Divulgao Cientca Revista Agro@mbiente On-line, v. 4, n. 1, p. 53-54, jan-jun, 2010
Centro de Cincias Agrrias - Universidade Federal de Roraima, Boa Vista, RR www.agroambiente.ufrr.br Sistema reprodutivo de populaes algamas e autgamas: modelo bsico e equilbrio Breeding system of populations autogamous and allogamous: basic model and equilibrium Maria Clideana Cabral Maia 1 Resumo - A estrutura gentica de uma populao pode ser bem investigada atravs de suas freqncias gnicas e allicas. As populaes algamas transmitem seus alelos s geraes seguintes, enquanto que, as populaes autgamas transferem seus gentipos integralmente xando-os em geraes avanadas de autofecundaes naturais sucessivas. No melhoramento gentico dessas populaes so aplicados procedimentos distintos. Para xar gentipos nas espcies que se reproduzem preferencialmente a partir de cruzamentos estocsticos, normalmente, so obtidos hbridos simples do cruzamento de linhagens puras aps consecutivas autofecundaes articiais. Palavras chave - Estrutura gentica. Panmixia. Autofecundaes. Abstract - The genetic structure of a population can be better investigated through their gene and allelic frequencies. Allogamous populations transmit their alleles to subsequent generations, whereas autogamous populations transfer their genotypes entirely by setting them in advanced generations of successive natural self pollination. In breeding of these populations different procedures are applied. To establish genotypes in species which reproduce mainly from stochastic crossovers are usually obtained simple hybrids by crossing inbred lines after consecutive articial self pollination. Key words - Genetic structure. Panmixia. Self pollination. 1 Embrapa Agroindstria Tropical, clideana@gmail.com Obviamente, quando as populaes de espcies algamas esto se reproduzindo segundo seu sistema reprodutivo natural, na ausncia de endogamia, desconsiderando-se eventos de mutao, seleo, migrao e deriva gentica, isto , sem fatores que afetam as frequncias genotpicas e gnicas, assume-se que essas populaes praticam panmixia pura, pois seus cruzamentos ocorrem inteiramente ao acaso. sabido que em tais condies as populaes encontram-se no estado de Equilbrio perfeito (Equilbrio de Hardy-Weinberg); neste sentido, uma populao de cruzamentos aleatrios encontra-se nas frequncias [(p + q) = p + 2pq + q = 1] isto , de uma gerao de panmixia. Para tanto, essas espcies desenvolveram e evoluram mecanismos siolgicos, estruturais, espaciais e/ou temporais os quais em varivel magnitude so geneticamente controlados, recursos estes usados com o m de evitar endocruzamentos e autofecundaes, consequentemente e seguramente pode-se inferir existncia de carga gentica alta; frequncia de locos heterozigotos igual a (d = 2pq/p + q = 2). Sem cuidado, contudo, ainda que experimente quelas estratgias que impem cruzamentos estocsticos (dimorsmo sexual, autoincompatibilidade, pocas desencontradas de maturao dos rgos sexuais: protrandria e protoginia entre outras alternativas) o equilbrio completo difcil de ocorrer porque pequenas alteraes devido s mutaes e reproduo diferencial (seleo) esto sempre se cumprindo. Assim, a condio de Equilbrio considerada assinttica, vez que nunca atingida efetivamente. Em populaes naturais comum a ocorrncia do fenmeno denominado vicinismo em que indivduos prximos tendem a se cruzar com maior frequncia, evento este devidamente chamado de autofecundao aparente. Revista Agro@mbiente On-line, v. 4, n. 1, p. 53-54, jan-jun, 2010 54 M. C. C. Maia (2010) Distanciando-se da condio extremamente especca funcionalmente explicvel somente sob a improvvel panmixia perfeita, pois fato que, normalmente, h uma taxa de endogamia levando ao Equilbrio com alogamia parcial, vericvel com a menor modicao no seu sistema reprodutivo normal introduzindo na estrutura gentica da populao um ndice de xao total ou coeciente de endogamia (F), assim sendo, o modelo que foi desenvolvido pressupondo panmixia ideal no mais se contempla, e o ajustamento feito tal qual foi demonstrado para populaes com sistema misto de reproduo. Sewal Wright estabeleceu que a estrutura gentica de uma populao, mais precisamente as propoes genotpicas, dependem da endogamia natural que ocorre na populao. Da, passando as frequncias genotpicas serem funo das frequncias allicas e do coeciente de endogamia, inclui-se aqui a autosigozidade vez que a transferncia de alelos idnticos por descendncia atravs da simples duplicao, geralmente, irreparvel do DNA promove mudana nas frequncias genotpicas por causa dos endocruzamentos (inclui-se autofecundaes). Os efeitos da endogamia nas populaes que se reproduzem preferencialmente via cruzamentos so: manifestao de carga gentica pois h aumento da freqncia de genes (homozigotos recessivos) deletrios, letais antes encobertos nos locos em heterozigose; diminuio da heterozigose que pode afetar a viabilidade (adaptabilidade genotpica) do indivduo, o resultado desses endocruzamentos que os indivduos podem sofrer depresso por endogamia, quando a cada gerao metade dos heterozigotos transformam-se em homozigotos (locos). A transferncia dos alelos dos locos heterozigotos para a condio homozigtica somente altera as frequncias genotpicas nunca mexe nas frequncias allicas, logo se conclui que endogamia no mtodo de melhoramento. Mudando a frequncia genotpica a endogamia promove oscilaes na mdia e na varincia de um carter. Se uma populao algama grande participa de endocruzamentos, sua varincia gentica, principalmente, a varincia aditiva acrescida, porm, assuma no haver amostragem nesta populao. As espcies que se reproduzem preferencialmente por autofecundaes, como o caso da soja que possui mecanismos como a cleistogamia, recurso este evolutivamente desenvolvido a m de evitar cruzamentos e promover adaptao rpida, apresentam um aumento progressivo de homozigose genotpica com o avano das geraes de endogamia, resultando na formao natural de linhagens puras. esperado na estrutura gentica das populaes obtidas atravs de cruzamentos biparentais (linhagens puras), uma proporo allica aproximada de p=0,5. Esta condio estabelece o estado de equilbrio denido por Sewall Wright para as populaes de plantas autgamas, desde que no estejam atuando aqueles eventos genticos que promovem perturbao nas frequncias allicas desse sistema, como o a reproduo diferencial, por exemplo. A varincia gentica entre mdias de linhagens avanadas teoricamente mxima, com magnitudes at duas e quatro vezes respectivamente as pores das varincias aditiva e episttica do tipo aditiva x aditiva liberadas na gerao F 2 . O efeito consequente observado como uma dissipao dentro das linhagens das varincias de dominncia e epistticas do tipo dominante x aditiva e dominante x dominante ao longo do avano de geraes, esperando-se que passem a ser desprezveis em F. A prtica da seleo durante as geraes de endogamia deve diminuir a diferena entre as varincias genticas na gerao inicial (F 2 ) e em uma gerao avanada (F). Admite-se que este limite assinttico, sendo determinado quando o ndice de xao total ou coeciente de endogamia tende para o valor 1. sabido que em populaes continuamente submetidas seleo, h um balano dinmico entre os componentes das varincias genticas. E a seleo ser quo mais eciente quanto maiores forem as varincias aditiva e episttica aditiva x aditiva responsveis pela xao do carter de interesse. Seguramente, pode- se inferir que em se tratando de carter quantitativo, evidentemente muito inuenciado pela ao do ambiente, sua seleo deve ser postergada para geraes com nveis mais altos de endogamia. Se o interesse explorar tambm a variao gentica dentro das prognies, a seleo pode ser feita nas geraes iniciais dos ciclos reprodutivos naturais; tal procedimento comumente empregado para caracteres qualitativos.