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Evoluo e Adaptao

O
arquiplago de Galpagos, que fica cerca de 1.000 kmao largo da costa do Pa-
cfico no Equador, foi uma fonte de inspirao para Charles Darwin h 175 anos,
na sua famosa viagem em torno do globo no H. M. S. 8eagle. Darwin notou que
diversos organismos vivendo no arquiplago tinham diferentes formas emdiferentes ilhas. Ele
pressups que estas diferenas devem ter surgido por meio de modificaes independentes
dos descendentes dos colonizadores originais que chegaram ilha vindos da Amrica do
Sul. A ideia ojudou Darwin a desenvolver sua Teoria da Evoluo pela Seleo Natural. Des-
de o tempo de Darwin, o arquiplago de Galpagos atrai uma especial fascinao dos
bilogos evolucionistas, e muitos voltam l para se dedicarem a estudos evolutivos. Peter e
Rosemary Grant, da Universidade de Princeton, observaram populaes dos tentilhes de
Darwin por muitos anos. Entre seus muitos achados, estava o sucesso e a sobrevivncia
reprodutiva de indivduos com bicos de diferentes tamanhos entre os anos de EI Nino e
La Nina.
O arquiplago de Galpagos normalmente sofre a influncia da corrente fria do Perue
relativamente seco. Durante os anos de EI Nino, contudo, uma temperatura de superfcie do
mar prolongadamente quente aumenta muito a precipitao, e um resultante crescimento lu-
xuriante da vegetao produz insetos e sementes abundantes para as populaes de aves e
rpteis que vivem desses alimentos (Fig. 6.1). Os anos de La Nina podem trazer perodos
longos de seca e escassez de alimento.
O tentilho-mdio (Geospiza fortis) subsiste primordialmente de sementes, as quais ele
quebra com seu bico. Durante um perodo de seca de La Nina em meados da dcada de
1970, as sementes se tornaram escassas medida que a vegetao ressecou e morreu. As
sementes que perduraram eram geralmente mais duras de quebrar, e foram assim evitadas
pelos tentilhes durante os tempos de bonana. Contudo, com muito poucas sementes dispo-
nveis, os tentilhes no tinham outra escolha que no fosse lidar com as mais duras. Conse-
quentemente, a populao dos tentilhes mdios na pequena ilha de Daphne Maior caiu de
cerca de 1.400 indivduos em 1975 para cerca de 200 no fim de 1977.
Os tentilhes no sobrevivem ou morrem aleatoriamente. Como a dureza mdia das se-
mentes aumentou medida que a seca se intensificou e as sementes mais macias eram con-
sumidas, as aves com bicos maiores, que poderiam gerar a fora necessria para quebrar
100
Pa-
se-
on-
rar
FIG. 6.1 Chuvas f ortes durante os
eventos de EI Ni no sustentam o cres-
ci mento vegetal exuberante no arqui -
plago de Galpagos. Estas fotografias
-nostram uma vertente da Ilha Tower
ha Genovesa) no fim de uma estao
-ormal de seca em [oneiro de 1982 (a)
3no meio de um forte evento de EI Nino
em maro de 1983[b], A diferena
ais importante um crescimento sur-
oreendente na camada de vegetao
-ostsro de arbustos e videiras. As rvo-
-es maiores de Bursera no so afeta-
dos pelas condies excepcionais de
midade. Cortesia de Robert L. Curry, Uni-
:ersidade de Villonovc. (a)
Evoluo e Adaptoo 101
(b)
Como a abundncia
de sementes diminuiu,
a populao caiu.
Como as sementes tornaram-se
mais duras, a mdia do tamanho
do bico aumentou.
(a) (b)
Tamanho ------\...~
populacional ~
Abundncia
",de sementes
FIG.6.2 Os tenti lhes de Oarwi n apresentaram respostas
evoluti vas para mudanas nas f ontes ali mentares associ a-
das com mudanas cli mti cas. (a) Mudanas no tamanho
das sementes e no tamanho populacional do tentilho-mdio
Geospiza fortis) na Daphne Maior, no arquiplago de Ga-
pagos, durante um perodo rido de 1975-78. (b) Mu-
danas na dureza relativa das sementes e do tamanho mdio
do bico na populao do tentilho-mdio durante o mesmo
oerodo. De P. R. Grant, Ec%gy and Eva/ution af Oarwin's Finches,
"rinceton University Press, Princeton, NJ 119861.
Dureza da
semente <,
-75 '76
Ano
O fentipo a expresso externa do gentipo de um indivduo
As adaptaes resultam da seleo natural sobre a variao
herdada dos atributos que afetam o ajustamento evolutivo
Mudanas evolutivas nas frequncias dos olelos tm sido
registradas em populaes naturais
'77 -78 '75 -76 '78
as sementes duras, sobreviveram mais do que os indivduos com bicos menores. Assim, o
tamanho de bico mdio dos indivduos sobreviventes, e seus filhotes, aumentou significativa-
mente entre 1976 e 1978 (Fig. 6.2). Aqui est um caso de evoluo em ao! Durante o ano
extremamente mido de EI Nino de 1983, pequenas sementes foram produzidas em abun-
dncia. As aves com bicos menores manipulavam as sementes menores mais eficientemente,
e assim mais delas sobreviveram e produziram mais filhotes do que os indivduos com bicos
maiores. Consequentemente, o tamanho de bico mdio da populao voltou para o tamanho
menor. Embora estas respostas evolutivas fossem pequenas, elas contudo ilustram a capaci-
dade de uma populao em responder s mudanas no ambiente.
CONCEITOS DO CAPTULO
Os indivduos podem responder a seus ambientes e aumentar
seu ajustamento
A plasticidade fenotpica permite aos indivduos se adaptarem
s mudanas ambientais
- 2 :voluo eAdaptao
A
evoluO proporciona uma explicao direta para o modo
pelo qual aforma e o funcionamento dos organismos so
determinados pelas caractersticas dos seus ambientes - incluin-
do as condies fsicas, os recursos alimentares e as interaes
entre competidores, predadores epatgenos, eoutros indivduos
damesma espcie. Atravs do processo daevoluo, os atributos
dos indivduos nas populaes so continuamente ajustados s
mudanas no ambiente, assim como o tamanho do bico napo-
pulao do tentilho-rndio respondeu disponibilidade de se-
mentes duras emoles no exemplo daabertura deste captulo. Os
resultados daevoluo no podem ser compreendidos semcon-
siderar o ambiente, e assim aecologia estabelece um contexto
para aevoluo. Neste captulo, examinaremos asmuitas formas
pelas quais aspopulaes eos indivduos respondem s mudan-
as emsuas vizinhanas.
Somos amplamente produtos de nossos genes, e todos ns
diferimos nanossaconstituio gentica. Osindivduos comuma
determinada constituio gentica podem produzir um nmero
maior de filhotes ao longo de suas vidas mais do que outros in-
divduos. Desta forma, algumas variaes degenes passaro pa-
rageraes futuras mais frequentemente do que outras, esetor-
naro predominantes na populao. Estas mudanas aparecem
lentamente nas populaes medida que as geraes depais so
substitudas pelos seus filhos, mas os organismos podem respon-
der individualmente amudanas no ambiente, ocorram elas num
determinado momento ou por todo umdeterminado perodo da
vida de um indivduo. A evoluo dapopulao e as respostas
individuais capacitam uma espcie aseadaptar s condies de
seu ambiente eproduzir arelao ntima que observamos entre
aforma, afuno eo ambiente.
of enti po a expresso externa
do genti po de um i ndi vduo
Cada indivduo numa populao investido deuma constituio
gentica nica, ou gentipo, que inclui todos os genes do indi-
vduo. A expresso externa do gentipo naestrutura efuno do
indivduo chamada de fentipo. Assim, um gentipo um
conjunto deinstrues genticas, eumfentipo aapresentao,
ou expresso, do gentipo naforma de umorganismo. Natural-
mente, o ambiente tambm influencia esta apresentao, mas a
constituio gentica de umindivduo estabelece limites naex-
presso fenotpica. Obviamente, um animal com o gentipo de
um camundongo no pode se desenvolver numa ratazana, mas
poderia setornar umcamundongo maior ou menor dependendo
de suaconstituio gentica especfica edanatureza deseu am-
biente. Colocando de outra forma, o gentipo est para o fen-
tipo assim como o projeto est para aestrutura de um prdio.
Nesta analogia, os efeitos das influncias ambientais so como
detalhes numprojeto que so deixados acritrio daconstrutora,
que pode depender, por exemplo, demudanas imprevisveis na
disponibilidade de certos materiais na construo. Contudo,
quando apresentado como umprojeto deuma casa, o empreitei-
ro no construir um almoxarifado.
Embora todos os atributos fenotpicos tenham uma base ge-
ntica, eles so tambm influenciados pelas variaes no am-
biente, seja atravs dos efeitos das condies ambientais sobre
os indivduos (como ainfluncia da temperatura ou do supri-
mento decomida sobre o crescimento eo desenvolvimento), ou
atravs de respostas comportamentais efisiolgicas dos indiv-
duos s variaes emseus ambientes. A capacidade de umindi-
vduo emdar diferentes respostas ao seu ambiente, chamada de
plasticidade jenotpica, pode elaprpria ser um atributo desen-
volvido. Isto , aforma pelaqual oindivduo responde variao
ambiental est tambm sujeita evoluo pela seleo natural.
Veremos aplasticidade fenotpica com mais detalhe neste cap-
tulo, mas devemos ter emmente adiferena entre estas respostas
plsticas dos indivduos easrespostas evolutivas das populaes
medida que consideremos arelao dos organismos com seus
ambientes.
Variao gentica
Formas diferentes de um gene especfico so denominadas de
alelos. Emmuitos casos, os alei oscriam diferenas mensurveis
eperceptveis no fentipo de umorganismo. Os grupos sangu-
neos ABO nos humanos, por exemplo, so determinados pela
herana de umde trs alelos (A, B eO) de cada genitor. Ogene
envolvido responsvel pela produo dos antgenos A e B (o
alelo Ono produz o antgeno) que so molculas nasuperfcie
de nossas clulas sanguneas vermelhas que interagem com o
sistema imunolgico. Os indivduos com tipo de sangue A tm
gentipos AA ouAO; indivduos com tipo B tm gentipos BB
ou BO; e os restantes tm gentipos AB ou 00. Neste caso, a
conexo entre o gentipo eo fentipo direta eo padro de he-
rana direto. Crianas deumpai AA eumame BB tero todas
o gentipo AB, por exemplo. Alguns outros atributos, como a
cor dos olhos nos humanos, refletem diversos genes agindo ao
mesmo tempo. A cor do olho reflete ainfluncia depelo menos
trs genes que controlam pigmentos emdiferentes partes daris
do olho. Neste caso, os padres deherana fenotpica podem ser
bastante complexos, porque dependem das interaes entre os
gentipos para cada gene.
Todos os indivduos tm duas cpias de cada gene, uma her-
dada de suame euma de seu pai (excees incluem genes se-
xualmente associados eorganismos quesereproduzem semunio
sexual degametas). Umindivduo que temdois alelos diferentes
deumgene especfico dito heterozigoto para aquele gene, co-
mo no caso de uma pessoa com sangue tipo AB. Quando ambas
as cpias do gene so iguais, o indivduo homozigoto (AA,
por exemplo). Quando umindivduo heterozigoto, os dois ale-
los diferentes podem produzir umfentipo intermedirio, ou um
alelo pode mascarar aexpresso do outro. No ltimo caso, um
alelo dito dominante e o outro recessivo. Quando os hetero-
zigotos tmumfentipo intermedirio - como no caso deuma
pessoa comsangue tipo AB, que expressa ambos os alelos - os
alelos so ditos codominantes. A maioria dos alelos danosos
so recessivos, e o produto do gene normal de um alelo domi-
nante mascara afuno defeituosa do produto do gene do alelo
mutante recessivo nos heterozigotos.
Todos os alelos de todos os genes de todos os indivduos nu-
ma populao constituem opool gentico. Opool de genes da
maioria das populaes que sereproduzem sexualmente contm
uma significativa variao gentica. Em relao ao sangue do
tipo ABO, apopulao de humanos nos EUA inclui 61,3% de
alelos O, 30% de alelos A e 8,7% de alelos B. As propores
destes alelos variam entre as populaes. Por exemplo, os asi-
ticos tendem ater frequncias maiores de alelos B, eos irlande-
ses, mais de alelos O. Naturalmente, os bilogos de populao
esto muito mais interessados emcomo estavariao surge eem
como mantida. As respostas aestas questes exigem uma com-
preenso dos mecanismos genticos de herana e ainfluncia
dos alelos emcada gentipo sobre o ajustamento evolutivo dos
indivduos.
de
as
oa
ao
os
ris
ser
os
Fontes devariao gentica
Como surge uma variao gentica? Ogenoma humano contm
20.000-25.000 genes codificados deprotenas, que representam
omente uma pequena frao do DNA total do genoma. Uma
parte do resto produz muitos tipos de RNA, alguns dos quais
usados para controlar aexpresso do gene. Contudo, afuno
degrande parte denosso DNA permanece ummistrio. Os genes
que codificam as protenas so responsveis pela produo de
estruturas, de molculas e de enzimas estruturais que formam
nossos corpos eexecutam as transformaes bioqumicas davi-
da. Associadas com estes genes, esto as regies vizinhas do
DNA que controlam as expresses dos genes, ligando-os oudes-
ligando-os emrespostas s variaes no ambiente fsico e qu-
mico do ncleo daclula. As mudanas no DNA podem causar
mudanas tanto naestrutura do produto daprotena propriamen-
tedita quanto naquantidade de protena produzida.
Um modo importante pelo qual tais mudanas nas protenas
ocorrem atravs da mutao. As mutaes resultam de qual-
quer mudana nasequncia dos nucleotdeos (Adenina, Timin~,
Citosina, Guanina, representadas pelas letras A, T, C eG no co-
digo gentico) que formam um gene, ou nas regies do DNA,
que controlam aexpresso de umgene. Tais mudanas incluem
asubstituio deumnucleotdeo por outro, delees ouinseres
de nucleotdeos, rearranjos das molculas de DNA envolvendo
regies invertidas, regies duplicadas ou trocas desequncias de
DNA entre os cromossomos. Alguns destes eventos causam mu-
danas drsticas, frequentemente letais, no fentipo. Contudo,
outros eventos, particularmente substituies de nucleotdeos
simples, podem alterar aaparncia, afisiologia ou o comport~-
mento do indivduo. Muitos distrbios genticos humanos, tais
como aanemia falciforme, adoena deTay-Sachs, afibrose Cs-
ticaeoalbinismo, assimcomo tendncias dedesenvolver certos
cnceres edoena deAlzheimer, so causados por mutaes de
umnico nucleotdeo dos genes do indivduo. Ainda outras subs-
tituies de nucleotdeos no tm efeitos detectveis e s~o de-
nominadas de mutaes silenciosas ou sinnimas. Ocasional-
mente, as mutaes produzem novos fentipos, que so mais
bem ajustados ao ambiente local, e estes fentipos tendero a
aumentar napopulao.
Muitas mutaes tm mltiplos efeitos. Por exemplo, uma
mutao deumgene chamado daf-2 aumenta adurao de vida
do verme Caenorhabditis elegans - um modelo de animal co-
mum emestudos de laboratrio degentica edesenvolvimento.
Sem surpresa, o daf-2 e os genes relacionados em outros orga-
nismos, incluindo humanos, so de grande interesse para os
bilogos. Contudo, a ao do alelo mutante daf-2 bastante
complexa, porque o gene influencia aexpresso deoutros genes
ereguladores degenes, resultando numa cascata deeventos com
diferentes influncias nadurao devida eemoutros processos
fisiolgicos. Tais efeitos de um nico gene em atributos mlti-
plos so denominados de pleiotropia. De fato, os vermes com
amutao daf-2 sobre-expressam dzias de produtos genticos
comparados com os indivduos "tipo selvagem" (no mutantes)
esubexpressam muitos outros. Comosmuitos milhares degenes
no genoma de atmesmo simples vermes, arelao entre o ge-
ntipo eo fentipo est fadada aser complexa.
A base gentica dos atributos fenotpicos
continuamente variantes
At agora, discutimos os atributos fenotpicos mais em termos
de determinao gentica simples, na qual um nico gene com
Evoluoe Adaptao 103
Valor de atributo fenotpico
FIG. 6.3Muitosatributos fenotpicos mostramvariao contnua.
Atributos como processos de tamanhos e taxas so frequentemente
influenciados por muitos genes. Os valores fenotpicos destes atribuo
tos continuamente variantes assumemuma distribuio normal.
dois ou mais alelos alternativos produz diferenas discretas e
prontamente distinguveis naforma ou funo, tais como os an-
tgenos A eB produzidos pelo gene dos tipos de sangue ABO.
Muitos zenes azem desta forma. Contudo, muitos atributos fe-
'" '"
notpicos com relevncia ecolgica variam continuamente por
um intervalo de valores (Fig. 6.3). O tamanho do corpo um
bom exemplo. Na maioria das populaes, os indivduos apre-
sentam uma distribuio normal, ou emforma de sino, de tama-
nhos corporais, comuma concentrao deindivduos emdireo
ao centro dadistribuio emenos indivduos emdireo aos ex-
tremos de maior emenor tamanho.
Uma parte desta variao contnua poderia ser devida s di-
ferenas nos ambientes emque os indivduos vivem durante seu
desenvolvimento, mas boaparte delapode ser atribuda s aes
de muitos genes, cada um com uma influncia relativamente
pequena sobre ovalor do atributo. Assim, secada umdos diver-
sos genes temumalelo que tende aaumentar o tamanho do cor-
po, enquanto o alelo alternativo tende adiminuir, o tamanho
real de umindivduo depender damistura de alelos para todos
aqueles genes no genoma. A tendncia dos indiv.du?s em se
concentrar no centro da distribuio reflete arelativa improba-
bilidade deumindivduo herdar amaioria dos alelos que causam
o tamanho grande, ou amaioria dos alelos que causam opeque-
no. Pense nisso emtermos de moedas jogadas. A chance de ob-
ter dez coroas seguidas (cerca de uma em mil) muito mais
remota do que achance de se obter uma distribuio mais ho-
mognea de caras ecoroas. Exatamente cinco caras ecinco co-
roas ocorrer cerca deuma vez emquatro.
Asadaptaes resultam da seleo natural
sobre avariao herdada dos atributos
que afetam o ajustamento evolutivo
A variao gentica permeia entre os indivduos de uma popu-
lao e tem muitas consequncias. A mais importante destas
para o estudo da ecologia aevoluo pela seleo natur~..O
termo evoluo pertence aqualquer mudana no pool gentico
deumapopulao. Quando osfatores genticos causam diferen-
as na sua sobrevivncia e sucesso reprodutivo dos indi~d~o~,
amudana evolutiva surge atravs daseleo natural. Os indiv-
duas cujos atributos os capacitam aatingir taxas mais altas de
reproduo deixam mais descendentes, eportanto os ale,l~sres-
ponsveis por aqueles atributos aumentam no pool gentico da
populao. Os atributos eles prprios so chamado~ de adap~a-
es ou adaptaes evolutivas, e o processo propnamente dito
104 Evoluoe Adaptao
frequentemente denominado deadaptao. Oprocesso daevo-
luo por seleo natural temtrs ingredientes principais:
1. Variao entre indivduos
2. Herana davariao
3. Diferenas na sobrevivncia e sucesso reprodutivo, ou ajus-
tamento, relacionado com aquela variao.
A variao refere-se s diferenas emumatributo especfico
entre os indivduos deumapopulao, eassim variao naque-
leatributo contida nopool gentico dapopulao como umtodo.
Os bicos das aves, por exemplo, surgem de diversos tamanhos
sob o controle de fatores genticos; indivduos diferentes tm
bicos de tamanhos diferentes.
A herana davariao abase gentica daevoluo. Os atri- .
butos herdados permanecem estveis medida que so passados
de pai para filho. Assim, um atributo, como o tamanho do bico
de uma ave, tem uma existncia por si prpria na populao,
independentemente do indivduo especfico aoqual elepertence.
Umindivduo no possui umatributo exceto pelo breve momen-
to desuaexistncia. Oindivduo meramente "pede emprestado"
um atributo, ou pelo menos os fatores genticos que o influen-
ciam, dapopulao por meio deseus ancestrais, eento orepas-
sa aos seus prprios descendentes. Assim, o atributo - ou, de
outra forma, suas influncias genticas subjacentes herdadas
- uma parte daconstituio dapopulao como um todo.
Oajustamento serefere produo defilhotes durante otem-
po de vida do indivduo. Quanto mais filhotes produz, maior o
ajustamento daquele indivduo emaior acontribuio deseus atri-
butos "emprestados" para aformao das geraes futuras. Os
atributos herdados quepromovem o sucesso reprodutivo sopas-
sados adiante numa taxaalta, epor fimsubstituem aqueles atribu-
tos que conferem um ajustamento menor. A mudana resultante
naconstituio gentica dapopulao chamada deevoluo.
Considere como estes princpios seaplicam no seguinte exem-
plo demudana evolutiva napraga ctrica daCalifrnia. No in-
cio do sculo 20, certas espcies deinsetos cochonilha eramuma
praga severa dos pomares ctricos do sul da Califrnia. Os fru-
ticultores descobriram que poderiam controlar de forma eficaz
as populaes de cochonilhas via fumigao dos pomares com
gs cianeto. Contudo, aps vrios anos desse tratamento, o gs
passou amatar menos insetos, eempouco tempo acochonilha
reconquistou seu status de praga. Os pesquisadores determina-
ram que as cochonilhas desenvolveram uma resistncia de base
gentica ao veneno cianeto (Fig. 6.4). Alm disso, quando eles
pesquisaram os pomares nas reas que no tinham sido fumiga-
das, descobriram queumpequeno nmero deindivduos possua
uma resistncia inata ao cianeto. Emoutras palavras, aresistn-
cia ao cianeto tinha uma base gentica, e os alelos envolvidos
estavam presentes em baixa frequncia nas populaes de co-
chonilhas. A presena de poucos indivduos com estes alelos
resistentes ao cianeto foi avariao gentica inicial requerida
para aevoluo.
A fumigao de cianeto no incio foi muito efetiva, matando
todos osindivduos exceto aqueles resistentes. Emconsequncia,
somente os indivduos com alelos para resistncia ao cianeto se
reproduziram e deixaram descendentes. Ao longo do tempo, a
proporo deindivduos resistentes napopulao remanescente
aumentou, atque todos os indivduos eram resistentes fumi-
gao eelano foi mais eficaz. Assim, adespeito do seu suces-
so inicial, os programas defumigao tinham, por fim, mudado
o ambiente dos insetos de forma afavorecer areproduo dos
indivduos resistentes ao cianeto, cuja prole ento aumentou a
propores epidmicas.
Populao na gerao O ~
Indivduos tpicos 0..:.
(
.
Indivduos resistentes --.c.. :.:

acianeto

Seleo imposta pela


fumigao de cianeto ...
Populao na gerao 1
Indivduos resistentes ao
cianeto tm alto sucesso J ---.
reprodutivo ...
Populao na gerao 2
...e seus genes aumentam
em proporo ao longo ---to
do tempo.
FIG. 6.4 Mudanas evolutivas em uma populao podem resul-
tar de uma mudana no ambiente. Alelos que conferem resistncia
para o cianeto esto presentesembaixa frequncia nas populaes
de cochonilha-de-escama que nunca foram expostas ao cianeto,
simplesmente devido s mutaes recorrentes. Na ausncia do cia-
neto, o atributo pode, na verdade, ser umtanto quanto danoso.
Quando as populaes so fumegadas regularmente, entretanto,
gene para resistncia ao cioneto confere alto desempenho, e sua
frequncia aumenta rapidamente na populao. Fotografiadejcck
KellyClark, cortesiado Universityof Colilorno StotewideIPM Project.
Qualquer variao fenotpica pode causar variao no ajusta-
mento entre os indivduos. Os atributos dos indivduos que ori-
ginam amaior parte dos descendentes so ditos selecionados, e
a sobrevivncia e reproduo diferencial dos indivduos com
atributos diferentes denominada de seleo natural. Os bi-
logos usam "natural" para distinguir o que acontece nanatureza
daseleo artificial, que resulta de decises conscientes feitas
por humanos emrelao squalidades desejadas deanimais do-
mesticados eplantas de laboratrio.
s vezes oambiente pode influenciar ofentipo diretamente.
A variao na disponibilidade de alimento para os indivduos,
por exemplo, pode produzir uma variao no tamanho do corpo
eemoutros atributos. Tais mudanas fenotpicas numindivduo
s vezes aprimoram aquela relao do indivduo com seu am-
biente (pense no filtro solar que reduz o dano daradiao solar
pele). Embora tais mudanas sejambenficas, no so adapta-
es nosentido evolutivo, mas so denominadas deaclimatao.
Tais influncias ambientais criam variaes fenotpicas na po-
pulao, que podem resultar emsobrevivncia ereproduodi-
ferencial (isto , diferenas no ajustamento). Sem uma base ge-
ntica subjacente variao, contudo, opool gentico dapopu-
lao permanece imutvel por tal seleo, e os indivduos nas
~eraes sucessivas apresentaro omesmo conjunto deatributos.
E importante perceber que uma resposta evolutiva ao longo das
geraes exige uma base gentica para avariao no fentipo,
porque somente os genes so passados de gerao para gerao
e, portanto, podem causar uma mudana herdada nos fentipos
da populao. Teremos mais a dizer sobre aclimatao mais
adiante neste captulo.
A maioria dos bilogos evolucionistas acreditam que adiver-
ificao dos seres vivos ao longo da histria da vida tem sido
determinada primordialmente pela seleo natural. importan-
tecompreender, contudo, que aseleo natural no uma fora
externa que empurra os organismos em direo ametas prede-
terminadas, no sentido deque os humanos artificialmente "sele-
cionam" as vacas para produzir mais leite. Muito pelo contrrio.
A seleo natural ocorre por causa das diferenas no sucesso
reprodutivo entre os indivduos dotados dediferentes formas ou
funes numdeterminado ambiente. Oprocesso que criaasele-
oecolgico - ainterao deindivduos comseus ambientes,
incluindo as condies fsicas, os recursos alimentares, os pre-
dadores eoutros indivduos damesma espcie, eassimpor dian-
Evoluoe Adaptao 105
te. Um vento deinverno frio no quer saber seumaaveest bem
isolada por suaplumagem. Se umcoelho corre rpido ou no
irrelevante para aevoluo. Tudo o que importa se os coelhos
rpidos deixam mais descendentes, porque, talvez, eles tmmais
probabilidade de escapar dos predadores. Presume-se que os
predadores prefiram caar coelhos lentos, mas olhe l, ao cap-
turar os mais lentos, eles acabam favorecendo areproduo dos
mais rpidos.
IE C L O G O S li' A rpida evoluo em resposta a um parasi-
IE M C AM P O .. toide introduzido. Todos os atributos de mor-
. fologia, fisiologia e comportamento esto
sujeitos modificao evolutiva. Por exemplo, os machos de
muitas espcies animais apresentam estruturas ou comportamen-
tos que atraem as fmeas para a proposta de acasalamento.
Estes atributos esto sob forte seleo por fmeas seletivas que
acham certos atributos masculinos desejveis porque sinalizam
algum atributo do macho que pode contribuir para o sucesso de
sua prole. A escolha da fmea umcomponente importante da
seleo sexual, responsvel por muitas das diferenas entre os
sexos que se observam nas populaes naturais (veja o Captu-
lo 8). Contudo, a atrao das fmeas pode ser uma faca de dois
gumes.
(g)
FIG . 6.5 M oscas parasitoides tm causado mudanas evolutivas nas asas dos grilos-de-campo machos. O lado de baixo da asa pos-
terior de (a) ummacho alado normal, [b] um macho de asa silenciosa e (c) uma fmea Teleogry/lus oceanicus. (d-f) Micrografias SEM
[scanning electron microscope] destas asas. (d) Os muitos dentes igualmente espaados e o "esfregador" de ummacho de asa normal so
utilizados para produzir o chamado de acasalamento. (e) Estasestruturasso muito reduzidas emtamanho e realocadas nas asas dos ma-
chos de asa silenciosa. (f)O dispositivo produtor de somausente nas fmeas. (g) Ummacho de Teleogry/lus oceanicus. (a-f) Cortesiade
R.M. Tinghitella,deM. Zuk,J . 1 RotenberryeR.M. Tinghitella,Bio!. Left. 2:521-524 (2006); (g)RobinM. Tinqhitello.
106 Evoluoe Adaptao
Considere a histria recente do grilo-de-campo Te!eogry/lus
oceanicus no Hava. Esseinseto, nativo da Austrlia e das ilhas
do Pacfico sul, foi introduzido no Hava nos anos 1800. L ele
coexiste com outro inseto introduzido mais recentemente, do Am-
rica do Norte, neste caso, a mosca parasitoide Otmia ochracea.
Esta mosca localiza hospedeiros empotencial (como os grilos-de-
campo) pelos seuschamados de acaso lamento. As moscas fmeas
depositam seus ovos nas infelizes vtimas, que so consumidos
por dentro pelos larvas emdesenvolvimento. No curso dos estudos
sobre seleo sexual da chamado de acasalamento do grilo-de-
campo no Kauai, Marlene Zuk, da Universidade do Califrnia em
Riverside, notou que os mochos tm se tornado mais silenciosos
durante os ltimas duas dcadas. Poder-se-ia imaginar que os
grilos se tornaram colados com medo da presena do mosca pa-
rositoide. Neste caso, contudo, o silncio dos grilos causado
por umalelo mutante que aumentou de frequncia no poo! gen-
tico. Os grilos-de-campo mochos fazem seus chamados de aca-
salamento friccionando as estruturas da asa que funcionam como
umelemento de vibrao para produzir som (Fig. 6.5). As fmeas
no tmessas estruturas. O oIelo mutante produz asas de mocho
que se parecem com asas de fmea e assim incapazes de pro-
duzir som.
Claramente, o uso do som pelo mosca Ormia paro encontrar
hospedeiros aplicaria uma forte seleo favorecendo qualquer
modificao da asa do grilo macho que reduzisse o produo de
som- umcaso de comportamento do predador com efeito sele-
tivo sobre a preso que torna a vida mais difcil paro o predador.
As asas mutantes resolveram umproblema dos grilos, mas e sobre
a questo de atrair as fmeas? Se os mochos mutantes falhassem
em reproduzir, qualquer vantagem que ganhassem evitando o
parasitismo teria sido cancelada. De fato, os poucos mochos can-
tantes permanecem, e os mochos silenciosos tendem a se aglo-
merar em torno desses indivduos e tentar se acasalar com as
fmeas atradas por seus chamados. De foto, quando os pesqui-
sadores produziram chamados de macho na presena de outros
machos, aqueles com asas silenciosos se aproximaram mais dos
Seleo estabilizadora Seleo direcional
Atributos
Vfavor~cidos
Seleo t Seleo
...-
A seleoestabilizadora
favorece os atributos mdios.
alto-falantes do que os mochos com asas normais. Nas popula-
es comtodos os mochos cantantes (hab;tats semos parasitoides),
naturalmente, os indivduos se distanciam uns dos outros paro evt-
tar a competio pelos acasalamentos. Evidentemente, o forte se-
leo favorecendo asas silenciosas dos machos tambm favoreceu
os comportamentos que atraem os mochos para prximo dos can-
tantes, tal que possam competir pelos fmeas atradas.
Este exemplo ilustra os caractersticos bsicas da adaptao
emresposta o mudanas no ambiente (o presena de uma mosca
parasitoide). A morfologia da asa herdada e varia por mutao
gentica; sob novas condies, uma morfologia diferente confere
mais ajustamento e aumenta sua frequncia. Neste caso, como a
seleo foi muito forte (como no caso da fumigao do cianeto e
da cochonilha), a resposta adaptativa foi quase completa em
poucas dezenas de geraes. Note tambm que as vantagens de
uma adaptao especfica (evitar parasita) pode ser parcialmente
contrabalanado por desvantagens conferidos por algum outro
agente seletivo (nestecaso, fmeas seletivas). Portanto, a maioria
das adaptaes representam um melhor compromisso entre as
alternativas. I
Seleoestabilizadora, direcional edisruptiva
A seleo pode influenciar adistribuio dos atributos numa
populao detrs formas diferentes, dependendo decomo o am-
biente varia ao longo do tempo edo espao. A seleo estabili-
zadora ocorre quando os indivduos comfentipos intermedi-
rios ou mdios - geralmente os fentipos mais comuns numa
populao - tmsucessos reprodutivos mais altos do que aque-
les com fentipos extremos (Fig. 6.6). A seleo estabilizadora
tende apuxar adistribuio dos fentipos numa populao em
direo aumponto intermedirio timo eassimcontra-atacando
atendncia davariao fenotpica deaumentar por mutao. No
caso deatributos discretos, aseleo estabilizadora tende aman-
ter um nico fentipo mais ajustado. A seleo estabilizadora
Seleo disruptiva
Atributos
favorecidos:
}( :
FIG. 6.6 A seleo natural pode ser estabilizadora, direcionadora ou disruptiva. Os painis do topo mostramos valores fenotpicos
favorecidos por cada tipo de seleo (reas sombreadas). Nos painis de baixo, as distribuies dos fentipos depois da seleo (gera-
o de filhotes; linhas cheias) so comparadas com aquelas antes da seleo (gerao dos pais; linhas tracejadas). .
Valor fenotpico
A seleodisruptiva
favorece ambos os
extremos.
Bicos adaptados s
sementes macias
Bicos adaptados s
sementes duras
120
100
ri)

80
;..
~
'" 'tl
o
60 .
..
'"
,
40
z
20
12 14 16 18
Largura inferior do bico (mm)
FIG. 6.7 A seleo disruptiva aumenta a variao fenotpica em
uma populao. A populao do tentilho-africano Pyrenestes ostri-
nus emCamares mostra o resultado da seleo disruptiva no tama-
nho do bico. O bico alargado das aves permite quebrar as semen-
res mais duras de uma espcie de canio (Se/erio) mais rapidomen-
te que as aves de bicos menores. Embora ambas as aves possam
quebrar e abrir as sementes macias de outras espcie de canio, as
de bicos menores podem fazer isto com mais eficincia. Estascir-
cunstncias tmconduzido a uma distribuio bimodal dos tamanhos
dos bicos. Segundo T. B. Smith, Nafure 329:717-719 (19871
executa uma limpeza gentica para apopulao, varrendo para
foraavariao gentica danosa. Quando o ambiente deuma po-
pulao relativamente imutvel, aseleo estabilizadora um
modo dominante, epouca mudana evolutiva acontece.
A seleo direcional ocorre quando os indivduos mais ajus-
tados tmumfentipo mais extremo do que amdia dapopula-
o. Neste caso, esses indivduos produzem mais descendentes,
eaproduo defentipos nas geraes subsequentes desloca-se
emdireo aumnovo timo. Quando aquele novo timo atin-
gido, aseleo se toma estabilizadora de novo. No caso de atri-
butos discretos, aseleo direcional resulta na substituio de
umatributo por outro ao longo do tempo, como veremos abaixo
no caso damariposa-de-pimenta.
Os indivduos comfentipos extremos emquaisquer das pon-
tas dadistribuio populacional poderiam, sob algumas circuns-
tncias, ter umajustamento mais alto do que os indivduos com
fentipos intermedirios. Esta situao leva seleo disrupti-
va, que tende aaumentar avariao gentica eser atpica numa
populao e, no caso extremo, criar uma distribuio bimodal
(dupla) defentipos de bicos mais prximos s duas extremida-
des da distribuio original. A seleo disruptiva tida como
relativamente incomum. Poderia ocorrer, contudo, quando os
indivduos podem seespecializar empoucos recursos alimenta-
res quediferem emtamanho ouemoutro atributo (Fig. 6.7). Uma
forte competio entre os indivduos por um recurso desejado
poderia tambm aumentar os ajustamentos que evitam aquela
competio, especializando-se emumdos vrios recursos alter-
nativos.
Evoluoe Adaptao 107
Mudanas evoluti vas nas f requnci as
dos alelos tm si do regi stradas
em populaes naturai s
A resistncia ao cianeto nas cochonilhas foi um dos primeiros
casos documentados de uma populao que respondeu geneti-
camente auma mudana em seu ambiente. Casos semelhantes
de resistncia apesticidas e herbicidas entre pragas da agricul-
tura e vetores de doena, assimcomo acrescente resistncia aos
antibiticos entre bactrias patognicas, so exemplos adicionais
de como opool gentico das populaes pode responder s mu-
danas notadas pela raa humana em seus ambientes. Em cada
caso, uma variao preexistente nopool gentico propiciou po-
pulao responder rapidamente s condies emtransformao.
A seleo eamudana nafrequncia
das mariposas melnicas
Umas das mais notveis demonstraes daevoluo emao
ocaso do melanismo namariposa-de-pimenta tBiston betulariay,
uma espcie de bosques largamente distribuda (Fig. 6.8). o
incio do sculo 19, alguns espcimes escuros, ou melnicos. da
mariposa-de-pimenta foram coletados na Inglaterra. Durante o
sculo seguinte, esta forma escura se tomou progres ivamente
mais comum nas florestas prximas s regies muito industria-
lizadas, da ofenmeno ser frequentemente denominado deme-
lanismo industrial. Naausncia defbricas eoutras instalaes
industriais pesadas, aforma damariposa tpica, aplida, ainda
prevalece.
Este fenmeno provocou considervel interes eentre os ge-
neticistas, que mostraram, atravs do cruzamento das formas
escura e clara, que o melanismo namariposa-de-pimenta um
atributo herdado determinado por um nico alelo dominante.
Como o melanismo herdado, seu aumento edi eminao de-
veter resultado demudanas genticas (evoluo) napopulao.
Parece razovel supor que aseleo natural levou substituio
de indivduos tipicamente claros por melnico . Isto , onde os
melnicos setomaram mais comuns, oambiente devedealguma
FIG. 6.8 O melanismo industrial nas mariposas-de-pimenta de-
monstra mudanas genticas em resposta a fatores seletivos no
meio ambiente. Forma melnica (esquerda) e tpica da mariposa-
de-pimenta descansando sobre o tronco de uma rvore escurecido
por fuligem. Fotografia de Stephen Dalton/Photo Researchers..
108 Evoluo e Adaptao
forma ter sido alterado para dar sformas escuras uma vantagem
de sobrevivncia sobre as claras.
Trabalhando na dcada de 1950, o bilogo ingls H. B. D.
Kettlewell testou esta hiptese medindo o ajustamento relativo
das duas formas. Ele teve que fazer isto independentemente das
mudanas em suas frequncias. Isto , Kettlewell no poderia
inferir oajustamento relativo das mariposas tpica emelnica do
fato dequeumatinha diminudo eaoutra aumentado nafrequn-
cia, porque isso seria umraciocnio circular. Para determinar se
aforma melnica tinha ajustamento maior do que atpica nas
regies onde ocorreu, Kettlewell escolheu omtodo demarcao
erecaptura. Marcou mariposas machos adultas de ambas asfor-
mas comumponto detinta celulsica eento as liberou. A mar-
cafoi colocada naparte debaixo daasa, de forma ano atrair a
ateno depredadores quando parada sobre umtronco de rvo-
re. Kettlewell recapturou mariposas atraindo-as auma lmpada
de vapor de mercrio no centro dos bosques, ou engaiolando as
fmeas virgens na borda dos bosques (somente os machos po-
deriam ser usados no estudo porque as fmeas no so atradas
para as luzes nem para fmeas virgens).
Em um experimento, Kettlewell marcou e liberou 201 indi-
vduos tpicos e601 melnicos numa rea debosque prximo
rea industrial de Birmingham. Os resultados foram como se
segue:
Tpicas Melnicas
Nmero de mariposas liberadas
Nmero de mariposas recapturadas
Percentual de recaptura
201
34
16
601
205
34
Estes nmeros indicam que uma percentagem maior dos indiv-
duos escuros sobreviveu ao longo do curso do experimento. Um
experimento semelhante numa rea no industrial revelou uma
sobrevivncia mais alta dos indivduos claros.
Oagente especfico daseleo foi facilmente identificado. As
mariposas-de-pimenta repousam sobre galhos dervores duran-
te o dia. Kettlewell raciocinou que, em reas industriais, apo-
luio do ar tinha escurecido os galhos, tal que as mariposas
tpicas pousadas neles eramrapidamente encontradas pelos pre-
dadores (veja aFig. 6.8). As formas escuras eram camufladas
melhor sobre galhos escuros, e assim sua colorao aumentou
suas chances de sobrevivncia. Em ltima instncia, asobrevi-
vncia diferencial das formas escura e clara levou amudanas
emsuas frequncias relativas naquelas populaes.
Para testar esta ideia, Kettlewell colocou nmeros iguais de
mariposas claras e escuras sobre troncos de rvores em reas
poludas eemreas no poludas, eobservou-as cuidadosamen-
te de uma certa distncia, por trs de umesconderijo (estrutura
emforma de tenda comainteno de esconder os observadores
de seus objetos; blind nos EUA e, mais apropriadamente, hide
naInglaterra). Rapidamente eledescobriu que diversas espcies
de aves regularmente caavam mariposas e outros insetos nos
troncos de rvores, eque as aves encontravam mais rapidamen-
teuma mariposa que contrastava com o fundo do que uma que
seassemelhava com ele. Kettlewell tabulou os seguintes nme-
ros de predao:
Indivduos capturados por aves Tpicas Melnicas
Madeiras no poludas
Madeiras poludas
26
43
164
15
Estes dados estavam consistentes comos resultados dos experi-
mentos de marcao e recaptura. J untos, os resultados de Ket-
tlewell demonstraram aoperao daseleo natural, que, duran-
teumsculo, resultou nas mudanas genticas - evoluo - nas
populaes damariposa-de-pimenta emreas poludas.
Embora Kettlewell tenha sido elogiado por fornecer aprimei-
rademonstrao deque aseleo natural tinha causado mudan-
as evolutivas num sistema natural - um verdadeiro exemplo
delivro-texto - eletambm teve seus detratores. Eles reclama-
ram que as mariposas que ele usou para os experimentos de
marcao erecaptura foram criadas emlaboratrio, o que pode
ter alterado seu comportamento - tal como suaescolha dos lo-
cais de pouso - e que ele tinha liberado as mariposas experi-
mentais em densidades artificialmente elevadas, o que poderia
ter afetado o comportamento dos predadores de tal forma que
distorcessem os resultados. Contudo, estudos recentes detalha-
dos feitos por Michael Majerus, na Universidade de Oxford,
e outros confirmaram completamente os resultados iniciais de
Kettlewell.
Um dos aspectos mais gratificantes dahistria damariposa-
de-pimenta que, com o advento dos programas de controle de
poluio e o retorno das florestas aum estado mais natural, as
frequncias de mariposas melnicas diminuram, tal como a
teoria evolutiva previu que fariam. Narea do entorno do centro
industrial de Kirby, no noroeste da Inglaterra, por exemplo, a
forma melnica diminuiu de mais de 90% da populao para
cerca de 30% em20 anos (Fig. 6.9).
oatraso naresposta evolutivaparamudanas
nos nveis depoluiodo ar refletemo tempo
requerido paraas florestasretornaremaum
estado maisnatural (despoludo), bemcomo
umafrequnciainicialbaixadealelosrecessivos
paraacolorao tpica.
~e'e .
\
; ~ee F A'
o . '.'" 'o requencia oo
: e das mariposas
e o emel~nicas
o
~ : e .
\
e ,
~
. e
. ,.
.....::... .~: ..
~)e
':"l e : w i o
: ..
Concentrao - . : " ' . . . ; . 1
deS02 :
o 80
200 60
040
100
20
o
1950 1970 1990 2010
Ano
FIG. 6.9 A mudana no ambiente pode resultar emuma mudana
na frequncia de um fentipo. A frequncia da forma melnica da
mariposa-de-pimenta vem decrescendo desde o incio dos programas
de controle de poluio na Inglaterra nos anos 1950. ndice para
poluico o nvel no inverno de dixido de enxofre (S02), que afeta
diretamente o crescimento dos liquens nos troncos das rvores, nos
quais as mariposas descansam durante o dia. Segundo C A Cloike.
G. S. Moni, e G. Wynne, Bio/. J Linn. Soe. 26: 189-199 11985); G. S.
Moni eM. E. N. Mojerus, Bio/. J Linn. Soe. 48: 157-165 (1993)
para
A gentica populacional e a previso
da mudana evolutiva
A dinmica da seleo natural e amudana gentica nas popu-
laes so umfoco do ramo daecologia conhecido como Gen-
tica Populacional. O estudo da gentica populacional mostra
que as populaes esto continuamente engajadas emrelaes
evolutivas dinmicas comseus ambientes, queformam interaes
ecolgicas. Uma meta primordial dagentica populacional des-
de adcada de 1920 temsido desenvolver mtodos para prever
mudanas nas frequncias dos genes emresposta seleo. Co-
mo acabamos de ver, tais mudanas so aessncia daevoluo,
eacapacidade deprev-Ias importante porque podem nos dizer
seas mudanas genticas que observamos nanatureza so con-
istentes com anossa compreenso de como funciona. A teoria
dagentica populacionallevou amodelos matemticos que nos
permitem prever estas mudanas, assim como adireo daevo-
luo sob umtipo especfico deseleo. Otpico muito exten-
so para ser esgotado emdetalhes aqui, mas informaes adicio-
nais nainternet explicam algumas das caractersticas bsicas das
anlises de gentica populacional.
Taxa de Evoluo emPopulaes. Os modelos de gen-
tica populacional podem prever quo rapidamente os
genes sero substitudos nas populaes.
MAIS
NA
REDE
MAIS A Seleo sobre osAtributos que Apresentam Variao
NA Contnua. A maioria das caractersticas dos organismos
REDE
"so controladas por muitos genes com pequenos efei-
tos, o que pode ser analisado por mtodos da gentica quan-
titativa.
Modelando aSeleo Contra um Gene Recessivo Dele-
trio. A taxa de mudana na frequncia de alelos depen-
de de como o alelo expressado no fentipo e da fora
da seleo.
MAIS
NA
REDE
A gentica populacional tem muitas mensagens importantes
para os eclogos. Primeiro, toda populao abriga alguma va-
riao gentica que influencia seu ajustamento. Isto significa que
umpotencial para evoluo existe emtodas as populaes.
Segundo, mudanas no ambiente quase sempre sero acom-
panhadas de uma resposta evolutiva, que muda as frequncias
dos gentipos napopulao. Estas mudanas so adaptativas, no
sentido de que, ao longo do tempo, uma proporo maior de in-
divduos herdar estruturas e mecanismos que aumentaro seu
ajustamento sob novas condies ambientais. A magnitude da
resposta evolutiva no sempre previsvel edepende davariao
gentica presente na populao num dado tempo. Os atributos
que variam mais continuamente, como o tamanho, tmbastante
variao gentica para responder seleo, mas o intervalo de
variao eaextenso daresposta podem ser limitados pelo ajus-
tamento negativo emconsequncia deoutras mudanas influen-
ciadas pelos mesmos fatores genticos. Dado tempo bastante, as
populaes podem atingir algum tipo de timo evolutivo e tor-
narem-se estveis, pelo menos atque o ambiente mude nova-
mente.
Terceiro, mudanas ambientais rpidas trazidas pelo surgi-
mento de novas adaptaes nas populaes de inimigos, ou por
mudanas de origem humana no ambiente, tais como adestrui-
o de habitats ou aintroduo de predadores ou patgenos,
Evoluoe Adaptao 109
podem exceder acapacidade de uma populao emresponder
evoluo. Sob estas circunstncias, o declnio deumapopulao
emdireo extino uma possibilidade marcante.
Embora muito ainda reste aser aprendido, est claro que as
populaes esto engajadas em relaes dinmicas evolutivas
com seus ambientes, particularmente com os componentes bio-
lgicos de seus ambientes (competidores, predadores epatge-
nos), que esto tambm envolvidos em resposta aoutro tipos
deorganismos. Estas interaes entre espcies diferente podem
exercer fortes efeitos sobre aspopulaes, influenciando adin-
mica evolutiva epopulacional das espcies edeterminando eas
espcies podem coexistir umas com as outras.
Os i ndi vduos podem responder a seus
ambi entes e aumentar seu aj ustamento
A evoluo ocorre atravs da substituio de indivduo menos
ajustados numa populao pela prole dos mais ajustado ao lon-
go do tempo. Embora asrespostas evolutivas ajudem acombinar
asadaptaes dos organismos comseus ambientes, umindivduo
propriamente dito no sebeneficia daevoluo. opool gen-
tico dapopulao que evolui, no o indivduo. Contudo, o in-
divduos podem executar mudanas que os ajudem alidar com
avariao emseus ambientes durante suas vidas. A capacidade
de responder variao ambiental, chamada de plasticidade
fenotpica, pode ela prpria ser uma adaptao que intensifica
o ajustamento do indivduo. Os ambientes podem mudar com o
tempo e o espao, eos indivduos se ajustam aestas mudanas
alterando seu comportamento, sua fisiologia e atme: mo sua
estrutura.
Os animais so livres para se moverem pelo seu ambiente, e
aqualquer tempo podem escolher que parte do ambiente inten-
sifica mais sua sobrevivncia ou reproduo por causa da tem-
peratura, umidade, salinidade ou outras condies. As partes do
ambiente que podem ser distingui das por suas condies so
denominadas de micro-habitats ou mcroambientes. os de-
sertos, por exemplo, o solo sombreado sob umarbusto normal-
mente mais fresco emido do que as reas circundantes expos-
tas luz direta do Sol, embora estas condies mudem no curso
do ciclo dirio ecom as estaes.
A carria-do-cacto (Fig. 6.10) uma aveinsetvora que vive
nos desertos do sudoeste dos Estados Unidos enorte do Mxico.
Como no tem fonte de gua, ela deve evitar se aquecer muito
no seu ambiente. De outra forma, teria que usar agua em seu
corpo para dissipar o excesso de calor atravs do efeito de res-
friamento daevaporao do seu trato respiratrio (veja o Cap-
tulo 3). Num deserto prximo aTucson, Arizona, acarria-do-
cacto busca micro-habitats favorveis nos quais se alimenta
medida queoambiente trmico muda aolongo do dia(Fig. 6.11).
Durante o incio mais fresco do dia, as carrias forrageiam atra-
vs de todo o ambiente, buscando alimento entre as folhagens e
o solo. medida que o dia avana eseaquece, elas selecionam
as partes mais frias de seu habitat, particularmente na sombra
depequenas rvores egrandes arbustos, sempre manejando pa-
raevitar ficar onde atemperatura passe de35C. Quando atem-
peratura mnima no ambiente sobe acima de35C, emcujo pon-
to as aves devem usar o resfriamento evaporativo para manter
suas temperaturas corporais mesmo paradas, elas param de se
alimentar eficam quietas nas reas mais sombreadas.
Embora uma carria adulta possa semover livremente para
qualquer parte deseu habitat, oseuninho temque ficar fixo num
determinado local, e seus filhotes no podem se mover pelos
110 Evoluo e Adaptao
FIGo 6010 A carri a-do-cacto adaptada para
o ambi ente de deserto. A corria-do-cacto (Cam-
py/orhynchus brunneicopillus) uma residente cons-
pcua dos desertos no sudoeste dos Estados Unidos
e ao norte do Mxico. Fotografia de Craig K. Lorenzj
Photo Reseorchers.
15-20 kmIh a
20C emmaro
Dire~
do vento
Ninhos no incio
c
07hOOm
b ed a
08hOOm
09hOOm
l1h30m
14h30m
18h30m
No tempo frio, a entrada dos
ninhos fica longe do vento frio.
Ninhos no fim
Direo
dOV~
No tempo quente, a
entrada dos ninhos
voltada para o
vento frio.
20 30 40 50
Temperatura do micro-hahitat (0C)
FIGo 6011 A temperatura af eta o micro-habitat uti li zado pela
carri a-do-cacto. O micro-habifaf disponvel pelas corrias, do solo
exposto (a) poro a sombra das rvores [e], voria em seus graus de
estresse trmico. As borras mostram a proporo do tempo despendi-
do pelas carrias em cada tipo de micro-habifof e como as tempera-
turas mudoram ao longo dos dias da primavera. De R. E. Ricklefse F.R.
Hainsworth, Ecofogy 49:227-233 (1968). Fatografia de R. E. Ricklefs
15-20kmlh a
35C emjunbo
FIGo 6012 A ori entao das entradas dos ni nhos da carri a-do-
cacto muda durante a estao de procri ao. O comprimento das
borras representa os nmeros relativos de ninhos com cada orienta-
o. Segundo R. E. Ricklefs e F. R. Hainsworth, Candar 7132-37
(1969)
,
micro-habitats atque cresam o bastante para deixar o ninho.
Omicroambiente do ninho deve, portanto, estar dentro do inter-
valo detolerncia dos filhotes durante todo otempo. As carrias-
do-cacto parecem conseguir isso atravs deduas aes, aescolha
de locais de ninhos especficos e aorientao de seus ninhos
para determinadas direes. As carrias-do-cacto constroem ni-
nhos fechados mas aerados - bolas de gramneas encorpadas,
umtanto desorganizadas - comentradas laterais. Uma vez que
oninho esteja construdo, naturalmente, suaposio eorientao
no podem ser mudadas. Por um ms e meio, do primeiro ovo
atque ofilhote levante voo, oninho deve proporcionar umam-
biente adequado dia e noite, emtempo quente efrio.
Durante o longo perodo de reproduo (maro asetembro)
do sul do Arizona, as carrias-do-cacto normalmente criam v-
rias ninhadas defilhotes. No incio daprimavera, constroem seus
ninhos tal que as entradas fiquem de frente para adireo dos
ventos frios; durante os meses quentes de vero, orientam seus
ninhos nadireo das brisas datarde, que circulam o ar atravs
dacmara do ninho efacilitam aperda decalor (Fig. 6.12). Esta
estratgia faz diferena! Os ninhos orientados adequadamente de
acordo comaestao so consistentemente mais bem-sucedidos
(82% produzem filhotes viveis) do que os ninhos virados nadi-
reo errada (somente 45% de sucesso). A flexibilidade compor-
tamental dacarria-do-cacto emescolher onde forragear ecomo
orientar seu ninho umbom exemplo dacapacidade mais geral
do fentipo emresponder variao ambiental.
A plasticidade fenotpica permite
aos indivduos se adaptarem
s mudanas ambientais
Virtualmente todos os atributos de um indivduo so afetados
pelas condies ambientais epor suaresposta quelas condies.
A relao observada entre o fentipo do indivduo eo ambiente
denominada de norma de reao (Fig. 6.13).
Algumas normas dereao so uma simples consequncia da
influncia do ambiente fsico sobre osprocessos davida. Omes-
mo gentipo pode resultar emdiferentes fentipos sob diferentes
condies. A energia trmica, por exemplo, acelera amaioria
dos processos davida. Esta resposta ao calor explica por que as
lagartas da borboleta-rabo-de-andorinha (Papilio canadensis)
crescem mais rpido emtemperaturas mais altas. A relao entre
Fentipo B
Fentipo A
A B
Ambiente
FIG. 6.13 Umanorma de reao observada no relacionamen-
to entre o fentipo eo ambiente. O grfico mostra a norma de re
ao de umnico gentipo para diversos ambientes. As condies
de cada ambiente (por exemplo, A ou B) produzem uma ccrocteris-
tica fenotpica.
Evoluoe Adaptao 111
Temperatura do ambiente
FIG. 6.14 As normas de reao das populaes adaptadas aos
diferentes ambientes podem diferir. As lagartas da borboleto-robo-
de-andorinha Papi/io canadensis foram obtidas das populoe do
Alasca e de Michigan e cultivadas nas folhas do choupo-bo smico
emlaboratrio a temperaturas de 12C e 24C. Embora as lagartas
vindas de ambos os ambientes tenham crescido moi roodornen e
na temperatura mais alta, as do Alasca cresceram moi rooiocrnen-
te que as de Michigan nas temperaturas mais baixa . Seg ~co I . P.
AyreseJ M. Scriber,Eco/. Monogr. 64465-482 (1994).
atemperatura e ataxa de crescimento do indivduo de creve a
norma de reao dataxa de crescimento emrelao tempera-
tura para aquele indivduo. Contudo, os indivduos da mesma
espcie daborboleta do Michigan edo Alasca apre entam rela-
es diferentes entre ataxa decrescimento eatemperatura (Fig.
6.14). Em um experimento, larvas das populae do Alasca
cresceram mais rapidamente do que as do Michigan embaixas
temperaturas, e as larvas do Michigan cresceram mais rapida-
mente doque asdas populaes doAlasca emaltas temperaturas,
como sepoderia prever das temperaturas tipicamente encontra-
das em seus ambientes durante aestao de crescimento. Esta
descoberta indica que as normas dereao podem er modifica-
das pelaevoluo paraaprimorar odesempenho obascondies
especficas passadas por umapopulao como mostrado diagra-
maticamente naFig. 6.15.
Aclimatao
Desenvolver um pelo mais grosso no inverno, produzir folhas
menores durante aestao seca, aumentar o nmero de clulas
vermelhas no sangue em maiores altitudes, produzir enzimas
com diferentes timos de temperatura ou gorduras que perma-
necem fluidas em diferentes temperaturas - todasestas so
formas de plasticidade fenotpica adaptativa denominadas de
aclmatao. A aclimatao pode ser pensada como uma mu-
dana no intervalo devariao das tolerncias fisiolgicas deum
indivduo. A estrutura do corpo e amquina metablica so de
fato modificadas para desempenharem melhor sob asnovas con-
dies de temperatura ou disponibilidade de gua, ou elevao.
Tais modificaes s vezes exigem dias ou semanas. Assim, a
ac1imatao realmente til emresposta s mudanas sazonais
e outras mudanas persistentes nas condies. A aclimatao
reversvel, eassimpermite aos organismos acompanhar as subi-
112 Evoluo e Adaptao
FIG .6.15 A norma de reao pode ser modificada pela
evoluo. A norma de reao pode divergir quando duas
populaes da mesmo espcie existem por longos perodos
sob condies diferentes. Normalmente um aumento no de-
sempenho sob as condies prevalecentes (indicados pelo
fundo branco em cada painel) acompanhado por uma
reduo no desempenho quando os indivduos so expostos
a condies fora do intervalo normal da populao.
Duas populaes mantidas sob condies diferentes evoluem emresposta
s condies prevalecentes, indicadas pelo fundo branco emcada painel.
Condies prevalecentes
~
Ambiente Ambiente
Atriple.x
Clima
frio
. Tidestromia
Clima
quente
10 20 30 40 50 10 20 30 40 50 10 20 30 40 50
Temperatura da folha COC)
FIG . 6.16 A capacidade de uma espcie para aclimatao pode refletiro intervalo de condies de seu ambiente. A taxa fotossint-
tica em funo da temperatura da folha apresentada para trs espcies de plantas (gneros Larrea, Atriplex e Tidestromia) mantidos a
20C (linho azul) e a 4SOC (linha vermelha). De P.W. Hochachka e G. N. Somero, Biochemica/ Adaptation, Princeton University Press,Princeton, NJ
119841; segundo O. Biorkman, M. R. Badger, e P A. Arnold, em N. C. Turnere P.J . Kramer [eds.], Adaplalion of P/anis 10 Waler and High Temperalure
Sttess, Wiley, Nova York 119801, pp. 231-249.
das edescidas deseus ambientes. Enquanto amudana ambien-
tal persiste, aac1imatao uma boa estratgia. Contudo, um
aumento da tolerncia emum extremo frequentemente traz re-
duo datolerncia emoutro.
Produzindo diferentes formas deenzimas eoutras molculas
com diferentes timos de temperatura, os animais e as plantas
podem ajustar seus mecanismos em resposta s condies am-
bientais prevalecentes, como descrito no Captulo 3. A Larrea
divaricata (arbusto decreosoto) habita desertos subtropicais no
oeste daAmrica do Norte emantm uma atividade fotossint-
tica durante os invernos frios assim como nos veres quentes.
Emresposta smudanas das temperaturas, estas plantas mudam
seu timo de temperatura com as estaes (Fig. 6.16). Quando
determinadas plantas so ac1imatadas emdiferentes temperatu-
ras numa estufa eento testadas numa ampla gama de tempera-
turas, ataxa fotossinttica mxima atinge o mesmo nvel nas
plantas aclimatadas a20C ea45C, mas asplantas ac1imatadas
a20C no desempenham bem a45C, assim como as plantas
aclimatadas quela temperatura, e vice-versa. Nestas plantas, a
ac1imatao parece resultar de mudanas da viscosidade das
membranas diretamente envolvidas com afotossntese. Estas
mudanas so ocasionadas por deslocamentos nas vias fotossin-
tticas para os cidos graxos que formam os lipdios da mem-
brana, refletindo os aumentos ou decrscimos naexpresso dos
genes que codificam as enzimas envolvidas nestes processos.
A capacidade de ac1imatao de um organismo frequente-
mente reflete ointervalo decondies existentes emseu ambien-
te naturaL Quando o ambiente relativamente constante, no
esperamos que os organismos desenvolvam capacidade de res-
ponder fortemente avariaes ambientais ou tolerar condies
quedifiram danorma. A evoluo favorece projetos econmicos,
e acapacidade de responder amudanas ambientais impe um
custo para o organismo. Algumas plantas que passam por inter-
valos estreitos de temperatura atravs do ano tm uma plastici-
dade fenotpica limitada. A Atriplex glabriuscula uma espcie
de arbusto nativo das regies costeiras frias daCalifrnia, onde
as temperaturas durante aestao de crescimento raramente ex-
cedem 20e. Diferente de Larrea, se aAtriplex for mantida a
40C numa estufa, ela no aumenta sua taxa fotossinttica em
temperaturas altas (Fig. 6.16), embora possa responder atempe-
raturas altas de outras formas. As mudanas fisiolgicas que
ocorrem durante aaclimatao aaltas temperaturas tambm fa-
zemcom que os arbustos se saiam menos bememtemperaturas
mais baixas. Por outro lado, aespcie Tidestromia oblongifolia
eaclimata fracamente sbaixas temperaturas. Manter por mui-
to tempo esta planta emtemperaturas baixas reduz sua taxa fo-
tossinttica sobre uma ampla gama de temperaturas. As respos-
tas deAtriplex manuteno sob altas temperaturas e ade Ti-
destromia sob baixas temperaturas parecem ser respostas de es-
tresse generalizadas quepropiciam aos indivduos sobreviver em
condies extremas, em vez de mecanismos que efetivamente
alarguem o intervalo decondies sob os quais possam seman-
ter ativos. Est claro tambm que asplantas vivendo sob ambien-
tes diferentes desenvolvem diferentes capacidades deresponder
s mudanas ambientais.
Respostas de desenvolvimento irreversveis
Quando determinadas condies persistem por longos perodos,
o ambiente pode influenciar o desenvolvimento do indivduo de
forma amodificar seu tamanho ou outros atributos por longos
perodos, atmesmo por todo oresto de suavida. Estas mudan-
as so denominadas de respostas de desenvolvimento. Um
exemplo notvel acolorao do gafanhoto africano Gastrimar-
eus africanus. importante que acor destes insetos combine
comacor de seu ambiente seeles querem evitar adeteco pe-
los predadores. Nos habitats tropicais comprecipitao sazonal,
aentrada da estao mida estimula o crescimento de uma lu-
xuriante vegetao verde. Durante aprimeira parte da estao
Alta intensidade
luminosa
Baixaintensidade
luminosa, altaumidade
Baixa superfcie
dereflexo
FIG . 6.17 Respostas irreversveis do desenvolvimento podem
adaptar os organismos s condies ambientais. A colorao epi-
drmica do gafanhoto Gastrimargus africanus sedesenvolve diferen-
temente sob condies sazonais diferentes. A colorao destes ga-
fanhotos respondeu s condies de laboratrio projetadas para
imitar a luz e a umidade ocorridas durante a estao mida (verde),
estao seca (marrom) e aps uma queimada (preto). A cor s pode
ser alterada durante a muda entre cada fase do crescimento, quan-
do uma nova epiderme formada. Segundo C H. Fraser Rowell, Anti'
xust Buli. 47 1-48 (19701
Evoluoe Adaptao 113
seca, esta vegetao fica marrom e morre, frequentemente ex-
pondo aterra marrom avermelhada. medida que aestao
secaseinten ifica. o incndio arremocho emgrandes reas.
Consequentemente. h uma progres o dacor do fundo regular
sazonal no ambiente. do verde para omarrom, para opreto, edo
preto para o verde no amente. A maioria do gafanhotos com-
pletam seus ciclos de ida numa nica e rao, e assim nos
habitats onde aprogresso decor ocorre. o i temas depigmen-
tao na epiderme se desenvolvem de tal modo que as ninfas e
os adultos combinem asua cor com acor do fundo de seu am-
biente (Fig. 6.17).
Respostas ao desenvolvimento geralmente no e re ertem;
uma vez fixadas durante o desenvolvimento. permanecem imu-
tveis para o resto da vida de um indivduo (ou e tgio de de-
senvolvimento especfico). Nas populaes dealgumas e pcies
depulgas-de-gua, indivduos jovens que sobrevivem exposi-
o aos predadores desenvolvem cascas duras egrandes sob su-
as cabeas (chamadas de capacetes) e longas caudas pontudas
(Fig. 6.18). Naturalmente, estas estruturas dissuadem os preda-
dores e contribuem para sua sobrevivncia, mesmo que custem
caro emtermos tanto dematerial necessrio para construir oca-
pacete quanto para aeficincia de alimentao daprpria pulga-
de-gua. Este tipo dedesenvolvimento deplasticidade fenotpi-
caque produz uma estrutura persistente contudo til porque
provvel que uma determinada poa contenha predadores, ou
no contenha, por toda uma estao de crescimento.
Interao gentipo-ambiente
A estrutura gentica de umindivduo e seu ambiente interagem
para determinar seu fentipo. Quando as normas de reao de
dois gentipos se cruzam para algum aspecto de desempenho,
ento os indivduos com cada gentipo desempenham melhor
FIG . 6.18 P ulgas-de-gua imaturas expostas a predadores de-
senvolveram estruturas defensivas. A pulga-de-gua (Daphnia lu-
mholtzi), na esquerda, desenvolveu umcapacete protetor e uma
longa cauda pontuda. O indivduo da direita no foi exposto a pre-
dadores e no desenvolveu estas estruturas. Fotografia de LoForschj
Tollrian.
114 Evoluo eAdaptao
I
Resultados dos experimentos de transplantes recprocos
quando diferenas entre populaes so devidas a:
!
!
A
Observado Fatores genticos
FIG. 6.19 Experimentos de transplante recproco so utilizados para investigar a causa de diferenas entre as populaes. Os resul-
tados dos experimentos de transplante recproco mostram diferentes padres dependendo se as diferenas fenotpicas entre as populaes
so determinadas somente por fatores genticos, somente por fatores ambientais (plasticidade fenotpical ou por reaes de norma que
tenham diferenciado as populaes. As setas indicam o transplante de indivduos de um ambiente para outro, bem como as mudanas nos
fentipos.

----e

.------;~
B A B A
Ambiente Ambiente
Fentipos em cada
populao so
insensveis s
mudanas ambientais.
Os fentipos de indivduos
em cada populao so
adaptados para seus
ambientes nativos.
numambiente epior emoutro, como no caso daborboleta-rabo-
de-andorinha (veja aFig. 6.14). Esta relao denominada de
interao gentipo-ambiente porque cada gentipo responde
diferentemente s variaes ambientais.
Seasdiferenas entre aspopulaes so devidas sdiferenas
genticas, plasticidade fenotpica ou interaes gentipo-am-
biente, isso pode ser frequentemente revelado por experimentos
de transplante recproco. Os estudos detransplante comparam
os gentipos observados dos indivduos mantidos no seu am-
biente nativo com aqueles dos indivduos transplantados para o
ambiente diferente (Fig. 6.19). Transplantes recprocos envolvem
atroca deindivduos entre duas localidades. Quando os valores
fenotpicos dos indivduos nativo etransplantado so os mesmos,
conclumos que os atributos de interesse esto geneticamente
determinados - isto , que os valores dos atributos refletem a
populao de origem (gentipo) em vez das condies locais
(ambiente). Quando os valores de atributos refletem onde um
indivduo vive (ambiente) emvez do lugar deonde ele vem(ge-
ntipo), ento osresultados do experimento so consistentes com
aplasticidade fenotpica. Quando aresposta do indivduo ao
ambiente depende deonde elevem, ento os valores deatributos
refletem as interaes gentipo-ambiente.
E C L O G O S I Um experimento de transplante recproco. Pe-
E M C AM P O ter Niewiarowski e Willem Roosenberg trans-
----~ plantaram jovens lagartos-de-cerca (Sce/opo-
rus undu/atus) entre as reas de pinheiro pobres em nutrientes de
Nova J ersey e as pradarias de gramneas altas, ricas em nutrien-
tes, em Nebraska. O efeito da troca sobre as taxas de crescimen-
to dos lagartos revelaram tanto determinao gentica quanto
plasticidade fenotpica (Fig. 6.20). Os lagartos de Nebraska se
Fatores ambientais
(plasticidade fenotpica)
Respostas diferenciadas
ao ambiente
.>
A B A B
Ambiente Ambiente
Normas de reao em cada
populao tm evoludo
em resposta a ambientes
diferentes predominantes.
Indivduos em
cada populao
tm normas de
reao similares.
desenvolveram cerca de duas vezes mais rpido do que os lagar-
tos de Nova J ersey em seus ambientes nativos. Quando os lagar-
tos de Nebraska foram transplantados para Nova J ersey, suas
taxas de crescimento caram pela metade - para o nvel de No-
va J ersey. Por outro lado, os lagartos de Nova J ersey no cresce-
ram mais rpido em Nebraska.
Uma interpretao simples destes resultados que as recursos
para o crescimento so consistentemente mais escassos em Nova
J ersey do que em Nebraska, e que os lagartos de Nebraska trans-
plantados para Nova J ersey no conseguiram obter recursos r-
pido o bastante para sustentar suas taxas de crescimento naturais.
Aparentemente, os lagartos de Nova J ersey tm uma taxa de
crescimento geneticamente regulada que adaptada para um
nvel baixo de recursos. Isto , eles perderam a capacidade de
modificar suas taxas de crescimento individuais em resposta a
nveis de recurso mais alto - nveis que provavelmente encontram
rnois raramente, se que encontram.
E justo.perguntar se o crescimento mais lento dos lagartos de
Nebraska sob as condies de Nova J ersey adaptativo ou me-
ramente uma consequncia de recursos reduzidos e condies
mais estressantes. Se seu crescimento mais lento for um exemplo
de plasticidade fenotpica adaptativa, isso reduziria os efeitos
negativos da mudana ambiental sobre seu ajustamento. Isto ,
esperaramos uma adaptao para compensar de alguma forma
benfica a mudana nas condies ambientais. Isto permanece
uma questo aberta no caso dos lagartos-de-cerca em Nova J er-
sey. O estudo mostra, contudo, que os organismos podem ter
pouco controle sobre suas taxas de crescimento sob condies
ruins. Se os recursos no esto disponveis, ento os indivduos
no podem crescer rapidamente e atingir um tamanho maior.
Contudo, outros aspectos de suas vidas podem ser modificados
em resposta ao desempenho de crescimento para compensar seu
pequeno tamanho .
Populao fonte
Nebraska NovaJ ersey
FIG. 6.20 As taxas de crescimento dos la-
gartos-de-cerca revelamadeterminao ge-
ntica e a plasticidade fenotpica. Lagartos-
de-cerca (Sceloporus undulatus) imaturos de
populaes no Nebraska e Nova J erseyforam
trocados emumexperimento de transplante re-
cproco. As setas indicam as respostasde cres-
cimento de populaes transplantadas. Dos
dados de P. H. Niewiorowski e W. Roosenberg,
Ecology 741992-2002 (19931
MAIS
NA
REDE
Ectipos e Normas de Reao. A resposta da mil-folhas
variao nas condies de crescimento foi estudada
num experimento de transplante recproco.
A Plasticidade Fenotpica eos Mecanismos Contrastantes
de Crescimento e Reproduo emAnimais e Plantas. A
organizao modular de plantas permite a elas responder
aos desafios da herbivoria e s mudanas na luz e nos nutrientes
via crescimento diferencial de razes e ramos.
MAIS
NA
RfOE
RE S UM O
1. Atravs doprocesso daevoluo, os atributos das populaes
so gradualmente ajustados s mudanas ambientais. Os orga-
nismos tambm podem responder individualmente aessas mu-
danas.
2. Ogentipo inclui todos osfatores genticos que determinam
aestrutura e o funcionamento de umindivduo. O fentipo a
expresso externa do gentipo. Ofentipo pode tambm respon-
der diretamente variao do seu ambiente.
3. Os atributos fenotpicos comvariao contnua resultam da
expresso de muitos genes influenciando comuma nica carac-
terstica, como o tamanho do corpo.
4. A evoluo pela seleo natural ocorre quando os fatores
genticos influenciam asobrevivncia e o sucesso reprodutivo.
A evoluo aconsequncia direta da existncia de variao
herdada do ajustamento de uma populao. As caractersticas
genticas dos indivduos que atingem um sucesso reprodutivo
maior aumentam emfrequncia de gerao para gerao.
5. Quando aseleo forte, umaresposta evolutiva pode ocor-
rer empoucas geraes, dado que os genes que transportam um
ajustamento maior estejam presentes napopulao.
6. A seleo natural pode ser estabilizadora, direcional ou dis-
ruptiva. A seleo estabilizadora mantm fentipos mdios ou
timos numa populao. A direcional desloca o fentipo emdi-
reo aumnovo timo.
Evoluoe Adaptao 115

orecursos disponveisparao
crescimentoso
consistentemente emmenor
quantidade emNova J ersey.
Oslagartos deNebraska
transplantados no podem
coletar recursos rpido o
bastante parasustentar suas
taxas decrescimentonaturais.
Oslagartos deNova J ersey
tmumataxadecrescimento
lenta,geneticamente
determinada, eno conseguem
tirar vantagem dos recursos
maisabundantes emNebraska. Nebraska Nova J ersey
Local decultivo
MAIS Taxa de Resposta Fenotpica. Os mecanismos que os or-
NA ganismos usam para responder ao seu ambiente, como
REDE
mostrado pelo exemplo de polimorfismo do comprimento
de asa dos alfaiates (Gerris remigis), devem se combinar com o
padro das mudanas ambientais.
7. Quando os indivduos com fentipos extremos tm maior
ajustamento, aseleo pode ser disruptiva. A seleo disruptiva
aumenta avariao gentica efenotpica e pode criar uma dis-
tribuio bimodal de fentipos de uma populao.
8. A evoluo do melanismo empopulaes damariposa-de-
pimenta (Biston betularia) ilustra aseleo natural earesposta
evolutiva num curto perodo de tempo.
9. Oramo daEcologia conhecido como Gentica Populacional
tem produzido modelos matemticos que nos permitem prever
mudaqas nas sequncias dos genes.
10. Os organismos individuais podem responder s mudanas
emseus ambientes alterando seu comportamento, fisiologia ou
morfologia. Por exemplo, os animais selecionam micro-habitats
cujas condies fsicas situam-se dentro de umintervalo conve-
niente, dessa forma otimizando suarelao com o ambiente.
11. A capacidade do fentipo emresponder ao ambiente de-
nominada de plasticidade fenotpica. A relao observada entre
o fentipo do indivduo eseu ambiente chamada de norma de
reao.
12. A aclimatao uma mudana no intervalo de tolerncias
fisiolgicas de um indivduo para responder s mudanas do
ambiente. Elaenvolve mudanas reversveis naestrutura ou nas
vias metablicas. Tais mudanas exigem perodos mais longos
(normalmente dias ou semanas) do que as mudanas comporta-
116 Evoluo e Adaptao
mentais. A aclimatao representa um papel proeminente nas
respostas de organismos de vida longa s mudanas sazonais.
13. Condies ambientais diferentes durante o desenvolvimento
podem levar acaractersticas diferentes, estruturas eaparncias ir-
reversveis. Taisrespostas dedesenvolvimento resultamdainterao
entre o organismo eseu ambiente durante seu crescimento.
=-.UES-TES DE REVI~O =-
1. Por que essencial que os atributos sejam herdados para
ocorrer evoluo?
2. O inseticida DDT foi amplamente usado para controlar os
mosquitos que transportam amalria. Como voc explicaria o
fato de que muitas populaes de mosquitos so agora resisten-
tes ao DDT?
3. Quais so as fontes devariao gentica epor que avariao
gentica importante para aevoluo?
4. Compare econfronte aevoluo por seleo artificial com a
evoluo por seleo natural.
5. Como as selees estabilizadora e disruptiva afetam amag-
nitude davariao fenotpica de uma gerao para aprxima?
6. Suponha que umamudana ambiental rpida - por exemplo,
causada por atividades humanas - exera uma seleo muito
_LEITURAS SU~ERIDAS
Dodson, S. 1989. Predator-induced reaction norms. BioScience 39:447-452.
Majerus, M. E. N. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford Univer-
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Rick1efs, R. E., andF. R. Hainsworth. 1968. Temperature dependent beha-
vior of thecactus wren. Ecology 49:227-233.
14. Normas de reao diferentes em populaes de ambien-
tes diferentes resultam de interaes gentipo-ambiente, que
mostram que a plasticidade fenotpica sujeita mudana
evolutiva para beneficiar os indivduos em seus ambientes
especficos.
forte sobre uma populao. Confronte as mudanas que se po-
deria observar nas frequncias dos alelos e no tamanho da po-
pulao.
7. A carria-do-cacto orienta seus ninhos numa certa direo
durante os meses frios daprimavera, mas numa direo diferen-
te durante os meses quentes do vero. O que esta observao
sugere sobre esses tipos de atributos que aseleo causou du-
rante aevoluo deste comportamento?
8. Por que osorganismos quevivememambientes variveis tm
mais probabilidade deter desenvolvido atributos fenotipicamen-
te plsticos do que os organismos que vivem em ambientes re-
lativamente constantes?
Schlichting, C. D., andM. Pigliucci. 1998. Phenotypic Evolution: A Reac-
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