fase fenolgica 36)
FASE
FENOLOGICA
NIETOS
NMERO DE
RACIMOS
REA FOLIAR
36. Bayas
con valores
intermedios
de grados
brix
z
Despunte 3.750 a
x
2.333 a 1 402.939 a
Testigo 3.571 a 1.500 a 2 688.780 b
D.M.S 4.84 0.00 1123.18
CV
y
Despunte 88.795 115.298 47.753
CV Testigo 77.287 44.095 42.366
Z,: segn Coombe (1995)
X,: Valores con mismas letras en columnas indican no diferencias entre tratamientos para la prueba de Tukey con
una (p0.05).

El nmero de nietos y de racimos de los brotes despuntados fue estadsticamente igual
que los del testigo; sin embargo el rea foliar present diferencias significativas entre
tratamientos, es justificable que el testigo presentara mayor rea foliar, debido a que el
desarrollo vegetativo fue mayor en este tratamiento, adems el nmero de nietos fue
estadsticamente igual para ambos tratamientos (CUADRO 8).
May (2004) indica que el fenmeno de dominancia apical, reduce vigor del sarmiento, y
que cuando las yemas terminales del brote comienzan su crecimiento inhiben las
yemas que estn prximas a ellos, esto establece un patrn de longitud de brotes a lo
largo del sarmiento que van desde la base en largos, luego cortos y largos nuevamente
conforme la dominancia apical disminuye. Por lo tanto el rea foliar se ve afectada por
el crecimiento o no de los nietos.
El mismo autor, tambin menciona que la vid tiene variacin en el patrn de crecimiento
por lo tanto la iniciacin sigue progresivamente en las yemas a lo largo del brote. Por lo
cual los primeros nietos brotan desde la base del pmpano hacia la extremidad de este.
El rea foliar de ambos tratamientos no present diferencias estadsticas significativas.
Sin embargo Prez (1992; citado por Callejas et al., 2003) han encontrado que aunque
se tenga menor rea foliar no significa que afecte a la produccin de vid; seala que
para madurar bien un racimo, se requiere alrededor de 1.5 brotes de 12 hojas y en el
tratamiento despunte al final del muestreo, se tenan brotes de 16 hojas en promedio.

41

Sin embargo es importante aclarar que se debe tomar muy en cuenta el rea foliar
afectada como lo dicen Callejas et al., (2013) que al no contar con el rea foliar mnima
para nutrir los racimos, la planta se debilita, llegando, incluso, a sobrepasar el potencial
productivo y daar las vides.
4.1.8 Anlisis de correlacin entre variables estudiadas
El anlisis de correlacin lineal entre las variables muestra que existe una alta y
positiva correlacin entre nmero de nudos y longitud de brote (0.9); en nmero de
hojas con longitud de brote.
Por tanto a mayor longitud de brote mayor nmero de nudos y de hojas habr en el
brote. Y a mayor rea foliar mayor nmero de nudos y hojas habr. La presencia de
nietos no dependen precisamente de la longitud del brote debido a que la correlacin es
de 0.52; (CUADRO 9). Debido a que el nmero de los racimos ya est determinado
desde el ao anterior no existi correlacin entre esta variable y el resto. Y lo que si se
desarrolla poco despus de que brotan las yemas francas en primavera son los
primordios de inflorescencias o zarcillos como lo menciona Srinivasan y Mullins, (1980).
Se espera que el siguiente ao, las yemas de los brotes que se despuntaron presenten
un comportamiento similar al testigo en su desarrollo vegetativo y reproductivo.
CUADRO 9. Anlisis de correlacin entre las variables.
NMERO
DE NUDOS
NMERO
DE HOJAS
NMERO DE
NIETOS
NMERO DE
RACIMOS
LONGITUD
DE BROTE
0.930
<.0001*
0.799
<.0001*
0.520
<.0001*
0.442
<.0001*
REA
FOLIAR
0.817
NS
(<.0001)
0.750
NS
(<.0001)
0.335
NS
(0.1094)
-0.120
NS
(0.5825)
* indica una correlacin significativa con una (p0.05)
NS indica que no hay una correlacin significativa.

42

Anlisis del proceso de formacin de flores 4.2

En las siguientes figuras se observaron los cortes histolgicos de las yemas francas en
los diferentes muestreos, (se presentan siete), que corresponden al inicio y final del
experimento, ms cinco fechas intermedias.
En la Figura 1 (A, B, C, D) se puede apreciar que para el 18 de abril tanto las yemas de
las plantas testigo, como de las plantas despuntadas, se encuentran en una condicin
vegetativa. Se aprecia un meristemo redondo o en forma de domo con primordios
foliares a su alrededor. Segn Srinivasan y Mullins (1981) la yema latente produce dos
o ms brcteas antes de iniciar la formacin de primordios foliares y las yemas axilares
secundarias pueden producir primordios de inflorescencias, mientras que las terciarias
permanecen latentes. De mediados de abril a principios de mayo los meristemos
presentaron crecimiento limitado y produjeron principalmente primordios de hojas.
(Figura 2 A, B), muestreadas a partir del 10 de mayo tanto las yemas de las plantas
testigo, como de las despuntadas, mostraron un desarrollo ms acelerado levantndose
el meristemo y hacindose evidente el sistema vascular (
Figura 3 C, D). La formacin de primordios foliares es el primer evento para el
desarrollo de la yema; dichos primordios surgen a partir de divisiones periclinales de las
capas celulares subepidermales del meristemo apical y aparecen en sucesin
acroptala y con una filotaxia dstica, y en asociacin con los primordios de hoja se
forman escamas estipulares ovoides. Inicialmente las escamas son tan grandes como
los primordios foliares, pero despus detienen su crecimiento y empiezan a
esclerificarse. Los primordios de hojas son estructuras agudas y posteriormente
empiezan a ser lobuladas en su base y rpidamente asumen la apariencia de una hoja
(Figura 2 D). Los dos o tres primordios de hoja crecen rpidamente y cubren el
primordio subsecuente. Los ltimos primordios foliares en formarse son de crecimiento
relativamente lento y permanecen ms pequeos. Las clulas de la epidermis superior
de las hojas producen una gran cantidad de tricomas, dando una apariencia lanosa o
tomentosa, cuya funcin es dar proteccin al meristemo.

43

El pice meristemtico produce de tres a ocho primordios de hoja, y posteriormente se
divide en dos partes casi iguales. La parte opuesta al primordio foliar ms joven es el
primordio del anlagen (meristemo indiferenciado a partir del cual se forma la
inflorescencia), cuyo estado puede considerarse como el inicio en la diferenciacin de la
inflorescencia. Inicialmente el pice dividido tiene una apariencia simtrica, pero
despus las dos partes adquieren una conformacin diferente. El anlagen se
manifiesta como una protuberancia ancha u obovada; mientras que el primordio foliar
se presenta como una estructura angosta, puntiaguda que surge de un lado del
meristemo. Posteriormente el anlagen se divide en dos partes iguales, llamados brazo
interno y brazo externo (
Figura 3 A, B). El brazo interno se divide y produce primordios globulares para formar el
cuerpo principal de la inflorescencia. La ramificacin del brazo externo es menos
extensiva y forma las ramas ms bajas de la inflorescencia. El grado de ramificacin del
brazo interno disminuye en una direccin acropetala y de ah que la inflorescencia de la
vid adquiera una forma cnica (Srinivasan y Mullins, 1981).
En la investigacin que hemos desarrollado a partir del 17 de mayo se observ una
diferencia en el grado de desarrollo de la inflorescencia entre las plantas despuntadas y
en las del testigo, observndose un adelanto en las primeras (
Figura 3). Para el 21 de junio las plantas testigo mostraron una incipiente ramificacin,
mientras que en las plantas despuntadas eran ya visibles las ramificaciones del raquis o
ramificaciones de primer orden) (Figura 4 A, B).
La uva Carignane para el municipio de Fresnillo, estado de Zacatecas present
brotacion en mediados de marzo, en el 18 de abril (fase fenolgica 16 segn, Eichorn y
Lorenz (1977 modificada por Coombe, 1995) se aplic despunte al tratamiento uno; y
se consider el testigo para determinar diferencias entre ambos, y se vio iniciacin
floral en ambos tratamientos, hasta el 10 de mayo. Momento en el cual las parras
muestreadas se hallaban en fase 27.

44

Figura 1. Cortes de secciones longitudinales de yemas francas de vid
muestreadas el 18 de abril (A, B) y 25 de abril (C, D)

A. Yema de vid de una planta testigo. Tricomas (Tr), meristemo apical (Ma), primordio
foliar (Pf), escama (Es).
B. Yema de vid de una planta despuntada. Tricomas (Tr), meristemo (Ma), primordio
foliar (Pf), escama (Es).
C. Yema de vid de una planta testigo. Tricomas (Tr), meristemo (Ma), primordio foliar
(Pf), escama (Es).

45

D. Yema de vid de una planta despuntada. Tricomas (Tr), meristemo (Ma), primordio
foliar (Pf).

Figura 2. Secciones longitudinales de yemas francas de vid muestreadas el 3 de
mayo (A, B) y 10 de mayo (C, D).

A. Yema de vid de una planta testigo. Tricomas (Tr), meristemo apical (Ma), primordio
foliar (Pf), primordio de inflorescencia (Pi).
B. Yema de vid de una planta despuntada. Tricomas (Tr), meristemo apical (Ma),
escama (Es).
C. Yema de vid de una planta testigo. Obsrvese el levantamiento del meristemo.
Tricomas (Tr), meristemo apical (Ma), primordio foliar (Pf), escama (Es), sistema
vascular (Sv).
D. Yema de vid de una planta despuntada. Tricomas (Tr), primordio foliar (Pf), escama
(Es), primordio de inflorescencia (Pi).

46

mayo (A, B) y 22 de mayo (C, D).

A. Yema de vid de una planta testigo. Tricomas (Tr), meristemo (Ma), primordio foliar
(Pf), escama (Es).
B. Yema de vid de una planta despuntada. Tricomas (Tr), brctea (Br), primordio foliar
(Pf), primordio de inflorescencia (Pi).

47

C. Yema de vid de una planta testigo. Obsrvese el levantamiento del meristemo.
Tricomas (Tr), primordio foliar (Pf), brctea (Br), primordio de inflorescencia (Pi),
sistema vascular (Sv).
D. Yema de vid de una planta despuntada. Tricomas (Tr), Meristemo apical (Ma)
primordio foliar (Pf), primordios de inflorescencia (Pi), brctea (Br),

junio
A. Yema de vid de una planta testigo. Tricomas (Tr), escama (Es), ramificacin de
primer orden (Rp), ramificacin de segundo orden (Rs), ramificaciones (Rm).
B. Yema de vid de una planta despuntada. ramificacin principal (Rp), ramificaciones
(Rm), eje principal de la inflorescencia (Ej).

48

5. CONCLUSIONES

El despunte en brotes del ao, realizada en la fase fenolgica 16, en el cultivar
Carignane, disminuy el crecimiento de nudos, nmero de hojas y longitud de brote del
pmpano.
El rea foliar fue significativamente mayor en el tratamiento testigo. En cuanto a la
diferenciacin floral el despunte adelant en el desarrollo de la yema franca, (al
observar una yema de cada tratamiento) desde en el 17 de mayo en el testigo se
observaron esbozos de ramificaciones y en el despunte se observaron ramificaciones
completamente visibles.

49

6. LITERATURA CITADA
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53

7. APENDICE

Figura 5. Estados de crecimiento de vid, segn Eichorn y Lorenz
(1977) modificado por Coombe (1995)

54

CUADRO 10. Anlisis de varianza como modelo mixto y factores anidados
VARIABLES FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD CUADRADO MEDIO VALOR DE F
y
Pr>F
x
Fase 16
NNUDOS T 1 41.0059524 7.21 0.0229
NNUDOS P(T)
z
10 5.6869048 1.44 0.2726
NHOJA T 1 58.3392857 12.68 0.0052
NHOJA P(T) 10 4.6011905 0.83 0.6118
LNG-BRT T 1 192.857143 1.87 0.2016
LNG-BRT P(T) 10 103.233333 1.18 0.3875
Fase 31
NNDOS T 1 2259.008687 88.15 <.0001
NNDOS P(T) 10 25.628225 0.90 0.5614
NHJA T 1 2329.675969 10.90 0.0080
NHJA P(T) 10 213.781451 1.95 0.1367
LNG-BRT T 1 81163.04661 116.71 <.0001
LNG-BRT P(T) 1 695.39566 0.53 0.8389
Fase 32
NNDOS T 1 1897.445986 52.81 <.0001
NNDOS P(T) 10 32.9284199 1.06 0.4567
NHJA T 1 2237.214614 9.43 0.0118
NHJA P(T) 10 237.329946 2.18 0.1016
LNG-BRT T 1 91253.12701 111.84 <.0001
LNG-BRT P(T) 10 815.892422 0.55 0.8216
NNIETO T 1 3.60548393 0.11 0.7508
NNIETO P(T) 10 33.8398126 3.12 0.0508
NRCMOS T 1 0.00185806 0.01 0.9426
NRCMOS P(T) 10 0.34127352 0.63 0.7565
ARE-FLIAR T 1 7144723.319 2.97 0.1189
AREA-FOLIAR P(T) 9 2406075.23 2.26 0.4771
Fase 36
NNDOS T 1 1891.051491 53.22 <.0001
NNDOS P(T) 10 35.5296230 0.94 0.5331
NHJA T 1 22.92294836 9.27 0.0124
NHJA P(T) 10 247.196257 2.13 0.1081
LNG-BRT T 1 84535.53158 121.49 <.0001
LNG-BRT P(T) 10 695.815670 0.50 0.8592
NNIETO T 1 9.44813817 0.30 0.5986
NNIETO P(T) 10 31.9655631 2.88 0.0433
NRCMOS T 1 1.27832577 3.95 0.0749
NRCMOS P(T) 10 0.32351210 0.95 0.5242
ARE-FLIAR T 1 21721071.82 22.35 0.0015
ARE-FLIAR P(T) 8 972068.016 . .
X: Planta dentro de cada tratamiento.
Y: valor del estadstico F.
Z: probabilidad del estadstico F al 0.005%.

55

CUADRO 11. Anlisis de medias de las variables nmero de nietos, nmero de
racimos, y rea foliar mediante la prueba de Tukey.
Fase Tratamiento
Repeticiones
win.
Variables
Significancia
de medias
Media
winzorizada
Error
estandar
de la
media
32 1 4 NN
y
A 4 0.60858
32 2 4 NN A 1.1667 1.00154
N
z
= 8 CME
x
= 2.7469
36 1 6 NN A 3.75 1.6039
36 2 5 NN A 3.5714 1.3439
N= 11 CME= 12.5886
32 1 4 NR A 2.3333 0.3513
32 2 4 NR A 1.5 0.3726
N= 8 CME= 0.5246
36 1 6 NR A 2 0
36 2 5 NR A 2 0
N= 11 CME= 0
32 1 4 AF A 1638.152 440.393
32 2 4 AF A 2458.043 453.889
N= 8 CME= 799923.89
36 1 6 AF A 1402.939 300.8618
36 2 5 AF B 2688.78 411.2599
N= 11 CME= 677580.976
X: Cuadrado medio del error experimental
Y: NN: nmero de nietos; NR: Numero de racimos; AF: rea foliar.
Z: Nmero total de observaciones.
Mismas letras dentro de columnas indican no diferencias significativas de medias segn prueba de
Tukey.

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